Este documento presenta información sobre la citología y las características de las células. Explica los componentes de las células como la membrana celular, el citoplasma y las organelas. También describe procesos como la endocitosis y la exocitosis. El objetivo es que los estudiantes comprendan la estructura y función de las células a nivel ultraestructural.

1. UNIVERSIDAD NACIONAL EXPERIMENTAL
“FRANCISCO DE MIRANDA”
PROGRAMA DE CIENCIAS VETERINARIAS
DEPARTAMENTO DE SANIDAD ANIMAL
HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA VETERINARIA
PROFESORES: - Érika Zavala
- Uslar Guerra
CITOLOGIA
Al finalizar este capítulo los estudiantes estarán en capacidad de identificar los
rasgos ultraestructurales de la célula animal para comprender las relaciones funcionales de
las diferentes organelas, que determinan el carácter dinámico de la célula como mínima
estructura viva. Adicionalmente, los alumnos estarán en capacidad de describir las fases del
ciclo celular y los tipos de reproducción características de las células eucariotas.
ANTECEDENTES:
- 1665: Robert Hooke examinó cortes de corcho en un microscopio rudimentario, y le
dio el nombre de “células” a los numerosos pequeños compartimientos que observara en
ese material.
- 1838-1839: Schleiden-Schwann propusieron que “la célula es la unidad básica de la
vida en la que existe una complementariedad entre la estructura y la función”. Surge de
esta manera la llamada TEORIA CELULAR.
- 1950: a partir de este año los detalles ultraestructurales y citoquímicos de las organelas
celulares se tornaron particularmente accesibles con el advenimiento de la microscopia
electrónica.
FORMA CELULAR:
La mayoría de las células, especialmente de organismos multicelulares
(meatazoarios) exhibe una forma fija y típica. Sin embargo, hay células con forma mutable,
como varios protozoarios y leucocitos. Dentro de las células con forma fija, existen
aquellas en que la forma es regular, sea esférica (ejemplo, ovocito o linfocito humano),
prismática (célula epitelial, célula muscular estriada esquelética) o irregular típica (ejemplo,
algunos tipos de células vegetales, protozoarios, espermatozoides, neuronas, astrocitos,
células caliciformes e células descamadas de la mucosa bucal y vaginal).
TAMAÑO CELULAR:
El tamaño celular oscila entre amplios límites. La mayoría de las células alcanza
pocos µm de diámetro o longitud; mas pueden existir células mucho mayores, como el
ovocito humano con 0,2 mm de diámetro, y ovocitos de aves, con varios milímetros de
diámetro. Dentro de las células gigantes, la Acetabulária, alga verde marina unicelular
puede alcanzar 10 a 12 cm de altura y en el hombre, las fibras nerviosas de la médula

2. espinal que inervan los músculos del pie pueden alcanzar cerca de 1 m. En el otro extremo,
los microorganismos causadores de pleuroneumonía (PPLO) alcanzan 0,25 a 0,10 µm de
diámetro.
Las células son revestidas por una membrana plasmática de naturaleza lipoprotéica.
Las células más simples no presentan núcleo y por eso son llamadas procariotas, mientras
que las más complejas contienen uno o varios núcleos (eucariotas). Las células eucariotas
pueden ser divididas en dos compartimientos principales que son el citoplasma y el
núcleo.
En general, el citoplasma es la parte de la célula localizada fuera del núcleo. El
citoplasma contiene organelas (“pequeños órganos”) e inclusiones en un gel acuoso
llamado matriz citoplasmática. La matriz consiste en diversos solutos, inclusive iones
inorgánicos (Na, K, Ca) y moléculas orgánicas, como metabolitos intermediarios,
carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos ribonucleicos (ARN). El núcleo es la mayor
organela dentro de la célula y contiene el genoma, junto con las enzimas necesarias para la
replicación del ADN y la transcripción del ARN. Aunque el citoplasma y el núcleo
desempeñan papeles funcionales diferentes, estos dos compartimientos trabajan en conjunto
para mantener la viabilidad de la célula.
SISTEMA DE MEDIDA USADO EN MICROSCOPIA:
1.0 milímetro (mm) = 1.000 micrómetros
1.0 micrómetro (μm) = 1.000 nanómetros
1.0 nanómetro (nm) = 10 ansgtroms
1.0 angstrom (Ǻ) = 0,1 nm
1.0 picómetro (pm) = 0,01 angstrom
CITOPLASMA: organelas, inclusiones y citosol.
Los componentes estructurales del citoplasma siempre fueron clasificados como
organelas o inclusiones. Aunque, según varios autores, actualmente esta clasificación no
sea la más adecuada como cuando fue criada, todavía se mantiene. Las organelas,
“pequeños órganos” de la célula, poseen uma estructura diferenciada y desempeñan varias
actividades que requieren de energia. Las inclusiones por otro lado, son componentes de
almacenamiento de la célula, como gránulos de pigmentos, gránulos secretorios, glucógeno
y lípidos. La porción del citoplasma en la cual las organelas y las inclusiones están
inmersas se denomina citosol, sustancia fundamental citoplasmática o matriz
citoplasmática.
La mayoría de las organelas es circundada por una membrana. Las membranas
forman patrones estructurales vesiculares, tubulares y otras formas, que pueden ser
contorneadas (como en el caso del retículo endoplasmático granular) o plegadas (como em
el caso de la membrana interna de las mitocondrias). Esas configuraciones contorneadas y
plegadas aumentan la superfície en el interior de la célula donde ocurren las reacciones
fisiológicas. Adicionalmente, los espacios envueltos por las membranas constituyen
microcompartimientos intracelulares en los cuales pueden ser segregados o concentrados
substratos, productos u otras sustancias. Por ejemplo, las enzimas de los lisosomas son
separadas del citosol por uma membrana, debido a que su actividad hidrolítica podria ser
perjudicial para la célula. Además de las organelas membranosas, la célula contiene
organelas no membranosas. Así, las organelas las podemos agrupar en dos categorias:

