Variación estacional del zooplancton y migraciones nictimerales en un lago somero

PEDECIBA Área Biología, Subárea Ecología
Tesis de Maestría

VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA ESTRUCTURA DEL ZOOPLANCTON Y SU
DINÁMICA NICTIMERAL DE USO DEL ESPACIO EN UN LAGO CON
MÚLTIPLES PREDADORES Y OFERTA DE REFUGIO

Carlos Iglesias Frizzera

Orientador de Tesis: Dr. Néstor Mazzeo
Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, UDELAR

La inspiración existe, pero tiene que encontrarte trabajando.

ii

Agradecimientos
Como decía Picasso la inspiración existe, pero es fundamental que nos
encuentre trabajando. Por eso quiero, en primer lugar, agradecer y dedicarles
esta tesis a mis padres. Por haberme apoyado siempre y principalmente por
haberme enseñado que en el trabajo diario, constante y honesto se encuentra
el camino para conseguir los sueños. También a Naty y a Juanito que más que
inspiración son la fuerza, la contención y el apoyo siempre, ellos lo saben, son
lo más lindo que tengo. Su amor incondicional ha sido fundamental sostén de
cada paso que he dado.
A mis hermanos, Caro y Chrisitian (y mis cuñados) y mis sobrinas, Iara, Belén,
Victoria y “M” por todos los momentos vividos y los que vendrán.
Quiero agradecer también a mis compañeros de trabajo. A Néstor que más
que tutor ha sido un verdadero compañero. Por haberme aceptado como
alumno y haberse comprometido de la forma que lo hizo para que la misma
saliera adelante. Además, por haberme enseñado con el ejemplo del trabajo
diario gran parte de las cosas que se. A Guille y Elena con quienes realizamos
todos y cada uno de los muestreos de esta tesis. A Mariana, Franco, Claudia,
Anita, Sole, Caro, Vale, Carla, Roberto, Checho y a todos los que me pueda
estar olvidando (disculpas) con quienes hemos compartido largas horas de
muestreos, laboratorio y asados en las cuales se ha ido forjando un vinculo
que trasciende al trabajo.
A todos los miembros del I+D, este sueño que cada vez es más real. A Erik
Jeppesen por su monumental aporte a la ecología de lagos someros, pero por
sobre todas las cosas por su humildad, esa humildad al intercambiar ideas con
quienes recién estamos arrancando que solo lo engrandecen mas.
A Gabriela y Leo por su apoyo y confianza. A Gige y a Come quienes me
introdujeron al mundo del zooplancton y a toda la gente de la Sección
Limnología de quienes guardo los mejores recuerdos.

A Carlos Boné quien

nos permitió hacer uso de su taller para la construcción de las nasas. A Juan

iii

Vilar del Valle y Gerardo Beyhaut por prestarnos sus casa en Punta del Este y
Manantiales que hicieron mucho mas llevaderos los largos muestreos. A Daniel
Panario y toda la UNCIEP por la forma en que nos recibieron y la comodidad
para trabajar que nos brindaron. No quiero olvidarme de agradecer a Aguas de
la Costa S.A. y en particular al personal de la planta potabilizadora de Laguna
Blanca

por

permitirnos

utilizar

sus

laboratorios

e

instalaciones

y

fundamentalmente por su hospitalidad y por las largas charlas compartidas.
También, a los miembros del tribunal, Dr. Omar Defeo, Dr. Matias Arim y Dr.
Felipe García-Rodríguez, su lectura crítica, sus correcciones y sugerencias a la
primera versión del manuscrito han contribuido significativamente al
mejoramiento de la presente tesis.
Por ultimo agradecer al PEDECIBA y a la Facultad de Ciencias instituciones en
cuyo seno me he formado profesional y humanamente.

iv

ÍNDICE GENERAL
INTRODUCCIÓN
1.1

Marco teórico....................................................................1
¿Qué es un lago somero?
Importancia del zooplancton
Características del zooplancton de sistemas eutróficos
Efectos de las macrófitas sobre las interacciones tróficas
Estado actual del conocimiento de migraciones horizontales
día/noche
Limitaciones de las teorías en sistemas tropicales y subtropicales

1.2

Modelo de estudio y justificación...........................................9

1.3

Objetivos e hipótesis.........................................................10

MATERIALES Y MÈTODOS
2.1

Área de estudio.................................................................11
Características generales de la vegetación del área de estudio
Caracteres generales de los potenciales depredadores
sobre el zooplancton.

2.2

Metodología general...........................................................16
Plantas acuáticas
Parámetros fisco-químicos y biomasa fitoplanctónica
Depredadores
Plancton
Análisis de datos

RESULTADOS
3.1 Plantas acuáticas .................................................................21
3.2 Ambiente físico-químico ........................................................22
v

3.3 Comunidad de predadores......................................................28
3.4 Estructura y variación estacional del zooplancton.........................30
3.5 Análisis del uso del espacio.....................................................33
Depredadores
Mesozooplancton
Microzooplancton
3.6 Análisis de migraciones nictimerales horizontales.........................42
DISCUSIÓN
4.1 Estructura de la comunidad zooplanctónica.................................44
4.2 Uso del espacio por parte del mesozooplancton............................50
4.3 Uso del espacio por parte de los rotíferos...................................55
4.4 Uso del espacio por parte de los depredadores.............................57
4.5 Consideraciones finales..........................................................58
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS........................................................60
BIBLIOGRAFÌA ...............................................................................63
APÉNDICE I...................................................................................79

ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I- Ejemplos de MDH en distintos escenarios ...............................7
Tabla II- Resumen de los análisis rmANOVA de 2 vías para la
Temperatura, oxígeno disuelto, pH y transparencia del agua...............24
Tabla III- Índice de diversidad de Shanon-Wienner calculado para los
rotíferos..................................................................................40
Tabla IV- Resumen de las MHN registradas........................................43

vi

ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1- Esquema de los efectos directos y en cascada........................4
Figura 2.- Ubicación geográfica de la Laguna Blanca...........................12
Figura 3- Fotografía Schoenoplectus californicus..............................13
Figura 4.- Fotografía Egeria densa.................................................13
Figura 5.- Fotografía Ceratophylum demersum..................................14
Figura 6- Fotografía Jenynsia multidentata .....................................14
Figura 7.- Fotografía Palaemonetes argentinus.................................15
Figura 8.- Fotografía Chaoborus sp.................................................15
Figura 9.- Cobertura de la vegetación sumergida y emergente..............21
Figura 10.- Variación estacional del Oxígeno disuelto.........................22
Figura 11.- Variación estacional de la Temperatura............................23
Figura 12.- Variación estacional del pH...........................................25
Figura 13.- Variación estacional de las concentraciones de nutrientes
(Fósforo y Nitrógeno Totales) ......................................................27
Figura 14.- Variación estacional de la Biomasa fitoplanctónica.............28
Figura 15.- Variación estacional de las abundancias (media para todo
el sistema) de los principales depredadores.....................................29
Figura 16.- Variación estacional de las abundancias (media para todo
el sistema) de los principales grupos zooplanctónicos........................30
Figura

17.-

Variación

estacional

del

cociente

mesozooplancton

/microzooplancton.....................................................................32
Figura 18.- Uso del espacio de los principales depredadores.................33

vii

Figura 19.- Uso del espacio de los copépodos ciclopoides.....................35
Figura 20.- Uso del espacio de Notodiaptomus incompositus................36
Figura 21.- Uso del espacio de Bosmina longirostris...........................37
Figura 22.- Uso del espacio de Diaphanosoma birgei..........................37
Figura 23.- Variación dìa/noche del uso del espacio de los rotíferos
totales....................................................................................38
Figura 24.- Variación día/noche del uso del espacio de las especies de
rotíferos analizadas....................................................................41
Figura 25.- Escenarios inferidos de la dinámica interestacional
de la comunidad zooplanctónica....................................................47
Figura 26.- Modelo teórico de las principales interacciones entre
loscomponentes bióticos y abióticos que pueden influenciarla distribución
espacial del zooplancton.............................................................59

viii

RESÚMEN
En los lagos tropicales y subtropicales poco profundos las comunidades
zooplanctónicas se encuentran frecuentemente dominadas por pequeños
cladóceros, por nauplios de copépodos, y rotíferos.
La presencia de hidrófitas en el sistema juega un rol preponderante al
condicionar los controles descendentes (top-down), brindando refugio al
zooplancton contra la predación de los peces planctívoros. A diferencia de los
lagos profundos donde el zooplancton realiza migraciones verticales
nictimerales (MVN) como mecanismo antipredación, en los lagos someros los
hábitats litorales son utilizados para reducir el riesgo de predación mediante
migraciones horizontales nictimerales (MHN).
Laguna Blanca (Maldonado, Uruguay) es un sistema somero subtropical
carente de peces piscívoros, que presenta simultáneamente predadores
invertebrados (Chaoborus sp., Palaemonetes argentinus) y vertebrados
(Jenynsia multidentata, Cnesterodon decemmaculatus), así como diferentes
formas de vida de vegetación acuática (sumergidas y emergentes) ocurriendo
simultáneamente. Estas características plantean el desafío de aportar
ejemplos de MHN en condiciones en las cuales no se conocen ejemplos
previos.
En la presente tesis se analizaron las siguientes hipótesis de trabajo. A) La
elevada abundancia de predadores (peces e invertebrados) condicionan la
dominancia

de

especies

de

pequeño

tamaño

dentro

la

comunidad

zooplanctónica (rotíferos y nauplios). Las especies de mayor tamaño ocurren
cuando la abundancia o la actividad de los predadores disminuyen. B) A
efectos de reducir el riesgo de predación, las especies de mediano y gran
tamaño presentarán MHN, refugiándose en la vegetación durante el día y
migrando hacia aguas abiertas en la noche.
ix

La estructura de la comunidad zooplanctónica presentó una clara dominancia
del microzooplancton, en particular rotíferos, característico de sistemas
eutróficos-hipereutróficos. Tal cual se prevé por la Hipótesis de la Eficiencia
del Tamaño, la estructura comunitaria resultaría del juego de dos fuerzas
estructuradoras, la predación y la competencia. Las correlaciones negativas
encontradas entre la abundancia del mesozooplancton y la de los predadores
(Jenynsia multidentata, Palaemonetes argentinus) indicaría que los rotíferos
dominan la estructura del zooplancton cuando la abundancia de los
competidores superiores (mesozooplancton) es disminuida por la predación a
la cuál estos últimos estarían sometidos.
Las MHN fueron específicas de cada taxa o grupo analizado, y presentaron
una importante variación estacional de acuerdo a la actividad y uso del
espacio de los predadores. Contrastando con la mayoría de estudios realizados
para lagos someros de las zonas templadas, los cladóceros más abundantes
Bosmina longirostris y Diaphanosma birgei prefirieron las zonas vegetadas
durante la noche y no durante el día. Las MHN, como mecanismo
antipredación, presentaron una gran plasticidad, no sólo en cuanto a

los

hábitats entre los cuales estas ocurren, sino también en el sentido (horizontal
o vertical) y la dirección (directa o reversa) de las mismas. Dos factores
relacionados con los potenciales predadores parecen jugar un papel clave: la
variación temporal de la abundancia de los peces, y la abundancia y uso del
espacio por parte del predador invertebrado Chaoborus sp.

