Este documento describe varios géneros y especies de cestodos de importancia veterinaria que parasitan a equinos, rumiantes y aves. Se detalla el ciclo de vida, morfología y epidemiología de cestodos como Anoplocephala, Moniezia, Davainea y Railletina. Estos cestodos realizan ciclos biológicos indirectos con ácaros u otros artrópodos como hospedadores intermediarios donde se desarrollan las formas larvarias cisticercoides.
1. T. 15. OTROS CESTODOS
CYCLOPHILIDEOS DE
INTERÉS VETERINARIO
I. CESTODOS DE LOS EQUINOS
1. FAMILIA ANOPLOCEPHALIDAE
Los miembros de la familia Anoplocephalidae se
caracterizan por presentar un escólex inerme (sin rostelo) y 4
ventosas como órganos de fijación. Los órganos reproductores
femeninos pueden ser dobles o simples. Son parásitos intestinales de
aves, herbívoros domésticos y primates. Dentro de esta familia se
encuadran los siguientes géneros de interés:
- G. Anoplocephala
- G. Moniezia
- G. Paranoplocephala
Anoplocephala, Paranoplocephala y alguna especie de
Moniezia son parásitos de équidos. Moniezia también parasita a
rumiantes. Debido a su importancia veterinaria se consideran los dos
primeros géneros.
1.1. Género Anoplocephala
a) Generalidades
Los miembros de este género son parásitos de herbívoros.
Aparte de los rasgos de la familia es característica la presencia de
segmentos grávidos más anchos que largos. La forma larvaria es de
tipo cisticercoide.
Dentro del género se incluyen dos especies que son parásitos
intestinales de los equinos. Se trata de Anoplocephala perfoliata y
A. magna. Es mucho más frecuente la primera.
Los hospedadores intermediarios son ácaros oribátidos que
aparecen en el pasto, o en el forrage, en el interior de los cuales se
desarrollan los cisticercoides.
Fig. 1: Escolex de Anoplocephala spp.
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2. b) Morfología
El hecho de que sean los cestodos que con mayor frecuencia
se desarrollan en los equinos, suelen ser suficiente para su
identificación. De todos modos cuentan con una serie de
características bastante significativas: 1) Tienen una forma que
recuerda a un trematodo, con una longitud de unos 20 cm en el caso
de A. perfoliata y 80 cm aproximadamente en A. magna; 2) El
escólex, como es típico en este grupo, es inerme y posee 4 ventosas.
En A.perfoliata, debajo de cada una de las ventosas aparece una
pequeña solapa, lo que permite su diferenciación con respecto a A.
magna (Fig. 1). 3) El ovario es ramificado (presenta dos alas que
ocupan toda la anchura del parénquima) y los testículos son
numerosos. 4) Los huevos tienen forma irregular (esférica,
triangular). Contienen un embrión que se encuentra apoyado sobre
un par de proyecciones denominadas aparato piriforme (Fig. 2).
c) Epidemiología
Los anillos grávidos salen al exterior junto con las heces del
hospedador definitivo. Estos anillos terminan por romperse y liberar
los huevos que son ingeridos por el hospedador intermediario.
Dentro de éste se desarrollarán las formas larvarias - cisticercoides -
que serán infectantes en un período de 2-4 meses. El contagio del
hospedador definitivo tiene lugar por vía oral, de forma pasiva por
la ingestión de los ácaros que aparecen en el pasto o el forraje. El
período prepatente es de 1-2 meses.
II. CESTODOS DE LOS RUMIANTES
1. FAMILIA ANOPLOCEPHALIDAE
Género Moniezia
a) Generalidades
Son cestodos que parasitan el intestino delgado de rumiantes
y alguna especie a équidos. Junto con los miembros de la Familia
Thysanosomatidae son los agentes causales de las cestodosis de los
rumiantes. Los hospedadores intermediarios son ácaros del forraje
(Oribátidos) que desarrollan cisticercoides.