3. 1. Organelas con membrana:
- Retículo endoplasmático granular (REG)
- Retículo endoplasmático liso (agranular)
- Complejo de Golgi
- Mitocondrias
- Lisosomas
- Endosomas
- Peroxisomas
2. Organelas sin membrana:
- Ribosomas
- Filamentos
- Centriolos
- Microtúbulos
MEMBRANA CELULAR
La membrana celular es más que una estructura limitante que participa de
numerosas funciones de la célula. En los dibujos, generalmente, esa membrana es
representada como una línea única. Sin embargo, en preparaciones contrastadas con ósmio
y visualizadas de perfil con microscopía electrónica, la membrana celular presenta una
apariencia trilaminar característica que fue denominada unidad de membrana. Los
componentes conocidos como pertenecientes a la estructura trilaminar son una camada
externa electrodensa, uma camada interna también electrodensa y la camada intermedia
permeable a los electrones (electrolucida). Todas las biomembranas, bien sea la
membrana plasmática o la de las diferentes organelas citoplasmáticas, presentan un espesor
que varia de 7,5 a 10 nm. Consecuentemente, ellas solo pueden ser visualizadas en
microscopia electrónica. Las membranas poseen la misma estructura básica: una bicamada
lipídica, que forma una barrera de permeabilidad selectiva, y proteínas, que son las
principales, mas no las únicas, responsables por las diversas funciones presentadas por las
diferentes biomembranas.
La actual interpretación de como la membrana celular está organizada a nível
molecular, llamada modelo de mosaico fluido modificado fue propuesta por Singer y
Nicolson en 1972. Según este modelo, la membrana seria constituída principalmente por
moléculas de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Las moléculas de lípidos constituyen una
doble camada, y sus cadenas de ácidos grasos forman hileras y tornan hidrofóbica la
porción intermedia de la membrana. Las superfícies citoplasmática y extracelular de la
membrana son formadas por grupos polares de las moléculas lipídicas. Regiones
hidrofóbicas de las proteínas se extienden por toda la bicamada lipídica o por parte de ella
como proteínas integrales de membrana. En la superficie extracelular de la membrana
celular, cadenas de carbohidratos se ligan a las proteínas, formando una glucoproteína, o a
los lípidos, formando así un glucolípido. Esas moléculas forman una camada en la
superficie de la célula, conocida como glucocálix, contribuyendo para la formación de
microambientes extracelulares específicos.

4. CATEGORIAS DE PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Han sido identificadas seis categorías de proteínas de membrana en términos
funcionales:
- Las bombas: sirven para transportar activamente ciertos iones como, por ejemplo, las
bombas de Na, o precursores metabólicos de macromoléculas.
- Los canales: permiten el pasaje de pequeños iones y moléculas entre las células
(gradientes eléctricos o de concentración). Las uniones comunicantes formadas por los
componentes de la membrana de células adyacentes son um ejemplo de canales.
- Las proteínas receptoras permiten el reconocimiento y ligación de sustancias en la
superfície externa de la membrana celular em procesos como respuesta celular, pinocitosis
com formación de vesículas revestidas y reacciones inmunes.
- Los transductores participan del acoplamiento de receptores a las enzimas después de la
ligación de un ligando, como una hormona, al receptor. (el término ligando designa
cualquier molécula que se liga a un receptor em la superfície de la célula). A través de la
acción de un transductor, uma enzima puede activar la formación de um segundo
mensajero, como el AMPc (adenosina monofosfato cíclico).
- Enzimas: quedó demostrado, por métodos histoquímicos que varias de ellas (por ejemplo,
ciertas adenosinas trifosfatasas o ATPases) están ligadas a la membrana.
- Las proteínas estructurales fueron visualizadas por el método de criofractura, donde
forman uniones oclusivas com las células vecinas. Muchas veces ciertas proteínas y ciertos
lípidos se concentran en regiones de la membrana celular que desempeñan funciones
específicas.
ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS
Como ya fue mencionado, ciertas sustancias entran en la célula o salen de ella
atravesando la membrana celular por medio de difusión, bombas o canales. Además de eso,
las sustancias pueden entrar y salir de la célula por procesos denominados, respectivamente,
endocitosis y exocitosis. Tales procesos implican alteraciones en la configuración de la
membrana celular en lugares localizados que pueden ser visualizados con el microscopio
electrónico. La endocitosis es el proceso de internalización de sustancias del medio
extracelular para el medio intracelular, y se trata de un transporte en cantidad para dentro de
la célula en el que el material a ser endocitado puede ser fluidos, partículas,
macromoléculas, microorganismos u otras células. Inicialmente, estos materiales entran en
contacto con una pequeña porción de la membrana plasmática y después son englobados
por esta, permaneciendo confinados en el interior de vesículas delimitadas por membrana
(vesículas endocíticas o endosomas) que brotan y se desprenden de la membrana
plasmática, profundándose en el citoplasma. Existen dos tipos básicos de endocitosis:
fagocitosis, o ingestión de partículas sólidas y pinocitosis, la ingestión de sustancias
líquidas, es decir, en dispersión molecular. Existen dos formas de pinocitosis: una que
implica la formación de vesículas de pinocitosis lisas y otra la formación de vesículas de
pinocitosis revestidas.
En la formación de las vesículas de pinocitosis, la membrana celular se invagina
para formar pequenas fosas o cavéolas, que se proyectan para el interior de la célula. Tales
vesículas de pinocitosis son especialmente numerosas en el endotélio de los vasos
sanguíneos, mas están presentes en casi todos los tipos celulares. En el segundo tipo de
pinocitosis ocurre una concentración localizada de cortas rugosidades en la superfície
interna de la membrana celular. En la formación de vesículas por este método, la membrana

