Este documento describe los principales fenómenos bioeléctricos en las células nerviosas. Explica la composición química de los líquidos intra y extracelulares, y los diferentes mecanismos de transporte a través de la membrana celular, incluyendo la difusión simple, difusión facilitada y transporte activo. También describe el potencial de membrana y de acción, así como la conducción del potencial de acción a lo largo de las neuronas.
En la siguiente práctica se realizó la experimentación de los fenómenos de Crenación, Hemólisis, Plasmólisis y Turgencia que ocurren en la célula, así como su comportamiento en distintos medios. Todo ésto se puede lograr gracias a la permeabilidad que posee la membrana de la célula, por lo que al ocurrir dichos fenómenos la célula puede sufrir modificaciones en cuanto a forma y tamaño. Igualmente se describen los conceptos de Hipotonía, isotonía e hipertonía.
Membrana Plasmatica :
Es una barrera de permeabilidad entre el citoplasma y el liquido extra celular.
Esta barrera permite el mantenimiento de grandes diferencias de concentración entre estos medios para muchas sustancias.
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre defotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.
En la siguiente práctica se realizó la experimentación de los fenómenos de Crenación, Hemólisis, Plasmólisis y Turgencia que ocurren en la célula, así como su comportamiento en distintos medios. Todo ésto se puede lograr gracias a la permeabilidad que posee la membrana de la célula, por lo que al ocurrir dichos fenómenos la célula puede sufrir modificaciones en cuanto a forma y tamaño. Igualmente se describen los conceptos de Hipotonía, isotonía e hipertonía.
Membrana Plasmatica :
Es una barrera de permeabilidad entre el citoplasma y el liquido extra celular.
Esta barrera permite el mantenimiento de grandes diferencias de concentración entre estos medios para muchas sustancias.
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen adenosin trifosfato (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre defotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.
Descripción de la familia de transportadores ABC que ayudan al transporte de sustancias a través de la membrana plasmática, principalmente en bacterias
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1. Fenómenos bioeléctricos I Neurofisiología y Fisiopatología Nerviosa Lic y Prof en Psicología
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Universidad Nacional de San Luis
Facultad de Psicología
NEUROFISIOLOGÍA Y FISIOPATOLOGÍA NERVIOSA
Lic. Y Prof en Psicología
2020
Unidad teórica N° 5
Fenómenos Bioeléctricos I
Docentes:
Mag. Ma. Claudia Brusasca
Médica A. Caterina Moreno
Dra. Ma. José Pérez
Dra. Ma. Paula Perarnau
2. Fenómenos bioeléctricos I Neurofisiología y Fisiopatología Nerviosa Lic y Prof en Psicología
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Contenido
FENÓMENOS BIOELÉCTRICOS.............................................................................................................................................3
MEMBRANA CELULAR ....................................................................................................................................................3
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS LÍQUIDOS INTRA Y EXTRACELULAR ...........................................................................3
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA...................................................................................................................4
CONCEPTO DE DIFUSIÓN................................................................................................................................................4
Difusión a través de la membrana plasmática ...........................................................................................................5
DIFUSIÓN SIMPLE ...........................................................................................................................................................6
DIFUSIÓN FACILITADA ....................................................................................................................................................7
TRANSPORTE ACTIVO .....................................................................................................................................................8
Transporte activo primario: bomba de sodio-potasio................................................................................................9
Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte...............................................................................9
POTENCIAL DE MEMBRANA .............................................................................................................................................10
POTENCIAL DE ACCIÓN.....................................................................................................................................................10
CONDUCCIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN ..................................................................................................................11
CONDUCCIÓN SALTATORIA ..........................................................................................................................................12
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FENÓMENOS BIOELÉCTRICOS
La transmisión de señales nerviosas es la función básica del sistema nervioso. Para comprenderla
debemos repasar los conceptos sobre membrana celular y su biofísica.
MEMBRANA CELULAR
Está constituida por una bicapa lipídica, con gran número de moléculas proteicas que flotan en el lípido y
muchas penetran en todo su espesor.
Esta bicapa constituye una barrera para el movimiento de la mayor parte de las moléculas de agua y
sustancias hidrosolubles. Otras sustancias pueden penetran esta bicapa, ingresando en la células o
abandonándola, al pasar directamente a través de la propia sustancia lipídica.
