El documento describe la importancia biológica de los sistemas amortiguadores en los organismos vivos. Explica que los sistemas amortiguadores más importantes en la sangre son los sistemas de bicarbonato y fosfato, los cuales ayudan a mantener el pH sanguíneo entre 7.35 y 7.45. También describe cómo los pulmones y riñones trabajan juntos para regular el pH, mediante la conversión de dióxido de carbono en bicarbonato y la excreción de protones en la orina respectivamente.

1. La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores
E lis a V e g a A vila y Min a K o n ig s b e r g Fa in s t e in
D e p a r t a m e n t o d e Cie n c ia s d e la S a lu d . D .C.B .S . U A M-I. A .P . 5 5 -5 3 5 , 0 9 3 4 0 M¶e xic o D .F.
ve g a @xa n u m .u a m .m x; m kf@xa n u m .u a m .m x.
Resumen
El tema de las disoluciones amortiguadoras es una
parte esencial en los cursos de qu¶³mica y bioqu¶³mica.
Sin embargo, la mayor¶³a de los cursos utilizan co-
mo ejemplos de soluciones amortiguadoras sistemas
meramente qu¶³micos y dejan de lado la importan-
cia biol¶ogica de este tipo de soluciones, siendo que
es muy interesante analizar los efectos de los amor-
tiguadores en las reacciones que se producen en los
organismos vivos, en la tierra y en el agua. En es-
te art¶³culo se revisan algunos ejemplos de amortigua-
dores relacionados con las cuestiones biol¶ogicas, es-
pecialmente con los organismos vivos, y de mane-
ra muy breve en los sistemas acu¶aticos.
Abstract
Bu®er solutions are an important part of chemistry
and biochemistry courses, but their biological impor-
tance is rarely discussed. This paper discusses the
must important bu®er systems in men that are in the
lung and in the kidney where the pH of the blood is
regulated. Bu®er systems in aquatic niches are al-
so brie°y reviewed.
Introducci¶on
El concepto te¶orico as¶³ como y la prepara-
ci¶on pr¶actica de las disoluciones amortiguado-
ras (tambi¶en llamadas disoluciones regulado-
ras, tampones o bu®ers) son temas fundamen-
tales dentro de los programas de qu¶³mica y bio-
qu¶³mica que se imparten tanto en la divisi¶on de
Ciencias B¶asicas como en la Divisi¶on de Cien-
cias Biol¶ogicas y de la Salud. Sin embargo, su im-
portancia biol¶ogica, ecol¶ogica y ¯siol¶ogica se dis-
cute poco. En este art¶³culo pretendemos dar al-
gunos ejemplos interesantes que podr¶³an utilizar-
se en la docencia de estos temas.
Recordemos que una disoluci¶on amortiguadora tie-
ne la caracter¶³stica de aminorar los cambios bruscos
de pH1
debidos a la adici¶on de ¶acidos o bases fuer-
tes as¶³ como el que su pH no se modi¯ca por efec-
to de diluciones (Harris, 1992). El amortiguador
1E l t¶er m in o p H se u tiliza p ar a in d icar la con cen tr aci¶on
d e p r oton es q u e tien e u n a solu ci¶on , es d ecir , su acid ez. S e
ex p r esa com o: p H = ¡log[H+]
est¶a formado por un ¶acido d¶ebil y su base conjuga-
da o una base d¶ebil y su ¶acido conjugado; de manera
tal que en la misma diluciones coexisten un compo-
nente que reacciona ante la adici¶on de ¶acidos (la ba-
se) y otro con las bases (¶acido). Como ejemplos tene-
mos NaHCO3 ¡ Na2CO3; H2CO3 ¡ NaHCO3 , en
el primer caso el bicarbonato act¶ua como ¶acido mien-
tras que en el segundo este act¶ua como base. Los re-
guladores de pH que tienen importancia ¯siol¶ogica,
en los mam¶³feros, son del tipo ¶acido d¶ebil-base con-
jugada (Valtin, 1973).
Sistemas reguladores que existen en los
mamiferos
Las c¶elulas del organismo funcionan de mane-
ra adecuada cuando se mantienen dentro de cier-
tos par¶ametros como son la temperatura, la ade-
cuada producci¶on de energ¶³a, los niveles de sa-
les, agua y nutrientes, as¶³ como el pH de los °ui-
dos corporales. Sin embargo, como los °uidos cor-
porales est¶an formados por agua y substan-
cias disueltas, son susceptibles a tener variacio-
nes en su pH dependiendo de los alimentos que se in-
gieran o de reacciones metab¶olicas normales del or-
ganismo. Si estos cambios en el pH son brus-
cos, pueden llegar a afectar al organismo (Garri-
do, 1991).