5. revestida primero forma una depresión que después se profundiza y, finalmente, la fosita
revestida se desprende, pasando a ser una vesícula revestida. El proceso de pinocitosis con
participación de vesículas revestidas es considerado um proceso selectivo de absorción,
conocido también como endocitosis mediada por receptor, en la que ciertas moléculas del
interior de la membrana celular reconocen y se ligan a determinadas sustancias que entran
en contacto con la membrana celular. En contrapartida, ocurre la captación o absorción no
selectiva de componentes fluidos en las vesículas de pinocitosis lisas.
Exocitosis es el procesos inverso de endocitosis. Implica el movimiento de
estructuras membranosas, como un gránulo de secreción o una vesícula sináptica, para la
membrana celular, fusión de la membrana de la vesícula (o gránulo) con la membrana
celular y en seguida la abertura y eliminación del contenido vesicular o granular.
Existen dos vías generales de exocitosis: la vía constitutiva y la vía de secreción
regulada. La vía constitutiva identifica un proceso frecuente (no inducido). Las proteínas
que salen de la célula por ese proceso son eliminadas inmediatamente después de su síntesis
y salen del aparato de Golgi (por ejemplo, em la secreción de inmunoglobulinas por
plasmocitos y de tropocolágeno por los fibroblastos). Las proteínas que están
transitoriamente almacenadas en los gránulos de secreción pasan por la vía de secreción
regulada, cuyo nombre hace referencia al evento regulador que debe ser activado para que
ocurra la secreción (por ejemplo, en la liberación de gránulos de cimógeno por las células
principales del estómago y por las células acinares pancreáticas). El estímulo de
señalización provoca una entrada transitoria de Ca2+ para dentro del citoplasma, el cual,
estimula a las vesículas secretoras a fundirse con la membrana plasmática y a liberar su
contenido.
ENDOSOMAS
Los endosomas son compartimientos envueltos por membrana en el citoplasma, los
cuales pueden ser visualizados como organelas citoplasmáticas estables o como estructuras
transitorias formadas en consecuencia de la endocitosis. Estos pueden ser clasificados como
iniciales y tardíos. Los endosomas iniciales están restringidos a una porción del
citoplasma próxima a la membrana celular, donde se funden con las vesículas originadas de
la membrana celular. Estos endosomas poseen una estructura túbulo-vesicular. Desde este
punto de vista, muchas vesículas retornan para la membrana plasmática. Sin embargo,
grandes cantidades de vesículas oriundas de los endosomas iniciales viajan hasta
estructuras más profundas en el citoplasma, llamadas endosomas tardíos. Típicamente,
estos últimos se transforman en lisosomas. Los endosomas destinados a transformarse en
lisosomas reciben las enzimas lisosomales recientemente sintetizadas, que son
direccionadas por medio del receptor de manosa-6-fosfato. Como maduran hasta
lisosomas, los endosomas tardíos muchas veces son llamados pre-lisosomas. En el modelo
de los compartimientos endosomales de las células, las proteínas endocitadas a partir de la
superficie celular son primeramente encontradas en las vesículas endocitadas (revestidas)
que las liberan para los endosomas iniciales, localizados en la parte periférica del
citoplasma. En virtud de la capacidad de selección de los endosomas iniciales, los
receptores son usualmente reciclados hasta la membrana plasmática, y las proteínas
endocitadas son transportadas por medio de corpúsculos multivesiculares hasta los
endosomas tardíos posicionados próximos al aparato de Golgi y al núcleo. Las proteínas
transportadas hasta los endosomas tardíos serán degradadas más adelante en los lisosomas.
El pH del interior de los endosomas se va tornando más ácido desde los endosomas

6. iniciales hasta los lisosomas, siendo que estos últimos presentan un pH de 4,7 (el más
ácido). La acidificación del pH es realizada por el transporte activo de los protones para
dentro de los compartimientos endosomales.
LISOSOMAS
Los lisosomas son organelas ricas en enzimas hidrolíticas como proteasas, nucleasas,
glicosidasas, lipasas y fosfolipasas. Ellas son responsables por la degradación de
macromoléculas derivadas de las vías endocíticas, así como de la propia célula, en un
proceso conocido como autofagia (remoción de componentes citoplasmáticos,
principalmente organelas ligadas a la membrana, al digerirlas dentro de los lisosomas). Los
lisosomas poseen una membrana única que es resistente a la digestión hidrolítica que ocurre
en su luz. La membrana lisosomal posee una estructura fosfolipídica particular que contiene
colesterol y un lípido llamado ácido lisobifosfatídico. Cuando los lisosomas acumulan
material no digerido, ellos se tornan cuerpos residuales que pueden permanecer por toda la
vida de la célula. Por ejemplo, en las neuronas, los cuerpos residuales son llamados
pigmento de la edad o gránulos de lipofuscina. Todas las enzimas lisosomales son
sintetizadas en el REG y transportadas, seleccionadas y empaquetadas en el aparato de
Golgi. Existen tres vías para la digestión intracelular en los lisosomas:
- Las grandes partículas extracelulares, como bacterias, residuos celulares y otros
materiales no propios son “engullidas” en un proceso de fagocitosis. Un fagosoma,
formado cuando el material es internalizado para dentro del citoplasma, se funde
subsecuentemente con un lisosoma para criar un fagolisosoma.
- Las pequeñas partículas extracelulares, como las proteínas extracelulares, proteínas
de la membrana plasmática y complejos ligando-receptor, son internalizadas por
endocitosis y endocitosis mediada por receptor. Estas partículas siguen la vía endocítica
a través de los compartimientos endosomales precoz y tardío y son finalmente liberadas
para los lisosomas para la degradación.
- Las partículas intracelulares. La eliminación de organelas envejecidas, dañadas o
presentes en cantidades excesivas ocurre a través de un proceso conocido por autofagia.
En este proceso, las organelas a ser eliminadas son envueltas por membranas oriundas
del retículo endoplasmático, formando una vesícula denominada autofagosoma, la cual
se fusiona con los lisosomas, produciendo la degradación de las organelas a ser
eliminadas en los autofagolisosomas. La autofagia es extremadamente importante en
los fenómenos de regresión e involución de órganos, como sucede durante la
embriogénesis o metamorfosis (por ejemplo, en la regresión de la cola de los renacuajos
y en las transformaciones que ocurren en las larvas de los insectos y en el útero después
del parto).
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)
El retículo endoplasmático es formado por un sistema de membranas
interconectadas en forma de tubos ramificados, o a veces en forma de cisternas que
delimitan una cavidad más conocida como luz. Podemos distinguir dos tipos de retículo. El
retículo endoplasmático granular (REG) y el retículo endoplasmático liso o agranular
(REL). El retículo endoplasmático granular presenta ribosomas asociados a su membrana y