Las especies más importantes son M. expansa, que afecta a
ovinos, caprinos y, más ocasionalmente, a bovinos, y M. benedeni,
parásito de bovinos y ocasionalmente de ovinos y caprinos. La
distribución es mundial en ambos casos.
b) Morfología
Uno de los rasgos morfológicos más llamativos de estos
cestodos es su gran longitud: pueden llegar a medir hasta 2 m. El
escólex carece de rostelo y de ganchos, pero posee 4 ventosas.
Los anillos maduros (Fig. 2) poseen dos juegos de órganos
genitales y dos poros.
Al microscopio, destaca la presencia de una fila de glándulas
interproglotídeas situadas en el borde posterior de cada anillo.
Dichas glándulas pueden estar más o menos dispersas, ocupando
toda la extensión del segmento (M. expansa) o sólo el centro (M.
benedeni).
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3. Producen huevos que tienen una forma triangular irregular,
en el que destaca un aparato piriforme bien patente. Un esquema de
la morfología de los anillos maduros, así como de los huevos se
encuentra en la figura 2.
c) Epidemiología
El ciclo biológico es bastante similar al que desarrolla
Anoplocephala spp. Así, los anillos maduros, o los huevos, salen al
exterior mediante las heces, y son ingeridos por ácaros del pasto,
donde se desarrollan los cisticercoides en un periodo de 1-4 meses.
El contagio tiene lugar cuando el hospedador ingiere hospedadores
intermediarios infectados al pastar. El periodo prepatente es de 1.5
meses aproximadamente. Los cestodos adultos tienen una vida
corta, no es superior a los 3 meses.
La infección es mucho más frecuente en rumiantes durante el
primer año de vida, disminuyendo progresivamente con la edad.
Se puede apreciar cierta estacionalidad, pero sólo en zonas
con diferencias muy patentes entre primavera-verano y otoño-
invierno, siendo más baja la incidencia en este segundo caso. Otro
dato de interés, en relación con la influencia de la estación, es la
capacidad de los cisticercoides para hibernar en los hospedadores
intermediarios.
2. FAMILIA THYSANOSOMIDAE
Se trata de un grupo estrechamente relacionado con la
familia Anoplocephalidae. El ciclo evolutivo es también indirecto
con ácaros oribátidos y otros artrópodos como hospedadores
intermediarios. La característica morfológica más notable es la
presencia de un útero grávido evolucionado a un órgano muscular
conocido como órgano parauterino que almacena huevos sin aparato
piriforme. Dentro de la familia se agrupan tres géneros de interés
veterinario: Stilesia, Thysanosoma y Avitelina, que se diferencian
por la morfología del segmento y el número de órganos
parauterinos.
Fig. 2: Estructura de anillo maduro y huevo de Moniezia spp.
2.1. Género Stilesia
Morfológicamente se caracteriza por presentar dos órganos
parauterinos en el segmento grávido y un solo poro genital en el
maduro. Dentro de este género, destacan dos especies:
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4. - S. hepatica: Como su nombre indica, el cestodo adulto se aloja en
hígado, en concreto en los conductos biliares. Afecta a rumiantes en
Africa y Asia. Es causa de pérdidas económicas, aunque no se le
atribuye una patología grave.
- S. globipunctata: Se localiza en el intestino delgado de rumiantes
en el Sur de Europa y Africa.
2.2. Género Thysanosoma
Cuenta con varios órganos parauterinos por segmento
grávido (más de dos) y los órganos reproductores son dobles. La
especie tipo del género es T. actinoides y se caracteriza por contar
en el borde posterior de cada anillo con una hilera de papilas gruesas
(borde festoneado). Se encuentra en los conductos biliares,
pancreáticos e intestino de los rumiantes y su localización parece
restringida al continente Americano.
2.3. Género Avitellina
En este género solamente existe un órgano parauterino por
segmento grávido y un solo juego de órganos reproductores. La
especie tipo de este género (A. centripunctata) resulta bastante
similar a Moniezia spp., pero se diferencia de ésta por presentar una
segmentación menos marcada. Afecta a rumiantes en el Sur de
Europa, Africa y Asia, localizándose en el intestino del hospedador
definitivo.
