El documento describe las etapas del desarrollo embrionario, incluyendo la segmentación, la blastulación y la gastrulación. La segmentación produce una mórula a través de divisiones celulares. La blastulación forma una blástula, que puede ser celoblástula u esteroblástula. Durante la gastrulación se forman las capas germinales de ectodermo, endodermo y mesodermo, y aparecen estructuras como el blastoporo y el arquenteron. Existen diferentes tipos de gastrulación como la invag

1. ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO
Tipos de huevo o cigoto
el huevo contiene la información genética necesaria para todo
el desarrollo embrionario
también contiene sustancias nutritivas para nutrir al embrión,
se encuentra en el citoplasma y se llama VITELO
la mayoría de las células huevo van a tener cierta polaridad
cuando el vitelo se acumula en uno de los polos de huevo. Se
llama polo vegetativo donde se acumula el vitelo y polo animal
al contrario
hay varios tipos de huevo según la cantidad y localización de
vitelo
o isolecitos: huevo con poco vitelo y el que hay está
distribuido uniformemente por la célula (en
equinodermos, muchos muluscos, mamíferos marsupiales
y placentarios)
o telolecitos: la mayor parte del vitelo queda localizado en
un polo
 muy telolecitos: moluscos, anélidos, peces, anfibios
 poco telolecitos: reptiles y aves
o mesolecitos: tienen abundante vitelo localizado en el
centro de la célula
EL DESARROLLO EMBRIONARIO PUEDE DIVIDIRSE EN TRES
FASES: SEGMENTACIÓN, BLASTULACIÓN, GASTRULACIÓN Y
ORGANOGÉNESIS
Segmentación
la segmentación es una serie de divisiones mitóticas
no están acompañadas por crecimiento celular
la segmentación termina en una MÓRULA, que es como un
balón de células del mismo tamaña que el huevo
dependiendo de cómo se hagan las divisiones mitóticas hay
varios tipos de segmentación:
Segmentación según la cantidad y localización de vitelo

2. la cantidad y localización de vitelo determina la velocidad con
que las células se dividen. En las zonas donde hay más vitelo la
división es más lenta
los huevos se pueden dividir en planos paralelos al eje de
polaridad (plano longitudinal), en planos perpendiculares al eje
de polaridad (plano ecuatorial) y en perpendiculares pero no en
ecuatorial (plano latitudinal)
segmentación holoblástica:
o las células resultantes de cada división son
independientes y cada una rodeada de su propia
membrana protoplasmática
o Siempre las dos primeras divisiones son longitudinales y
la tercera perpendicular al eje de polaridad
o a partir de la primera división a cada célula que forma
parte del embrión se le llama blastómero
o holoblástica igual: la tercera división es ecuatorial por
lo que se forman 8 blastómeros iguales, los cuales se
siguen dividiendo y llegan a dar una mórula con todas sus
células iguales
o holoblástica desigual: la tercera división es latitudinal
(más arriba de la ecuatorial) debido a que el vitelo esté
acumulado en el polo vegetativo y cuando ocurre la
división se hace por la zona de menor resistencia. Se
forman 8 blastómeros desiguales. La mórula tiene un
polo animal formando por muchas células pequeñas y un
polo vegetativo con pocas células y grandes
segmentación parcial o meroblástica:
o la gran abundancia de vitelo impide que los blastómeros
resultantes de cada división se independicen, no quedan
rodeados por membrana
 meroblástica discoidal: la mórula es un disco de
células que descansan sobre una masa de vitelo,

3. debido a la gran masa de vitelo el citoplasma en
división activa queda confinado a una delgada masa
discoidal situada sobre la esfera de vitelo (en
huevos muy telolecitos como el de pollo)
 meroblástica superficial: el vitelo está
acumulado en el centro de la célula, los núcleos se
dividen y luego emigran a la superficie donde se
insinúan los tabiques de la división (huevos
centrolecitos)
Segmentación según la orientación de los planos de división
segmentación radial: los ejes de division por paralelos o
perpendiculares al eje de polaridad. La orientación de la división
viene dada por cómo se orientan los huso mitóticos. Como
consecuencia en el embrión cada blastómero se sitúa por
encima o por debajo del otro blastómero.
o la segmentación radial también se llama reguladora
debido a que cada blastómero puede ajustar su desarrollo
para dar un embrión completo y bien proporcionado
(aunque probablemente más pequeño)
o lo presentan estrellas de mar, cordados y otros
o esta segmentación la presentan los deuteróstomos (en los
que el blastoporo produce el ano y la boca se formará
secundariamente)
segmentación espiral: la división es oblicua al eje de
polaridad. Como consecuencia cada blastómero queda siempre
situado sobre o bajo otros dos
o en este caso los determinantes para la formación de los
órganos están muy localizados en el citoplasma y si se
separa algún blastómero del embrión intentará seguir su
desarrollo como si todavía fuera parte del embrión. Esto
genera embriones incompletos y defectuosos