7. una estructura en forma de cisternas. Células con intensa actividad de síntesis proteica,
como las células acinosas del páncreas poseen um REG bien desarrollado, y en estas
células las cisternas aparecen como perfiles membranosos paralelos que delimitan la
cavidad del REG, separándolo de la matriz citoplasmática. En la ausencia de ribososmas, el
retículo endoplasmático es llamado retículo endoplasmático liso o agranular, formando
estructuras predominantemente tubulares. Células con abundante REL están relacionadas
con la síntesis de hormonas esteroides, como las células de Leydig en los testículos; con la
degradación de glucógeno, como en los hepatocitos; o con funciones específicas, como el
control del calcio citoplasmático en las células musculares. En estas últimas, el REL recibe
la denominación específica de retículo sarcoplasmátio. Retículo endoplasmático granular y
liso pueden estar presentes en una misma célula, formando una estructura continua. La
asociación temporal de los ribosomas con las membranas de RE es determinada por el
estado fisiológico de la célula, lo que quiere decir que áreas del REL pueden ser
substituídas por REG en el caso de respuestas celulares que envuelven intensa síntesis de
proteínas. Lo contrario también puede acontecer. Habiendo la necesidad de eliminación de
resíduos de fenobarbital (un anestésico que se puede acumular, llegando a niveles tóxicos
para el organismo), áreas del REG de los hepatocitos son substituídas por REL, que tiene la
capacidad de destoxificación. Esta capacidad de conversión hace del RE una estructura
muy dinámica dentro de la célula. Una característica estructural del RE es su continuidad
con la membrana nuclear.
El RE puede ser estudiado a través de técnicas de microscopia de luz y microscopia
electrónica, o por medio de ensayos bioquímicos. Observaciones en microscopía de luz
revelam áreas citoplasmáticas de intensa basofilia debido a la presencia de ribosomas.
Antiguamente estas áreas fueron llamadas ergastoplasma; las cuales más tarde fueron
identificadas por medio de microscopia electrónica como siendo ocupadas por REG. Más
recientemente, el uso de técnicas de identificación enzimática o inmunofluorecencia para
componentes del Retículo endoplasmático permitieron la identificación en microscopia de
luz, de las regiones citoplasmáticas ocupadas por esta organela.
Para el estudio de la composición química y de la fisiología del RE, es necesario
aislar partes de este sistema de membranas. Esto puede ser obtenido por centrifugación
diferencial. Después de la sedimentación de núcleos, mitocondrias, lisosomas y
peroxisomas, se puede obtener la fracción correspondiente a los microsomas. Estos
microsomas son fragmentos de las estructuras tubulares o cisternas del RE, que pueden ser
identificados como pequeñas vesículas de aproximadamente 100 nm de diámetro. Son
delimitados por membranas que pueden presentar o no ribosomas asociados. Microsomas
granulares y lisos poseen una pequeña diferencia de densidad debido a la presencia de los
ribosomas asociados a los primeros. A través de centrifugación en gradientes de sacarosa,
es posible obtener una fracción de microsomas granulares y otra de microsomas lisos.
Juntamente con los microsomas lisos, son colectados fragmentos del complejo de Golgi, de
los endosomas y de la membrana plasmática, no siendo posible separarlos. Para el estudio
funcional del REL, se debe obtener un homogenado de células donde esta organela sea
abundante, como en los hepatocitos. De esta manera, una grande cantidad de REL estará
presente em la fracción microsomal, a pesar de la presencia de una pequeña cantidad de los
otros componentes.

8. FUNCIONES DEL RETICULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR
La función principal de la porción granular del retículo endoplasmático es la de
síntesis de proteínas de exportación que serán liberadas desde el interior de la célula a
través del proceso de exocitosis; lo que puede ser visto en células glandulares, fibroblastos,
plasmocitos, odontoblastos, ameloblastos y osteoblastos. Esto no quiere decir que el REG
sea limitado solamente a estos tipos celulares, siendo que prácticamente todas las células
del cuerpo contienen perfiles del REG, mas en ellas su cantidad es pequeña y estos perfiles
están dispersos y por eso no se muestran como áreas de basofilia al microscopio óptico.
Las proteínas de secreción son exclusivamente sintetizadas en el REG. Mas aquellas
proteínas que forman parte de los lisosomas, del aparato de Golgi, del REG, de la
membrana nuclear o de los componentes integrales de la membrana celular, también son
sintetizadas en los ribosomas del REG. Esas proteínas son peculiares por el hecho de poseer
um dominio, o región de la molécula, de señal hidrofóbico en la extremidad donde se inicia
su formación. La síntesis de proteínas se inicia cuando ese dominio de señal o péptido
señal de la proteína em formación induce su ligación, mediada por receptor, a la membrana
del REG y en seguida su inserción cotraduccional en la membrana (esto quiere decir que el
transporte de proteínas para la luz del REG ocurre durante su traducción por los
ribosomas). Si la proteína en formación no estuviese destinada a atravesar completamente
la membrana, un nuevo dominio hidrofóbico interrumpirá el proceso y hará con que
‘proteína permanezca adherida en ese mismo lugar de la membrana. Completada la síntesis
de proteína, el ribosoma se desprende de la membrana del REG y queda libre en el
citoplasma. El péptido señal es clivado posteriormente y no permanece en la forma final de
la proteína. La región de la proteína recién formada, que se extiende para la luz del REG, es
expuesta a modificaciones hechas por las enzimas alli presentes. Por ejemplo, la mayoría de
las proteínas recibe um oligosacárido transferido de un lípido donador para la amina N de
ciertos resíduos de asparagina (conocido por eso como oligosacárido de ligación N). Com
excepción de poças proteínas que deben permanecer permanentemente en el REG, las
proteínas recién sintetizadas pasan para el aparato de Golgi en algunos minutos. El proceso
de síntesis de proteínas por el REG puede ser resumido en las siguientes fases:
1. Reconocimiento: una partícula citoplasmática denominada partícula de reconocimiento
de señal - PRS se liga al péptido señal.
2. Direccionamiento: el receptor de la PRS reconoce el complejo ribosoma-péptido
naciente-PRS, ocurriendo entonces el direccionamiento del complejo péptido naciente-
ribosoma para el REG, donde existe um receptor para la PRS. La ligación del receptor a
la PRS garantiza también el acoplamiento del ribosoma y del péptido a la membrana del
REG.
3. Asociación: ribosomas con el complejo Sec; y péptido en formación con el poro.
4. Clivaje: la señal peptidasa separa el péptido señal de la estructura de la proteína.
5. Transporte: vectorial por el poro em dirección a la luz del REG.
FUNCIONES DEL RETICULO ENDOPLASMÁTICO LISO
Las células con grandes cantidades de retículo endoplasmático liso pueden exhibir
una eosinofilia citoplasmática (acidofilia) nítida cuando visualizadas con la microscopia
óptica. Entre las funciones atribuidas al REL pueden ser mencionadas las siguientes:
- Síntesis de lípidos: Fosfolípidos, ceramidas y colesterol (hepatocitos, células adiposas).