La composici¶on qu¶³mica del plasma sangu¶³neo (la
porci¶on °uida de la sangre) y del °uido intersti-
cial (el °uido que se encuentra entre las c¶elulas de
los tejidos) son muy similares entre si, en contras-
te a la composici¶on del °uido intracelular. Los prin-
cipales electrolitos del plasma sangu¶³neo y del °ui-
do intersticial son los iones Na+
y Cl¡
, mientras
que para el °uido intracelular son los iones K+
y
HPO2¡
4 . Esto indica que las c¶elulas tambi¶en de-
ben tener sistemas espec¶³¯cos que les con¯eran la
capacidad para transportar y regular la concentra-
ci¶on de iones a las que se encuentran expuestas. Es
por ello que en el plasma sangu¶³neo, en los °uidos in-
tersticiales y en las c¶elulas, se encuentran substan-
cias como el ¶acido carb¶onico, los aniones bicarbo-
nato, fosfato mono y dib¶asico y algunas prote¶³nas,
que participan en la regulaci¶on del pH, y que lo
23

2. 24 ContactoS 42, 23{27 (2001)
mantienen en un intervalo constante de 7.35 a 7.45
(Wilbraham y Matta, 1989).
El control del pH en la sangre se realiza de ma-
nera conjunta por los sistemas respiratorio y uri-
nario (Valtin, 1973, Wilbraham y Matta, 1989,
Olvera, 1988).
Los sistemas amortiguadores m¶as importan-
tes en la sangre son prote¶³nas como la hemoglobi-
na (HHb), la oxihemoglobina (HHbO2), y los sis-
temas de bicarbonato (HCO¡
3 =H2CO3 ) y fosfa-
to (H2PO¡
4 =HPO2¡
4 ). El sistema HCO¡
3 =H2CO3
predomina en el plasma y °uido intersticial, mien-
tras que el fosfato (H2PO¡
4 =HPO2¡
4 ) y pro-
te¶³nas (Hb=HHbO2) predominan en los espacios in-
tracelulares (Valtin, 1973).
El metabolismo celular, normalmente y de manera
natural, genera una gran cantidad de protones, que
de no eliminarse acidi¯car¶³an el l¶³quido intersticial y
el plasma. En este caso el primer sistema amor-
tiguador que interviene es el del ¶acido carb¶onico-
bicarbonato. Los protones excretados por los teji-
dos activos reaccionan con el bicarbonato de la san-
gre dando lugar a la formaci¶on del ¶acido carb¶onico.
H+
+ HCO¡
3 ¡! H2CO3
Cuando la sangre llega a los pulmones, el H2CO3
se descompone en H2O y di¶oxido de carbono por la
acci¶on de la anhidrasa carb¶onica (enzima presente en
los gl¶obulos rojos). El CO2 que se produce durante
la descomposici¶on del HCO¡
3 se expele a trav¶es de
los pulmones (Wilbraham/Matta, 1989).
H2CO3
- H2O + CO2
a nhidra sa c a rb¶o nic a
El di¶oxido de carbono que se forma en los tejidos
durante el metabolismo, es acarreado por la sangre
principalmente en forma de ion bicarbonato. En di-
cha reacci¶on tambi¶en participa la hemoglobina en
su forma ¶acida (HHb) y b¶asica (HB¡
). Ya que las
substancias presentes en los °uidos corporales est¶an
disueltas en agua se emplea (ac) para indicar el me-
dio acuoso.
H2O + CO2(ac) + HB¡
(ac)
¡!á
A lo s pulmo ne s
#
HHb(ac) + HCO¡
3
ba se a c ido
El H2CO3 es un ¶acido m¶as fuerte (pKa = 6.1 en
la sangre) que la hemoglobina (pKa = 7.93), por
lo que la reacci¶on anterior tiende a desplazarse a la
derecha y el destino del HCO¡
3 son los pulmones en
donde posteriormente se libera el di¶oxido de carbono
mediante la reacci¶on:
HCO¡
3(ac) + HHbO2(ac)
¡!á
A lo s te jido s Ex ha la do
# #
HbO¡
2(ac) + H2O + CO2(g)
Donde HHbO2 es la forma ¶acida de la oxihemoglobi-
na mientras que HbO¡
2 es la forma b¶asica de la mis-
ma. Esta reacci¶on tambi¶en se desplaza hacia la dere-
cha ya que la oxihemoglobina es un ¶acido m¶as fuer-
te (pKa = 6.68) que la hemoglobina (pKa = 7.93),
lo que facilita la conversi¶on del HCO¡
3 a CO2.