Las moléculas proteicas de la membrana constituyen vías alternativas, la mayoría son proteínas de
transporte. Algunas se denominan proteínas canales y otras, proteínas transportadoras.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS LÍQUIDOS INTRA Y EXTRACELULAR
Esta semi permeabilidad de la membrana celular deja delimitado 2 espacios: el espacio intracelular y
extracelular. Sus composiciones químicas son diferentes: el líquido extracelular contiene grandes
cantidades de sodio (Na) y pequeñas cantidades de potasio (K). Contiene también grandes cantidades de
cloro (Cl).
En el líquido intracelular ocurre lo contrario con el Na, el K y el Cl. Pero las concentraciones de fosfatos y
proteínas son considerablemente mayores.
Estas diferencias son muy importantes para la vida de la célula y en especial para la transmisión nerviosa
de las señales.
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TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
El transporte a través de la membrana celular, en forma directa a través de la bicapa lipídica o por medio de
proteínas, ocurre por 2 procesos básicos: difusión o transporte pasivo y transporte activo. La diferencia
principal radica en el hecho que el transporte activo requiere gasto de energía y se realiza contra un
gradiente.
CONCEPTO DE DIFUSIÓN
Cuando las partículas (moléculas o iones) están en solución en un medio líquido o gaseoso se mueven
de acuerdo con la energía cinética que poseen. Los movimientos ocurren al azar, sin seguir ninguna
dirección particular. Cada partícula tiene la misma probabilidad de moverse en cualquier dirección del
espacio. Si existe una zona del sistema donde la concentración del soluto es mayor, entonces es más
probable que las partículas se muevan desde esa zona hacia otra, que a la inversa, por el simple hecho de
que allí son más. Se registrará entonces un movimiento neto de soluto desde la zona de mayor a la de
menor concentración. A ese movimiento se lo denomina difusión. A la diferencia de concentración de un
soluto a lo largo de una distancia se le da el nombre de gradiente de concentración. Cuando una
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partícula difunde (va desde donde está más hacia donde está menos concentrada) se dice que se
mueve “a favor de gradiente”.
Difusión a través de la membrana plasmática
La membrana plasmática está interpuesta entre el medio intracelular y el líquido intersticial. Ambos
compartimientos son soluciones acuosas con muchos tipos de iones y moléculas en solución. Los solutos
tienden a difundir espontáneamente desde un compartimiento al otro siguiendo sus respectivos gradientes
electroquímicos. Cuando un soluto difunde libremente a través de la membrana, se iguala la concentración
del mismo en los medios intracelular y extracelular. La dirección del movimiento depende exclusivamente
del gradiente. Por tratarse de un fenómeno espontáneo, este tipo de transporte no implica un gasto
energético para la célula. Se dice por esto que la difusión es un transporte pasivo.
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Sin embargo, no todos los solutos difunden libremente, pues la membrana se interpone como una barrera
de permeabilidad selectiva. La posibilidad de difusión a través de la membrana (cuando está establecido
un gradiente a ambos lados de la misma) depende de dos factores:
1) el tamaño de las partículas del soluto, y
2) la afinidad entre el soluto y los componentes de la membrana.
En lo que respecta al tamaño, solo podrán difundir iones o moléculas relativamente pequeñas, cuyo
tamaño les permita atravesar los canales que se forman entre los componentes de la membrana o por el
interior de ellos. En lo relativo a la afinidad por los componentes de membrana, los solutos se comportan
de distinta forma, de acuerdo a su carácter apolar (hidrofóbico) o polar (hidrofílico). Los primeros se
mueven a través de la bicapa lipídica, mientras que los segundos en general requieren la presencia de
proteínas transportadoras.
DIFUSIÓN SIMPLE
Es el pasaje a favor de gradiente a través de los espacios generados entre los lípidos que forman la bicapa.
Dos compuestos pequeños y apolares que se mueven por difusión simple a través de la membrana son el
oxígeno (O2) y el dióxido de carbono (CO2).
Otros compuestos liposolubles de mayor tamaño, como ácidos grasos y esteroides, se mueven a través de
las bicapas por difusión simple. Algunas moléculas hidrofílicas sin carga, muy pequeñas, como la urea y el
agua, pueden atravesar la bicapa lipídica, pero lo hacen en menor grado y más lentamente que las
moléculas apolares.
