El potencial de membrana

1. El potencial de membrana
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Cómo se establece el potencial de membrana en reposo en una neurona.
Puntos clave:
 Una neurona en reposo (sin señalización) tiene un voltaje a través
de su membrana llamado potencial de membrana en reposo , o
simplemente potencial de reposo .
 El potencial de reposo está determinado por los gradientes de
concentración de iones a través de la membrana y por la
permeabilidad de la membrana a cada tipo de ion.
 En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración a
través de la membrana para y . Los iones bajan por sus gradientes
a través de canales, lo que lleva a una separación de carga que
crea el potencial de reposo.
 La membrana es mucho más permeable a que a , por lo que el
potencial de reposo está cerca del potencial de equilibrio de (el
potencial que se generaría si fuera el único ion en el sistema).
Introducción
Supongamos que tienes una rana muerta. (Sí, eso es un poco
asqueroso, pero imaginémoslo por un segundo). ¿Qué pasaría si
aplicaras un estímulo eléctrico al nervio que alimenta la anca de la
rana? ¡Es bastante espeluznante que la pierna muerta pateara!
El científico italiano Luigi Galvani descubrió este curioso dato allá
por el siglo XVIII, de forma algo accidental, durante una disección
de una rana. Hoy sabemos que la anca de rana patalea porque las

2. neuronas (células nerviosas) transportan información a través de
señales eléctricas.
¿Cómo producen las neuronas de un organismo vivo señales
eléctricas? En un nivel básico, las neuronas generan señales
eléctricas a través de cambios breves y controlados en la
permeabilidad de su membrana celular a iones particulares
(como y ). Antes de ver en detalle cómo se generan estas señales,
primero debemos comprender cómo funciona la permeabilidad de
la membrana en una neurona en reposo (una que no envía ni
recibe señales eléctricas).
¿Qué es la permeabilidad?


En este artículo, veremos cómo una neurona establece y mantiene
un voltaje estable a través de su membrana, es decir, un potencial
de membrana en reposo .
El potencial de membrana en reposo
Imagine tomar dos electrodos y colocar uno en el exterior y el otro
en el interior de la membrana plasmática de una célula viva. Si
hicieras esto, medirías una diferencia de potencial eléctrico, o
voltaje, entre los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico
se llama potencial de membrana .
¿Es esto lo mismo que el voltaje en un cable?

3. Diagrama de un voltímetro que mide el potencial de membrana. Un
electrodo está fuera de la celda. El otro electrodo está en el interior
de la celda. El voltímetro muestra un voltaje de -70 mV a través de
la membrana.
_Imagen modificada de " Cómo se comunican las neuronas: Figura 2 ", de OpenStax College,
Biology ( CC BY 4.0 )._
Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide con
respecto a un punto de referencia. En el caso de la distancia, el
punto de referencia podría ser una ciudad. Por ejemplo, podemos
decir que Boston es noreste, pero sólo si sabemos que nuestro
punto de referencia es la ciudad de Nueva York.
Para el potencial de membrana de una célula, el punto de
referencia es el exterior de la célula. En la mayoría de las neuronas
en reposo, la diferencia de potencial a través de la membrana es
de aproximadamente a (a es de un voltio), con el interior de la

4. celda más negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen
un potencial de membrana en reposo (o simplemente, potencial en
reposo ) de aproximadamente a .
Debido a que existe una diferencia de potencial a través de la
membrana celular, se dice que la membrana está polarizada .
 Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que en reposo,
se dice que la membrana está despolarizada .
 Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que en el
potencial de reposo, se dice que la membrana
está hiperpolarizada .
Diagramas de voltímetros con un electrodo dentro de la celda y otro
en el fluido fuera de la celda. El primer voltímetro muestra
hiperpolarización: lee -80 mV. El segundo voltímetro muestra el