Dentro del

microzooplancton también se observaron diferencias en el uso del espacio
entre el día y la noche, por ej. Keratella cochlearis (rotífero) presentó en
primavera MHN reversas y clásicas en verano. Las plantas acuáticas ofrecieron
refugio al zooplancton sólo frente a densidades intermedias de peces y
Chaoborus sp. Considerando las plantas emergentes y las sumergidas
simultáneamente, estás últimas presentaron las mayores preferencias de uso
en condiciones de elevada presión de predación por parte de los
mesozooplancton.

x

ABSTRACT
In tropical and subtropical shallow lakes zooplankton community is commonly
dominated by small cladocerans and by nauplii of coppepods and rotifers.
The presence of aquatic vegetation plays a key role, among others, their
presence condition the top down controls providing refuge to zooplankton
against fish predation. While in deep lakes zooplankton undergo diel vertical
migrations (DVM) as an antipredation behaviour, in shallow lakes the
vegetated littoral zone is used as refuge performing diel horizontal migrations
(DHM).
Lake Blanca (Maldonado, Uruguay) is a shallow subtropical lake with a
complex vegetation coverage that provides the opportunity of giving examples
of DHM in a scenario with both fish and invertebrate pelagic predators active
by night (Chaoborus sp.).
The hypotheses tested in the present thesis were: A) The high abundance of
predators (fish and invertebrates) determine the dominance of the
zooplankton community by small sized specimens (nauplii and rotifers). Bigger
species only occur when the abundance and/or activity of predators lowers.
B) In order to reduce predation risk, big and medium sized species will show
DHM, refugging during day time in vegetated areas migrating to the open
waters during night.
The observed zooplankton community structure in Lake Blanca, with a strong
dominance by microzooplankton, particularly rotifers, is consistent with the
previously described structures for eutrophic-hypereutrophic systems. As it is
proposed by the Size Eficiency Hypothesis the community structure is the
resultant of two forces, predation and competition. Negative correlations
between abundances of medium sized zooplankton and the principal predators
were found showing that rotifers only become dominant when they were
released

from

the

pressure

exerted

by

superior

competitors

(mesozooplankton) who are subject of predation by fish.
DHM founded were specific for each taxa or group analyzed and an absence of
fixed patterns of use of the space by the principal zooplankton groups among
the different seasons studied were found.
xi

Contrasting with the described patterns in temperate shallow lakes, the more
abundant cladocerans, Bosmina longirostris and Diaphanosma birgei preferred
the vegetated zones (specially submerged plants) during night and no by the
day as it was expected. These results supports the idea of the plasticity of the
strategy of undergoing diel migrations as an antipredator mechanism, not only
between habitats but on its direction (horizontal or vertical) and if they show
classical or reverse patterns.
Two factors related with the potential predators explain the described
patterns: temporal variation on fish CPUE, and the abundance and use of the
space of the invertebrate predator Chaoborus sp. Among microzooplankton,
differences in nictimeral use of the space were also detected, e.g. Keratella
cochlearis (a rotifer) showed reverse DHM in spring and classical DHM in
summer.
Submerged macrophytes in subtropical lakes seems to provide refuge for
zooplankton only at intermediate densities of fish and invertebrate predators,
particularly submerged vegetation showed the maximum abundances of
mesozooplankton at high predation pressure scenario.

xii

INTRODUCCIÓN
1.1- MARCO TEÓRICO
¿Qué es un lago somero?
La principal característica de estos ecosistemas es su limitada profundidad, en
general no exceden los 5 metros de profundidad media. Este factor condiciona
una serie de características y propiedades que determinan la complejidad de
su funcionamiento (Timms & Moss, 1984; Hosper, 1989; Blindow et al., 1996;
De Nie, 1997; Jeppesen, 1998; Scheffer, 1998). La luz puede potencialmente
alcanzar el sedimento en toda la cubeta facilitando la colonización de
macrófitas sumergidas. Existe una muy fuerte interacción agua-sedimento, lo
que determina que los nutrientes puedan ser liberados desde los sedimentos
quedando a disposición del fitoplancton (Jeppesen, 1998). Estas condiciones
determinan que los lagos someros presenten mayor productividad primaria y
secundaria que los lagos profundos. En estos ecosistemas no ocurren eventos
de estratificación térmica, los cuales en caso de existir no perduran en el
tiempo, constatándose una mezcla constante de la columna de agua
(polimíxis).
Los lagos someros son los sistemas continentales de aguas quietas más
abundantes en nuestro planeta (Wetzel, 1990). Tienen gran importancia
estratégica ya que en su gran mayoría están ubicados en zonas densamente
pobladas y son utilizados como fuente de agua a potabilizar, riego y
esparcimiento (Scasso & Mazzeo 2000). En nuestro país existen sistemas
someros muy grandes como las lagunas costeras (por ejemplo Rocha, Castillos,
Garzón y Negra) y un gran número de pequeños lagos someros ubicados en la
franja costera, así como en las llanuras de inundación de los principales ríos
(MTOP-DNH, 1999; Mazzeo et al., 2006).
En los últimos años se ha desarrollado la teoría de los Estados Alternativos
para explicar su funcionamiento. Se basa en observaciones empíricas, trabajos
experimentales y modelos teóricos (Scheffer, 1989; Scheffer, 1990; Moss et
1

al., 1996; Jeppesen et al., 1997a; Scheffer & Jeppesen, 1998). Sostiene que
sistemas con una carga moderada de nutrientes presentan distintos estados
condicionados por la estructura de la trama trófica así como por mecanismos
físico-químicos (Scheffer, 1998; Meerhoff, 2002; Scheffer et al., 2003). La
hipótesis predice que en estos sistemas pueden ocurrir dos estados
alternativos: uno con predominio de vegetación acuática (sumergidas o
flotantes) y otro de aguas turbias debido a resuspensión del sedimento y/o
elevada biomasa algal. Cada uno de los estados, una vez establecido, puede
persistir sobre un amplio rango de nutrientes debido a que existen una gran
variedad de mecanismos físico-químicos y biológicos que lo estabilizan e
impiden o dificultan el pasaje al estado alternativo. Una vez alcanzado el
límite superior del rango de concentración de nutrientes de coexistencia de
ambos estados, la estabilidad del sistema es menor y el pasaje de un estado
dominado por vegetación a uno turbio puede sobrevenir como producto de un
disturbio como por ejemplo la remoción de las plantas acuáticas, disminución
del zooplancton herbívoro o alteración de la relación entre peces piscívoros y
planctívoros (Moss et al., 1996).
Importancia del zooplancton
El zooplancton de sistemas dulceacuícolas incluye organismos de distintos
taxones, tamaños (desde ca. de 10 µm hasta 4 o 5 mm) y rol trófico
(filtradores herbívoros como depredadores activos). Este grupo incluye
rotíferos (Asquelminta), microcrustáceos de los órdenes Cladocera, Copepoda
(calanoida y cyclopoida) y Ostracoda, y estadios larvales de Insecta y Molusca
entre otros. Este grupo constituye, por su posición en la trama trófica
(consumidores primarios), un eslabón de particular importancia en el flujo de
energía hacia los niveles superiores, y por lo general constituye el principal
grupo de herbívoros de estos ecosistemas (Wetzel, 1990; Lampert & Sommer,
1997). Los copépodos calanoides y fundamentalmente los cladóceros son los
herbívoros más importantes, ambos se alimentan selectivamente eligiendo su
presa química o mecánicamente, y a su vez son los más vulnerables a la
predación (Lauridsen & Buenk, 1996).

2

Las interacciones entre el fitoplancton y el zooplancton están determinadas
por la estructura de la trama trófica del sistema y la cobertura de la
vegetación acuática entre los principales factores (Carpenter & Lodge, 1986;
Scheffer 1990; Jeppesen, 1998). El desarrollo del fitoplancton depende de la
disponibilidad de recursos (luz, nutrientes, control bottom-up o ascendente) y
de la presión de consumo, principalmente por el zooplancton (control topdown o descendente). La abundancia y el tamaño del zooplancton está
fuertemente condicionada por la comunidad de peces. Cuando la relación
entre peces planctívoros y piscívoros es alta, la presión por predación sobre el
zooplancton condiciona una disminución de la biomasa y/o del tamaño de los
organismos y por un efecto en cascada se reduce la efectividad del control
que éste ejerce sobre el fitoplancton (Carpenter et al., 1985). Este efecto es
mayor si los peces piscívoros están ausentes. En el caso opuesto, cuando los
piscívoros disminuyen la presión que los planctívoros ejercen sobre el
zooplancton, éste puede realizar un efectivo control sobre el fitoplancton
(Carpenter et al., 1985,Fig. 1).
Características del zooplancton en sistemas eutróficos
En los lagos tropicales y subtropicales poco profundos las comunidades
zooplanctónicas se encuentran frecuentemente dominadas por pequeños
cladóceros (por ejemplo Bosmina sp. y Diaphanosoma sp.) y por nauplios de
copépodos y rotíferos (Crisman & Beaver; 1990; Dumont; 1994; Branco et al.,
2002; García et al., 2002). En particular, en sistemas con altas cargas de
nutrientes (eutróficos e hipereutróficos) la dominancia del microzooplancton
(rotíferos y nauplios) es mayor (Jeppesen et al., 2005). Esta característica
esta dada por la alta predación por parte de pequeños peces omnívorosplanctívoros y/o predadores invertebrados, como por ejemplo camarones de
los géneros Palaeomonetes y Macrobrachyum, o larvas del díptero Chaoborus
spp.

En este sentido, la Hipótesis de la Eficiencia de Tamaño (Hardin, 1960; Brooks
& Dodson, 1965) sostiene que la estructura de la comunidad zooplanctónica es
el resultado de mecanismos de competencia y predación, y sugiere que la
3

habilidad de las especies zooplanctónicas de competir por recursos se
incrementa con su tamaño.

´

´

Fig. 1. Esquema de los efectos directos y en cascada de las modificaciones de la trama trófica de un
lago con una concentración intermedia de nutrientes (explicación en el texto), Dibujo Javier Gorga.
Tomado de Mazzeo et al. (2001).

En ausencia de competidores superiores, quienes son más susceptibles a la
predación (por ej. Daphnia spp.), pequeños cladóceros y rotíferos pueden
dominar la comunidad. Gilbert (1988) demostró, basado en evidencias
empíricas y experimentales, la imposibilidad de los rotíferos de alcanzar una
alta abundancia en presencia de cladóceros mayores a 1.2 mm, pudiendo
coexistir por períodos de tiempo más prolongados con ejemplares de
cladóceros de menor tamaño.

4

Entre los rotíferos la dominancia dentro de la comunidad obedece al resultado
de distintos factores, habilidad para enfrentar la presión de predación
(capacidad de escape, presencia de espinas o envolturas entre otras), y
características de estrategia de vida. Las fluctuaciones físico-químicas diarias
y los cambios ambientales rápidos (por ejemplo debidos a lluvias fuertes)
favorecen a aquellas especies con ciclos rápidos (rotíferos y protozoos)
(Jeppesen et al., 2005).

La capacidad de pastoreo del microzooplancton ha sido objeto de menos
estudios y muchas veces ha sido dejada de lado debido a su escaso peso
relativo frente al pastoreo de cladóceros y copépodos calanoides en los
sistemas templados (Herbacek et al., 1961; Brooks & Dodson, 1965; Moss,
1998; Jeppesen, et al., 2005). Sin embargo, Jeppesen et al., (1990)
reportaron la disminución de la biomasa fitoplanctónica como efecto del
pastoreo

de

zooplancton

de

pequeño

tamaño

(rotíferos).

Estudios

experimentales recientes indican un impacto significativo por parte del
microzooplancton, principalmente compuesto por rotíferos de los géneros
Brachionus, Trichocerca y Syncaetha (30-200 µm de tamaño), llegando a
consumir hasta el 84 % de la biomasa fitoplanctónica diariamente (Lionard et
al., 2005).

Efectos de las macrófitas sobre las interacciones tróficas clásicas
La presencia de hidrófitas en el sistema juega un rol preponderante ya que
entre otros efectos condiciona los controles descendentes (top-down) al
brindar refugio al zooplancton contra la predación de los peces planctívoros
(Timms & Moss, 1984; Moss et al., 1996; Scheffer, 1998; Kairesalo et al.,
1998).
Generalmente, en la zona litoral (con vegetación) cladóceros y copépodos
ciclopoides son más abundantes que en la zona pelágica no vegetada,
5

mientras que los rotíferos y copépodos calanoides muestran un patrón opuesto
(Gliwicz & Ryback, 1976; Vuille, 1991; Lauridsen et al., 1996).
Algunos estudios demuestran que la elección del hábitat está relacionada con
la densidad de plantas (Jeppesen et al., 1997a), el zooplancton pelágico a
menudo se concentra en la zona intermedia entre las matas de plantas y el
agua abierta (Lauridsen et al., 1996). A diferencia de los lagos profundos
donde el zooplancton realiza migraciones verticales nictimerales (MVN) como
mecanismo antipredación (Ringelberg, 1991; Lampert, 1993), en los lagos
someros los hábitats litorales son utilizados para disminuir la presión de
predación mediante migraciones horizontales nictimerales (MHN). Como
consecuencia, la distribución horizontal del zooplancton puede variar entre el
día y la noche, en las horas de sol se encuentra refugiado en las macrófitas
evitando la predación por peces, migrando en la noche a la zona pelágica a
alimentarse sobre el fitoplancton (Timms & Moss, 1984). La extensión de la
migración horizontal probablemente depende de la densidad de peces
planctívoros en la zona pelágica (Lauridsen et al., 1996). Se sugiere que son
los organismos zooplanctónicos de mayor tamaño los que realizan este tipo de
migraciones, por ser más vulnerables a la predación por peces (Lauridsen &
Buenk, 1996).
En las zonas vegetadas del litoral las migraciones verticales son menos
frecuentes y puede deberse tanto a la disminución del oxígeno provocada
durante la noche por la densa vegetación (Meyers, 1980; Timson & LaybournParry, 1985), como al hecho de que la presión de predación ejercida por los
peces en la noche se ve reducida (Jeppesen et al., 1997b).

