1) El documento proporciona información sobre la estructura y función de las flores. 2) Las flores son estructuras reproductivas de las plantas que producen semillas a través de la reproducción sexual. 3) Las flores de las angiospermas están compuestas por cuatro tipos de hojas modificadas (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) y producen frutos que contienen las semillas después de la fertilización.

1. PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor información.
PDF generated at: Mon, 12 Aug 2013 01:58:23 UTC
La flor

2. Contenidos
Artículos
Flor 1
Plantae 33
Spermatophyta 65
Semilla 77
Reproducción sexual 80
Gymnospermae 81
Magnoliophyta 90
Cono (botánica) 104
Gameto 106
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artículo 108
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 109
Licencias de artículos
Licencia 112

3. Flor 1
Flor
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función
de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima
generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy
diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas
fértiles. En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y
fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o antófilos son los
sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
[1]
Además, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por
transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.
[]
El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la
mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es,
probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está
conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y
fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está
comenzando a comprenderse en profundidad,
[2]
así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su
posterior evolución en estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos.
Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de la
historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más
de 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.

4. Flor 2
Definición
Diagrama esquemático que muestra las partes de la
flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres,
5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva
hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las
funciones de producción de gametos y de protección de los
mismos, denominadas antófilos.
[]
[3]
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En
contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su
meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que
ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más
especializadas tienen un período de crecimiento más breve y
producen un eje más corto y un número más definido de piezas
florales que las flores más primitivas. La disposición de los
antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas
florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las
mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de
tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en
estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La
interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura
floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la
protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.
[4][5][6]
Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma
la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su éxito evolutivo.
[2]
La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el
receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están
especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de
angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y
pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado
por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una
estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma
que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo
llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la
fecundación.
[7]
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las
angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en
posición central rodeados de los carpelos.
[8][9]
Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la
estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una
tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya
base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad.
[2]
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que
las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el
cual el número y disposición de las piezas están fijados.
[10]
En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas
ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las

5. Flor 3
distintas partes.
[11]
El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras
eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo
de las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.
[12]
Disposición de las piezas florales
Magnolia grandiflora, una flor espiralada.
Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden
disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso
de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan
consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral
sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el
tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia
grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y
Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición
de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica,
en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje,
disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un
verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los
pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede
variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y
el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso,
presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos,
finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en
cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.
[]
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado
llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos
derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una
disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia
evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando
hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las
flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento
del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó
finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.
[13]
Simetría floral
Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada
parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen
asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las
flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos
de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría
radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su
simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría
radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores
monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la
necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas
leguminosas.
[]
Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,
[]
o actinomórficas según

6. Flor 4
otros.
[14][15]
La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido
a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las
eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro
fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas
(Cretácico temprano).
[16]
La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las
angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas
ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos
linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están
asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la
hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores
monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas
(zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras
florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es
bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización
"abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.
[17][16]
Perianto y perigonio
Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un
sépalo y un pétalo.
Perigonio de una flor de Cymbidium.
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes
actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una
envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos
estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del
perianto se halla en relación funcional con la polinización por
animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos
reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y,
durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas
contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales
polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa
un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por
numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre
sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente
más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en
Magnolia).
[13]
En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas
(aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción
del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica,
salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el
perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos
fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas
o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el
caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas.
Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos
de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales
flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado
no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial
para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.
[13]

7. Flor 5
En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan
monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La
ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay
casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas
presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser
diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp.,
rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor
se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y
las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos
se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino
(de cáliz).
[]
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o
menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas
de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto
y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio
libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La
soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores
respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de
los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores superficies para
posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La
concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los
pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).
[13]
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral
de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el
pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de
otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar
las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por
debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en
la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno
de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra,
contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La
prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual
ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace
interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e
identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan
prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son
características.
[]

8. Flor 6
Cáliz
El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos,
generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si
están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina
crista-galli, leguminosas).
[]
Detalle del espolón nectarífero de la flor de
Tropaeolum majus.
Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien
definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos;
la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros;
y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales
de cada sépalo o lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia
de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o
cerdas que constituyen el denominado papus o vilano.
Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz
puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor,
como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo,
cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece
después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).
[][18][13]
Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los
polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las
adjetiva como "petaloides".
[18][19]