9. - Síntesis de hormonas esteroideas: progesterona, andrógenos, estrógenos,
glucocorticoides y mineralocorticoides (ovario, testículo y corteza de la glándula
adrenal).
- Destoxificación: hidroxilación de fármacos insolubles en agua.
- Contracción muscular: el retículo sarcoplasmático actúa como un reservorio de iones de
calcio, los cuales son liberados durante la transmisión del impulso nervioso para que e
produzca la contracción muscular.
- Glucogenólisis: reacción de fosforilación para obtener glucosa a partir del glucógeno.
APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi o complejo de Golgi fue descrito hace más de 100 años por el
histólogo Camillo Golgi. En los estudios de células nerviosas impregnadas por Osmio, él
descubrió una organela que formaba redes alrededor del núcleo. Las alteraciones en la
forma y localización del aparato de Golgi con relación a su estado secretor fueron descritas
inclusive antes de que fuese visualizado con el microscopio electrónico y de que su relación
con el REG fuese establecida. El aparato de Golgi es activo en las células que segregan
proteína por exocitosis y en las células que sintetizan gran cantidad de membrana y
proteínas asociadas a la membrana, como las células nerviosas. En el microscopio óptico,
las células que poseen un gran aparato de Golgi, por ejemplo, plasmocitos, osteoblastos y
células del epidídimo exhiben típicamente un área clara parcialmente rodeada por el
ergastoplasma. En las electromicrografías, el aparato de Golgi aparece como una serie de
cisternas o sacos delimitados por membrana, achatados y apilados, y extensiones tubulares
embebidas en una red de microtúbulos próximo al centro organizador de microtúbulos
(MTOC). El número de cisternas puede variar de acuerdo con el tipo de célula estudiada y
en función del estado fisiológico de la misma. En general, están presentes de 4 a 8 cisternas
con espesor medio de 10 nm. Estas cisternas no tienen comunicación física entre sí, siendo
separadas por entre 20 y 30 nm por una matriz proteica. Las pequeñas vesículas envueltas
en el transporte vesicular son observadas en asociación con las cisternas. El aparato de
Golgi es polarizado tanto morfológicamente, como funcionalmente. Las cisternas de
conformación convexa localizadas más próximas al REG representan la cara en formación,
y son llamadas cisternas cis (forman el compartimiento red Golgi cis, CGN). La red Golgi
cis, es el sitio de entrada del complejo de Golgi. Las cisternas más cóncavas y próximas al
sitio de maduración o de secreción de la célula son denominadas cisternas trans, las cuales,
localizadas distantes del REG representan el compartimiento red Golgi trans (TGN). La
red Golgi trans, es el sitio de salida de sustancias para otros compartimientos celulares o
para el medio extracelular. Las cisternas localizadas entre la TGN y la CGN son
comúnmente referidas como el Golgi medial.
ASPECTOS FUNCIONALES DEL APARATO DE GOLGI
Las proteínas que son producidas en el REG inician una jornada partiendo desde
esta organela para el aparato de Golgi. En este viaje, las proteínas son conducidas por
vesículas de transporte que brotan de un compartimiento y se funden con el otro. Al pasar
por esas organelas las cadenas proteicas sufren diferentes tipos de modificaciones químicas
como adición de cadenas laterales de carbohidratos, puentes bisulfitos y radicales fosfato.
Estas alteraciones determinan el destino de las proteínas sintetizadas y generan gran
diversidad de las mismas en el organismo animal. Al alcanzar la red trans de Golgi, las

10. proteínas son empaquetadas por este en vesículas que brotan por la red Golgi trans,
pudiendo tener los siguientes destinos:
- Insertarse en la membrana plasmática formando parte de ésta.
- Fundirse con la membrana plasmática y liberar su contenido en el medio extracelular.
- Formar los lisosomas.
Otras de las funciones asociadas al complejo de Golgi comprenden:
- Transporte y selección de sustancias secretadas de la célula.
- Procesamiento de proteínas y lípidos: glicosilación (adición de azucares a las proteínas y
a los lípidos), sulfatación y fosforilación.
- Síntesis de polisacáridos (componentes de la membrana plasmática, de la pared celular
y/o de la matriz extracelular)
- Formación del acrosoma.
MITOCONDRIA
Las mitocondrias comenzaron a ser observadas en 1840, en células del riñón y del
hígado, coloreadas por el método de Régaud. Las estructuras observadas tenían formas
alargadas y redondeadas. De allí el nombre de mitocondria, unión del término griego mitos
que quiere decir alargado, y chondrion, que significa pequeño gránulo, en alusión a los
aspectos morfológicos que las mitocondrias pueden asumir en la célula. Las mitocondrias
pueden ser fácilmente distinguidas de otras organelas, aun en la célula viva, usándose un
colorante llamado verde Janus B. Este colorante por ser una sustancia redox, capaz de
asumir características de un compuesto reducido u oxidado, en contacto con la mitocondria,
puede ser oxidado para una forma coloreada por la citocromo c oxidasa, uno de los
componentes de la cadena respiratoria. Como producen ATP las mitocondrias están en
mayor número en las células que utilizan grandes cantidades de energía, como las células
musculares estriadas y células especializadas en el transporte de líquidos y electrolitos. Las
mitocondrias también se localizan en sitios en la célula donde la energía es necesaria, como
en la porción media del espermatozoide, en los espacios intermiofibrillares en las células
musculares estriadas y adyacentes a los pliegues a los pliegues internos de la membrana
plasmática basolateral en las células del túbulo contorneado proximal del riñón.
ULTRAESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA
Todas las mitocondrias, diferentes de las otras organelas descritas anteriormente,
poseen dos membranas. La membrana mitocondrial interna circunda un espacio que
contiene a la matriz mitocondrial. La membrana mitocondrial externa está en íntimo
contacto con el citoplasma. El espacio entre las dos membranas es llamado espacio
intermembranoso. Los componentes estructurales de la mitocondria poseen características
específicas relacionadas con su función:
 Membrana mitocondrial externa. Es una membrana lisa con 6 a 7 nm de espesor
la cual contiene muchos canales de aniones voltaje-dependientes (también
llamados porinas mitocondriales). Estos grandes canales (aproximadamente 3 nm
de diámetro) son permeables a partículas de hasta 5.000 daltons. De esta forma,
pequeñas moléculas, iones y metabolitos pueden entrar en el espacio
intermembranoso, mas no pueden entrar en la membrana interna. El ambiente del
espacio intermembranoso es, por tanto, semejante a aquel del citoplasma con
relación a los iones y pequeñas moléculas.