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DIFUSIÓN FACILITADA
Los iones y moléculas polares más grandes también pueden difundir a través de la membrana. Sin
embargo, debido a su naturaleza hidrofílica, resultan rechazados por la bicapa lipídica. Este tipo de
partículas ingresa a la célula o egresa de ella (según sus respectivos gradientes) a través de proteínas de
la membrana llamadas proteínas transportadoras. Las proteínas transportadoras delimitan espacios
rodeados por sus cadenas polares, que permiten a otras moléculas polares atravesar la membrana sin
tomar contacto con el espesor hidrófobo de la bicapa. La difusión a través de proteínas transportadoras se
denomina difusión facilitada. Dos grupos de proteínas transportadoras intervienen en la difusión facilitada:
los canales y los carriers o permeasas.
Los canales son proteínas que ofrecen un canal hidrofílico para el pasaje de iones. Algunos canales están
permanentemente abiertos, mientras que otros poseen compuertas cuyo cierre y cuya apertura están
regulados por algún tipo de señal.
Los carriers o permeasas son proteínas con un sitio específico donde encaja un determinado tipo de
soluto. La unión del soluto específico provoca un cambio en la conformación del carrier. Este cambio
conformacional arrastra al soluto hacia el lado opuesto de la membrana, donde es liberado. Después de
liberar el soluto, el carrier retoma su conformación inicial. En la membrana plasmática existen carriers para
transportar glucosa, aminoácidos y otras moléculas polares.
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Todas las sustancias que pueden difundir a través de la membrana (por la bicapa lipídica o por canales)
pueden hacerlo en una u otra dirección. El ritmo neto de difusión depende de:
1. la permeabilidad de la membrana
2. la diferencia en la concentración de la sustancia a cada lado de la membrana
3. la diferencia de presión a través de la membrana
4. la diferencia de potencial eléctrico entre los dos lados de la membrana (para los iones)
TRANSPORTE ACTIVO
Ninguna sustancia puede difundir contra un gradiente electroquímico, que es la suma de todas las fuerzas
de difusión que actúan en la membrana: diferencia de concentración, diferencia eléctrica y diferencia de
presión. Las sustancias no pueden moverse “cuesta arriba”. Pero a veces es necesaria una alta
concentración de una sustancia intracelular cuando en el extracelular tiene muy poca (ion potasio) o a la
inversa. Esto no podría lograrse con la difusión simple, que siempre tiende a equilibrar las concentraciones
a ambos lados de la membrana. Se necesita una fuente energética para mover los iones cuesta arriba.
Cuando una membrana celular mueve moléculas o iones cuesta arriba contra un gradiente de
concentración (o eléctrico o de presión) el proceso se denomina transporte activo.
Los transportes contra gradiente requieren:
la presencia de una proteína transportadora
una fuente de energía
El transporte activo puede ser primario o secundario, según la fuente de energía utilizada para producir el
transporte.
Un tipo de transporte activo, llamado transporte activo primario, es el que está mediado por bombas.
Las bombas son proteínas transportadoras específicas para determinado tipo de soluto. Pueden captar el
soluto de un lado de la membrana, donde se halla a menor concentración y soltarlo del lado opuesto, donde
su concentración es mayor. El pasaje del soluto a través de la bomba se debe a un cambio conformacional
de la proteína. Para concretar este cambio conformacional y por ende el transporte de soluto, la bomba
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depende de la presencia de ATP. La molécula de ATP es hidrolizada durante el transporte, de manera que
libera la energía que tiene almacenada. Esta energía se utiliza para propulsar el trabajo que implica mover
un soluto en contra de su gradiente.
Transporte activo primario: bomba de sodio-potasio
Es un proceso de bombeo de iones sodio hacia afuera de la membrana celular y al mismo tiempo de
bombeo de iones potasio hacia adentro. Esta bomba está presente en todas las células del organismo, es
responsable de mantener las diferencias de concentración de Na y K a ambos lados de la membrana y de
establecer un potencial eléctrico negativo dentro de las células.
La bomba sodio-potasio mueve 3 iones Na hacia el exterior por cada 2 iones K hacia el interior. Esto
genera el movimiento neto de una carga positiva al exterior. Ello crea la positividad en el exterior celular y la
negatividad en el interior. Por lo tanto, se dice que la bomba Na-K es electrogénica, porque cuando bombea
crea un potencial eléctrico a través de la membrana celular.
Bomba de calcio
Es otro mecanismo de transporte activo primario muy importante para mantener la concentración de Ca
intracelular bajo.
Transporte activo secundario: cotransporte y contratransporte
Debido a la función de la bomba Na-K tendremos una alta concentración de sodio en el exterior y baja en el
interior, lo que genera un gradiente de concentración que intenta difundir hacia el interior. Esta energía de
difusión del Na puede “arrastrar” a otras sustancias (glucosa) a través de la membrana junto con el sodio.