Estado actual
zooplancton

del

conocimiento

de

migraciones

horizontales

del

En una extensa revisión Burks et al. (2002) compararon estudios de MVN en
lagos profundos con MHN en lagos someros para determinar que factores
potenciales afectarían las MHN (por ej. predadores, oferta de alimento, luz,
temperatura, oxígeno disuelto, pH). Además, recopilaron ejemplos de MHN

6

(Tabla I) y examinaron como los cladóceros evaden a los peces planctívoros y
depredadores invertebrados. Argumentan que las MHN se verían favorecidas
cuando existe una alta abundancia de macrófitas y cuando ocurre una elevada
abundancia de peces piscívoros en la zona litoral, suficiente como para
reducir a los planctívoros. La disponibilidad de alimento en la zona litoral
podría también favorecer las MHN, pero la calidad de esos recursos
comparados con el fitoplancton de la zona pelágica se desconoce.
Finalmente, sugieren que las condiciones abióticas, como temperatura, luz,
oxígeno disuelto y pH influirían en menor grado las MHN de lo que lo hacen en
las MVN, debido a que existen gradientes menos pronunciados en la horizontal
de los lagos someros que los encontrados en la vertical de los sistemas
profundos.
Tabla I. Ejemplos de MHN en distintos escenarios. Se muestran distintas combinaciones de depredadores
invertebrados y peces. Se indica la dirección de la MHN directa: día en aguas abiertas y noche entre las
plantas. Reversa: día entre las plantas y noche en aguas abiertas. Se resaltan las condiciones del
presente estudio (ver 1.2; modificado de Burks et al., 2002).

Peces
pelágicos
presentes

Actividad de
Depredadores los
Dirección
invertebrados depredadores de la MHN
presentes
invertebrados
Día/Noche

Ejemplo

Referencia

Si

No

No aplicable

Directa

D.magna y D. hialyna en lagos
Ring y Vaeng (Dinamarca)

Lauridsen &
Buenk (1996)

No

Si

Dia

Directa

D. longiespina en un lago
Noruego

Kvarn &
Kleiven (1995)

No

Si

Noche

Reversa

Daphnia en Central Long Lake

Lauridsen
etal. (1998)

Si

Si

Dia

Desconocida
Posible:
Directa

Chaoborus sp en lago Plusee
(Alemania)

Voss & Mumm
(1998)

Si

Si

Noche

?

No se conocen ejemplos

?

A pesar de la importancia que tiene el microzooplancton y en particular los
rotíferos, la mayoría de los estudios se han enfocado en los patrones de
distribución y migraciones horizontales de los cladóceros y en particular del
género Daphnia. No obstante, Jose de Paggi (1995) mostró evidencias de
migraciones horizontales diarias por parte de rotíferos, principalmente
Polyarthra vulgaris, Brachionus sp., en las llanuras de inundación del río
7

Paraná. Kukzynska-Kippen (2003 y 2005), trabajando en el lago Budzynske
(Polonia), demostró la influencia de la vegetación sumergida en la distribución
horizontal y la estructura de tallas de los rotíferos entre distintos tipos de
vegetación (Myriophyllum sp., Chara sp., Potamogeton sp. y Typha sp.).
Limitaciones de las teorías desarrolladas en sistemas templados para climas
(sub)tropicales
En los climas tropicales y subtropicales, los efectos de las macrófitas en las
interacciones tróficas son complejas debido a que todas las formas de vida
(emergentes, sumergidas, de hojas flotantes y flotantes libres de gran porte)
pueden ocurrir simultáneamente (Jeppesen et al., 2005). Los pocos estudios
realizados hasta el momento para estas regiones climáticas indican que los
peces, particularmente las especies e individuos de menor talla, se agregan
en mayor abundancia en la vegetación sumergida (Meerhoff et al., 2003;
Jeppesen et al., 2005). Algunas especies, en general pequeños omnívorosplanctívoros, se reproducen más o menos de forma continua (Fernando, 1994;
Lazzaro, 1997; Pinel-Alloul et al., 1998) resultando en una presión de
predación más elevada a lo largo de todo el año. El hábito omnívoro hace que
estos pequeños predadores puedan mantener cargas muy elevadas sustentadas
con fuentes alternativas, aún cuando las poblaciones zooplanctónicas se
encuentren en niveles muy bajos (Lazzaro, 1997; Branco et al., 1997; Yaffe et
al., 2002). En general, en nuestros cuerpos de agua ocurren pocos piscívoros
estrictos de gran tamaño y en general son depredadores al acecho (Quirós &
Bovery, 1999).
El predador invertebrado Chaoborus sp. parece ser más abundante que en las
zonas templadas frías. La anoxia de las aguas profundas, que le provee refugio
contra la predación de peces es más prolongada en las zonas más cálidas
(Lewis, 1996). Además, el zooplancton se encuentra sometido a otros
predadores invertebrados como camarones (por ejemplo Palaemonetes
argentinus y Marobrachium borelli), dada su mayor abundancia en las
regiones más cálidas y la presencia de varios eventos reproductivos en
primavera y verano (Boschi 1981; Collins, 1999; Collins & Paggi, 1998) se
postula una mayor presión de este componente en zonas más cálidas.
8

1.2- MODELO DE ESTUDIO Y JUSTIFICACIÓN
Considerando los antecedentes de Burks et al. (2002), se seleccionó como
modelo de trabajo un cuerpo de agua somero que presentara una gran
diversidad de refugios (plantas emergentes, plantas sumergidas), y una
comunidad de predadores vertebrados y macroinvertebrados muy abundantes.
El sistema seleccionado, Laguna Blanca (Maldonado, Uruguay), plantea el
desafío de aportar ejemplos de MHN en un escenario con peces e
invertebrados activos por la noche en la zona pelágica como Chaoborus sp. No
existen a la fecha ejemplos de la existencia y dirección de las MHN en estas
condiciones. Finalmente, se pretende comprender el rol de la vegetación
acuática en sistemas subtropicales, estableciendo las (dis)similitudes con el
marco teórico existente.

1.3- OBJETIVOS E HIPÓTESIS
El objetivo general de la presente tesis fue analizar la variación estacional de
la estructura de la comunidad zooplanctónica y los cambios día/noche de su
distribución horizontal en un lago somero subtropical con gran diversidad de
predadores y refugios.
Objetivos Específicos:
Analizar la composición específica y variación estacional de la comunidad
zooplanctónica en un sistema somero con un alto riesgo de predación.
Hipótesis 1: La elevada abundancia de predadores (peces e invertebrados)
determina que la comunidad zooplanctónica esté dominada por especies de
pequeño tamaño (rotíferos y nauplios), las especies de mayor tamaño ocurren
cuando la abundancia o la actividad de los predadores disminuyan.
Analizar en cada estación del año los patrones día/noche de la distribución
horizontal entre los tres hábitats principales: aguas abiertas o zona pelágica
(AA), vegetación emergente (PE) y vegetación sumergida (PS).
9

Hipótesis 2: A efectos de reducir el riesgo de predación, las especies de
mediano y gran tamaño presentarán MHN, refugiándose en la vegetación
durante el día y migrando hacia aguas abiertas en la noche.

10

MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDIO
El sistema de estudio de la presente tesis corresponde a un lago del
departamento de Maldonado utilizado como suministro de agua potable. La
Laguna Blanca es un sistema costero sin entrada de agua marina, somero
(Zmáx= 1.5-3.6 m), con un área de 40.5 há. y con una cuenca superficial de
aporte de 0.54 km2 (Fig.2) (Mazzeo et al., 2001). Se encuentra enclavada en
un ambiente geológico típico de la formación Villa Soriano (34° 54´S, 54°
50´W, Manantiales, Maldonado, Uruguay).
Desde el punto de vista de la carga de nutrientes (NT y PT), biomasa
fitoplanctónica y transparencia del agua se clasifica como eutróficohipereutrófico (Mazzeo et al., 2003). Los estudios paleolimnológicos revelan
que este proceso de eutrofización se intensificó en los últimos 100 años,
coincidente con diversos usos antrópicos desarrollados en su cuenca (GarcíaRodríguez et al., 2001) y como consecuencia del efecto del Niño y al cambio
climático global (del Puerto et al., 2006).
En los últimos años se ha registrado un excesivo crecimiento de macrófitas
sumergidas, la zona litoral se encuentra colonizada por Egeria densa Planch. y
en menor abundancia por Ceratophyllum demersum L., dos especies de
hidrófitas sumergidas. Además están presentes hidrófitas emergentes de gran
porte, principalmente Schoenoplectus californicus (C. A. Meyer) Palla y en
menor medida Typha latifolia L. y Scirpus giganteus Kunth. S.californicus
presenta una distribución particular formando un anillo que separa las aguas
abiertas de la región litoral colonizada por las sumergidas (Fig. 3).

11

Según Mazzeo et al. (2003) el sistema

SUD

se encontraba en un estado de agua
clara, pero con grandes probabilidades de pasar a un estado turbio con
dominancia de cianobacterias dada la
importante carga interna de nutrientes incorporada al sedimento y a la
biomasa de plantas acuáticas sumergidas. Otra característica remarcable
de este sistema es la estructura de la
trama trófica, donde la ausencia de
peces piscívoros y la alta abundancia
y

densidad

de

peces

omnívoros-

Fig. 2.- Ubicación geográfica de la Laguna
Blanca, Maldonado, Uruguay. Modificado de
Mazzeo et al. (2003).

planctívoros (Jenynsia multidentata
Jenins y Cnesterodon decemmaculatus Jenins) conllevan a una fuerte presión
de predación sobre el zooplancton. Además, se ha registrado la presencia en
muestras de sedimentos de Chaoborus sp. Lichtenstein (1800), un importante
predador sobre el zooplancton (Bocardi et al., 2001).
2.1.1 Características generales de la vegetación del área de estudio
La Laguna Blanca presenta una cobertura vegetal profusa y particular. En la
Fig. 3 se puede apreciar como un anillo de Schoenoplectus californicus separa
las aguas abiertas de la zona litoral colonizada casi en su totalidad por Egeria
densa y en menor medida por Ceratophylum demersum.

Schoenoplectus californicus
Es una hidrófita perenne emergente de alto porte alcanzando los 3 m de
altura (Fig. 3). Forma comunidades monoespecíficas llamadas juncales. Crece
aún en aguas con profundidades mayores a 1 m. Presenta rizomas fuertes y
cundidores, y por la profundidad del agua que invade, es una de las especies
más importantes en los procesos de sucesión y colmatación en sistemas

12

acuáticos. Por su estructura, no alcanza una cobertura total del suelo lo que
facilita el desarrollo protegido de otras hidrófitas flotantes o emergentes de
pequeño porte. Se distribuye por toda América desde el sur de EEUU hasta
Chile, Argentina y Uruguay (Alonso, 1997).

Fig. 3.- Hábitat caracterizado porla presencia de plantas emergentes,
Schoenoplectus californicus L. en Laguna Blanca (foto G. Goyenola).

Egeria densa
Egeria densa es una hidrófita sumergida,
perenne, generalmente enraizada al fondo
hasta profundidades de 3 metros, aunque
puede encontrársele a la deriva (Fig. 4).
Originaria de Argentina, Brasil y Uruguay, se
la encuentra en ambientes dulceacuícolas
tanto de aguas corrientes como quietas.
Tiende a formar stands monoespecíficos que
pueden

cubrir

grandes

superficies

que

persisten hasta el otoño cuando parcialmente
senesce. Altas temperaturas (superiores a

Fig. 4.- Ceratophylum demersum Planch.
Tomado de University of Florida, Center
for
Aquatic
and
Invasive
Plants
http://aquat1.ifas. ufl.edu/

30ºC) y altas intensidades de luz también la
afectan negativamente (Barko & Smart, 1981; Feijoo, et al., 1996). Se
reproduce fundamentalmente vegetativamente a través de regiones nodales
13

especializadas denominadas nodos dobles que ocurren cada 6 a 12 nodos a
largo del tallo. Consisten en 2 nodos separados por un espacio internodal
sensiblemente mas acortado. Solo los tallos con nodos dobles originan nuevas
plantas (Gestinger, 1982).
Ceratophylum demersum
Es una planta sumergida sin raíces (hidrófita
sumergida), aunque se la encuentra sujeta al
fondo a través de hojas modificadas en forma
de

gancho.

Es

cosmopolita,

de

rápido

crecimiento en aguas quietas, alcanzando
alturas de 80 cm., soporta rangos de
temperatura entre 10 y 28 ºC y entre 6 y 9 de
pH (Alonso, 1997).
Al

competir

nutrientes

por

con

la

las

incorporación
algas,

su

de

rápido

Fig.