11.  Membrana mitocondrial interna. El microscopio electrónico de transmisión
revela que esta membrana es más fina que la membrana mitocondrial externa. Está
dispuesta en numerosos pliegues (crestas) que aumentan significativamente el área
de superficie de la membrana interna. Estos pliegues se proyectan para dentro de la
matriz, localizada en el compartimiento interno de la organela. En algunas células
envueltas en el metabolismo de los esteroides, la membrana interna puede formar
proyecciones tubulares o vesiculares para dentro de la matriz. La membrana
formadora de las crestas contiene proteínas que poseen tres funciones principales:
1) realizar las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria de transporte de
electrones, 2) sintetizar el ATP y 3) regular el transporte de metabolitos de la
cadena respiratoria para dentro y para fuera de la matriz. Las enzimas de la cadena
respiratoria están presas a la membrana interna y proyectan sus extremidades para
dentro de la matriz. Con el Microscopio electrónico de transmisión, estas enzimas
aparecen como estructuras en forma de raqueta de tenis llamadas partículas
elementales. Estas contienen enzimas que realizan la fosforilación oxidativa para
producir ATP.
 Espacio intermembranoso. Localizado entre las membrana interna y externa
contiene enzimas específicas que utilizan el ATP producido en la membrana
interna. Estas enzimas incluyen la creatina quinasa, la adenilato quinasa y el
citocromo c. La última (citocromo c) es un importante factor en el inicio de la
apoptose.
 Matriz. La matriz mitocondrial es circundada por la membrana mitocondrial
interna y contiene las enzimas solubles del ciclo del ácido cítrico (ciclo de krebs) y
las enzimas envueltas en la β-oxidación de los ácidos grasos. Las mitocondrias
contienen gránulos de la matriz densos que almacenan Ca2+ e otros cationes
divalentes y trivalentes. Además de la producción de ATP, las mitocondrias regulan
también la concentración de determinados iones de la matriz citoplasmática, un
papel que ellas comparten con el REL. La matriz también contiene ADN
mitocondrial, ribosomas y ARNt.
Las mitocondrias evolucionaron a partir de las bacterias aeróbicas que
entraron al interior de células eucarióticas. Actualmente es propuesto que las mitocondrias
evolucionaron de un procariota aeróbico (Eubacterium) que vivió simbióticamente dentro de
las células eucarióticas primitivas. Esta hipótesis recibió el apoyo con la demostración de que
las mitocondrias poseen su propio genoma, aumentan sus cantidades por división y sintetizan
parte de sus propias proteínas estructurales (constituyentes). El ADN mitocondrial es una
molécula circular cerrada que codifica 13 enzimas envueltas en la vía de fosforilación
oxidativa, dos ARNr y 22 ARN de transferencia (ARNt) usados en la traducción del ARNm
mitocondrial.
La mitocondria posee un sistema completo para la síntesis de proteína, incluyendo
la síntesis de proteína, incluyendo la síntesis de sus propios ribosomas. El resto de las
proteínas mitocondriales es codificado por el ADN nuclear; nuevos polipéptidos son
sintetizados por ribosomas libres en el citoplasma y, en seguida, son importados para dentro
de la mitocondria. Las mitocondrias están presentes en todas las células excepto en los
eritrocitos y queratinocitos terminales.

12. PEROXISOMAS (MICROCUERPOS)
Los peroxisomas (microcuerpos) son organelas esféricas, limitadas por una única
membrana, y pequeñas (0,5 μm de diámetro), que contienen enzimas oxidativas,
principalmente catalasa y otras peroxidasas. Casi todas las enzimas oxidativas producen
peróxido de hidrógeno (H2O2) como un producto de la reacción de oxidación. El peróxido de
hidrógeno es una sustancia tóxica. La catalasa universalmente presente en los peroxisomas
regula cuidadosamente el contenido celular de peróxido de hidrógeno, protegiendo así la
célula. Las enzimas oxidativas son particularmente importantes en las células hepáticas
(hepatocitos), donde ellas realizan varios procesos de destoxificación. En los hepatocitos,
estas organelas son responsables por la destoxificación del alcohol ingerido al convertirlo en
acetaldehído. La β-oxidación de los ácidos grasos también es una función importante de los
peroxisomas. En algunas células, la oxidación peroxisomal del ácido graso puede igualarse a
la que ocurre en la mitocondria. Aunque abundantes en las células hepáticas y renales, los
peroxisomas son encontrados en muchas otras células. El número de peroxisomas en una
célula existentes en una célula aumenta en respuesta a la dieta, a los medicamentos y a la
estimulación hormonal. En muchos animales, mas no en seres humanos, los peroxisomas
también contienen urato oxidasa (uricasa), que, frecuentemente aparece como una inclusión
cristaloide (nucleoide) característica.
ORGANELAS NO MEMBRANOSAS:
RIBOSOMAS
En las células, la información pasa del ADN para el ARN y de este para las
proteínas. Cada gen consiste de una secuencia lineal de nucleótidos que determina la
secuencia de aminoácidos en un polipéptido. Dos procesos son fundamentales para que eso
ocurra: La transcripción y la traducción. Durante la transcripción, la información contenida
en la secuencia de nucleótidos del gen es codificada en moléculas de ARNm. Durante la
traducción, la secuencia de codóns (cada tres nucleótidos consecutivos) del ARNm es
utilizada para adicionar aminoácidos específicos, uno a uno, para la formación de una cadena
polipeptídica. Esta estructura celular es constituida de moléculas de ARNr y proteínas. Luego
que el ARNr es transcrito, se asocia a las proteínas, y en los eucariotos, queda retenido
temporalmente en torno da la región cromatínica donde están localizados los genes
ribosómicos, formando el nucléolo. La traducción del ARNm ocurre en los ribosomas, una
organela constituida por ARNr y proteínas. La traducción requiere también de moléculas de
ARNt, que se ligan al aminoácido específico de acuerdo con el anticodón (secuencia de tres
nucleótidos) y este se asocia al codón del ARNm en el ribosoma, trayendo así los
aminoácidos para ser incorporados a la cadena polipeptídica en el orden preciso determinado
por el ADN.
Los ribosomas son pequeñas partículas electrodensas, que llegan a medir 20 x 30
nm, compuestas de cuatro tipos de ARN ribosomal (ARNr) y cerca de 80 proteínas
diferentes. Hay dos tipos de ribosomas: un tipo es encontrado en las células procariotes
(bacterias) cloroplastos y mitocondrias; el otro tipo se presenta en todas las células
eucariotes. Ambos tipos de ribosomas son constituidos por dos subunidades de tamaño
diferente. En las células eucariotes, la mayor parte del ARN de las dos subunidades es
sintetizada en el nucléolo. Las proteínas son todas sintetizadas en el citoplasma y migran para

