2. INTRODUCCIÓN:
Las comunidades de organismos vivos son: conjuntos de
poblaciones de diferentes especies que viven en un área
física determinada y que durante la evolución han tenido
procesos coevolutivos.
Este es un nivel de organización de la materia viva
extraordinariamente complejo, y que se caracteriza por
una serie de propiedades emergentes que aparecen en
estos sistemas.
3. Propiedades de las
poblaciones
- Tamaño poblacional o densidad
- Tasas de natalidad y mortalidad
- Tasas de emigración e inmigración
- Distribuciones etarias y no etarias
- Composición por sexos
- Patrones de distribución
4. ¿Se imaginan todo esto a la
vez en una Comunidad?
Son muchos patrones a la vez y mucha
“información” amontonada
5. Entre estas propiedades están:
-Riqueza de especies
-Composición sistemática
-Distribución de abundancias
-Diversidad de especies
-Estructura en gremios
-Estructura trófica
-Estabilidad
-Etapas sucesionales
Y para colmo, aparecen además algunas propiedades
emergentes y que no son solo la suma de las anteriores:
6. Esta tiene como objetivo mostrar las propiedades que las identifican y dar
algunas metodologías de análisis para poder caracterizar a las comunidades
ecológicas sobre la base de sus atributos ya que…
EL PROCESO DE MUESTREO, ESTRATEGIAS Y MÉTODOS SON COMUNES CON EL
TRABAJO EN LAS POBLACIONES INDIVIDUALES.
• Muestreo Aleatorio Simple
• Muestreo Estratificado
• Muestreo Sistemático
• Métodos de Parcelas
• Métodos de transectos
• Método de remoción
• Método de Mapeos
7. Riqueza de especies: Se refiere al número de
especies que coexisten dentro de la
comunidad.
Este parámetro se denota clásicamente
por la letra
S
8. ¿Como podemos determinar la riqueza de
especies de una comunidad?
En las comunidades, por su complejidad, pocas veces podemos determinar los
valores reales de sus parámetros descriptivos. Por ello, denominamos
estimadores a todos los métodos o funciones utilizados por nosotros
para conocer el valor del parámetro.
En el caso de la riqueza, el estimador más
empleado es la riqueza observada (Sobs
)
... que sencillamente no es más que el número de
especies diferentes que vemos durante el trabajo de
campo.
9. Por ejemplo:
Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en
una laguna. Voy al campo a hacer conteos de
abundancia relativa (especies por hora)
Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis
que veremos ahora?
Preparense a contar!!!
11. Cual es la riqueza observada de esta
taxocenosis?
9 especies
12. Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de
haber visto TODAS las especies de la comunidad?
En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como
las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas,
generalmente la probabilidad de ver todas las especies
es alta por lo que Sobs
en estos casos es un buen
estimador.
Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos
o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente,
o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa
que no podemos visitar toda su área...
13. Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos
que tengan en cuenta las especies que
probablemente no haya visto el
investigador.
¿Que podemos hacer
entonces?
¿Cuales?
14. Existen tres grupos de estimadores posibles:
1- La extrapolación de las curvas de acumulación de
especies/área
2- El ajuste a una distribución lognormal
3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo
15. La extrapolación de las curvas especie /área no
es más que la representación acumulativa del
número de especies observadas en áreas de
tamaños sucesivamente mayores.
# de sp.
Area
...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área
Extrapolo al área total
Hasta aquí
mis datos
16. ¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas
metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las poblaciones
Comunidad
17. por ejemplo, por parcelas
Comunidad
¿Como hago esto en la práctica?
Tengo una comunidad en un área dada.
18. Así obtengo mis datos:
UM No. de spp. Especies
1 2 a, b
2 2 b,c
3 3 a,c,d
.........
N Sobs
(listado de especies)
19. La acumulación entonces sería hacer una curva con la S
que se obtiene uniendo sucesivamente cada vez más UMs
:
Es decir:
UM No. de spp.
1 2
1+2 3
1+2+3 5
1+2+3+4 7
(....)
Muestra total Sobs
...lo grafico ...
área
#
spp
..y extrapolo al área total
20. La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre
el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la
curva a una ecuación.
Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM
cada vez mayores:
área
# spp .
Y=aX2
+bX+c
21. área
# spp
área
# spp
Sin embargo, este método tiene un problemita:
La forma de la curva depende del orden en
que tome las UM para acumularlas.
Si al principio tomo las UM
más ricas da así:
...si tomo las más pobres da
así:
22. Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar
(pero así mi exactitud está comprometida porque el azar
también nos puede jugar una mala pasada y lo que
obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe).
Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en cada
una las UM al azar, y al final utilizo la curva promedio:
área
# spp
A partir de
esta
extrapolo
23. Otra forma clásica de hallar la riqueza real de
especies es el método de integración de la
distribución lognormal, que no es más que la
obtención de una curva de S contra el logaritmo
base 2 de la abundancia en cada muestra.
24. Especies
Log2
(abdcia)
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
Pero le faltará la cola
izquierda porque las
especies muy raras no
serán vistas
25. Entonces integrando bajo la curva puedo hallar cuantas especies
deben existir en mi comunidad.
Este método es generalmente poco usado por sus
complejidades matemáticas, pero es una alternativa
válida y muy lógica ¿no creen?
Especies
Log2
(abdcia)
Cuando grafico las especies ordenadas según su
abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una
curva parecida a la curva de Gauss (curva normal):
26. Finalmente, para obtener la riqueza de especies, recientemente se han
comenzado a emplear los denominados Estimadores no paramétricos,
obtenidos mediante métodos de remuestreo de los datos (estos estimadores
se pueden emplear también en los análisis de la diversidad).
Los estimadores no paramétricos se basan todos en
sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el
cual se considera que es igual a la diferencia que existe
entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se
calcula por métodos matemáticos no tan complejos como
de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las
computadoras.
27. Los métodos de remuestreo más utilizados son
los llamados:
* Jackknife
* Bootstrap
28. El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...
luego se coloca esta UM y se
extrae otra volviendo a calcular
otro seudovalor de riqueza...
UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7
S 1
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...
29. El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza
de especies sin esta UM...
luego se coloca esta UM y se
extrae otra volviendo a calcular
otro seudovalor de riqueza...
UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7
S 1
y así sucesivamente.
S 2
(se obtiene un denominado
seudovalor), ...
30. Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM
existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor
real que obtengo, entonces promediandolos se conoce
la riqueza de especies.
S 3
S 1
S 6 S 5
S 4
S 2
S
…con la ventaja de que entonces tengo una medida de la
dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.
31. El Jackknife es un procedimiento matemático de amplio
uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse
prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando
notablemente su exactitud, sobre todo en los casos
donde normalmente no existe varianza asociada.
32. El Bootstrap es otro de los métodos de remuestreo,
de funcionamiento similar al Jackknife, pero se
diferencia en que requiere muchos más cálculos ya
que se basa en dividir la muestra original en N
submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada
uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se
quiera en cuestión.
34. Como dato curioso, para que vean el poder de estas
pruebas, se dice que un único análisis de datos por alguno
de estos métodos, requiere más cálculos que los que se
realizaban mundialmente en un año de la década del 50.
Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a
los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que
no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6
horas realizando los cálculos.
Dada la complejidad relativa de estos estimadores no
los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar en
ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede
consultar la Bibliografía especializada o en los
mismos programas.
35. La Composición Sistemática o Taxonómica es otro de los parámetros que los ecólogos
emplean para la descripción de las comunidades.
Sencillamente, es la
representación, en
cualquier forma, de la
cantidad o abundancia
de representantes de
cada grupo taxonómico
presente en ella.
Por ejemplo:
Comunidad de Insectos
36. Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto no brindan mucha
información sobre patrones ecológicos.
Por ello se emplean las estructuras de Gremios.
Como habían visto antes...
GREMIO es un grupo de especies que comparten una
característica común o que explotan un recurso
ambiental común.
Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene bases más ecológicas.
Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan
individualmente a cada comunidad natural y por tanto,
también pueden ser usadas para compararlas.
37. El arreglo de las especies en gremios permite una
caracterización más real de la estructura de la
comunidad, y permite inferir patrones de
funcionamiento intrínsecos de las mismas.