9. Flor 7
Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por
antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La
parte inferior, más angosta y de color verde o
blanquecina, es la uña; la parte más ancha y
coloreada es el limbo del pétalo.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda)
y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las
Guías de néctar que no son visibles para el ojo
humano.
Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o
limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta,
como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina
puede ser de forma, color y margen muy variado.
[]
Si los pétalos son
libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se
hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice
gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y
limbo.
[19]
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa
(con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de
la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo,
como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas);
campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como
en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con
forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el
limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de
Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de
lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios
espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).
[][18]
La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las
paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o
papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como
los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha
sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la
luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en
cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los
pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no
presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.
[19][]
El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas
flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides
(rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas,
que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo),
cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos
antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del
monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz.
Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes
granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz
operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por

10. Flor 8
ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.
[]
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las
hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron
una explicación al mismo.
[20][21]
En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico.
Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más
luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.
[22]
En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de
reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró
claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los
cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).
[23]
Esta
demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al
ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los
patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de
luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o
puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan
"guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo
para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".
[24][25][26]
Androceo
El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres,
los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en sección transversal. 1:
Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos
conductores en rojo); 4: [[]] (también llamado
esporangio).
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se
inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción
distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre,
puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso,
incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la
parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles,
contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que
es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está
formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca
como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de
Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente
a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos
que se extienden en toda su longitud.
[][19]
Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la
salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama
endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la
dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas
perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las
solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros
por donde saldrá el polen.
[]

11. Flor 9
Microfotografía de una antera en sección
transversal. Se observan lo cuatro sacos polínicos
conteniendo los granos de polen dispersos en su
interior.
El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable.
Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un
solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos
estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son
poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de
pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo
número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las
liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de
pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay
cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el número de
estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por
ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona
cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos
estambres).
[]
Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3.
Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo.
La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición
primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria
primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y
el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva
dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de
varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente,
uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de
angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente
(poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que
ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente
grande.
[19]
Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y
los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de
atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo
de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma,
parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas
leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas
(Callistemon rigidus).
[]
Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal
aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver
con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.
[19]
Gineceo
En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman
una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación
como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se
encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del
pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de
polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.
[19]
Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en
las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama

12. Flor 10
gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.
[19]
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo,
Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de
los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas
(ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre
en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por
observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es
total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por
ejemplo, en las bignoniáceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I
ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario
ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s:
sépalos, r: receptáculo.
Microfotografía de un óvulo de una
monocotiledónea.
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma
subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo
que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice
del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base
(estilo ginobásico).
[]
Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede
ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de
transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la
fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado
canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el
ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de
una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en
cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no
dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen
entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de
Petunia)
[]
o a través de las paredes celulares (como en Gossypium).
[]
El
tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se
encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.
[]
Desde el punto de
vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes
familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de
las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.
[] []
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas,
en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y
hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene
particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará
hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son
probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad,
en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.
[]
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.
[27]
Los estigmas húmedos liberan un
exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas.
Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y
Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no
liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y,
en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).
[]

13. Flor 11
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas
modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que
contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona
denominada placenta.
Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las
otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del
punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.
El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido,
de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido
compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la
nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de
la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el
funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos
es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a
excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las
dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno
secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de
monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los
tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor
variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.
[28] []
La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado
megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee
la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos
del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con
los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.
[19]
La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de
placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede
atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las
gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo
unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta
que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas,
violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus
bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas
carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros
ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el
ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada
lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las
primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los
óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal,
finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la
cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.
[19][]

14. Flor 12
Sexualidad
Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de
arriba pertenecen a flores masculinas y las de
abajo a flores femeninas.
La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los
verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan
ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como
masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más
frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la
"papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo
y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la
"morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita
maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las
flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el
verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o
femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de
los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La
función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de
flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los
insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales,
se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden
observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las
compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).
[]
Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que
las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los
grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de
estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más
primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya
que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del
polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones
por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como
por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).
[13]