5. potencial de reposo: lee -70 mV. El tercer voltímetro muestra
despolarización: lee +40 mV.
_Imagen modificada de " Cómo se comunican las neuronas: Figura 2 ", de OpenStax College,
Biology ( CC BY 4.0 )._
Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para
comunicarse son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del
potencial de membrana en reposo.
¿De dónde viene el potencial de membrana en
reposo?
El potencial de membrana en reposo está determinado por la
distribución desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior
y el exterior de la célula, y por la diferente permeabilidad de la
membrana a diferentes tipos de iones.
Tipos de iones que se encuentran en las neuronas.
En las neuronas y el líquido que las rodea, los iones más
abundantes son:
 Cargado positivamente (cationes): Sodio ( ) y potasio ( )
 Cargado negativamente (aniones): Cloruro ( ) y aniones orgánicos
En la mayoría de las neuronas, y los aniones orgánicos (como los
que se encuentran en las proteínas y los aminoácidos) están
presentes en concentraciones más altas dentro de la célula que en
el exterior. A diferencia de, y Generalmente están presentes en
concentraciones más altas fuera de la célula. Esto significa que
existen gradientes de concentración estables a través de la
membrana para todos los tipos de iones más abundantes.

6. Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios
tipos de iones dentro y fuera de una neurona.
 El K+ está más concentrado dentro que fuera de la célula.
 Los aniones orgánicos están más concentrados dentro de la célula que
fuera de ella.
 El Cl- está más concentrado en el exterior que en el interior de la célula.
 El Na+ está más concentrado en el exterior que en el interior de la célula.
Cómo los iones cruzan la membrana
Debido a que están cargados, los iones no pueden pasar
directamente a través de las regiones lipídicas hidrofóbicas ("que
temen al agua") de la membrana. En lugar de ello, tienen que
utilizar proteínas de canal especializadas que proporcionen un
túnel hidrófilo ("amante del agua") a través de la membrana.
Algunos canales, conocidos como canales de fuga, están abiertos
en las neuronas en reposo. Otros están cerrados en neuronas en
reposo y solo se abren en respuesta a una señal.

7. Canales iónicos. Los canales se extienden de un lado a otro de la
membrana plasmática y tienen un túnel en el medio. El túnel
permite que los iones crucen. Uno de los canales que se muestran
permite el cruce de iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal
permite el cruce de iones K+ y es un canal de potasio. Los canales
simplemente proporcionan un camino para los iones a través de la
membrana, permitiéndoles moverse hacia abajo en cualquier
gradiente electroquímico que pueda existir. Los canales no mueven
activamente iones de un lado al otro de la membrana.
Algunos canales iónicos son muy selectivos para un tipo de ion,
pero otros dejan pasar varios tipos de iones. Canales iónicos que
permiten principalmente pasar se llaman canales de potasio y
canales iónicos que permiten principalmente pasar se
llaman canales de sodio .
¿Qué pasa con los aniones Cl- y orgánicos?
En las neuronas, el potencial de membrana en reposo depende
principalmente del movimiento de a través de canales de fuga de
potasio. Veamos cómo funciona esto.
¿Qué pasa si sólo ¿Puede cruzar la
membrana?
El potencial de membrana de una neurona en reposo está
determinado principalmente por el movimiento de iones a través de

8. la membrana. Entonces, tengamos una idea de cómo funciona el
potencial de membrana viendo qué sucedería en un caso en el
que solo puede atravesar la membrana.
Empezaremos con en una concentración más alta dentro de la
célula que en el líquido circundante, al igual que para una neurona
normal. (También están presentes otros iones, incluidos aniones
que contrarrestan la carga positiva en , pero no podrán cruzar la
membrana en nuestro ejemplo).