Se representa generalmente igual que la estructura sistemática,
por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas.
Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación…
Gremios Tróficos:
Sedimentívoros
Suspensívoros
Ramoneadores
Carnívoros
…o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo..
Granívoros de suelo
Insectívoros de suelo
Insectívoros aéreos
Insectívoros de percha
Granívoros de suelo por picoteo
Insectívoros de suelo revolvedor
Insectívoros aéreos de percha
Insectívoros de tronco perforador
…y si le adicionamos la conducta...
Así de esta forma en las aves se han definido…
38. Analicemos ahora una de las propiedades más
complejas y difíciles de medir dentro de las
comunidades; esta es la …
DIVERSIDAD
...y tiene dos componentes:
La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la
conferencia, y vieron sus formas de medición en esta
presentación, y...
La equitatividad que describe el nivel de repartición de
los individuos entre las especies.
39. El concepto ecológico de Diversidad es similar al
significado “popular”, una comunidad es más
diversa cuanto más elementos diferentes contiene
(riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un
elemento de apreciación.
Porqué decimos esto?
Veámoslo gráficamente
40. Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de
individuos:
A B
S= 2 S= 7
Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.
Cual es más diversa?
41. Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
Veamos estos dos ejemplos…
A B
Cual se ve más diversa?
Evidentemente esta
42. Veamos estos dos ejemplos…
A B
Sin embargo vean:
Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma
riqueza, tienen la misma diversidad?
ambas tienen la misma riqueza
43. Esto nos demuestra que en la medida en que las
abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es
decir, más equitativas, mayor será la diversidad.
Vean estos dos casos extremos…
Siempre hay especies más abundantes,
pero en este caso ninguna domina
fuertemente sobre las demás. … mientras que en este caso las dos
primeras dominan sobre las otras.
44. EQUITATIVIDAD ALTA
Cual es la relación Equitatividad – Dominancia?
DOMINANCIA BAJA
Son inversamente
proporcionales
45. OJO:
Recuerden: Nunca confundan
Diversidad con BIODIVERSIDAD
ya que son dos términos independientes y diferentes.
Diversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes que conforman una
comunidad, analizando conjuntamente sus distribuciones de abundancias.
Biodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere a la sumatoria de
todas las variantes en organización biológica de un sistema, incluidos la variación
genética y funcional.
46. Debido a que es imposible representar gráficamente la diversidad total de
una comunidad (por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su
estructura es que se hace necesario “crear” una función o número que
describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen los índices
de diversidad.
Existen tres grandes grupos de índices:
• Basados en la riqueza de especies.
• Basados en modelos de abundancia.
• Basados en la abundancia proporcional.
47. índice de Mehinick
DMN = S/N1/2
Facilidad: sencillez de su cálculo.
Limitante: no analizan la componente “equitatividad”
se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S
Principales índices basados en la riqueza de especies:
índice de Margalef
DMG = (S-1)/lnN
donde: N = número de individuos contados
S = riqueza de especies
48. INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA
Existen cuatro modelos principales que siguen las
abundancias dentro de una comunidad
Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de
especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia
es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus
parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro
de una comunidad
Distribución normal logarítmica.
Serie geométrica.
Serie logarítmica (modelo exponencial).
Del “palo quebrado”
Estos modelos presentan algunas
dificultades dadas por su relativa
complejidad matemática y son muy
poco usados
49. INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL
Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’)
…donde: pi
= abundancia proporcional de la i-ésima especie
Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W.
Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir
la cantidad de información presente en un sistema binario.
H’= -Σ pi
ln(pi
)
i=1
s
pi
= Ni
/N
(abundancia de la especie i-ésima entre
abundancia total de todas las especies).
50. Se definió, inicialmente, utilizando el logaritmo de base 2 y
se expresaba en unidades de bitios. En ecología se usa
comúnmente el logaritmo neperiano, y se expresan
entonces en unidades de natios, aunque en la actualidad
se tiende a expresarlo sin unidades.
Su valor suele recaer entre 1.5 y 3.5, solo raramente
sobrepasa el valor de 4.5, en sistemas muy entrópicos o
complejos.