4. o se da en anélidos, platelmintos turbelarios, moluscos
excepto cefalópodos, algunos braquiópodos
o esta segmentación es la que presentan los protóstomos
(formación de la boca a partir de la primera apertura
embriológica)
Segmentación según el destino de las células en el desarrollo
segmentación determinada: el destino que tendrán los
blastómeros en el desarrollo queda determinado en la primera
división de la segmentación. Si se retira un blastómero se
produce un embrión deforme e inviable
segmentación indeterminada: el destino de los blastómeros
se fija tardíamente. Se dice que los blastómeros son
totipotentes, cada uno puede actuar como un huevo
independiente (ejemplo: los gemelos)
Blastulación
La segmentación, aunque modificada por las diferentes
cantidades de vitelo y patrones de división produce una masa
de células llamada BLÁSTULA (blastocito en mamíferos)
hasta ahora no ha habido un aumento del tamaño, simplemente
hay más células pero son más pequeñas, lo que sí aumenta en
gran número es el material genético
en muchos animales estas células se disponen alrededor de una
cavidad llena de fluido llamada BLASTOCELE
en las blástulas que ocurre ésto se les llama CELOBLÁSTULA
(donde el blastocele puede ser central o excéntrico), las que
son macizas se llaman ESTEROBLÁSTULA (y puede ser peri o
discoblástula)

5. Gastrulación
las blástulas se convierten en gástrulas cuando sufren el
proceso de gastrulación
el proceso de gastrulación implica un crecimiento embrionario,
aumentando el tamaño. También hay una reorganización
celular que lleva a la aparición de las capas germinales. Ahora
aparecen dos de estas capas, el endodermo y el ectodermo
los primeros movimientos celulares de la gastrulación son muy
parecidos en todos los animales pero los mecanismos de
gastrulación dependen mucho de la cantidad y disposición de
vitelo
hay varios tipos de gastrulación:
o G. por embolia o invaginación
 la sufren las celoblástulas con blastocele central
 las células del polo vegetativo se pliegan hacia
dentro y se introducen hacia el blastocele mediante
un proceso llamado invaginación
 de esta forma se crea una cavidad rodeada por
ectodermo que se llama ARQUÉNTERON y será el
futuro tubo digestivo
 el poro de entrada al arquénteron se llama
BLASTOPORO y dependiendo del posterior
desarrollo el blastoporó dará lugar al ano, la boca o
se cerrará
 se forman dos capas germinales, la más externa es
el ectodermo (que dará lugar al epitelio de la
superficie corporal y al sistema nervioso) y la más
externa, que constituye el arquénteron, es el
endodermo (que formará el epitelio del tubo
digestivo). Las evaginaciones del arquénteron
forman el mesodermo (tercera capa embrionaria
que formará el sistema muscular y reproductor)

6. o G. por epibolia
 ocurre en celoblástulas con blastocele excéntrico
(desplazadas hacia el polo animal)
 no se produce invaginación porque los macrómeros
del polo vegetativo no tienen movilidad
 se mueven los macrómeros del polo animal que se
multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo
los macrómeros. Puede dar dos resultados:
 los micrómeros no llegan a unirse entre sí en
el polo vegetativo. En esta gástrula la capa de
células exterior (micrómeros) serán el
ectodermo y las células internas
(macrómeros) serán el endodermo. Tienen un
pequeño arquénteron y un blastoporo pero
desaparece el blastocele
 los micrómeros se unen en el polo vegetativo,
las capas germinales son las mismas pero no
hay ni blastocele ni arquénteron. El animás
tendrá tubo digestivo completo pero se
formará en etapas más tardías
o G. por delaminación
 ocurre en dos tipos de blástulas, en celoblástula con
blastocele central y en periblástulas
 consiste en que la capa externa de células de la
blástula se duplica y forma otra interna
 la capa externa será el ectodermo y la interna el
endodermo y queda una cavidad, el arquénteron
pero no hay blastoporo
 si sucede en una periblástula sucede lo mismo pero
el arquénteron está lleno de vitelo y no hay
blastoporo
o G. por ingresión
 en la celoblástula las células comienzan a
multiplicarse hasta rellenar el blastocele
 la capa externa será el ectodermo y la interna el
endodermo
 no hay blastoporo, arquénteron ni blastocele
o G. por involución
 el disco de células del polo animal se multiplica y
forma otra capa hacia dentro
 el embrión tiene ectodermo y endodermo pero nada
más