13. el núcleo a través de los poros nucleares, donde se asocian a los ARNr. Después de
producidas, la subunidad menor y la subunidad mayor, separadas, salen del núcleo por los
poros nucleares, pasando para el citoplasma donde ejercen sus funciones. Debido a la
presencia de las numerosas agrupaciones de fosfatos del ARNr, los ribosomas son basófilos,
y por eso, los locales del citoplasma que son ricos en ribosomas son intensamente coloreados
con los colorantes básicos como el azul de metileno y el azul de toluidina. Esas regiones
basófilas se tiñen también con la hematoxilina. Poliribosomas son agrupaciones de
ribosomas unidos por una cadena de ARNm. El mensaje contenido en el ARNm es el código
para la secuencia de aminoácidos en la molécula proteica que está siendo sintetizada, y los
ribosomas desempeñan un papel importante en la decodificación o traducción del mensaje
para la síntesis proteica. Muchas proteínas como las que se destinan al citosol, mitocondrias
y peroxisomas son producidas en poliribosomas que permanecen libres en el citosol de la
célula. Los poliribosomas traduciendo ARNm que codifican proteínas para ser adicionadas a
las cisternas del retículo endoplasmático granular, se adhieren (poliribosomas presos) a la
membrana del REG por el lado de las subunidades mayores de sus ribosomas, cuando están
produciendo las respectivas proteínas. Esas proteínas pueden ser secretadas, como las
enzimas de las glándulas salivares y del páncreas, o almacenadas en la célula, como las
enzimas de los lisosomas y de los gránulos de los leucocitos. Otras proteínas, como las
proteínas integrales de las membranas celulares, también son sintetizadas en poliribosomas
adheridos al retículo endoplasmático regular.
MICROTÚBULOS
Los microtúbulos son estructuras encontradas en el citoplasma y también en las
prolongaciones celulares, como cilios y flagelos. Poseen una longitud muy variable y miden
de 20 a 25 nm de diámetro. La pared del microtúbulo tiene aproximadamente 5 nm de
espesor y consiste en 13 moléculas globulares de tubulina dimérica dispuestas de forma
circular. El dímero de tubulina es formado por una molécula de α-tubulina y una de β-
tubulina, cada una con un peso molecular de 55 kilodaltons. Los dímeros se polimerizan de
una extremidad a la otra, de la cabeza a la cola, con la molécula α de un dímero ligada a la
molécula β del próximo dímero, en un patrón de repetición. El microscopio electrónico de
transmisión demostró que las subunidades se organizan en espiral, y en el corte transversal la
pared del microtúbulo es constituida por 13 subunidades.
La polimerización de la tubulina para formar los microtúbulos es dirigida por
estructuras celulares conocidas como centros organizadores de microtúbulos o MTOCs
(microtubule organizing centers). Estas estructuras incluyen los centríolos, los cuerpos
basales de los cilios y flagelos y los centrómeros de los cromosomas. Los microtúbulos
constantemente se deshacen y se rehacen por las dos extremidades, sin embargo, en una de
ellas, llamada extremidad más (+), la polimerización es mucho más acentuada que la
despolimerización, y el microtúbulo crece por esa extremidad. En la otra extremidad,
denominada menos (-), el proceso de despolimerización prevalece e imposibilita el
crecimiento del microtúbulo. La polimerización de las tubulinas depende de la concentración
de calcinen el citosol y de la participación de las proteínas asociadas a los microtúbulos o
MAPS (Microtubule associated proteins).
En general, los microtúbulos son encontrados en el citoplasma, donde se originan
del MTOC; en los cilios y flagelos, donde ellos forman el axonema y su cuerpo basal de
fijación; en los centríolos y en el huso mitótico; y en las prolongaciones de las células, como

14. en los axones de las neuronas. Los microtúbulos están envueltos en numerosas funciones
celulares esenciales:
 Transporte intracelular de vesículas (por ejemplo, movimiento de vesículas
secretoras, endosomas, lisosomas).
 Movimiento de cilios y flagelos.
 Fijación de los cromosomas en el uso mitótico y su movimiento durante la
mitosis y la meiosis.
 Movimiento (migración) y alongamiento celular.
 Manutención de la forma celular, principalmente su asimetría.
Nota: El movimiento de las organelas intracelulares es generado por
proteínas motoras moleculares asociadas a los microtúbulos. En las actividades celulares
que envuelven el movimiento de organelas y otras estructuras citoplasmáticas, como
vesículas de transporte, mitocondrias y lisosomas, los microtúbulos sirven como guías hasta
los destinos apropiados. Las proteínas motoras moleculares se ligan a estas organelas o
estructuras y regulan la velocidad a lo largo del trayecto del microtúbulo. La energía
necesaria para el movimiento de regulación es derivada de la hidrólisis del ATP. Fueron
identificadas dos familias de motores moleculares que posibilitan el movimiento
unidireccional: las dineínas, se mueven a lo largo de los microtúbulos en el sentido de la
extremidad negativa del microtúbulo; y las Cinesinas, miembros de otra familia, se mueven a
lo largo de los microtúbulos en el sentido de la extremidad positiva, y de esta forma ellas son
capaces de mover las organelas del centro de la célula en el sentido de la periferia celular.
FILAMENTOS DE ACTINA (Microfilamentos)
Los filamentos de actina están presentes en casi todos los tipos celulares. Las
moléculas de actina (42 kilodaltons) son abundantes y pueden constituir hasta el 20% del
total proteico de algunas células no musculares, pudiéndose reunir espontáneamente a través
de la polimerización en un arreglo helicoidal lineal, de modo que forman filamentos de 6 a 8
nm de diámetro. Ellos son más finos, más cortos y más flexibles que los microtúbulos. Las
moléculas de actina libres en el citoplasma son denominadas actina G (actina globular) en
contraste con la actina polimerizada del filamento, llamada actina F (actina filamentosa).
Los filamentos de actina son estructuras polarizadas; su extremidad de crecimiento rápido es
conocida como extremidad positiva o espinoza, y su extremidad de crecimiento lento es
conocida como la extremidad negativa o afilada. El proceso dinámico de la polimerización
de actina requiere la presencia de K+, Mg2+, y ATP que es hidrolizado en ADP después que
cada molécula de actina G es incorporada en el filamento. El control y la regulación del
proceso de polimerización dependen de la concentración local de actina y de la interacción de
las proteínas de actina (ABP, actin-binding proteins), las cuales pueden evitar o estimular la
polimerización.
Los filamentos de actina participan en diversas funciones celulares, y
frecuentemente están agrupados próximos a la membrana plasmática. Las funciones de estos
filamentos de actina asociados a la membrana incluyen:
 Fijación y movimiento de la proteína de membrana. Los filamentos de actina están
distribuidos en redes tridimensionales por toda la célula y son usados como anclas
dentro de uniones celulares especializadas, como las adherencias focales.