Es el índice más comúnmente utilizado (y
más erroneamente también)
51. Ejemplo de utilización de los índices de diversidad
H’
Hembras Machos Total
Reproductiva 1.72 2.11 2.05
No Reproductiva 1.7 0.18 1.73
Total 2.0 1.87 2.14
Se analizó la diversidad de presas consumidas por el Aguaita
caimán (Butorides virescens) entre etapas reproductiva y no
reproductiva y se obtuvieron los siguientes resultados.
Cómo se interpreta esto?: las hembras consumen la misma diversidad de presas en
cada estación y siempre menos que los machos, que parece que “buscan” más. Pero
los machos en la etapa no reproductiva consumen menor diversidad de presas.
Porqué?. Tal vez requieren alimentos más energéticos y buscan más para
sobrellevar el esfuerzo reproductivo,…
Esto es lo más importante
de cualquier analisis
TU INTERPRETACION
52. Los índices de diversidad no son informativos por sí solos, sino que se
aplican a la comparación entre estaciones (en términos de muestreo)
o entre hábitat (en términos de ambiente). Por ello se ha desarrollado
un método de comparación estadística por medio de la prueba t de
Student (Prueba t de Hutchenson).
t= (H’1
-H’2
)/ (VarH’1
-VarH’2
)1/2
Donde: H’1
diversidad de la muestra 1
H’2
diversidad de la muestra 2
VarH’ varianza de la diversidad
53. df = (VarH’1
+VarH’2
)2
/[(VarH’1
)2
/N1
+ (VarH’2
)2
/N2
]
donde: N es el número de individuos de la muestra
El valor de t calculado se compara con el que esta
tabulado, utilizando esta fórmula para calcular los
grados de libertad (df):
Var H’= N{[Σpi
(ln pi
)2
-(Σpi
lnpi
)2
]+ (S-1)/2N2
}
Para conocer la variabilidad (varianza) asociada al
índice de Shannon se definió la siguiente ecuación:
54. Aunque el índice de Shannon-Wiever considera la
uniformidad de las abundancias, es posible comparar por
separado la equitatividad de las comunidades utilizando
Indices de Equitatividad.
El índice más conocido para esto es el de Pielou (J’).
Este índice no es mas que la proporción entre la
diversidad real de la comunidad y la diversidad máxima
que esta pudiera tener (que para una S determinada, es cuando
la equitatividad es máxima).
J’ = H’/ H’max
pero como H’max
= lnS
(si quieren dedican sus ratos de ocio a demostrarlo, no es difícil)
entonces queda: J’= H’/ lnS
Y como toda proporcion oscila entre 0-1
55. Otro índice de diversidad que pueden encontrar es el
índice de dominancia de Simpson (λ), este da una
medida inversa de la diversidad.
λ= Σ (pi
)2 donde: pi
es la proporción de la abundancia de
la especie i-ésima respecto a la
abundancia total.
s
i=1
Este índice ha sido modificado por otros autores
quedando como 1/λ o como 1-λ.
El índice λ es más sensible a la presencia de especies
dominantes que el de Shannon (este último varia menos
cuando una especie comienza a ser dominante).
56. Un trabajo clásico dentro de la teoría de los índices
es el de Hill. Este, basandose en la teoría de la
entropía unificó varios índices en una expresión
generalizada:
NA
= [ Σ (pi
)2
]1/1-A
i=1
s
donde: según varíe A nos
referiremos a un índice diferente.
Al conjunto de los índices definidos a partir de A se le conoce como serie de Hill.
Las números de Hill se expresan en número de individuos lo
que facilita la comprensión, además potencian los
aspectos positivos de los índices y minimizan los
negativos. No han sido muy difundidos por la tradición de
usar los índices clásicos.
57. Los índices ecológicos de diversidad adolecen de
serios problemas de índole teórica y práctica.
Pero proveen de una información útil y
relativamente fácil de obtener con fines de
caracterización y comparación de las
comunidades.
Una aclaración final: los índices ecológicos …
NO SON ESTADISTICA, son solamente formas de manipular los datos
pero no se consideran procesamiento estadístico ya que ninguno, o casi ninguno,
tiene distribuciones de probabilidades asociada.