7. las capas germinativas
en la gástrula aparece una tercera capa germinal entre el
ectodermo y el mesodermo
si la tercera capa se forma a partir del ectodermo se le llama
ECTOMESODERMO O MESÉNQUIMA
si se forma a partir del endodermo se le llama
ENDOMESODERMO O MESODERMO VERDADERO
a los animales que solo poseen dos capas germinativas se las
llama DIBLÁSTICOS y a los que tienen tres TRIBLÁSTICOS. Los
diblásticos no pueden generar nunca el celoma y los triblásticos
pueden o no general el celoma (cavidad rodeada por tejido
mesodérmico)
mecanismos de formación del mesodermo
o esquizocelia: el mesodermo se forma a partir de una
célula del endodermo próxima al blastoporo (el
blastómero 4d) Esta célula empieza a dividirse por mitosis
y forma dos masas macizas de células que quedan al
principio flotando en el blastocele
o enterocelia: las células de la pared de arquénteron
comienzan a proliferar formando dos evaginaciones hacia
el blastocele (vesículas celomáticas)
en el momento en el que ya se tienen las capas germinales
éstas empiezan a dividirse para formar los tejidos y órganos
destino de las capas germinales:

8. o ectodermo:
 cubierta exterior del cuerpo, el tegumento y otras
estructuras derivadas de él, pelo, uñas, glándulas
epiteliares. revestimiento de la boca, esmalte
dental, oído interno, epitelio nasal y olfativo
 tubo neural: encéfalo, médula espinal, nervios
motores
 cresta neural: ganglios sensoriales y nervios,
médula adremal, ganglios simpáticos, cráneo, arcos
branquiales
 extremos anterior y posterior del cuerpo que
reciben el nombre de ESTOMODEO y PROTODEO
o endodermo:
 glándulas anejas al tubo digestivo
 epitelio del tracto respiratorio
 faringe, tiroides, hígado, páncreas
 tubo digestivo primitivo
o mesodermo:
 la mayoría de los órganos internos
 revestimiento de las cavidades torácica y abdominal
 órganos del sistema urogenital, uréter, riñón,
gónadas, conductos reproductores
 sistema circulatorio, sangre, médula ósea, tejido
linfático, músculo esquelético, hueso y cartílago del
esqueleto, dermis y tejido conjuntivo
 los animales diblásticos forman estas estructuras a
partir del ectodermo
En el acelomado no hay
cavidades entre el
ectodermo y mesodermo,
en el pseudocelomado
hay cavidad que
originalmente era el
blastocele pero que no se
rodea totalmente de
mesodermo sino que por
uno de los lados está
rodeada de endodermo.
En el celomado la
cavidad interna queda
rodeada completamente
de mesodermo.
En animales diblásticos
nunca se puede
generar mesodermo y
por tanto tampoco
celoma.

9. Tipos de cavidades corporales en los animales
destino del blastocele o cavidad primaria
o el blastocele desaparece porque se rellena totalmente de
mesénquima. El embrión será diblástico
o el blastocele desaparece pero no se rellena de
mesodermo. Son animales triblástico acelomados, porque
no presentan ningún tipo de cavidad
o el blastocele no desaparece pero una ver formado el
mesodermo queda únicamente tapizando la superficie
externa del animal. Al blastocele se le denomina
pseudoceloma. En esta cavidad faltan los órganos. Son
animales Triblásticos Pseudocelomados
o el blastocele desaparece porque aparece una segunda
cavidad embrionaria, el celoma. Son animales triblásticos
celomados
el celoma es la cavidad secundaria del embrión y se forma en el
mesodermo. Se forma mediante dos mecanismos:
o esquizocelia: las masas de mesodermo se ahuecan y
aparece una cavidad en el interior de tal forma que la
pared de cada una es el mesodermo. Las dos se van
haciendo grandes hasta que entran en contacto
o enterocelia: las dos evaginaciones que salen del
arquénteron se independizan, el exterior será el
mesodermo y el interior el celoma. Se llega al mismo
resultado que en el anterior
o no es posible saber si un animal forma el celoma por
esquizocelia o enterocelia, pero en el primer caso el
animal puede ser acelomado porque este tipo de
formación no implica que se forme celoma, al contrario
que la enterocelia que cuando se forman las
evaginaciones se forma el celoma necesariamente
o diferencias entre el celoma y arquénteron
 el celoma aparece posteriormente al desarrollo que
el blastocele
 una cavidad celómica está rodeada completamente
por mesodermo
 el celoma siempre se dispone en cavidades laterales
(como mínimo un par de ellas), lo que conduce a
que los animales tengan un mesenterio dorsal y
otro vental
 una cavidad celómica siempre está tapizada por
peritoneo
 en un animal celomado los órganos son siempre
retroperitoniales
o diferencias con un pseudoceloma