9. Estado inicial:

10. Voltaje cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con
un electrodo dentro y otro fuera de la celda. El interior y el exterior
de la célula están separados por una membrana con canales de
potasio, que inicialmente están cerrados. Hay una mayor
concentración de iones de potasio en el interior de la célula que en
el exterior. Cada ion potasio (a cada lado de la membrana) está
equilibrado por un anión, por lo que el sistema en su conjunto es
eléctricamente neutro.
¿Dónde están los iones Na+ y Cl-?
Si los canales de potasio en la membrana se abren, comenzará a
descender por su gradiente de concentración y salir de la célula.
Cada vez que un El ion sale de la célula, el interior de la célula
pierde una carga positiva. Debido a esto, se acumula un ligero
exceso de carga positiva en el exterior de la membrana celular y un
ligero exceso de carga negativa en el interior. Es decir, el interior
de la célula se vuelve negativo con respecto al exterior, lo que
genera una diferencia de potencial eléctrico a través de la
membrana.

11. Sistema avanzando hacia el equilibrio:
Si el K+ puede cruzar a través de los canales, comenzará a
descender por su gradiente de concentración y salir de la célula.

12. (Se muestran los canales abriéndose, y el potasio moviéndose
desde el interior hacia el exterior de la célula a través de canales).
El movimiento de los iones K+ a favor de su gradiente de
concentración crea un desequilibrio de carga a través de la
membrana. (Los iones de potasio que han cruzado desde el interior
al exterior de la célula no están asociados con aniones en el
exterior de la célula. Se alinean a lo largo de la membrana en el
exterior, y los aniones no asociados que dejaron en el interior se
alinean a lo largo de la membrana en su cara interior. El voltímetro
ahora registra un ligero voltaje negativo.)
El desequilibrio de carga se opone al flujo de K+ a favor del
gradiente de concentración.
En el caso de los iones (como en el caso de los imanes), las cargas
iguales se repelen entre sí y las cargas diferentes se atraen.
Entonces, el establecimiento de la diferencia de potencial eléctrico
a través de la membrana hace que sea más difícil para el
resto iones para salir de la célula. Cargado positivamente Los iones
serán atraídos por las cargas negativas libres en el interior de la
membrana celular y repelidos por las cargas positivas en el
exterior, oponiéndose a su movimiento a favor del gradiente de
concentración. Las fuerzas eléctricas y de difusión que influyen en
el movimiento de a través de la membrana forman conjuntamente
su gradiente electroquímico (el gradiente de energía potencial que
determina en qué dirección fluirá espontáneamente).
Con el tiempo, la diferencia de potencial eléctrico a través de la
membrana celular aumenta hasta un nivel lo suficientemente alto
como para que la fuerza eléctrica que la impulsa. de regreso a la
célula es igual a la fuerza química que impulsa fuera de la celda.
Cuando la diferencia de potencial a través de la membrana celular

13. llega a este punto, no hay movimiento neto de en cualquier
dirección y se considera que el sistema está en equilibrio. Cada vez
que uno sale de la celda, otro entrará en él.

14. En equilibrio:
En equilibrio, el gradiente de concentración de K+ está
exactamente equilibrado por la diferencia de potencial eléctrico a
través de la membrana. Aunque los iones K+ todavía cruzan la
membrana a través de canales, no hay movimiento neto de K+ de
un lado al otro. El voltímetro registra un potencial de membrana
negativo que es igual al potencial de equilibrio de K+ (para las
concentraciones de K+ presentes en la célula y en el líquido
circundante).
El potencial de equilibrio
La diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana celular
que equilibra exactamente el gradiente de concentración de un ion
se conoce como potencial de equilibrio . Como el sistema está en
equilibrio, el potencial de membrana tenderá a permanecer en el
potencial de equilibrio. Para una célula donde solo hay una especie
iónica permeante (solo un tipo de ion que puede cruzar la
membrana), el potencial de membrana en reposo será igual al
potencial de equilibrio para ese ion.
Cuanto más pronunciado sea el gradiente de concentración, mayor
debe ser el potencial eléctrico que lo equilibre. Puedes tener una
idea intuitiva de esto imaginando las concentraciones de iones a
ambos lados de la membrana como colinas de diferentes tamaños
y pensando en el potencial de equilibrio como la fuerza que
necesitarías ejercer para evitar que una roca ruede por las
pendientes entre ellas. .