Este fenómeno se denomina cotransporte.
En el contratransporte, los iones sodio intentan difundir al interior por su gradiente de concentración
mientras que otra sustancia presente en el interior se transporta al exterior.
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POTENCIAL DE MEMBRANA
En el interior del axón encontramos una carga negativa con respecto al exterior, la diferencia es de 70 mV
milivoltios. Por lo tanto, el interior de la membrana tiene -70 mV. Esta carga eléctrica es conocida como
potencial de membrana. El término potencial se refiere a una fuente de energía almacenada, en este caso
de energía eléctrica. La carga eléctrica de -70 mV a lo largo de la membrana se conoce como potencial de
reposo. Cuando éste se altera se produce una despolarización de la membrana, es decir que, si aplicamos
una caga positiva al interior de la membrana se reduce el potencial de membrana, invirtiendo las cargas
(ahora el interior es positivo y el exterior negativo). Este fenómeno es conocido como potencial de acción.
El nivel de voltaje que dispara un potencial de acción se conoce como umbral de excitación.
POTENCIAL DE ACCIÓN
1. Cuando se alcanza el umbral de excitación, se abren los canales de Na y éste entra impulsado por
las fuerzas de difusión y presión electrostática. El influjo de iones sodio con carga positiva produce
un cambio rápido en el potencial de membrana de -70 a 50 mV.
2. Comienzan a abrirse los canales de K
3. Casi al mismo tiempo que el potencial de acción alcanza su punto máximo se cierran los canales de
sodio, por lo que ya no puede entrar más Na a la célula
4. Los canales de potasio, que están abiertos, permiten la salida de K por difusión y presión
electrostática (recordemos que al entrar Na el interior se tornó positivo). Este flujo de cationes al
exterior provoca que el potencial de membrana se restablezca. Al hacerlo, los canales de K
comienzan a cerrarse de nuevo.
5. A medida que el potencial de membrana regresa a la normalidad, se cierran los canales de potasio
y no sale más de la célula. En realidad, la membrana supera el potencial de reposo (-70mV) y
regresa a la normalidad en forma gradual.
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CONDUCCIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Es el movimiento del mensaje a lo largo del axón. Leyes básicas de la conducción:
Ley de todo o nada: a medida que el potencial de acción viaja, su tamaño permanece constante. Un
potencial de acción ocurre o no ocurre, una vez disparado es transmitido por el axón hasta su extremo y
mantiene su dimensión siempre.
Ley de intensidad: como sabemos, una contracción muscular puede variar de muy débil a muy fuerte y los
potenciales de acción controlan la fuerza de las contracciones musculares. Pero, si el potencial de acción
es un evento todo o nada ¿Cómo puede representar información que varía constantemente? La
información variable es representada por la velocidad de disparo del axón (disparo se refiere a la
producción de potenciales de acción). Una alta velocidad de disparo provoca una contracción muscular
fuerte.
Propiedades del cable: cuando se produce una despolarización inferior al umbral (demasiado pequeña
para producir un potencial de acción), el estímulo produce una alteración en el potencial de membrana que
disminuye a medida que se aleja del punto de estimulación. La transmisión de esta despolarización
(subumbral) es pasiva y no abre ni cierra canales de Na ni K. La conducción se llama decreciente.
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CONDUCCIÓN SALTATORIA
La conducción de un potencial de acción por un axón mielinizado es bastante diferente de aquella por uno
no mielinizado. Las células de Schwann (oligodendrocitos en SNC) se enrollan con fuerza alrededor del
axón, dejando un líquido extracelular inmensurable entre ellos y el axón. El único lugar donde un axón
mielinizado entra en contacto con el líquido extracelular es en un nodo de Ranvier, es decir, donde no está
mielinizado. En las áreas mielinizadas no puede haber flujo de Na al interior, al abrirse los canales de sodio
debido a que no hay Na extracelular.
Entonces, ¿Cómo viaja el potencial de acción por el área cubierta de mielina? Debido a las propiedades del
cable: el axón conduce en forma pasiva y decreciente el potencial hasta llegar al siguiente nodo. Si bien el
potencial es cada vez más pequeño sigue siendo lo bastante grande como para disparar un potencial de
acción en el nodo. Tal conducción se llama conducción saltatoria.
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La conducción saltatoria tiene 2 ventajas:
Económica: se ahorran transportadores de Na y K en las zonas mielinizadas.
Rapidez: sólo se produce la despolarización en las zonas no mielinizadas.