10.  la cavidad del animal está dispuesta radialmente en
torno al tubo digestivo
 no existen mesenterios al ser una cavidad única
 cavidad tapizada externamente por mesodermo
pero internamente entra en contacto con el
endodermo
 los órganos internos están libres en la cavidad,
flotan en el pseudoceloma
 no tienen peritoneo los animales pseudocelomados
funciones de la cavidad corporal
o el fluido interno de la cavidad corporal actúa como un
sistema de distribución, fundamentalmente de gases
respiratorios y de nutrientes de todos los tejidos. Si el
animal posee una pared del cuerpo fina, permeable al O2,
puede atravesar la pared y llegar a la cavidad, de igual
forma los nutrientes que entran por el aparato digestivo
son absorbidos, se vierten a la cavidad y así se
distribuyen fácilmente por los tejidos del cuero
o permite que los animales alcancen mayor tamaño que los
que no la poseen. Los que no tienen cavidad tienen que
tener tamaños en los que la difusión sea el mecanismo
suficiente como para transportar alimentos y oxígeno
o permite una reducción de los órganos múltiples que
poseen los organismos acelomados, en los cuales tiene
que haber varios paress de estructuras para realizar una
función (para que esa función llegue a todos los tejidos)
o permite crecimiento independiente de los órganos. Que
uno de los órganos creza más que el resto dentro de la
cavidad no es importante porque lo único que pasa es
que aumenta la presión dentro de la cavidad
o permite el movimiento independiente de los órganos. Por
ejemplo en las lombrices de tierra mientras se desplazan
hacia delante el tubo digestivo lo hace en sentido
contrario para expulsar las heces: la pared del cuerpo y el
tubo digestivo se mueven en distintas direcciones y para
ello tiene que existir un fluido entre ambos que
amortigüe.
o permite una mayor coordinación. Al tener un fluido como
el sistema circulatorio los productos importantes como las
hormonas pueden llegar a todo el cuerpo rápidamente y
simultáneamente. Esto es importante en fases de
reproducción, crecimiento, metamorfosis, etc
o todas las cavidades actúan como esqueleto hidrostático
o permiten la posesión de estructuras eversibles,
estructuras que pueden retraerse dentro del cuerpo o
evaginarse. Se llaman trompas o probóscides y permiten
diversificar los hábitos alimenticios

11. Tipos de tejidos animales
Tejido epitelial
el epitelio es una capa celular que tapiza una superficie externa
o interna. Los epitelios tapizan todos los órganos, así como
canales y conductos por los que se transportan diversos
materiales y secreciones. En muchas superficies las células se
modifican para formar glándulas productoras de moco,
hormonas o enzimas. Los vasos sanguíneos no penetran en el
epitelio por lo que éstos dependen de la difusión para
alimentarse
puede generarse a partir de cualquiera de las capas
embrionarias ya que su función principal es la de protección
como ejemplos:
o epidermis, a partir del ectodermo
o epitelio intestinal, a partir del endodermo
o epitelio pleural, a partir del mesodermo
hay epitelios glandulaes y sensoriales
Tejido mesenquimático
todos proceden del mesodermo
ejemplos:
o tejido óseo o cartilaginoso
o tejido adiposo
o tejido vascular (células linfáticas y sanguíneas)