En caso de que se presente una acidez muy eleva-
da, pronto se consumir¶³an todos los aniones bicar-
bonato y el sistema amortiguador m¶as importan-
te de la sangre se agotar¶³a. El hecho de que es-
to no suceda, se debe a la contribuci¶on amortigua-
dora del sistema renal, donde los ri~nones son la fuen-
te de nuevos aniones bicarbonato. Como se aprecia
en la ¯gura 1, el CO2 se transporta fuera de los te-
jidos por la sangre que entra por los nefrones, co-
mo parte del ¯ltrado (1), y por la acci¶on de la an-
hidrasa carb¶onica se forma el ¶acido carb¶onico (2)
el cual se disocia en HCO¡
3 y H+
(3). Los proto-
nes son intercambiados por iones sodio (4), de mane-
ra que por cada Na+
que se bombea, las c¶elulas de
la pared del t¶ubulo excretan un prot¶on hacia la ori-
na. Los iones sodio y bicarbonato penetran den-
tro del torrente sangu¶³neo a trav¶es de los capilares
pr¶oximos al t¶ubulo distal (5).
Pero, >qu¶e pasa con los protones que pasan a formar
parte de la orina?
Se sabe que la orina generalmente es ¶acida, sin em-
bargo, dicha acidez tambi¶en debe ser regulada o de
lo contrario se generar¶³an alteraciones a nivel renal.
Para impedir que la acidez aumente de manera con-
siderable, el organismo cuenta con un sistema amor-
tiguador de fosfatos mono y dib¶asicos que regulan el
pH en valores cercanos a 6.0.
H+
+ HPO2¡
4 ¡! H2PO¡
4
Si los sistemas respiratorio y renal se encuen-
tran funcionando en condiciones ¶optimas, el pH
de la sangre se mantiene en 7.4 y la propor-
ci¶on de HCO¡
3 =H2CO3 es de 20:1.

3. La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 25
F ig .1 . Lo s io ne s bic a rbo na to se re inte g ra n a la sa ng re , po r lo s ri~no ne s e n un pro c e so de 5 e ta pa s.

4. 26 ContactoS 42, 23{27 (2001)
Este mismo sistema amortiguador de fosfatos tam-
bi¶en se encuentra de manera importante en las
c¶elulas sangu¶³neas. Su reacci¶on en este caso es la
siguiente:
H2PO¡
4 + H2O á¡! HPO2¡
4 + H3O+
El pKa del H2PO¡
4 en los °uidos corporales es de
6.8, por lo que el rango en el cual presenta su m¶axima
capacidad amortiguadora (pKa §1) es de 5.8 a 8.8
(Day y Underwood, 1989). El intervalo en el cual el
pH del plasma sangu¶³neo es compatible con la vida
es de 7.00 a 7.80 (Valtin,1973), esto indica que el
H2PO¡
4 tiene un poder amortiguador espec¶³¯co y
compatible con los sistemas vivos.
Si por alguna raz¶on los sistemas amortiguadores no
funcionan de manera adecuada, se puede presentar
una acidosis (pH < 7.35) o alcalosis (pH > 7.45) co-
mo consecuencias de alteraciones respiratorias o me-
tab¶olicas (Olvera 1986, Valtin 1973, Wilbraham y
Matta, 1989). Como ejemplo de alcalosis respirato-
ria pensemos en una respiraci¶on profunda y r¶apida
en la cual se exhala demasiado CO2 (g), y como con-
secuencia la presi¶on parcial del CO2 en los pulmo-
nes es m¶as baja que en los tejidos, por lo que el CO2
se difunde de la sangre a los pulmones, lo que afec-
ta el equilibrio CO2=H2CO3=HCO¡
3 normal en la
sangre.
H2O +
p¶e rdida de CO2
"
CO2 ¡!á H2CO3 ¡!á H+
+ HCO¡
3
¾
dire c c i¶o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
De acuerdo al principio de Le-Chatelier, al disminuir
la cantidad de CO2, el organismo responder¶a produ-
ciendo m¶as CO2, lo que hace que el equilibrio se des-
place hacia la izquierda (producci¶on de H2O y CO2
y disminuci¶on de H2CO3, H+
+ HCO¡
3 ).
En caso de que se tuviera una presi¶on parcial elevada
de CO2, este se difunde de los pulmones a la sangre,
lo que ocasiona que el equilibrio se desplace hacia
la derecha, como se observa en la reacci¶on, lo que
ocasionar¶a acidosis respiratoria.