5.-

Ceratophylum

demersum

Planch.

crecimiento y su bajo requerimiento de

Tomado de University of Florida, Center for

intensidad

Aquatic

de

luz

es

una

herramienta

potencial en el control de la biomasa algal

and

Invasive

Plants

http://aquat1.ifas.ufl.edu/

en sistemas eutrofizados (Daldorph & Thomas, 1991).
2.1.2 Caracteres
zooplancton

generales

de

los

potenciales

depredadores

del

Jenynsia multidentata
Es un pequeño (LTmax= 8 cm) omnívoro-planctívoro del orden de los
Cyprinodontiformes,

familia

Anablepidae (Fig. 6). Se distribuye
desde Río de Janeiro hacia el sur
incluyendo Uruguay y Argentina (Froese
& Pauly, 2006; Ghedotti & Weitzman,
1996). Se lo encuentra en sistemas con

1 cm

Fig. 6.- Jenynsia multidentata

mala calidad de agua (Bistoni et al.,

14

1999; Teixeira de Mello et al., 2003). En

sistemas sin piscívoros, como

Laguna Blanca, alcanza tallas y abundancias extremadamente altas.

Palaemonetes argentinus
Es un camarón de agua dulce de la familia de los
paelomonidos. Palaemonetes argentinus Nobili,
1901 se encuentra ampliamente distribuido en
1 cm

Fig. 7.- Palaemontes argentinus

Sudamérica, desde el estado de Santa Catarina
(sur de Brasil) hasta la Provincia de Buenos

Aires, Argentina (Bond-Buckup & Buckup, 1989; Rodrígues Capítulo & Freyre,
1989), pudiendo alcanzar muy altas abundancias (Fig. 7). Son omnívoros y
pueden ejercer una fuerte presión sobre el zooplancton. Se reproducen mas
o menos de forma continua desde la primavera hasta finales del verano
1981, Collins 1999, Collins & Paggi, 1998).

Chaoborus sp.
Este género pertenece a la familia de los
dípteros estrechamente ligada a Culicidae y
Dixidae (Parma, 1969). Cosmopolita, en los
trópicos su reproducción es continua a lo largo
de todo el año y en consecuencia la presión

1 mm

de predación que ejercen también puede
llegar a ser constante a lo largo del año (Arcifa,

Fig. 8.- Larva de Chaoborus sp.

2000).
Este depredador cuenta con antenas como órganos prensiles con largas
espinas apicales y vesículas hidrostáticas ubicadas en el tórax y en el séptimo
segmento abdominal (Ward & Whipple, 1959) (Fig. 8). Se trata de organismos
peculiares en el sentido que pueden formar parte del plancton o del bentos,
dependiendo la hora del día y el estadio larval. De los cuatro estadios
larvarios las migraciones diarias entre el sedimento y la columna de agua mas
pronunciadas se observan en los estadios III y IV. Se los considera como un
importante depredador sobre el zooplancton, siendo responsable en algunos
15

lagos del control y en algunos casos de la eliminación de sus presas (Neill,
1981; Elser et al., 1987). Sus principales presas son rotíferos, copépodos y
cladóceros de pequeño tamaño (por ej. Bosmina spp.) (Gonzalez, 1998).

2.2 METODOLOGÍA GENERAL
Los muestreos se realizaron en primavera del 2003, y verano, otoño e invierno
del 2004. En cada estación del año se realizó el mapeo de la vegetación
(sumergida y emergente), sorteándose a posteriori 5 puntos de muestreo en
cada hábitat (aguas abiertas: AA; vegetación sumergida: PS; y vegetación
emergente: PE). En cada una de las 15 estaciones de muestreo se tomaron
muestras al mediodía y a medianoche de las comunidades zooplanctónica y
nectónica. Al mismo tiempo y a efectos de caracterizar los distintos hábitats
estudiados, se registraron in situ o tomaron muestras para analizar
posteriormente las principales variables físico-químicas y la biomasa algal
(clorofila a). Sólo al mediodía se tomaron muestras para determinar la
concentración de nutrientes.
Como el interés central de la presente tesis fue analizar las diferencias en la
distribución horizontal, todos los métodos de muestreo utilizados procuraron
integrar la totalidad de la columna de agua en cada uno de los hábitats
estudiados, despreciando así las variaciones en la vertical.
Se analizaron dos escalas temporales. Estacionalmente se comparó la
estructura de la comunidad zooplanctónica, en particular se investigó que
fracción del zooplancton dominaba la comunidad a través del análisis del
cociente entre micro y mesozooplancton. Dentro de cada estación del año se
investigaron las variaciones día/noche en el uso de los distintos hábitats por
parte de las distintas especies zooplanctónicas. Se investigó la ocurrencia de
MHN, y se comparó la variación estacional del uso día/noche del espacio. Para
ambas escalas de tiempo se intentó determinar las causas de los patrones
observados.

16

2.2.1 Plantas acuáticas
Se determinó el volumen ocupado por la vegetación sumergida, PVI (per cent
volume infected, Canfield et al., 1984) en cada una de las estaciones del año.
Para ello se integró la cobertura de más de 100 puntos tomados en 15
transectos que cubrían toda la extensión del cuerpo de agua. Cada punto se
georeferenció, se midió la profundidad, la altura de la planta y se estimó su
cobertura (escala semicuantitativa: 0-25%; 26-50%; 51-75% y 76-100%). El PVI
se calculó como el producto del porcentaje de cobertura de la vegetación por
la altura de la planta, dividido por la profundidad de la columna de agua en
cada punto. Además, se trazaron mapas de cobertura tanto para la vegetación
emergente como sumergida. Los mapas se construyeron utilizando el software
Surfer 7.02 (Golden Software Inc.).
2.2.2 Parámetros fisco-químicos y biomasa fitoplanctónica
In situ se registraron en superficie, media agua y fondo, la temperatura y el
oxígeno disuelto. Simultáneamente se registró la transparencia del agua
mediante la profundidad del disco de Secchi (sólo en aguas abiertas) y mini
disco de Secchi. Se tomaron muestras integradas de la columna de agua donde
se determinó: pH, conductividad, alcalinidad (APHA, 1985), clorofila a (Nusch,
1980), nitrógeno total y fósforo total (Valderrama, 1981).
2.2.3 Predadores
En cada una de los quince puntos de muestreo se calaron dos nasas (40x40x60
cm, con dos entradas opuestas de 5 cm de diámetro, sin cebo), una en
superficie y otra a fondo. La distancia entre ambas fue variable según la
profundidad del sistema en el punto de muestreo y varió entre 1 y 3 m. De
esta forma se integró la actividad de peces en cada punto, la captura en
ambas nasas se sumó y se calculó la abundancia en cada punto como captura
por unidad de esfuerzo (CPUE), expresándose como número de individuos por
hora y por 2 trampas (ind. h-1 2trampa-1). Las artes se dejaron entre el
anochecer y el amanecer (actividad y uso del espacio nocturno), y entre el
17

amanecer y el atardecer (actividad y uso del espacio diurno). Los peces y
camarones capturados se fijaron con formaldehído al 10% de concentración
final. En el laboratorio se separaron, contaron y se los clasificó al nivel de
especie.

Para el análisis cuantitativo de Chaoborus sp. las muestras se tomaron con un
tubo de 11 cm. de diámetro y largo equivalente a la profundidad del sistema.
Se filtraron 20 l de agua con una malla de 50 µm. Las muestras se fijaron con
formaldehído al 4% de concentración final. El conteo se realizó bajo lupa a
80X revisando el total de la muestra, y su abundancia se expresó como
número de individuos por metro cúbico (ind.m-3).
2.2.4 Plancton
Las muestras de zooplancton para análisis cualitativo se colectaron con una
red de 69 µm de tamaño de poro. Para el análisis cuantitativo se tomaron
muestras integradas con un tubo de 11 cm., y se filtró el agua con una malla
de 50 µm. Las muestras se fijaron con formaldehído al 4% de concentración
final. El conteo se realizó en cámaras Sedwick-Rafter de 2 y 5 ml, bajo
microscopio óptico a 10X y 20X, siguiendo la metodología de Paggi & Jose de
Paggi (1974). La abundancia se expresa como individuos por litro (ind.l-1) y se
clasificaron a nivel de especie.
2.2.5 Análisis de datos
Se utilizaron análisis de varianza de una vía (ANOVA) para detectar diferencias
significativas entre las abundancias de los organismos entre las estaciones del
año analizadas, tomando al tiempo como factor (cuatro niveles: In=invierno,
Pri=primavera, Ve=verano y Oto=otoño). El mismo análisis se aplicó también al
cociente entre las distintas fracciones consideradas del zooplancton herbívoro
(microzooplancton = nauplios + rotíferos y mesozooplancton = copépodos
calanoides + cladóceros).

18

El grado de correlación entre las abundancias de los predadores y sus presas
fue analizado mediante correlaciones no paramétricas (Spearman, rs). El
coeficiente de correlación de Spearman se usa como una medida de relación
entre dos conjuntos de datos ranqueados, mide cuan bien se ajustan a una
línea recta y varía entre +1 y –1. Una correlación positiva indica que los
rankings de ambas variables aumentan juntos. Mientras que una negativa se
da cuando los valores de una aumentan al descender los de la otra. Por ello su
utilización resulta ventajosa para la detección de relaciones monotónicas
entre variables (Altman, 1991). No requiere una distribución normal de los
datos y al ser una prueba basada en rankings se reduce el efecto de los
outliers. Por lo tanto, su uso se recomienda, para datos ordinales o
ranqueados y la información que provee es similar a la del coeficiente de
Pearson pero su uso presenta menos restricciones (Altman, 1991).
La variación nictimeral del uso del espacio se analizó mediante análisis de
varianza de medidas repetidas (rmANOVA, von Ende, 1993), considerando dos
factores: A) zona de muestreo (PS= plantas sumergidas; PE= plantas
emergentes; AA= aguas abiertas), B) tiempo como medida repetida (día,
noche), y su interacción (Underwood, 1997). Este tipo de análisis se aplica a
observaciones no independientes del mismo punto de muestreo (Hulbert,
1984), es decir lo observado en horas de noche no es independiente de los
registrado en las horas previas del mediodía.
Como los efectos entre hábitats se calculan sobre medias temporales
(rmANOVA), en caso de encontrarse diferencias significativas también se
aplicaron pruebas a posteriori (Tukey HSD) basadas en ANOVAS de una vía
para cada tiempo específico (día o noche) (Bertolo et al., 2000).
La homocedasticidad se verificó para cada variable analizada con la prueba C
de Cochran y se utilizaron transformaciones (raíz cuadrada, raíz cuarta o Log
(x+1)) ante la heterocedasticidad. La normalidad de los datos se investigó
mediante la inspección visual de los residuos.

19

Los patrones observados fueron clasificados como MHN “clásicas” cuando las
abundancias en las hábitat vegetados disminuyó en los muestreos nocturnos,
coincidiendo con un aumento en las aguas abiertas (diferencias significativas
entre hábitats y/o interacción significativa hábitat x tiempo). Se clasificaron
como MVN “clásicas” cuando la densidad registrada en la noche fue mayor que
la del día. Los patrones nictimerales inversos a los descriptos arriba se
clasificaron como “reversos”.
En los casos en que se detectaron MHN’s para las especies zooplanctónicas, se
analizó el grado de superposición entre la presa y los potenciales
depredadores utilizando correlaciones de Spearman, tomando en cuenta dos
escenarios:
A) Directo: donde se analizó la distribución (abundancia en cada estación
de muestreo en cada hábitat) del día de la presa con la del día del
depredador, y la distribución nocturna de la presa con la nocturna del
depredador.
B) Reverso: donde se comparó la distribución para el día de la presa con la
distribución nocturna de los depredadores. En este escenario, se
comparó la situación que resultaría si la presa no hubiera migrado
(distribución durante el día) dada la ubicación adoptada por los
depredadores (distribución nocturna), lo cual permite inferir patrones
de migración inducidos por los predadores (modificado de Williamson,
1993; Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, 2002).
Se analizaron las diferencias en la diversidad de los rotíferos entre los
distintos hábitats, para lo que se calculó el índice de diversidad de ShannonWienner (Magurran, 1988) y se aplicaron rmANOVAS considerando dos
factores:

A)

zona

de

muestreo

(PS=plantas

sumergidas,

PE=plantas

emergentes, AA=aguas abiertas); y B) tiempo como medida repetida (día,
noche) y de su interacción.