15. Flor 13
Fórmula y diagrama floral
Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción
en el texto.
Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción
en el texto.
El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de
las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un
corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por
convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo,
indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan
como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces,
coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de
antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por
un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo
alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden
estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre
las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con
líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la
estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros
de cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración,
su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los
estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de
los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la
posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede
observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la
placentación de los óvulos.
[]
En el esquema de la derecha se observa el
diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El
diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y
pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El
perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos
trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se
hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice,
entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en
2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre
sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono
(es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos
externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo
es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es
trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de
una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea,
presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).
La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras,
números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de
las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los
símbolos más utilizados:
[]
K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»
6
= indica una corola cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A
∞
» significa que presenta muchos estambres

16. Flor 14
G = gineceo; así, «G(3)
1
∞
» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3
carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por
lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por
lóculo se indica como exponente.
Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:
K3 C3 A6 G(3)
3
∞
La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo
de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula
floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)
5
∞
Analogías y homologías
Las brácteas de color rojo que rodean a las
inflorescencias de Euphorbia pulcherrima
adoptaron la función de atracción que usualmente
presentan los pétalos.
Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes
evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico
básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal"
(Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron
un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de
atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal",
entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las
brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos
evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común.
Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal
parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que
indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una
evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se
perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas
y casi imperceptibles, no presentan corola.
Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que
durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una
estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los
restantes linajes de angiospermas.
[29]

17. Flor 15
Inflorescencias
No es una flor, sino una inflorescencia, formada
en este caso por un círculo de flores blancas
rodeando a un contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común
es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman
inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y
ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor,
en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor).
El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita
o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo
está integrada por decenas o cientos de flores.
[][30][13]
Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las
flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el
pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene
la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor
se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que
lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de
plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo
que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base
arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo
(como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).
[30][]
Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales,
coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de
las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas,
o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros),
como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una
rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso,
cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o
glumela superior.
[30][]
Polinización

18. Flor 16
Las flores de muchas especies de angiospermas
están evolutivamente diseñadas para atraer y
recompensar a una o pocas especies polinizadoras
(insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad
en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de
néctar es, en muchos casos, el resultado de la
coevolución con cada especie de polinizador.
Atracción de los polinizadores
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los
animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se
detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean
rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido
a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores
desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar
durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores
zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el
polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y,
además, polen viscoso o adherente.
[13]
En el curso de la evolución de
las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de
los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor;
gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual
de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al
establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas
para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y
una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro
progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de
óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas
es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó
disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa
para ellos.
[13]
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido
adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La
adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno
sin el otro.
[13]
Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos,
como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.
[31]
El polen es
una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte
aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado
producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo
toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.
[32]
Medios de reclamo y síndromes florales
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta
función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos,
los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves
olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que
despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias
pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.
[33]
La
forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de

19. Flor 17
néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del
insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el
vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las
mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.
[34][]
Abeja Megachile polinizando un capítulo de
girasol: un ejemplo de melitofilia.
Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad
de granos de polen.
Colibrípolinizando una flor.
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para
atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome
floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización
por animales son:
[][35][36]
• Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de
plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y
avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros
tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que
esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de
las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una
combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son
amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como
los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en
dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas
y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan
superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan
la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce
sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola
(como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros
órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en
que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a
la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los
estudios relativos a la polinización en orquídeas.
[37][38]
• Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas
presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola,
donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede
llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son
pálidas y de olores intensos.
• Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o
los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son
materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en
búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.
[39]
Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al
polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o
algún otro tinte de materia putrefacta.
[40][41][42][43]
• Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si
presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
• Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y
abundante néctar.
Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género
pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente
especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos.