H2O +
a ume nto de CO2
#
CO2 ¡!á H2CO3 ¡!á H+
+ HCO¡
3
-
dire c c i¶o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
En la acidosis metab¶olica, los protones se difunden
desde los tejidos al riego sangu¶³neo, desplazando el
sistema CO2=H2CO3=HCO¡
3 hacia la izquierda pa-
ra restablecer el equilibrio.
H2O + CO2 ¡!á H2CO3 ¡!á
a ume nto de H+
"
H+
+ HCO¡
3
¾
dire c c i¶o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
Este desplazamiento disminuye la concentraci¶on de
HCO¡
3 y aumenta la conecntraci¶on de H2CO3, lo
que trae como consecuencia una disminuci¶on en la
relaci¶on HCO¡
3 =H2CO3. La alcalosis metab¶olica se
presenta por la p¶erdida de aniones, principalmente
Cl¡
, de¯ciencia de K+
, o la administraci¶on de me-
dicamentos del tipo de sales alcalinas.
H2O + CO2 ¡!á H2CO3 ¡!á H+
a ume nto de HCO¡
3
"
+HCO¡
3
¾
dire c c i¶o n e n la q ue se de spla z a e l e q uilibrio
Sistemas reguladores en el agua
Entre los factores que contribuyen a los cambios de
pH en el agua del subsuelo y en los lagos de una de-
terminada regi¶on geogr¶a¯ca, se encuentran los vien-
tos, el clima, el tipo del suelo, las fuentes de agua,
la naturaleza del terreno, las caracter¶³sticas de la vi-
da vegetal, la actividad humana as¶³ como las carac-
ter¶³sticas geol¶ogicas de la regi¶on.
El principal amortiguador natural en el agua es el ion
bicarbonato (pK1 = 6.35, pK2 = 10.32) (Skoog et al
1995). Dado que la capacidad amortiguadora de una
soluci¶on es proporcional a la concentraci¶on del amor-
tiguador (Day y Underwood, 1989), la susceptibili-
dad del agua a acidi¯carse depender¶a en gran medi-
da de su capacidad amortiguadora. En el agua, la
fuente m¶as importante del ion bicarbonato es la pie-
dra caliza o carbonato de calcio, CaCO3, la cual
reacciona con los iones hidronio de acuerdo a la si-
guiente ecuaci¶on:
CaCO3(s) + H3O+
(ac)
¡!á HCO¡
3(ac)
+ Ca2+
(ac)
Los lagos, en cuyo fondo abunda la piedra caliza pre-
sentan concentraciones relativamente elevadas de bi-
carbonato disuelto, y por tanto son menos suscepti-
bles a la acidi¯caci¶on. El granito, la piedra areno-
sa, la grava y otros tipos de rocas que tienen po-
co o nada de CaCO3 se asocian con lagos que tienen

5. La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 27
una gran susceptibilidad a la acidi¯caci¶on. La ca-
pacidad amortiguadora de los lagos junto con el pH
de la precipitaci¶on pluvial correlacionan con la vi-
da acu¶atica. Sin la existencia de los sistemas amor-
tiguadores naturales, ser¶³a dif¶³cil la supervivencia de
la vida acu¶atica en el planeta.
Conclusi¶on
Los ejemplos anteriores muestran como las disolucio-
nes amortiguadoras est¶an relacionadas con los siste-
mas biol¶ogicos. En especial se trataron los siste-
mas biol¶ogicos relacionados con los mam¶³feros, debi-
do a que pueden ser de mayor inter¶es para los alum-
nos. Sin embargo existe una gran cantidad de ejem-
plos en donde los sistemas amortiguadores ayudan
a mantener y regular el pH en otros sistemas fun-
damentales como son los suelos y el agua. Todo es-
to nos indica la gran importancia que tienen los sis-
temas amortiguadores en mantener la vida en el pla-
neta. Por ¶ultimo, el leer este art¶³culo nos lleva a re-
°exionar que la mayor parte de los temas que se estu-
dian en materias b¶asicas como f¶³sica o qu¶³mica, tie-
nen una aplicaci¶on biol¶ogica y que su estudio pudie-
ra ser muy interesante y enriquecedor.
Referencias
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Anal¶³tica Cuantitativa, 5a edici¶on, Prentice-
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M¶exico, 1992, p.191-202.
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M¶exico, 1995, p.181-183.
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a la Qu¶³mica Org¶anica y Biol¶ogica. Addison-
Wesley Iberoamericana, S.A., 1989, p.378-385.
cs