20

RESULTADOS
3.1 PLANTAS ACUÁTICAS
La cobertura media anual por parte de las plantas emergentes fue 55%,
mientras que la cobertura de las plantas sumergidas fue del 46%, incluyendo
algunas áreas con la presencia de ambos tipos de vegetación (Fig. 9). No se
constató variación estacional de la cobertura de ambos tipos de plantas, así
como tampoco variación del PVI (Rodó et al., pers.com.).

A

C

D

B

Fig. 9.- A) Mapa batimétrico. B) Distribución espacial de la cobertura de la vegetación
emergente,

principalmente S. californicus.

Patrón espacial del PVI (%) de la vegetación

sumergida, C) E. densa y D) C. demersum.

21

3.2 AMBIENTE FÍSICO-QUÍMICO
Los sitios con vegetación sumergida presentaron menores concentraciones de
oxígeno disuelto que los de aguas abiertas y la vegetación emergente, en
primavera, verano y otoño (Fig. 10, Tabla II). En invierno no se registraron
diferencias significativas entre los hábitats.
DÍA

14

12

8

-1

Oxígeno disuelto (mg. l )

10

6
12

NOCHE
10

8

6

4

2
INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig. 10. Variación estacional y nictimeral del oxígeno disuelto para los distintos hábitats estudiados. El
gráfico incluye los valores medios ± 1 error estándar (ES). Símbolos:

= aguas abiertas,

= plantas

sumergidas y = plantas emergentes.

El oxígeno disuelto fue siempre mayor durante el día (Tabla II). En la
vegetación sumergida,

la subsaturación cayó al 44% en verano durante la

noche.

22

30

DÍA
25

20

Temperatura (°C)

15

10
30

NOCHE
25

20

15

10

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig. 11.- Variación estacional de la temperatura (º C) para los distintos hábitats estudiados. El
gráfico incluye los valores medios ± 1 ES. Símbolos:

= aguas abiertas, = plantas sumergidas y

=

plantas emergentes.

Las temperaturas mínimas y máximas registradas fueron de 11.0º C y 30.8º C,
para invierno y verano respectivamente (Fig. 11). Se encontraron diferencias
significativas entre hábitats únicamente durante el día en verano, y
marginalmente significativas en otoño, correspondiendo el hábitat más frío a
las aguas abiertas en verano y a las plantas emergentes en otoño (Tabla II).

23

Tabla II.- Resumen de los análisis rmANOVA de 2 vías. Factores: hábitats (PS, PE y AA), tiempo (día, noche) y su
interacción. Variables consideradas: temperatura (T), oxígeno disuelto (DO), pH y conductividad (K) para las distintas
estaciones del año estudiadas. Las diferencias entre sitios para la transparencia del agua (minidisco de Secchi) y
alcalinidad (alc) corresponden al mediodía (ANOVA de 1 vía). Los sitios son ordenados de acuerdo a las pruebas a
posteriori de Tukey realizadas. Los valores de F y sus respectivos grados de libertad son indicados en cada caso. Nivel de
significancia: p>0.1 ns, p<0.05*, p<0.01**, p<0.001***. Se indican como marginalmente significativos los valores de p
entre 0.05<p<0.1.

HÁBITAT
DIA
Invierno

TIEMPO

HÁBITAT x TIEMPO

NOCHE

PS=AA=PE 2.34 (2,12) ns

PS=AA=PE 0.35 (2,12) ns

30.2

(1,12)

***

1.85 (2,12) ns

Primavera

PS=AA=PE 0.90 (2,12) ns

PS=AA=PE 1.16 (2,12) ns

1.16 (2,12) ns

0.05

Verano

PS=PE>AA 9.72

(2,12) ***

PS=AA=PE 2.47 (2,12) ns

2.47 (2,12) ns

1.62 (2,12) ns

Otoño

T

PS=AA>PE 3.08

(2,12)

PS=AA>PE 3.37(2,12) p=0.07±

11.7

(1,12)

**

3.46 (2,12) ns

p=0.08±

(2,12)

ns

Invierno

ns

AA=PE=PS 1.38 (2,12) ns

34.7

(1,12)

***

0.90 (2,12) ns

(2,12)

ns

AA=PE>PS 4.95

(1,12)

**

66.3

(1,12)

***

1.82 (2,12) ns

Verano

AA=PE>PS 6.87

(2,12)

**

AA=PE>PS 45.6

(2,12)

***

41.8

(1,12)

***

9.6

(2,11)

**

AA=PE>PS 25.9

(2,12)

***

AA>PE=PS 5.14

(2,12)

**

101.9

**

3.9

(2,11)

p<0.05±

Invierno

PS=AA=PE 0.2 (2,12) ns

PE=AA=PS 0.9 (2,12) ns

93.6

Primavera

PS=AA=PE 1.0 (2,12) ns

AA=PE=PS 1.9 (2,12) ns

5.3

Verano

PE=AA=PS 0.5 (2,12) ns

AA=PE>PS 5.3

(2,12)

*

0.6 (2,12) ns

2.6 (2,12) ns

Otoño

pH

(2,12)

AA=PS=PE 0.15

Otoño

DO

AA=Ps=PE 0.60

Primavera

PE=PS=AA 1.0 (2,12) ns

AA=PE>PS 9.8

(2,12)

**

33.7

(1,12)

7.7

(1,12)

Invierno

(1,11)

***

9.2

(2,11)

(2,12)

**
**

PS>PE=AA 3.1 (2,12) p=0.08±
PS=AA=PE 0.2 (2,12) ns

PE=AA=PS 0.9 (2,12) ns

93.6

Primavera

PS=AA=PE 1.0 (2,12) ns

AA=PE=PS 1.9 (2,12) ns

5.3

Verano

PE=AA=PS 0.5 (2,12) ns

AA=PE>PS 5.3

Otoño

PE=PS=AA 1.0 (2,12) ns

AA=PE>PS 9.8

Invierno
Alc

*

0.8 (2,12) ns

PS>PE=AA 10.25 (2,12) **

Invierno
K

***

AA=PE=OS 0.3 (2,12) ns

Verano

(1,12)

PE=PS=AA 1.8 (2,12) ns

Primavera
Otoño

mSD

(1,12)

**

PS>PE=AA 10.25 (2,12) **

Otoño

(2,11)

AA=PE=PS 0.3 (2,12) ns

Verano

0.8 (2,12) ns
9.2

PE=PS=AA 1.8 (2,12) ns

Primavera

(1,11)

***
*

(2,12)

*

0.6 (2,12) ns

2.6 (2,12) ns

(2,12)

**

33.7

7.7

PS>PE=AA 3.1 (2,12) p=0.08±

(1,12) ***

(2,12)

**

24

Los valores de pH registrados fueron levemente básicos a lo largo del año (ca.
8), salvo en el invierno cuando los valores registrados fueron cercanos a 6.
Exceptuando el verano, siempre se constataron diferencias significativas del
pH entre el día y la noche (Fig. 12). Las variaciones día/noche más
importantes dentro de cada hábitat ocurrieron en las plantas sumergidas en
verano y otoño, caracterizadas por una sensible reducción del pH durante la
noche (Tabla II).
10

DÍA
9

8

7

pH

6

5
10

NOCHE
9

8

7

6

5
INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig. 12.- Variación estacional del pH para los distintos hábitats estudiados. El gráfico incluye los
valores medios ± 1 ES. Símbolos:


= plantas emergentes.

25

Tanto la conductividad como la alcalinidad no mostraron variaciones
significativas entre hábitats, ni entre las estaciones del año consideradas. La
conductividad máxima se registró en verano y la mínima en invierno
(252.4±1.0 y

228.8±8.0 µ S c m - 1 , respectivamente). Mientras que las

alcalinidades máximas y mínimas fueron registradas en invierno y primavera,
70.4±3.5 y 59.2±2.4 mg CaCO3 l-1, respectivamente (Tabla II).
La zona eufótica abarcó toda la columna de agua. La transparencia (medida
como profundidad del disco de Secchi, m) promedio en aguas abiertas fue
1.1±0.1, 1.4±0.0, 1.1±0.1 y 1.0±0.1 para el invierno, primavera, verano y
otoño, respectivamente. La transparencia del agua fue 46 % mayor en las
plantas sumergidas, especialmente en verano y otoño (Tabla II). En verano, se
registraron 35 y 21 cm de minidisco de Secchi en las plantas sumergidas y en
aguas abiertas, respectivamente. En otoño la transparencia fue de 34 y 14 cm
de minidisco de Secchi en las plantas sumergidas y en aguas abiertas,
respectivamente.
El fósforo total presentó sus valores más altos en verano y otoño, y el menor
en primavera

(Ve=Oto>In>Pri, F3,56=76.5, p<0.001). En invierno, verano y

otoño no se encontraron diferencias significativas entre hábitats, mientras
que en la primavera los mayores valores se encontraron en las plantas
sumergidas (F2,12= 5.3, p<0.05, Fig. 13).
El nitrógeno total presentó su valor más alto en verano y no se detectaron
diferencias significativas entre el resto de las estaciones del año muestreadas
(Ve>In=Pri=Oto, F3,56= 19.3, p<0.001). En invierno, verano y otoño no se
encontraron diferencias significativas entre hábitats, mientras que en la
primavera los valores mayores se encontraron en las plantas sumergidas (F2,12=
4.9, p<0.05, Fig. 13).

26

250

Fósforo Total (µg l-1)

200

150

100

50

0
2000

Nitrógeno Total (µg l-1)

1800
1600
1400
1200
1000
800
600

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig. 13.- Variación estacional de los principales nutrientes Fósforo total (arriba) y
nitrógeno total (abajo) para las distintas estaciones del año muestreadas. Barras de error
±1 ES Símbolos:


= plantas emergentes.

Los valores mayores de clorofila a se registraron en primavera mientras que
no se detectaron diferencias significativas entre el resto de las estaciones del
año muestreadas (Pri>In=Oto=Ve, F3,56= 3.1, p<0.05). Salvo en el otoño donde
no se encontraron diferencias significativas entre hábitats, los valores
mayores siempre se registraron en las plantas sumergidas y no se encontraron
diferencias entre las plantas emergentes y las aguas abiertas (F2,12= 8.8,
p<0.01; F2,12= 6.7, p<0.05 y F2,12= 6.1 p<0.05, para el invierno, la primavera y
el verano, respectivamente) (Fig. 14).

27

DÍA

60

Clorofila a (µg l-1)

40

20

80

NOCHE
60

40

20

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig. 14.- Variación estacional de la biomasa microalgal (clorofila a) para los distintos
hábitats. Barras de error ±1 ES. Símbolos:


=

plantas emergentes.

3.3 COMUNIDAD DE PREDADORES
Numéricamente, la comunidad nectónica estuvo dominada por el pez J.
multidentata en otoño y verano, cuando se encontraron las CPUE más altas.
La abundancia (estimada como CPUE) de este pez varió significativamente a
lo largo del año, registrándose la mayor en verano y la menor en invierno con
valores intermedios en primavera y otoño (Ve>Pri=Oto>In, F3,56=40.3, p<0.001,

28

Fig. 15). En abundancias muy bajas (<1.5% de la densidad total y biomasa de
peces) se colectó el pequeño pez omnívoro Cnesterodon decemmaculatus.
El camarón Palaemonetes argentinus dominó la comunidad en términos de
abundancia en invierno y primavera. Su abundancia también varió a lo largo
del año, siendo mayor en primavera y

menor en otoño (Pri>Ve=In>Oto,

F3,56=6.3, p<0.001, Fig. 15).

100

2000

80

Camarones
1500

60
1000

40

0

-3

500

20

Chaoborus (ind m )

CPUE DEL NECTON
-1 -1
(ind. 2trampas h )

Peces

0

INVIERNO

PRIMAVERA VERANO

OTOÑO

Fig. 15.- Variación estacional de la CPUE (media para todo el sistema) y error estándar (ES) del pez omnívoro
Jenynsia multidentata (barras negras) y el camarón omnívoro Palaemonetes argentinus (barras blancas). La
abundancia del díptero Chaoborus sp. (círculos negros) se expresa como ind m-3 + 1 ES.

El tercer predador potencial sobre el zooplancton, el “mosquito fantasma”
Chaoborus sp. apareció a lo largo de todo el año, pero sólo se lo capturó en la
noche. Su abundancia varió considerablemente durante el período de estudio,
siendo mínima en el invierno (100 ind m-3), y máxima en primavera y verano
(ca. 1000 ind m-3, promedios para todo el sistema) (F3,

56=6.2,

p<0.001, Fig.

15).