20. Flor 18
La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros
Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco
(tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente,
Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).
[44]
La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas
especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y
desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.
[44]
Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese
mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas
como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o
de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
Formación de los gametofitos y fecundación
Representación esquemática de los eventos que
tienen lugar durante la fertilización de una
angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha:
chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco
embrionario, ek: núcleos polares, ei: oósfera y
sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p:
granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la
explicación del proceso en el texto.
El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que
se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación.
En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran
localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las
células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que
cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división
celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas
que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta
original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora
haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano
de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la
exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la
intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta
una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de
cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada
microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también
haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro

21. Flor 19
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.
Tubos polínicos germinando a partir de granos de polende Lilium.
es el núcleo generativo. Este último
vuelve a dividirse, antes o después de
la polinización, dando dos núcleos
gaméticos o espermáticos (ver figura a
la izquierda).
[45][][18]

22. Flor 20
Microfotografía del saco embrionario o
gametofito femenino de las angiospermas. Los
núcleos se hallan teñidos de rojo y el
citoplasmade celeste. Hacia arriba de la imagen
se observan las sinérgidas, entre ellas y más abajo
se halla la oósfera. Debajo de ésta se encuentran
los dos núcleos polares de la célula central. Hacia
el otro extremo del saco embrionario se observan
tres núcleos de antípodas.
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la
nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y
origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de
ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el
gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete
células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico
(denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que
se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la
micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto
femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la
oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes
responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se
dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides
denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se
ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio
donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).
[46][][18]
La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que
involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de
polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo
orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los
núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la
oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se
muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma
de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al
crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la
micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos,
uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con
los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La
unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un
núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro
núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene
dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma,
tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.
[47][][18][48][19]
Origen y evolución
En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de
antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba
de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.
[49]
Semejante descubrimiento, que parecía datar la
edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto
este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta
formación.
[50]
No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje
de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la
estructura de su flor,
[51][52]
y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.
[53]
Una interpretación

23. Flor 21
alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores
estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.
[54]
El descubrimiento de Archaefructus
eoflora
[55]
apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las
pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas
basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.
No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la
organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados.
Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un
receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada
como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían
flores como las de las angiospermas actuales.
[56]
La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior
(alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.
[][]
Las
magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.
[]
Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que
constituye el 70% de las especies del planeta.
[]
Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las
angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.
[]
Aparentemente,
permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.
[]
Esto debe haber restringido su
importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que
explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.
[]
El origen de las flores y de la polinización por insectos
La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el
transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las
pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la
producción de grandes cantidades de polen
[57]
y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño
diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras
de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa
distancia entre individuos.
[13]
Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto
confirmados por los análisis de plantas fósiles.
[58][59][60]
La competencia por el alimento y la selección natural en los
insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.
[61]
Este proceso comenzó antes del Triásico,
donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos
fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos
comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.
[]
Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva
dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el
polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los
helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.
[61][][60]
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de
selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de
las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros
comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que
dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia
biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los
denominados metabolitos secundarios.
[]
Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a
diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como

24. Flor 22
toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría
negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos
representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo
inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a
generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.
[62]
Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos
generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las
semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para
las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba
directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de
hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.
[]
Las inflorescencias de las Bennettitales son muy
similares a flores.
Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se
formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos
conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró
para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo
de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos
de flores.
[]
Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con
las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que
tuvieron una evolución paralela.
[61][60]
Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían
aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó
notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se
incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como
polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa
(varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la
coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son
polinizadas por un solo grupo de insectos.
[61]
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta
a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas
adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas
florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a
favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen
de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la
reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos
resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen
de una a otra flor.
[60]
Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de
forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos
obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica
de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que
han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la
interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de
selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión
de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de
las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores
posibilidades de interacción con los polinizadores.
[60][63]

25. Flor 23
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A)
presentan los filamentos de los estambres cortos y
los pistilos largos. Las flores Thrum (B)
muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos
largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.-
Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas
polinizaciones legítimas son las que se producen
en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.
La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos
polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos,
como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George
Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización"
sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en
la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el
estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen
para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar
flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por
esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la
visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la
captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para
sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los
insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante
entre las angiospermas.
[]
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más
orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales
que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas
reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido,
que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto.
Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los
que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir
en poblaciones poco densas.
[13]
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en
la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las
inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de
independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia,
explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
poseían flores unisexuales y anemófilas.
[13]
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y,
con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta
razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización
cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma
alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados
de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo
polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría
de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).
[13][]
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la
autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de
flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos
difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo
para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina
distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos,
llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado

26. Flor 24
Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas
presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes
responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está
determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera
demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se
produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la
reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.
[64][65]
La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como
en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la
alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos
femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para
producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay
protandria, en caso contrario, hay protoginia.
[]
La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las
angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la
consanguinidad.
[13]
En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y,
finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el
transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de
los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia,
en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la
producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello
se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies
insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos
en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente
autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido
el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras.
Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo,
en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo
hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas
para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un
equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras
cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la
autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación
cruzada.
[13][]
Floración
Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase
juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la
floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya
alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de
formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como
endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la
luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura.
Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de
crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado,

27. Flor 25
muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o
juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan
un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido
salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se
alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío
durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la
floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.
[]
El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción
de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda
funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la
regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.
[66]
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago
cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de
la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los
meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la
formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas
anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de
vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la
longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la
vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno
observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal
crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por
ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.
[67]
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos
profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.
[68][69][70]
Las divisiones iniciales
periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los
sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos
también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas,
desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle
en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el
primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se
propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una
estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o
conjuntamente como una unidad estructural.
[67]

28. Flor 26
Biología molecular del desarrollo floral
Diagrama de la expresión diferencial de los genes
A, B y C en los distintos verticilos de una flor de
Arabidopsis.
La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra
dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere
que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y
funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La
formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su
obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas"
("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").
[71]
En este
libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo
contraído, como que un pétalo es un estambre en
expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída
aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que
una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de
jugos más bastos".
[72]
Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la
biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés
evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas
para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral.
Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del
denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de
los órganos florales,
[73]
cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de
los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años
[74][75]
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos
que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las
rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos
(sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes
homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es
consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo,
los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los
genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se
requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.
[76]
El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen
representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida
produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro
de carpelos.
[76]
Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas
suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva
separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.
[77]
La función E
correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como
necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).
[78]
No obstante, su acepción
sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.
[]
De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos
pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los
tres verticilos más internos se transforman en sépalos,
[78]
mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los
verticilos son semejantes a hojas.
[][79]

29. Flor 27
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una
puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para
producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.
[80][71]
Simbolismo
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto
información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor
más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir
homenaje a sus difuntos,
[81]
si bien tal significado todavía está en discusión.
[82]
En la antigüedad las flores no sólo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiración
para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva
el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera
duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la
perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las
mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la
coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual.
[83]
Lirios en un fresco de la edad de bronce que
representa un paisaje primaveral. Excavaciones
de Akrotriri, Santorini, Grecia.
En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores
ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas
representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que
formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro
pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las
culturas antiguas y actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos
persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay
numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán
(estado de México, México) y en otros sitios tales como en
Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas
también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces
aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a
lo bello de las palabras
[84]
A algunas se les otorgó un carácter sagrado
y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el
"nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli»
(Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de
muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres
sobrenaturales, o como protección contra ellos.
[85]
Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo
de pureza durante cientos de años. Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de antigüedad que
atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen
María se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo
de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en
pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el
Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de
años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.
[86][87]

30. Flor 28
Arreglo de Ikebana.
La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos
mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden
formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana
también se utiliza como método de meditación. En los diseños más
tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se
disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación
entre el cielo, el hombre y la Tierra.
[88]
Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el
poder, las flores también han sido utilizadas como medio de
comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el
llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo
por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes
específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que
explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo
floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»;
rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia
hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol
para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca,
«no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por
novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del
mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de
Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.
[83]
Respuestas socio-emocionales a las flores
Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de
simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría.
[89]
Las flores
también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la
comunicación espiritual.
[90]
Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los
pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias
comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las
flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no
tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi
5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.
[]
Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a
asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas,
etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe
existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5.000 años los seres humanos hemos cultivado
flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista
del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un
poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban
la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,
[91]
</ref> quienes informaron que
habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro
estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros
estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más
positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones
emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones.
[]
De hecho, se ha

31. Flor 29
formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres
humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.
[]
Del mismo modo, también se han
investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía
necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post operatorio cuando se
colocaban flores dentro de la habitación.
[]
Floricultura
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes
artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de
obtener por medio de ingeniería genética.
La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener
flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse
dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial.
La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el
cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica,
y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas
que se han especializado en una especie o grupos de especies de
plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos
de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus
productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o
a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente
relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una
infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva,
que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas
y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.
[92][93][94]
El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente
centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión
Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6.500 y 3.800
millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados
produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero
además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el
59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado
estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel
y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los
mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los
tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo, y
registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la
Unión Europea.
[]
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en
las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento
decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los
mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas
variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de
ingeniería genética
[95]