16. Panel izquierdo: Dos compartimentos separados por una
membrana semipermeable, etiquetados A y B. Hay un voltímetro
entre A y B. El ion de interés está mucho más concentrado en A
que en B, y el voltímetro con electrodos en A y B registra un voltaje
negativo grande. El voltaje es análogo a la fuerza que tendríamos
que ejercer para evitar que una roca ruede desde un lugar muy alto
colina abajo hasta un lugar muy bajo.
Panel derecho: Misma configuración, pero con A y B con una
diferencia mucho menor en la concentración del ion de interés (B
ligeramente menos concentrado que A). En este caso la tensión es
sólo ligeramente negativa. Esto es análogo al caso en el que
tenemos un lugar muy alto y un lugar ligeramente más bajo y
ejercemos una fuerza para evitar que una roca ruede cuesta abajo
por una colina no muy empinada.
Si conoces el concentración en ambos lados de la membrana
celular, entonces se puede predecir el tamaño del potencial de
equilibrio del potasio.
¿El potencial de membrana es igual? potencial
de equilibrio?
En las células gliales, que son las células de soporte del sistema
nervioso, el potencial de membrana en reposo es igual al potencial
de equilibrio.
En las neuronas, sin embargo, el potencial de membrana en reposo
es cercano, pero no idéntico, al potencial de membrana en
reposo. potencial de equilibrio. En cambio, en condiciones
fisiológicas (condiciones como las del cuerpo), los potenciales de
membrana en reposo de las neuronas son ligeramente menos
negativos que los potenciales de membrana en reposo de las
neuronas. potencial de equilibrio.

17. ¿Qué significa eso? En una neurona, además de otros tipos de
iones debe contribuir significativamente al potencial de membrana
en reposo.
¿Qué experimento harías para resolver esto?
Ambos y Contribuir al potencial de reposo de
las neuronas.
Resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables
a y así como . Permeabilidad a , en particular, es la razón principal
por la que el potencial de membrana en reposo es diferente del
potencial de equilibrio del potasio.
Volvamos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo
de ion e imaginemos que (en vez de ) es el único ion que puede
atravesar la membrana. Por lo general, está presente en una
concentración mucho mayor fuera de la célula que dentro de ella,
por lo que se moverá a favor de su gradiente de concentración

18. hacia el interior de la célula, haciendo que el interior de la célula
sea positivo en relación con el exterior.
Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio (la diferencia de
potencial eléctrico a través de la membrana celular que equilibra
exactamente el gradiente de concentración—será positivo.
Entonces, en un sistema donde es el único ion permeante, el
potencial de membrana será positivo.

20. Estado inicial:
Voltaje cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con
un electrodo dentro y otro fuera de la celda. El interior de la célula
tiene una baja concentración de iones de sodio y el exterior de la
célula tiene una mayor concentración de iones de sodio. Cada ion
sodio está contrarrestado por un anión que se encuentra en el
mismo lado de la membrana que el ion sodio. Hay canales de sodio
en la membrana, pero inicialmente están cerrados.
Los canales se abren y el Na+ puede pasar a través de ellos.
En equilibrio:
El voltímetro ahora registra un voltaje positivo igual al potencial de
equilibrio del sodio para este par particular de concentraciones de
sodio. Los iones Na+ se han movido hacia abajo en su gradiente de
concentración hasta que su movimiento adicional se opone a una
diferencia de potencial eléctrico compensador a través de la
membrana. Hay cargas positivas adicionales en el interior de la
célula en forma de iones Na+, y estos iones Na+ se alinean a lo
largo de la membrana. En el lado opuesto de la membrana, hay
aniones adicionales (los antiguos compañeros de los iones Na+,
que no pueden cruzar), que también se alinean en la membrana.
En una neurona en reposo, ambas y son permeables o capaces de
cruzar la membrana.
 intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de
equilibrio (positivo).
 intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de
equilibrio (negativo).
Puedes pensar en esto como si fuera un tira y afloja. El potencial
de membrana real estará entre los potencial de equilibrio