29

3.4 ESTRUCTURA Y VARIACIÓN ESTACIONAL DEL ZOOPLANCTON
La comunidad zooplanctónica estuvo dominada la mayor parte del año (en
términos

de

abundancia)

por

especimenes

de

pequeño

tamaño,

principalmente nauplios de copépodos y rotíferos (microzooplancton). En el
invierno el patrón cambió sustancialmente debido a la dominancia del
mesozooplancton herbívoro (pequeños cladóceros y copépodos calanoides)
(Fig. 16). La abundancia máxima se registró en otoño (2252 ind l-1, F3,56 =
13.2, p< 0.001, Oto>Pri=Ver=Inv) y la mínima en verano (856 ind l-1, promedio
para todo el sistema).
2000
CICLOPOIDES

-1
ABUNDANCIA (ind l )

MICROZOOPLANCTON

1500

MESOZOOPLANCTON

1000

500

0

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOÑO

Fig 16.- Variación estacional de los principales grupos zooplanctónicos: microzooplancton= rotíferos +
nauplios, mesozooplancton= copépodos calanoides + cladóceros y copépodos ciclopoides. Los datos
muestran promedios para todo el sistema + 1 ES.

La abundancia máxima del microzooplancton se registró en otoño (1691 ind l1

, Oto>Pri=Ver>Inv, F3,56 = 13.2, p< 0.001,) y la mínima en invierno (191 ind l-1,

Fig. 16). Dentro del microzooplancton se observaron cambios de dominancia
entre los distintos componentes. Los rotíferos fueron relativamente más
abundantes a lo largo del año (60% en primavera; 80% en verano y ca. 90% en
otoño), salvo en invierno cuando los nauplios representaron la fracción
dominante (ca. 60% del microzooplancton). En términos de abundancia los
30

rotíferos variaron significativamente entre las estaciones del año (F3,56 = 90.0,
p< 0.001), la mayor abundancia fue en otoño seguido por la primavera y el
verano, la menor abundancia se registró en invierno (1508, 483, 256 y 23 ind l1

respectivamente, medias para todo el sistema).

Se registraron 15 especies a lo largo del período de estudio. En verano se
colectaron 11 especies, seguido por el otoño con 9, el invierno con 8 y la
primavera con 7. Sólo 4 de las especies estuvieron presentes en todas las
estaciones del año Conochilus dossuaris, Euchlanis dilatata, Polyarthra sp. y
Keratella

cochlearis.

Ascomorpha

eucaudis

solo

apareció

en

otoño,

Thricocerca similis y Asplachna sp. en invierno y otoño, Brachionus caudatus
y Ploesoma sp. en primavera y verano. Filinia longiseta en primavera, verano
y otoño. Hexarthra sp. en verano. Lecane sp. en invierno, verano y otoño
mientras que Pompholix sp. solo apareció en invierno. Keratella cochlearis
dominó al microzooplancton, representado entre el 39 y el 90 % en primavera
y entre el 60 y el 98 % en otoño, dependiendo del hábitat considerado.
El índice de diversidad de Shanon-Wienner (H’) de los rotíferos varió
significativamente entre las estaciones del año (F3,56 = 32.0 p< 0.001), H’ fue
mayor en verano seguido por la primavera el invierno y el otoño (1.1, 0.7, 0.6
y 0.4 respectivamente, medias para todo el sistema).
En el mesozooplancton, los cladóceros de pequeño tamaño Bosmina
longirostris Müller y Diaphanosoma birgei Korinec fueron las especies más
abundantes. El copépodo calanoide Notodiaptomus incompositus Brian
también fue muy común. Los valores registrados fueron 611, 206, 98 y 549
ind l-1 para invierno, primavera verano y otoño, respectivamente (In=Oto
>Pri>Ver, F3, 56= 17.2, p<0.001, promedios para todo el sistema, Fig. 16).
El cociente mesozooplancton/microzooplancton varió un orden de magnitud
entre el invierno y el resto de las estaciones del año muestreadas
(In>Pri=Ver=Oto, F3, 56= 32.6, p<0.001). Los valores registrados fueron 3.0, 0.3
0.2, y 0.4 para invierno, primavera, verano y otoño, respectivamente (Fig.
17).
31

Fig. 17.- Variación estacional del cociente mesozooplancton/microzooplancton. Microzooplancton=
rotíferos + nauplios, mesozooplancton= cladóceros+ N. Incompositus. Los datos muestran = media
(promedios para todo el sistema) ±

= 1ES y Τ =1.96ES.

La variación estacional de la abundancia del zooplancton total se correlacionó
negativamente con la CPUE de P. argentinus y J. multidentata (rs= -0.49,
p<0.001; rs= -0.29, p<0.05, respectivamente), mientras que no hubo
correlación significativa con la abundancia del predador invertebrado
Chaoborus sp.
La abundancia de los rotíferos a lo largo del año se correlacionó positivamente
con la abundancia de Chaoborus sp. (rs= 0.37, p<0.001) y negativamente con
la CPUE de P. argentinus (rs= -0.38, p<0.001). Por su parte, la abundancia del
mesozooplancton se correlacionó negativamente con las CPUE de P.
argentinus y J. multidentata (rs= -0.22, p<0.1; rs= -0.64, p<0.001,
respectivamente)

32

3.5 ANÁLISIS DEL USO DEL ESPACIO
3.5.1 Depredadores
Jenynsia multidentata presentó a lo largo del período estudiado una
tendencia a ocupar las plantas emergentes. En invierno, la CPUE fue mayor
(aunque no significativamente) entre las plantas sumergidas, por su parte en
primavera se colectaron preferencialmente en las plantas emergentes (F2,12 =
12.7, p<0.001), especialmente por la noche (Fig. 18). En verano, la CPUE fue
mayor durante la noche (F1,12= 9.2, p<0.05), constatándose los siguientes
ordenes AA=PE>PS durante el día y PE>PS>AA durante la noche (interacción
significativa sitio x tiempo F2,12= 5.2, p<0.05, Fig. 18). En el otoño no se
observaron diferencias significativas en sus patrones de distribución (Fig. 18).
INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

750

4000

OTOÑO
1500

A

A b u n d a n c ia (In d m -3 )

4000
3000
3000

500

1000
2000

2000
250

500
1000

1000

0

0

0

15

50

200

CPUE
(in d .2 tra m p a s -1 h r -1 )

60
50

40

B

0

150
40

10
30

30

100
20

20

5
50

10

10

0

0

50

100

CPUE
(in d .2 tra m p a s -1 h r -1 )

40

0

0
20

40

80

30

C

30

60

10

20

20

40

10

10

20

0

0

0

DÍA

NOCHE

DÍA

NOCHE

0

DÍA

NOCHE

DÍA

NOCHE

Fig. 18.- Uso diario del espacio de los potenciales predadores sobre el zooplancton. A) Chaoborus sp. (ind. m-3), B)
J. multidentata (ind 2trampas-1 h-1) y C) P. argentinus (ind 2trampas-1 h-1). Símbolos:
plantas emergentes y

= aguas abiertas,

= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media + 1 SE).

33

=

El camarón P. argentinus fue colectado principalmente (aunque no
significativamente) en aguas abiertas en invierno, fundamentalmente en la
noche (Fig. 18). En verano y primavera la mayor abundancia ocurrió durante
la noche (F1,12= 14.9, p<0.01 y F1,12= 9.6, p<0.01, respectivamente). En verano
la secuencia de densidades observadas fueron AA=PS=PE para el día y
AA>PS>PE en la noche (interacción significativa sitio x tiempo F2,12= 4.3,
p<0.05). Por su parte, en el otoño no se encontraron diferencias estadísticas
en las preferencias de hábitat de los camarones.
La distribución espacial de Chaoborus sp. en los distintos hábitats
considerados también varió durante el período estudiado, fue más abundante
en aguas abiertas en invierno y primavera (F2,12= 16.4, p<0.01; F2,12= 6.5,
p<0.01, respectivamente, Fig. 18). Por el contrario, en verano y otoño se
encontró principalmente a las plantas emergentes y las aguas abiertas (F2,12=
4.3, p<0.05; F2,12=3.5, p<0.05, respectivamente, Fig. 18). Solamente en
verano se encontró una correlación espacial inversa entre las abundancias de
P. argentinus y la de J. multidentata durante la noche (rs= -0.56, p<0.01,
Fig. 18).
3.5.2 Mesozooplancton
La variación día/noche en el uso de los diferentes hábitats para la mayoría de
las especies del zooplancton experimentó cambios muy pronunciados entre
estaciones.
Los copépodos ciclopoides presentaron mayores abundancias en PS durante
todas las estaciones, salvo en invierno y el día del verano cuando se
distribuyeron homogéneamente (F2,12= 11.3, p<0.05, F2,12= 7.8, p<0.05, F2,12=
4.7, p<0.05, primavera, verano y otoño respectivamente, Fig. 19). Sólo en
otoño se registraron mayores abundancias por la noche (F1,12= 10.0, p<0.05,
Fig. 19).

34

ABUNDANCIA (ind l-1)

200

300
INVIERNO

PRIMAVERA

250

150
200
100

150
100

50
50
0

0


600
400

VERANO

500

OTOÑO
300

400
300

200

200
100

100
0

0

DIA

NOCHE

DIA

Fig. 19.- Uso diario del espacio de los copépodos ciclopoides. Símbolos:

NOCHE

= aguas abiertas,

=

= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media +

1 SE).

El calanoide N. incompositus se distribuyó homogéneamente entre los tres
hábitats en todas las estaciones del año, salvo en otoño durante el día cuando
se registraron abundancias mayores en AA y PE (F2,12= 4.3, p<0.05, Fig. 20).
Bosmina longirostris fue más abundante en aguas abiertas en invierno (F2,12=
9.9, p<0.05), en aguas abiertas y plantas emergentes en otoño (F2,12= 31.1,
p<0.001). Se detectaron variaciones diarias en el uso del espacio sólo en
primavera, cuando B. longirotris pasa de una distribución uniforme durante el
día a encontrarse asociada significativamente a las plantas sumergidas y
desapareciendo de las aguas abiertas por la noche (F2,12= 4.6, p<0.05, Fig. 21).

35


150

250
PRIMAVERA

INVIERNO

200

100
150

100
50
50

0

0


250
400

VERANO

OTOÑO

200
300
150
200

100

100

50

0

0

DIA

NOCHE

Fig. 20.- Uso diario del espacio de N. incompositus. Símbolos:
emergentes y

DIA

= aguas abiertas,

NOCHE

= plantas


Los círculos muestran las MHN detectadas en las pruebas rmANOVA. Comentarios en el texto.

Diaphanosoma birgei

se encontró mayoritariamente en aguas abiertas en

invierno (F2,12= 136.2, p<0.001), mientras que estuvo mas uniformemente
distribuido entre los hábitats en primavera. En verano se registró una mayor
abundancia en el muestreo nocturno particularmente en AA y PS (F2,12= 6.3,
p<0.05). En otoño, D. birgei

tuvo una densidad mas baja en las plantas

sumergidas durante el día (PS<PE=AA, F2,12= 5.2, p<0.05), pero aumentó
fuertemente su abundancia en este hábitat por la noche (de 2 a 67 ind l-1) y
las diferencias significativas entre hábitats desparecieron (H x T: F2,12= 7.4,
p<0.01, Fig. 22).
Chydorus sphaericus Müller se encontró preferencialmente en las plantas
sumergidas en invierno (F2,12= 29.4, p<0.001) y primavera (F2,12= 37.6,
p<0.001). Se encontraron mayores abundancias de Moina micrura Kurz en las
plantas sumergidas en invierno (F2,12= 4.9 p<0.05), pero se distribuyó
homogéneamente durante el resto del año.

36

20


1200

INVIERNO

1000

PRIMAVERA
15

800
10

600
400

5
200
0

2


0

1000
VERANO

OTOÑO
800

600
1
400

200
0

0

DIA

NOCHE

DIA

Fig. 21.- Uso diario del espacio de B. longirostris. Símbolos:
emergentes y

NOCHE

= aguas abiertas,

= plantas




80
INVIERNO

100

PRIMAVERA
60

80
60

40

40
20

20
0

0


20
VERANO

OTOÑO

100

15

80
60

10

40
5
20
0

0

DIA

NOCHE

Fig. 22.- Uso diario del espacio de
emergentes y

DIA

D. birgei. Símbolos:

NOCHE

= aguas abiertas,

= plantas



37

3.5.3 Microzooplancton
Los nauplios mostraron diferentes patrones de distribución entre estaciones,
siendo más abundantes en la vegetación (ambos tipos de plantas) en invierno
y verano (F2,12= 5.9, p<0.01; F2,12= 6.7, p<0.01, respectivamente).
En invierno la mayor abundancia de rotíferos se encontró en las plantas
sumergidas durante el día (PS>AA=PE; F2,12= 5.6, p<0.05, Fig. 23),

en

primavera se asociaron significativamente a las aguas abiertas (AA > PE > PS;
F2,12= 13.8, p<0.001). En verano la mayor abundancia se registró en las plantas
emergentes (PE>AA=PS; F2,12= 5.5, p<0.05), finalmente en otoño, las mayores
abundancias se registraron en las plantas emergentes y las aguas abiertas (PE=
AA>PS; F2,12= 26.7, p<0.001).