32. Flor 30
Notas
[1] University of Hamburg. Department of Biology. Botany on line. Flower Morphology of Plants (http://www.biologie.uni-hamburg.de/
b-online/ibc99/koning/flowerlab.html). Consultado el 5 de abril de 2009;
[2] Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth and Stamen Characteristics with Respect to Floral Symmetry in Ranunculales (http://
aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/100/3/631). Ann. Bot. 100: 631-640.
[3] La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las
hojas especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento
determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente después que ha producido todas las
partes florales. UNIQ-ref-0-474d2642aacfd44a-QINU
[4]
[4] Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.
[5]
[5] Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 19:332-362.
[6] Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. Comparative morphology of seed plants. San Francisco, Freeman & Co.
[7] University of Hamburg. Department of Biology. Botanic on line. Flower Morphology of Plants (http://www.biologie.uni-hamburg.de/
b-online/ibc99/koning/flowerlab.html). Consultado el 5 de abril de 2009.
[8] J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, E. Martinez and C. Ramos. Anatomia Reproductiva de Lacandonia schismatica
(Lacandoniaceae) (http://www.jstor.org/pss/2399345). Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 76, No. 1 (1989), pp. 124-127
[9] Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. Evolution of floral structures in basal angiosperms (http://www.journals.uchicago.edu/
doi/abs/10.1086/377063). International Journal of Plant Sciences 164.
[10] Endress PK. Origins of flower morphology. In: The character concept in evolutionary biology. Wagner GP, ed. (2001) San Diego, CA:
Academic Press. 493–510.
[11] Endress PK. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny. Biological Journal of the Linnean Society (1990) 39:153–175
[12] Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis in basal angiosperms: development and evolution (http://www.sciencedirect.com/
science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VS4-4MG1PCG-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&
_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=1d517eb32428d84adf37cf1756f71211). Current Opinion in Plant
Biology (2007) 10:52–57
[13] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
[16] Endress PK. Symmetry in flowers: diversity and evolution. International Journal of Plant Sciences (1999) 160:S3–S23
[17] Rudall PJ, Bateman RM. Evolution of zygomorphy in monocot flowers: iterative patterns and developmental constraints. (http://www.
jstor.org/pss/1514474) New Phytologist (2004) 162:25–44
[18] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
[19]
[19] Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3
[20] Richtmyer, F. K. 1923. The reflection of ultraviolet by flowers (http://www.opticsinfobase.org/abstract.cfm?URI=josa-7-2-151). Journal
of the Optical Society of America, vol. 7, issue 2, p.151
[21] Lutz, F. E. 1924. Hunting stingless bees where east seems to be west. Nat. Hist 24:494–508.
[22] Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen (http://www.springerlink.com/content/w37q614888q88345/). Journal of
Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 41:49-110.
[23] R. S. Thompson, D. Jacques, E. Haslam and R. J. N. Tanner. Part I. Introduction; the isolation, structure, and distribution in nature of plant
procyanidins. (http://www.rsc.org/Publishing/Journals/P1/article.asp?doi=P19720001387) J Plant proanthocyanidins. Chem. Soc., Perkin
Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: 10.1039/P19720001387
[24] Frederick H. Utech, and Shoichi Kawano.1975. Spectral polymorphisms in angiosperm flowers determined by differential ultraviolet
reflectance (http://www.springerlink.com/content/p771656742m76052/). Journal of Plant Research 88:9-30.
[25] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
[27] Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-1258
[28]
[28] Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press, New York, ISBN 0-231-07328.
[29] University of Berkeley. Department of evolutionary biology. What makes a petal a petal? (http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/
article/0_0_0/petal_01). Consultado el 14 de abril de 2009.
[30]
[30] Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Editorial ACME, Buenos Aires.
[31] Günter Gerlach. 2003. La subtribu Stanhopeinae: sus notables mecanismos de polinización, la química de sus aromas florales e
implicaciones en sistemática y taxonomía (http://www.jardinbotanicolankester.org/lankesteriana/Lankesteriana vol.3.2003/Lankesteriana
N 7/Numeroporsecciones/38 Gerlach.pdf) Lankesteriana 7: 104-106.
[33] Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and Smell the Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent. (http://arjournals.annualreviews.org/
doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601) Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569
[35] Barth, F. (1985) Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. Princeton University Press. Princeton, NJ. ISBN 0-691-08368-1
[36]
[36] L. van der Pijl. 1961. Ecological Aspects of Flower Evolution. II. Zoophilous Flower Classes. Evolution, Vol. 15, No. 1, pp. 44-59
[37] Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). The Natural History of Pollination. Timber Press, Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
[38] Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of Flowers. The Rainbird Publishing Group ltd. London. ISBN 0-87196-907-6
[39]
[39] Pijl, L. van der y C. H. Dodson. 1969. Orchid flowers. Their pollination and evolution. University of Miami Press. Coral Gables. pp.
101-122.

