La Teoría de Juegos describe situaciones estratégicas en las que dos o más individuos enfrentados deben decidir lo que más les interesa sabiendo que los demás harán los mismo. Por ello se ha convertido en el lenguaje habitual de la Economía. Y por ello resulta sorprendente que sea también el lenguaje de la evolución. Los seres vivos se enfrentan en «juegos», el resultado de los cuales decidirá su destino en la competencia con los demás. La Teoría de Juegos Evolutivos, como así se denomina, es la otra cara de una teoría genuinamente económica, en la que los postulados son diametralmente opuestos y sin embargo las conclusiones son similares. El objetivo de esta charla es ilustrar brevemente los principios de la Teoría de Juegos clásica, para luego traducirla al lenguaje evolutivo e ilustrar, con ejemplos tomados de la biología, cómo esta teoría puede explicar comportamientos observados en la naturaleza. 


1.
El juego de la evoluciónEl juego de la evolución
José A. CuestaJosé A. Cuesta
Grupo Interdisciplinar de Sistemas Complejos
Departamento de Matemáticas
Universidad Carlos III de Madrid

2.
Sumario
(1) Teoría de Juegos
(2) La evolución como un juego
(3) Algunos ejemplos de la biología

3.
Teoría de JuegosTeoría de Juegos

4.
Origen
Von Neumann
(1903-1957)
Morgenstern
(1902-1977)
1944

5.
Un problema de decisión

6.
Un problema de decisión

7.
Un problema de decisión

8.
Un problema estratégico

9.
Elementos de un juego
jugadoresjugadores

10.
Elementos de un juego
estrategiasestrategias

11.
Elementos de un juego
preferenciaspreferencias

12.
Elementos de un juego
utilidadutilidad
0 50 100

13.
Ejemplo de utilidad
● Resultados:
vivir (u = 1) / morir (u = 0)
● Estrategias:
vacío / asteroides / estrella
● Utilidad:
u(v) = 1.0 / u(a) = 0.9 / u(e) = 0.8
v
a
e
100%
90%
80%

14.
Forma estratégica
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0

15.
Forma estratégica
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1

16.
Principio de racionalidad
El objetivo de todo jugador
es maximizar su utilidad

17.
Conocimiento común

18.
Conocimiento común

19.
Juegos clásicos
dilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
prisionero1prisionero1
prisionero 2prisionero 2

20.
Juegos clásicos
piedra, papel, tijeras
jugador1jugador1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 –1 1
pa 1 0 –1
ti –1 1 0

21.
Juegos clásicos
la batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1
ELLAELLA
ÉLÉL

22.
Equilibrio de Nash
Nash (1928-2015)
tesis de máster: 1949 - premio Nobel de Economía: 1994

23.
Equilibrio de Nash
Una elección de estrategias de los jugadores es
equilibrio de Nash si ninguno puede mejorar su
ganancia cambiando unilateralmente de estrategia

24.
Equilibrio único
dilema del prisionero
coop. traic.
coop. 3 0
traic. 4 1
prisionero1prisionero1
prisionero 2prisionero 2

25.
Sin equilibrio
piedra, papel, tijeras
jugador1jugador1
jugador 2jugador 2
pi pa ti
pi 0 -1 1
pa 1 0 -1
ti -1 1 0

26.
Varios equilibrios
la batalla de los sexos
ópera fútbol
ópera 1 / 2 0 / 0
fútbol 0 / 0 2 / 1
ELLAELLA
ÉLÉL

27.
Estrategias mixtas
● Se elige cada estrategia pura con una probabilidad.
● Cada asignación de probabilidades es una
estrategia mixta.
p(piedra) = p(papel) = p(tijeras) = 1/3