12. o tejido conjuntivo (tejido de relleno)
Tejido muscular
procede del mesodermo
hay tres tipos
o muscular liso, contracción involuntaria, se encuentran
fundamentalmente en las vísceras
o músculo estriado, control voluntario, lengua, piernas, etc
o músculo cardiaco, contracción involuntaria
Tejido nervioso
procede del ectodermo
la unidad funcional es la neurona
Eclosión del huevo
la finalización de la etapa embrionaria tiene lugar por
o eclosión del huevo si es un animal ovíparo
o abandono del cuerpo materno si es vivíparo
el individuo que nace puede tener dos morfologías
o juvenil: individuo muy similar al adulto pero de menor
tamaño y que todavía no alcanza la madurez sexual. Para
convertirse en adulto sufre un desarrollo directo, crece y
adquiere la madurez sexual
o larva: individuo morfológicamente distinto al adulto y
también carece de madurez sexual. Para alcanzar el
estado adulto sufre una metamorfosis. En la mayoría de
los casos de desarrollo indirecto la larva ocupa recursos y
hábitats muy diferentes a los del adulto. Esto es
importante porque los animales que tienen fases larvarias
las utilizan como mecanismos de dispersión. Como
ejemplo la mayoría de los animales marinos poseen fases
larvarias y la larva es planctotrófica librenadadora,
mientras que el adulto suele ser o bien sésil filtrador o
bien no sésil pero bentónico carnívoro, como en la
mayoría de los equinodermos. Otros ejemplos son las
mariposas con adultos fluidófago y larva fitófaga.
la cantidad y distribución del vitelo es una adaptación evolutiva.
El vitelo es simplemente una adaptación que permite al
embrión desarrollarse sin una fuente de alimentación externa.
Los embriones con poco vitelo pueden formar rápidament eun
estado larvario que se alimenta por sí solo o desarrollar una
placenta para la nutrición.

13. Concepto de ontogenia
la filogenia establece relaciones filogenéticas de un taxón
la ontogenia estudia el desarrollo estudia el desarrollo de un
individuo desde que nace hasta que muere
Principio de recapitulación:
o A mediados del siglo XIX Haeckel enuncia el PRINCIPIO
DE RECAPITULACION (o ley biogenética): la ontogenia
recapitula (repite) la filogenia. Esto quiere decir que las
etapas de desarrollo de un individuo repiten las formas
adultas de todos sus antecesores. Además afirma que las
etapas embriológicas en todos los animales eran las las
mismas: zigoto, blástula, gástrula y que cada una de
estas etapas correspondía con cada una de las fases
adultas de los antecesores (zigoto a protozoo, blástula a
protozoo colonial y gástrula a cnidario)
o en el desarrollo de los vertebrados pasamos por una fase
en la que tenemos perforada la faringe (hendiduras
faríngeas). Según Haeckel pasamos en nuestro
desarrollo por una etapa de pez.
o si esto fuera así, reproducir nuestra historia evolutiva
sería muy fácil, pero hay dos razones por las que ésto no
es así:
 la evolución también afecta al desarrollo
embrionario, en todo caso se puede decir que la
filogenia de un taxón puede reflejar una sucesión
de ontogenias ancestrales
 los genes de un grupo de individuos no cambian por
necesidades de un individuo y eso significa que
acumulamos muchos genes heredados que no son
útiles (lastre filogenético)
o al estudiar la ontogenia ayuda mucho establecer la
filogenia, pero no únicamente eso
o En el siglo XIX K.E. von Baer da una explicación basada
en que las características tempranas del desarrollo eran
compartidas de forma más amplia entre diferentes grupos
de animales que los caracteres más tardíos. Los adultos
de animales con ontogenias relativamente cortas o
simples a menudo se parecen a estados preadultos de
otros animales cuya ontogenia es más compleja, pero los
embriones de los descendientes no tienen por qué
parecerse a los adultos de los antecesores

14. Heterocronías
cuando se compara la ontogenia de dos especies
filogenéticamente próximas puede ocurrir que un determinado
carácter aparezca en una de las especies en una etapa del
desarrollo mucho más temprana. A este desfase se le llama
HETEROCRONIA
hay un tipo especial de heterocronía, la PEDOMORFOSIS, que
consiste en que las formas adultas de un taxón presentan
caracteres larvarios de otra especie próxima que se considera
su antecesora. Como ejemplo, existen un anfibio adulto, la
salamandra, que se llama ajolote y que posee branquias y se
ha comprobado que si al ajolote se le da un tratamiento por
hormonas se convierte en la salamandra tigre. (el ajolote
retiene la morfología juvenil acuática durante su vida a menos
que sea forzado a la metamorfosis mediante un tratamiento por
hormonas. El ajolote evolucionó a partir de antecesores con
metamorfosis, lo que constituye un ejemplo de pedomorfosis)
el ajolote tiene branquias por dos causas:
o individuo adulto que ha conservado caracteres larvarios
(a esto se le llama neotenia)
o puede ser una larva que ha adquirido madurez sexual
(esto se llama paedogénesis)
los procesos de paedogénesis pueden dar lugar a especies
nuevas. Hay bastantes pruebas a favor de que en la evolución
de los cordados la larva de las Ascidias adquirió madurz sexual
por paedogénesis y sin sufrir metamorfosis dio lugar a un
individuo adulto. Esto está a favor de que los vertebrados
venimos por evolución mediante paedogénesis.