60

800

PRIMAVERA


INVIERNO
600
40
400
20
200


0

0

800

3000

OTOÑO

VERANO
2500
600
2000
400

1500
1000

200
500
0

0

DIA

NOCHE

DIA

NOCHE

Fig. 23.- Variación diaria del uso del espacio de los rotíferos totales. Los círculos engloban los grupos
discriminados por el test a posteriori de Tukey. Símbolos:

= aguas abiertas,

= plantas emergentes y


38

La diversidad (Índice de Shanon-Wienner) varió significativamente entre
hábitat, mostrando en general valores mas elevados en los sitios vegetados,
con la única excepción de la noche del invierno cuando no se registraron
diferencias, los resultados se resumen en la Tabla III.
Varias especies fueron más abundantes en las plantas sumergidas, Lecane sp.,
Euchlanis dilatata, Platyas quadricornis y Conochilus dossarius. En general,
todas presentaron una mayor abundancia en el muestreo nocturno, salvo C.
dossarius en el verano durante la noche donde la abundancia fue
significativamente menor que durante el día (F2,12= 10.6, p< 0.05 para el día,
distribución homogénea durante la noche).
Por su parte las especies dominantes, Keratella cochlearis, Polyarthra sp. y
Filinia longiseta nunca se asociaron preferencialmente a las plantas
sumergidas, constatándose cambios estacionales y diarios en el uso de los
otros dos hábitats (plantas emergentes y aguas abiertas).
En primavera K. cochlearis se encontró de día en aguas abiertas (AA>PE>PS;
F2,12= 28.3, p<0.001), mientras que por la noche las diferencias en las
abundancias registradas en las plantas sumergidas y las aguas abiertas
desaparecieron (AA=PE>PS; F2,12= 5.2, p<0.05, Fig. 24). La interacción hábitat
x tiempo también fue significativa (F2,12= 5.1, p<0.05). En verano se asoció
durante el día a las plantas emergentes y las aguas abiertas (AA=PE>PS; F2,12=
5.7, p<0.05), mientras que por la noche se encontró principalmente en las
aguas abiertas (AA>PE>PS; F2,12= 116.8, p<0.001). La interacción sitio x tiempo
también fue significativa (F2,12= 4.4, p<0.05). En otoño tanto para el día como
para la noche se asoció a las plantas emergentes y a las aguas abiertas
(AA=PE>PS; F2,12= 46.8, p<0.001, y AA=PE>PS; F2,12= 7,0 p<0.05, respectivamente). En otoño también fue significativo el factor tiempo (N>D; F1,12=
5.1, p<0.05). En invierno su baja abundancia no permitió el análisis de su
distribución.

39

Tabla III.- Media y error estándar del índice de diversidad de Shanon-Wienner calculados para los hábitats muestreados

muestreo (PS = plantas sumergidas, PE = plantas emergentes y AA = aguas abiertas) para el día (H’ DIA) y la noche (H’ NOC),
y para cada estación del año. Se presentan además los resultados de las pruebas mrAnovas de 2 vías y Anovas de 1 vía
aplicados usando como factores los microhábitats, el tiempo y la interacción hábitat x tiempo (HxT). * p < 0.05; ** p < 0.01, *** p
< 0.001 y n.s. no significativo. El ordenamiento que se presenta se construyó a partir de la prueba a posteriori de Tuckey.

PS
H’ DIA
INVIERNO
H’ NOC

H’ DIA
PRIMAVERA
H’ NOC

H’ DIA
VERANO
H’ NOC

H’ DIA
OTOÑO
H’ NOC

PE

AA

HÁBITAT

1.02

0.28

0.45

(0.15)

(0.19)

(0.15)

0.89

0.43

0.42

(0.32)

(0.21)

(0.20)

1.01

0.35

0.41

(0.16)

(0.08)

(0.09)

1.19

0.45

0.57

(0.18)

(0.09)

(0.06)

13.43(2,12)***

1.55

1.18

0.29

PS=PE>AA

(0.13)

(0.13)

(0.09)

29.98(2,12)**

37.40(2,12)***

1.33

1.46

0.74

*

PS=PE>AA

(0.23)

(0.08)

(0.13)

7.45(2,12)*

0.97

0.12

0.15

PS >PE=AA

(0.25)

(0.01)

(0.02)

0.65

0.19

0.12

(0.26)

(0.04)

(0.02)

TIEMPO

HxT

n.s.

n.s.

6.12(2,12)*

n.s.

n.s.

4.49(2,12)*

n.s.

4.23(2,12)*

PS>PE=AA
5.02(2,12)*

7.07(2,12)**
PE=PS=AA

PS>PE=AA
17.14(2,12)**

15.14(2,12)**

12.09(2,12)**
PE>PS=AA

48.21(2,12)***
PS=PE>AA
4.58(2,12)*

El uso del espacio de Poliarthra sp. sólo pudo analizarse en primavera y
verano cuando presentó abundancias y representatividad en las réplicas. En
verano fue más abundante en la noche que en el día (N>D; F1, 12= 9.3, p<0.05),
y se distribuyó homogéneamente entre los distintos hábitats para ambos
tiempos (Fig. 24). En primavera se distribuyó homogéneamente en el día
mientras que por la noche se asoció preferencialmente a aguas abiertas
(AA>PE=PS; F2, 12= 4.8, p<0.05, Fig. 24).

40

El uso del espacio de F. longiseta sólo pudo analizarse en verano cuando
presentó abundancias y representatividad en las réplicas. Se constató una
mayor abundancia en el muestreo de la noche (N>D, F2,12= 11,0, p<0.01).
Durante el día se asoció a las plantas emergentes (PE>AA=PS; F2,12= 7.8,
p<0.01) mientras que por la noche su distribución entre los distintos hábitats


se homogeneizó (Fig. 24).

600

VERANO
VERANO
Keratella choclearis
Keratella cochlearis

2500
OTOÑO

400

2000

300

1500

200

1000

100

400

500

200

0

0

0
80


500

PRIMAVERA
PRIMAVERA

1500

PRIMAVERA
Poliarthra sp

VERANO
Lecane sp.

VERANO
Polyarthra sp

100
60

1000
40
50
500
20

Lecane sp.
0

0

120


0

20

80

100

VERANO
Filinia longiseta

VERANO
Conochilus dossuarius

PRIMAVERA
Conochilus dossuarius

60
80
10

60

40

40
20
20
0

0

DIA

NOCHE

0

DIA

NOCHE

DIA

NOCHE

Fig. 24.- Variación diaria del uso del espacio de las distintas especies de rotíferos analizadas. Los círculos
engloban los grupos discriminados por la prueba a posteriori de Tukey. Simbolos:

= aguas abiertas,

=

= plantas sumergidas. Notar las diferentes escalas de las figuras (media + 1 SE). Los

círculos muestran las MHN detectadas en las pruebas rmANOVA. Comentarios en el texto.

41

3.6 ANÁLISIS DE MIGRACIONES HORIZONTALES
El análisis se enfoca en 3 especies mesozooplanctónicas, los cladóceros B.
longirostris, D. birgei, y el copépodo N. incompositus, y en el rotífero K.
cochlearis, por ser las únicas especies que mostraron variaciones nictimerales
significativas en el uso de los tres hábitats estudiados. En la tabla IV se
resume la información del uso del espacio de éstas especies para cada
estación del año, se muestra especialmente la ocurrencia de usos
diferenciales de los distintos hábitats.
En primavera la densidad y distribución de B. longirostris durante el día se
correlacionó positivamente (aunque no significativamente) con la distribución
de Chaoborus sp. durante la noche. Por el contrario, la correlación “directa”
(noche/noche) entre ambas especies fue negativa y significativa (rs= -0.59,
p<0.05), la relación día/día no se aplica ya que Chaoborus sp. no se encontró
en dichas muestras.
En el caso de B. longirostris y el pez J. multidentata, ambas especies
estuvieron positiva pero no significativamente correlacionadas en la
comparación directa, mientras que su correlación “inversa” (día presa/noche
predador) fue negativa y tampoco significativa. Por otra parte, la distribución
de B. longirostris se correlacionó de forma negativa con la concentración de
oxígeno disuelto en la noche (rs=-0.72, p<0.01).
En otoño, la distribución diurna de D. birgei se correlacionó positivamente
con la distribución nocturna de Chaoborus sp. (rs= 0.81, p<0.001), mientras
que la correlación “directa” entre ambas especies en la noche fue negativa
pero no significativa (rs= -0.33, n.s.). La correlación “directa” para la noche
entre

D. birgei y J. multidentata fue positiva y significativa (rs=0.79,

p<0.001), mientras que la correlación “reversa” fue negativa pero no
significativa. No se encontró relación significativa entre la distribución de D.
birgei y las principales variables físico químicas.

42

En los análisis realizados dentro de cada estación del año no se encontró
ninguna correlación significativa entre la distribución de estas especies y la
abundancia (CPUE) de los camarones.
Al analizar las distribuciones del copépodo calanoide N. incompositus con la
de los potenciales predadores en otoño, la única correlación significativa que
se encontró fue la reversa (día de la presa, noche del predador) con
Chaoborus sp. (rs=0.70, p<0.05).
Al analizar las superposiciones en el uso del espacio entre los rotíferos y sus
potenciales predadores y competidores no se encontraron correlaciones
significativas entre ellas.

Tabla IV.- Resumen de las especies para las que se detectó un uso diferencial día/noche de los distintos hábitats en alguna
estación del año (AA=aguas abiertas, PS=plantas sumergidas y PE=plantas emergentes. NS=distribución homogénea entre
hábitats), la ordenación surge de la prueba a posteriori de Tukey. Se presenta el uso del espacio para el día (D) y la noche (N)
en cada estación del año, el tipo de migración nictimeral (MN) encontrado, MHN= Horizontal (DIRecta: día en las plantas,
noche en AA; REVersa: día en AA, noche en las plantas) o MVN= Vertical (DIRecta: abundancia nocturna>abundancia diurna,
REVersa: abundancia nocturna<abundancia diurna) y la causa probable surgida de los analisis de superposición de
distribuciones entre cada especie y los potenciales depredadores (Jenynsia muldidentata: JM; Chaoborus sp.: Chao)
Especie

Invierno

Primavera
D: NS
N: PS>PE>AA*

Verano

Otoño

MN

Causa

NS

AA=PE>PS

* MHN REV

Chao

* MHN REV

Chao

* MHN REV

Chao

Bosmina longirostris

AA

Diaphanosoma birgei

AA

NS

NS

NS

NS

NS

Notodiaptomus incompositus


-----

día: AA>PE>PS*
N: AA=PE>PS

día: AA=PE>PS**
N: AA>PE>PS

día: PS<PE=AA*
N: NS
día: AA=PE>PS*
N: NS
día: AA=PE>PS
N: AA=PE>PS
N> día ***

* MHN REV
** MHN DIR
*** MVN DIR

43

??