28.
Equilibrio mixto
● Asignación de probabilidades que haga indiferente la
elección del contrario.
v
a
e
100%
90%
80%

29.
Equilibrio mixto
v a e
v 1 0 0
a 0.1 1 0.1
e 0.2 0.2 1
A
B uB (v)=1.0× pA (v)+0.1× pA (a)+0.2× pA (e)
uB(a)=0.0× pA (v)+1.0× pA (a)+0.2×pA (e)
uB(e)=0.0× pA (v)+0.1× pA (a)+1.0× pA (e)
uB (v)=uB (a)=uB(e)
pA (v)+ pA (a)+ pA (e)=1
pA (v)=0.30
pA (a)=0.33
pA (e)=0.37

30.
Equilibrio mixto
v a e
v 0 1 1
a 0.9 0 0.9
e 0.8 0.8 0
uA (v)=0.0× pB(v)+1.0× pB(a)+1.0× pB(e)
uA (a)=0.9× pB(v)+0.0× pB(a)+0.9× pB(e)
uA (e)=0.8× pB(v)+0.8× pB (a)+0.0× pB(e)
uA (v)=uA (a)=uA (e)
pB (v)+ pB(a)+ pB(e)=1
pB (v)=0.40
pB (a)=0.34
pB (e)=0.26
A
B

31.
La evoluciónLa evolución
como un juegocomo un juego

32.
“La lógica del conflicto animal”
Maynard Smith
(1920-2004)
Nature, 1973
1982
Price
(1922-1975)

33.
Teoría de Juegos evolutiva
TJ clásica TJ evolutiva
jugadores racionales irracionales
estrategias elegibles
heredadas
(fenotipos)
interacción todos a la vez
muestreo aleatorio
de una población
resultados utilidad
capacidad
reproductiva
(fitness)

34.
Halcones y palomas
halcón paloma
halcón (R-D)/2 R
paloma 0 R/2
individuo1individuo1
individuo 2individuo 2
R = recurso (comida)
D = daño recibido en conflicto
D > R

35.
Halcones y palomas
f H x=
R−D
2
xR1−x
f P x=
R
2
1−x
x = fracción de halcones
f H x− f P x=
R−D x
2
f H x f P x si x
R
D
f H x f P x si x
R
D

36.
Estrategia Evolutivamente
Estable
x
R
D x
R
D
x=
R
D
H
P
H
P
H
P

37.
Ecuación del replicador
d xi
d t
=xi [ f i x− f  x]
● Equilibrios de Nash mixtos = Puntos fijos de la
ecuación del replicador
● Puntos fijos atractores = Estrategias Evolutivamente
Estables

38.
EjemplosEjemplos

39.
Demostraciones de fuerza

40.
Demostraciones de fuerza
All Blacks' haka

41.
Halcones, palomas y faroleros
halcón paloma farolero
halcón (R-D)/2 R R
paloma 0 R/2 0
farolero 0 R R/2
individuo1individuo1
individuo 2individuo 2

42.
Halcones, palomas y faroleros

43.
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?

44.
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?

45.
¿Por qué hay tantos machos
como hembras?
si hay más machos, ten hijas... si hay más hembras, ten hijos...
… y tendrás más nietos

46.
Parásitos de parásitos
Turner & Chao, Nature 398, 441-443 (1999)
T
R
P
S
P

47.
Piedra-papel-tijeras
W =

0 −a2 b3
b1 0 −a3
−a1 b2 0 
Pi Pa Ti
Pi
Pa
Ti
∣W∣=0
a1a2 a3=b1 b2 b3
∣W∣0
a1a2 a3b1 b2 b3
∣W∣0
a1a2 a3b1 b2 b3

48.
Piedra-papel-tijeras
AA BB CC
AA monógamo y celoso
BB polígamo y descuidado
CC oportunista
AA
BB CC
Uta stansburiana

49.
Piedra-papel-tijeras
Zamudio & Sinervo, PNAS 97, 14427-14432 (2000)

50.
Conclusiones
● La Teoría de Juegos formaliza las interacciones
estratégicas
● La TJ clásica resuelve enfrentamientos entre
individuos racionales
● La TJ evolutiva adapta la TJ a poblaciones de
individuos de distintas especies
● La evolución por selección natural se presenta
como un juego estratégico entre especies
● La Biología está llena de ejemplos que se
pueden describir mediante juegos