15.  Formación del núcleo estructural de las microvellosidades en las células epiteliales
absortivas. Los filamentos de actina pueden ayudar a mantener la forma de la superficie
apical de la célula, por ejemplo, la red terminal apical de los filamentos de actina sirve
como hilos de tensión bajo la superficie celular.
 Locomoción de las células. En consecuencia de la polimerización de la actina en su
borde principal, las células extienden prolongaciones a partir de sus superficies al
empujar la membrana plasmática para el frente de los filamentos de actina en
crecimiento. Las extensiones del borde principal de una célula que se arrastra sobre su
substrato son llamadas lamelipodios; ellas contienen haces organizados de filamentos
de actina en crecimiento con sus extremidades positivas direccionadas en el sentido de
la membrana plasmática.
 Extensión de las prolongaciones celulares. Estas prolongaciones pueden ser
observadas en muchas otras células que exhiben pequeñas protrusiones llamadas
filopodios, localizados alrededor de su superficie. Como en los lamelipodios, estas
protrusiones contienen agregados laxos de 10 a 20 filamentos de actina organizados en
la misma dirección.
Filamentos intermedios: desempeñan un papel estructural general o de sustentación. Estos
filamentos semejantes a cuerdas son llamados intermedios porque su diámetro de 8 a 10 nm
es intermedio entre el de los filamentos de actina y los microtúbulos. Esos filamentos son
constituidos por diversas proteínas, de las cuales las siguientes ya fueron aisladas por
procesos bioquímicos y localizadas por inmunocitoquímica.
 Queratinas. Son codificadas por una familia de genes y tienen diferencias químicas e
inmunitarias. Esa diversidad de las queratinas se relaciona con las diversas funciones
que ellas desempeñan en la epidermis, uñas, cuernos, plumas, escamas y otras
estructuras que proporcionan a los animales defensa contra la abrasión y pérdida de
agua y de calor. Las queratinas son encontradas en los tejidos epiteliales.
 Vimentina, proteína que constituye, principalmente, los filamentos intermediarios de
las células originadas del mesénquima (un tejido embrionario). La vicentina es una
proteína única con 56-58 kDa (kilodaltons) que puede copolimerizar con desmina y
con la proteína fibrilar ácida de la glia para formar filamentos intermediarios mixtos.
 Desmina, encontrada en los filamentos intermedios del tejido muscular liso y en las
líneas Z de los músculos esquelético y cardíaco.
 Proteína fibrilar ácida de la glia, o GFAP (glial fibrillary acidic protein),
característica de los filamentos intermediarios de los astrocitos.
 Proteínas de los neurofilamentos encontrados en los filamentos intermediarios de las
células nerviosas. Esos filamentos son constituidos de tres proteínas diferentes, con
diferentes funciones en las neuronas.
CENTRÍOLOS
Son cilindros citoplasmáticos pares, cortos y semejantes a bastones construidos a
partir de nueve tripletes de microtúbulos. En las células en reposo, los centríolos presentan
una orientación ortogonal: un centríolo en el par está dispuesto en ángulo recto en relación
al otro. En general, los centríolos son encontrados en íntima proximidad con el núcleo, con
frecuencia circundados parcialmente por el aparato de Golgi y asociados a una zona de

16. material pericentriolar denso y amorfo. La región de la célula que contiene los centríolos y
el material pericentriolar es llamada MTOC o centrosoma. El MTOC es la región en que
muchos microtúbulos son formados y a partir de la cual ellos son entonces direccionados
para destinos específicos dentro de la célula.
INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS
Son depósitos transitorios constituidos de reserva de nutrientes o de otras sustancias.
Gotas de lípidos, principal reserva energética, son frecuentes y muy abundantes en las
células del tejido adiposo, en las de la camada cortical de la glándula adrenal y en las
células del hígado. Depósitos de hidratos de carbono, bajo la forma de gránulos de
glucógeno, otra reserva energética, también son frecuentes. En las micrografías
electrónicas, el glucógeno se presenta como aglomerados de partículas pequeñas y
electrodensas. Depósitos de pigmento también son encontrados, algunos como la melanina,
sintetizados por la propia célula, y otros como el caroteno, ingeridos con los alimentos. La
melanina es un pigmento abundante en la epidermis y en la camada pigmentada de la retina,
bajo la forma de gránulos envueltos por membrana. La lipofuscina es un pigmento pardo
que aumenta con la edad. Su composición química es compleja y poco conocida. Los
gránulos de lipofuscina son constituidos por sustancias que no fueron digeridas por los
lisosomas. Están presentes principalmente en las células que tienen una capacidad de
renovación muy limitada, como las neuronas y las del músculo cardíaco.
GENERALIDADES SOBRE EL NUCLEO INTERFÁSICO
El núcleo, al ser más fácilmente teñido que los otros componentes celulares y,
también, gracias a su tamaño, fue descubierto más temprano, como parte integrante das
células eucariotas, siendo descrito em 1833, por Brown. El estudio del citoplasma fue
posterior debido a las limitaciones técnicas de ese entonces.
El núcleo está presente en todas las células eucariotas, a excepción de aquellas que lo
perdieron em alguna etapa de su vida (ejem., eritrocitos de mamíferos). Em las procariotas,
aún cuando no existe un núcleo típico, el ADN se distribuye em uma región bien definida,
com morfologia carcterística, denominada nucleoide.
Tanto la forma como la posición del núcleo son influenciadas por la propia forma de la
célula y por las condiciones morfológicas y funcionales del citoplasma. En las células
esféricas y cúbicas, el núcleo presenta forma generalmente esférica, en las prismáticas y
fusiformes, es elipsoidal o alargado y, en ambos casos, está posicionado en el centro de la
célula. En los leucócitos puede tener forma irregular. Em los espermatozoides la forma
nuclear puede ser alargada o entonces irregular, variando conforme el grupo animal. En
células glandulares el núcleo se localiza em la porción basal de la célula. Em células
adiposas de vertebrados, el núcleo es alargado y desplazado por la vacuola de grasa para la
periferia celular.
En cuanto al número de núcleos, la mayoría de las células es mononucleada, sin
embargo, los hepatocitos son células binucleadas, en cuanto que las fibras musculares
esqueléticas, las células gigantes a cuerpo extraño y los osteoclastos son células
multinucleadas.

17. El tamaño del núcleo también puede ser variado, correlacionado con su contenido
de ADN y con el grado de ploidia de la célula, también como con su grado de actividad
funcional, que implica contenidos variables de ARN y proteínas no histónicas.
Desde las primeras observaciones del núcleo fijado y coloreado, se comprobó que
durante la interfase, fase en la que el mismo no se está dividiendo, habia la presencia em su
interior de uno o más cuerpos bien evidenciables (nucléolos), componente filamentoso o
granuloso (cromatina), donde se sitúa el ADN, y de um componente fibroso o de apariencia
amorfa (matriz nuclear). Fue comprobado que el núcleo es revestido por un envoltório
nuclear membranoso. Durante la división celular, la cromatina aparece bajo la forma de
unidades más individualizadas, que son denominadas cromosomas.