III.CESTODOS DE LAS AVES
1. FAMILIA HYMENOLEPIDIDAE
Se trata de una familia de relativa importancia en veterinaria.
Incluye especies que afectan al hombre, roedores y aves. En su
ciclo biológico la forma larvaria es un cisticercoide. En los anillos
maduros, más anchos que largos, aparece un sólo juego de órganos
genitales con 1-4 testículos (normalmente 3) (Fig. 3). Los poros
genitales son unilaterales. Los escólex cuentan con cuatro ventosas
y con un rostelo evaginable armado con una corona de ganchos
falciformes. El útero grávido puede ser sacciforme o evolucionar a
cápsulas ovígeras. Los huevos son completos (provistos de tres
membranas envolventes). El género de mayor interés es
Hymenolepis.
Aparte de por afectar al hombre, su importancia viene dada
por la capacidad de algunas especies, como H. nana, de desarrollar
un ciclo directo. Esta peculiaridad ha hecho que se utilice como
modelo experimental. En este caso la forma larvaria (cisticercoide)
puede desarrollarse en las vellosidades intestinales, y desde ahí,
emerger como cestodo adulto. De todos modos, H. nana tiene la
posibilidad de desarrollar también un ciclo indirecto, en el que
intervienen como hospedadores intermediarios "gorgojos" o moscas.
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5. Algunas especies de este género son propias de las aves
domésticas: H. carioca, H. lanceolada, H. cantaniana, H. exilis. Son
parásitos pequeños, de entre 1-8 cm, que utilizan como
hospedadores intermediarios coleópteros coprófagos en los que se
desarrollan los cisticercoides.
2. FAMILIA DAVAINEIDAE
De forma general, podría considerarse que se trata de una
familia que incluye especies parásitas de aves. Algunas de ellas muy
patógenas al contar con rostelo y ventosas armadas, lo que les da un
potencial patógeno importante.
Su ciclo biológico es indirecto, siendo los cisticercoides las
formas larvarias. Destacan dos géneros: Davainea y Railletina.
2.1. Género Davainea
a) Generalidades
Dentro de este género se encuentra D. proglottina, sin duda
la especie más patógena de las que afectan a aves de corral.
Aparte de a aves de corral, también afecta a palomas. Los
hospedadores intermediarios son caracoles y babosas y desarrollan
cisticercoides. Los cestodos adultos se alojan en el intestino delgado
del hospedador definitivo y la distribución es mundial.
Fig. 3: Anillo maduro de Hymenolepididae
b) Morfología
D. proglottina es un cestodo pequeño (unos 4 mm de
longitud), con muy pocos segmentos (6-9 segmentos) y que se
caracteriza porque tanto el rostelo como las ventosas (4) se
encuentran armados con ganchos en forma de martillo. Los anillos
maduros presentan un solo juego de órganos sexuales, y por tanto un
solo poro genital que tiene una localización lateral que va alternando
al lado derecho e izquierdo (Fig. 4). El útero grávido está
segmentado en forma de cápsulas ovígeras con un solo huevo.
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6. 2.2. Género Railletina
Este género incluye un gran número de especies parásitas de
aves domésticas, que también desarrollan ciclos biológicos
indirectos, en el que los hospedadores intermediarios son hormigas,
escarabajos, o bien gasterópodos como el caso anterior, y donde la
fase larvaria que se desarrolla es un cisticercoide.
Quizás la especie más importante sea R. echinobothrida,
dotada de ganchos en forma de martillo, tanto en el rostelo como en
las ventosas. Los segmentos maduros son más anchos que largos,
con ovario y glándulas vitelógenas arracimadas situadas en el centro
del anillo y testículos numerosos. Las características morfológicas
de los anillos maduros se encuentran recogidas en la figura 5. El
útero grávido se fragmenta en cápsulas ovígeras que contienen
huevos completos. Los poros genitales son unilaterales. Es un
parásito que puede llegar a medir 13 cm.
Fig.4: Estructura de Davainea spp.
Fig. 5: Anillo maduro y huevo de Raelletina spp.
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