21. y potencial de equilibrio. Sin embargo, estará más cerca del
potencial de equilibrio del tipo de ion con mayor permeabilidad (el
que puede cruzar más fácilmente la membrana).
Me gustaría una explicación más técnica de este concepto.
Abrir y cerrar canales iónicos altera el
potencial de membrana.
En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más
cerca del potencial de equilibrio del potasio que del potencial de
equilibrio del sodio. Esto se debe a que la membrana en reposo es
mucho más permeable a que a .
 Si se abrieran más canales de potasio, lo que facilitaría aún
más cruzar la membrana celular: la membrana se hiperpolarizaría,
acercándose aún más al potencial de equilibrio del potasio.
 Si, por otro lado, se abrieran canales de sodio adicionales, lo que
facilitaría la cruzar la membrana: la membrana celular se
despolarizaría hacia el potencial de equilibrio del sodio.
Cambiar la cantidad de canales iónicos abiertos proporciona una
forma de controlar el potencial de membrana de la célula y una
excelente manera de producir señales eléctricas. (Veremos
nuevamente la apertura y el cierre de canales cuando
analicemos los potenciales de acción ).
El - la bomba mantiene y gradientes
El y Los gradientes de concentración a través de la membrana de
la célula (y, por tanto, el potencial de membrana en reposo) se
mantienen mediante la actividad de una proteína
llamada - ATPasa , a menudo denominada bomba de sodio-

22. potasio . Si el - la bomba está apagada, el y Los gradientes de
concentración se disiparán, al igual que el potencial de membrana.
¿Por qué se necesita una bomba para mantener los gradientes de concentración?
Como los canales iónicos que permiten y para cruzar la membrana
celular, el - La bomba es una proteína que atraviesa la membrana.
Sin embargo, a diferencia de los canales de potasio y de sodio,
el - la bomba no solo da y una forma de bajar sus gradientes
electroquímicos. En cambio, transporta activamente y contra sus
gradientes electroquímicos.
La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la
hidrólisis del ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico).
Por cada molécula de ATP que se descompone, Los iones se
mueven desde el interior hacia el exterior de la célula y Los iones
se mueven desde el exterior hacia el interior.

24. 1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está
abierta al interior de la célula.
2. La bomba hidroliza el ATP, se fosforila (uniendo un grupo fosfato a
sí misma) y libera ATP. Este evento de fosforilación provoca un
cambio de forma en la bomba, en la que se cierra en el interior de
la célula y se abre hacia el exterior de la célula. Se liberan los tres
iones de sodio y dos iones de potasio se unen al interior de la
bomba.
3. La unión de los iones de potasio provoca otro cambio de forma en
la bomba, que pierde su grupo fosfato y vuelve a su forma
orientada hacia adentro. Los iones de potasio se liberan al interior
de la célula y el ciclo de bombeo puede comenzar de nuevo.
_Imagen modificada de " La bomba de intercambio sodio-potasio ", por el personal de Blausen
( CC BY 3.0 )._
Vea los detalles de cómo la bomba transporta iones.

25. 1.
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1.
2.
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6.

26. Porque se exportan por cada Al entrar en la célula, la bomba
hace una pequeña contribución directa al potencial de membrana
en reposo (lo que lo hace ligeramente más negativo de lo que sería
de otro modo). Sin embargo, la gran contribución de la bomba al
potencial de membrana es indirecta: mantiene
constante y gradientes, que dan lugar al potencial de membrana
como y descienden por sus respectivos gradientes de
concentración a través de canales de fuga.
Ocultar explicación
El - La bomba también juega un papel crucial en el mantenimiento
del equilibrio osmótico de la célula. Sin la bomba, la osmolaridad
intracelular excedería la osmolaridad extracelular en el equilibrio
electroquímico: ¡el agua entraría rápidamente en la célula y la
célula explotaría!
Desde una perspectiva centrada en la bomba, el potencial de
membrana en reposo y todo el aparato de señalización neuronal
pueden verse como un efecto secundario del intento de la célula de
evitar la lisis osmótica.