DISCUSIÓN

4.1 ESTRUCTURA Y VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA COMUNIDAD
ZOOPLANCTÓNICA
La estructura de la comunidad zooplanctónica encontrada en Laguna Blanca,
con una clara dominancia del microzooplancton, en particular por parte de
rotíferos, es consistente con lo descrito para otros sistemas eutróficoshipereutróficos en estudios previos (Crisman & Beaver, 1990; Dumont, 1994;
Branco et al., 2002, García et al., 2002), y a lo esperado para un lago
subtropical de este estado trófico (Jeppesen et al., 2005).
tamaño de los cladóceros

El pequeño

y la dominancia por parte de rotíferos refleja

claramente la elevada presión de predación ejercida por los abundantes
predadores (Scheffer, 1998; Burks et al., 2002), particularmente el pez
omnívoro-planctívoro Jenynsia multidentata.
La hipótesis de la Eficiencia del Tamaño (Brooks & Dodson, 1965) sostiene que
en ausencia de competidores superiores (quienes son los más susceptibles a la
depredación como por ej. Daphnia), pequeños cladóceros y rotíferos pueden
dominar la comunidad. La estructura comunitaria observada en Laguna Blanca
y en particular su variación estacional confirman esta predicción, el
mesozooplancton sólo es abundante cuando la abundancia o actividad tanto
de predadores vertebrados (J. multidentata) como invertebrados (Chaoborus
sp.) fue menor. En ese período, los rotíferos registraron una fuerte caída en
su abundancia pasando de más 1000 a 23 ind l-1. La variación en un orden de
magnitud registrada en el cociente mesozooplancton/microzooplancton
evidencia claramente la dinámica estacional de la comunidad (Figs. 15 y 16).
Tal cual se prevé por la hipótesis, la estructura comunitaria resultaría del
juego de dos fuerzas estructuradoras, la predación y la competencia. Las
correlaciones positivas encontradas entre la abundancia de los rotíferos y la
44

de los predadores, sugieren que el microzooplancton dominó (facilitación
sensu Holmgren et al., 1997) sólo cuando fue liberado de la competencia de
competidores superiores por efecto de la predación (Brooks & Dodson, 1965).
Sin embargo, contrariamente a Gilbert (1988), en Laguna Blanca la exclusión
de los rotíferos está dada por cladóceros a 1.2 mm. En particular por
ejemplares de la especie Bosmina longirostris (ca. 400 µm). Aunque en
primera instancia estos resultados parecerían contradecir los hallazgos de
Gilbert, la explicación estaría dada por la elevada abundancia alcanzada por
el mesozooplancton durante el invierno. El peso seco de especies como B.
longirostris y D. birgei varia entre 4-5 µg ind-1, mientras que para Daphnia
spp. el mismo oscila entre 7 a 10 µg ind–1 (Dumont et al., 1975). Dado que la
eficiencia filtradora es proporcional al

cuadrado o al cubo del tamaño

corporal (Moss et al., 1996), una población de cladóceros pequeños para
igualar la capacidad de filtración de una de Daphnia spp. debería ser al menos
4 veces mayor.
Diversos estudios demuestran que las abundancias máximas de Daphnia
asociadas a bajas densidades de rotíferos: 1-10 (Hulbert & Mulla, 1981), ca. 13
(Berquist et al., 1985), ca. 100 (Lynch, 1979) y 100-300 ind l-1 (Daborn, et al.,
1978) para D. pulex; 20-50 (Adalsteinsson, 1979) y ca. 100 ind l-1 (Hessen &
Nielssen, 1986) para D. longispina; 30-60 (Ferguson et al., 1982); y 50-200 ind
l-1 (Dawidowics & Pijanowksa, 1984) para D. hyalina, entre otros. Por lo tanto,
si 59 individuos (media de los valores citados) sería el valor de densidad para
el cual Daphnia spp. excluye a los rotíferos, para alcanzar una tasa de
filtración similar deberíamos tener una densidad ca. a 240 ind l-1 de
cladóceros de pequeño tamaño. Este valor se alcanza y se supera en Laguna
Blanca, por lo tanto la aparente contradicción desaparece.
En sus experimentos de competencia entre rotíferos (K. cochlearis) y
cladóceros (Daphnia sp., Ceriodaphnia sp. y Bosmina longirostris), Mac Isaac
& Gilbert (1989) encontraron que los rotíferos podían coexistir con

B.

longirostris por períodos de tiempo más prolongados que con las especies de
mayor tamaño, pero finalmente su densidad caía significativamente. Por la
frecuencia de los muestreos utilizada en este trabajo no es posible afirmar el
45

período en el cual ambas fracciones pueden coexistir, pero estos resultados
ratificarían los indicios obtenidos experimentalmente (Mac Isaac & Gilbert
1989),

se

observaría

la

exclusión

de

los

rotíferos

por

parte

del

mesozooplancton.
La variación anual de la diversidad de los rotíferos indica que los máximos de
diversidad se alcanzan cuando las abundancias del mesozoplancton son
mínimas (verano). Esto podría reflejar que sólo en estas condiciones un
número mayor de especies, particularmente aquellas mas sensibles a los
efectos de la competencia, son capaces de habitar el sistema.
Los resultados obtenidos para el otoño merecen particular atención, se
observó la mayor abundancia de rotíferos en todo el período de estudio,
coexistiendo con una abundancia importante del mesozooplancton. En otoño
se da un escenario con varias características singulares, la disponibilidad de
alimento es alta (similar a la del verano), la actividad de los peces se
encuentra ya muy por debajo de la máxima estival y el mesozooplancton ha
recuperado una abundancia similar a la del invierno. Tomando como base la
capacidad de los rotíferos de coexistir al menos por cierto tiempo con los
cladóceros de mediano tamaño (Mac Isaac & Gilbert, 1989), podría inferirse
que en el otoño aún no ha transcurrido el tiempo suficiente para que los
rotíferos fueran excluidos competitivamente por el mesozooplancton. Otra
explicación posible podría ser que en este escenario, con baja presión de
depredación (sólo por invertebrados), alta disponibilidad de alimento,
disminución de la temperatura (y en consecuencia disminuciones en las tasas
de filtración, ingestión y respiración de los organismos (Moore et al., 1996)),
están dadas las condiciones para que ocurran las máximas abundancias de
todas las fracciones zooplanctónicas (Fig. 25).
Gilbert (1988) sostiene que la menor capacidad de los cladóceros de pequeño
tamaño frente a Daphnia spp. para excluir competitivamente a los rotíferos se
relaciona con su incapacidad de agotar los recursos alimentarios, la no
interferencia mecánica (Burns & Gilbert, 1986), y por su mayor susceptibilidad
a la predación por parte de invertebrados (por ej. Chaoborus sp.). Con
46

respecto a esta última causa, los resultados muestran correlaciones negativas
entre las abundancias del mesozooplancton con la de los peces y la de los
camarones, pero no con la de Chaoborus sp. Si bien la correlación no implica
causalidad, de acuerdo a esta evidencia una de las hipótesis más plausibles
sostiene que los peces regularían la carga del mesozooplancton y no
Chaoborus sp. como sugiere Gilbert (1988).

En este caso el predador

invertebrado que podría influir serían los camarones, pero no es posible
afirmarlo categóricamente de los resultados de la presente tesis ya que es
imposible remover el fuerte efecto provocado por la alta abundancia de J.
multidentata. Como se verá mas adelante el papel clave jugado por parte de
Chaoborus sp. pasaría por la determinación del uso del espacio del
mesozooplancton, pero no por el control de su abundancia.
En la Fig. 25 se presentan dos escenarios del sistema (correspondientes al
invierno y al verano) inferidos de la forma en que interaccionan la
competencia entre los organismos zooplanctónicos herbívoros y la presión de
predación a la que están sujetos.
COMPETENCIA

+

PECES

PECES

INVERT

PREDACION
MUY BAJA

PREDACION
ALTA

MICROOZOO

MESOZOO

INVERT

COMPETENCIA
ALTA

MESOZOO

COMPETENCIA
MUY BAJA

MICROOZOO

EFECTO
FACILITACION
ALTO

NO HAY EFECTO
FACILITACION

PREDACION

+

Fig. 25.- Dos escenarios inferidos de la dinámica estacional de la comunidad zooplanctónica en la Laguna
Blanca, corresponden al invierno (sombreado) y al verano. La competencia y la presión de predación por parte de
peces e invertebrados interaccionan modelando la estructura de la comunidad. Estas actúan en sentidos
opuestos, la competencia intracomunitaria es más importante cuando la presión de predación sobre los
competidores superiores (mesozooplancton) es mínima, y en este escenario no se observa un efecto de
facilitación de los predadores a los competidores inferiores (microzooplancton). El tamaño de las burbujas
representa la abundancia de cada grupo y el grosor de las flechas la intensidad de la interacción. Códigos:
INVERT= predadores invertebrados (Chaoborus sp. y P. argentinus), MESOZOO= mesozooplancton herbívoro
(cladóceros + N. incompositus) y MICROZOO= microzooplancton herbívoro (nauplios + rotíferos).

47

Los hallazgos de esta tesis pueden ser interpretados como una variación de la
interacción aditiva entre predadores vertebrados e invertebrados propuesta
por Burks et al. (2001). No surge evidencia de que la ocurrencia de predadores
invertebrados conlleve a mayores abundancias de organismos zooplanctónicos
de tamaño corporal grande (meso y macrozoplancton). Chaoborus representa
una presa alternativa para los peces, tal cual lo describen Sagrario & Balseiro
(2003) trabajando en experimentos con mesocosmos con algunos de los
mismos predadores que aparecen en Laguna Blanca. De acuerdo con Jeppesen
et al., 2005, la presencia de presas alternativas no actuaría liberando de la
presión de predación a los cladóceros, sino que por el contrario mantendrían
poblaciones elevadas de predadores desacoplando la dinámica predador
presa. En otras palabras,

existiría una interacción indirecta, competencia

aparente, entre Chaoborus sp. y los cladóceros.

En este complejo escenario de competencia y predación, entre los rotíferos se
constata una fuerte dominancia por

parte de

Keratella cochlearis,

considerada k-estrategas dentro de los rotíferos (Shao et al., 2001). Esta
especie posee muy bajos rmax (tasa máxima de crecimiento poblacional), aún
con condiciones óptimas de alimento. Esta estrategia de vida, caracterizada
también por poseer bajo R* (umbral de concentración de recursos al cual el
crecimiento poblacional es 0), se prevé dominante en condiciones estables de
alimento (Grover, 1997; Kirk, 2002), como las registradas en Laguna Blanca.
Además, K. cochlearis sería menos susceptible a los efectos de la depredación
por poseer prolongaciones corporales a modo de espinas (Kuczynska-Kippen,
2001). Estas características específicas le confieren simultáneamente las
condiciones para evitar la fuerte presión de predación y explotar los recursos
disponibles en el ambiente.

La fuerte presión de predación a la que esta sujeta la comunidad
zooplantónica en Laguna Blanca se evidencia también por las otras especies
de rotíferos capaces de coexistir con K. cochlearis. Las especies pelágicas
encontradas poseen adaptaciones para minimizar la predación, Filinia
48

longiseta también posee prolongaciones corporales. Poliarthra sp. se
caracteriza por su capacidad de evadir la depredación gracias a su rápida
reacción de escape (Kuczynska-Kippen, 2001). El resto de las especies pueden
considerarse como típicamente litorales y con patrones migratorios fuertes.
Se trata de especies que habitan zonas más estructuradas y por lo tanto más
seguras (Timms & Moss, 1984; Moss et al., 1996; Scheffer, 1998) y con
estrategias de minimización de la depredación como las migraciones
verticales día/noche (Ringelberg, 1991; Lampert, 1993). Trabajos anteriores
muestran el mismo hábito registrado en el presente trabajo para Euchlanis
dilatata (Duggan et al., 2001; Mazzeo et al., 2003), Lecane sp. (Duggan et al.,
2001), Platyas quadricornis (Mazzeo et al., 2003) y Conochilus sp. (KuczynskaKippen, 2001).

49

4.2 USO DEL ESPACIO POR PARTE DEL MESOZOOPLANCTON
El hallazgo más importante del presente estudio fue la plasticidad de los
patrones de distribución horizontal de los principales grupos del zooplancton
entre las distintas estaciones del año estudiadas, particularmente en el caso
de los cladóceros.
Los copépodos ciclopoides se encontraron mayoritariamente entre las plantas
sumergidas (para el día y la noche), tal cual ha sido observado en estudios
previos (Jeppesen et al., 1997b). Los calanoides no presentaron una
distribución homogénea entre hábitats, excepto en otoño cuando se
registraron una mayor abundancia de aguas abiertas y plantas emergentes
durante el día.
Contrastando con la mayoría de estudios realizados para lagos someros de las
zonas templadas (Burks et al., 2002), los cladóceros mas abundantes (B.
longirostris y D. birgei) y el calanoide N. incompositus prefirieron las zonas
vegetadas (especialmente las plantas sumergidas) durante la noche y no como
se esperaba durante el día. La transparencia del agua, significativamente
mayor en los sitios con plantas, podría estar sugiriendo que el zooplancton
tendría en estos sitios menor cantidad de recursos que en la zona de aguas
abiertas. Si bien la biomasa algal en los hábitats vegetados fue mayor en
algunos períodos, ese incremento estaría asociado a la colecta de la biomasa
perifítica debido al tipo de muestreador empleado. Este artefacto de
muestreo también condiciona los mayores valores de nutrientes registrados en
esos hábitats. Por lo tanto, la menor biomasa algal de grupos estrictamente
planctónicos en los sitios con plantas podría ser compensada por el aporte
perifítico. Sin embargo, los niveles de biomasa algal son importantes en todos
los hábitats en todas las estaciones del año, lo cual sugiere que el
desplazamiento hacia las plantas reflejaría un comportamiento de evasión de
los predadores.

50

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