33. Flor 31
[40] Chase, M. W. 1985. Pollination of Pleurothallis endosthachys. Am. Orch. Soc. Bull. 54:431-434
[41]
[41] Johnson, S. D. y T. J. Edwards. 2000. The structure and function of orchid pollinaria. Pl. Syst. Evol. 222: 243-269.
[42] Borba, E. L., J. M. Felix, V. N. Solferini y J. Semir. 2001b. Fly-pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species have high phenetic
variability: evidence from isozyme markers (http://www.amjbot.org/cgi/content/full/88/3/419).Am. J. Bot. 88: 419-428.
[43] Borba, E. L. y J. Semir. 2001. Pollinator specificity and convergence in fly pollinated Pleurothallis (Orchidaceae) species: a multiple
population approach (http://aob.oxfordjournals.org/cgi/reprint/88/1/75). Ann. Bot. 88: 75-88.
[44] Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. Ancestral reconstruction of flower morphology and pollination systems in
Schizanthus (Solanaceae) (http://www.amjbot.org/cgi/reprint/93/7/1029?ck=nck). American Journal of Botany 93(7): 1029–1038.
[48]
[48] Cocucci, A. E. 1995. Proceso sexual en angiospermas. Academia Nacional de Ciencias, Córdoba (Argentina), 46p.
[49] Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from
Northeast China (http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;282/5394/1692). Science Vol. 282. no. 5394, pp. 1692 - 1695
[50] G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family (http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/
296/5569/899). Science 296, 899.
[51] E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane. 2005. Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant reproduction (http://
www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V6R-4GYP0KN-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&
view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=87e8ba086a5fbb31ade6ce39aa0b613d) Curr. Opin. Plant
Biol. 8, 5
[52]
[52] E.M. Friis, K.R. Pedersen, and P.R. Crane, Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 232 (2), 251 (2006).
[53] D.L. Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An early infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) from the Yixian Formation in
northeastern China (http://www.pnas.org/content/104/22/9370.abstract). Proc. Nat. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370.
[54] Friis, E.M., J.A. Doyle, P.K. Endress & Q. Leng 2003. Archaefructus. Angiosperm precursor or specialized early angiosperm? (http://
www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-4938N1B-6&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&
view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=726f15118da0caed32b064c59727e9c7) Trends in Plant
Sciences 8: 369–373.
[55] Ji, Q., H. Li, L.M. Bowe, Y. Liu & D.W. Taylor 2004. Acta Geologica Sinica 78(4): 883–896.
[56] Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect Flower: a perfect flower typical of angiosperms, including androecium, gynoecium
and tepals, from western Liaoning, China marks the earliest record of undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Ma) (http://
precedings.nature.com/documents/1320/version/1/files/npre20071320-1.pdf). Nature Precedings : hdl:10101/npre.2007.1320.1 : Posted
15 Nov 2007
[57] Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las coníferas.
[58] Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein J. & T. Taylor. (1977). El Reino vegetal: los grupos de plantas y sus relaciones
evolutivas. Ediciones Omega, Barcelona, pp 570, 573-575.
[59]
[59] L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of Flower Evolution. I. Phyletic Evolution. Evolution, Vol. 14, No. 4, pp. 403-416
[60] Fontúrbel, F. Rol de la coevolución planta–insecto en la evolución de las flores cíclicas en las angiospermas (http://cabierta.uchile.cl/
revista/17/articulos/pdf/paper2.pdf). Ciencia Abierta (Chile). Consultadoel 10 de abril de 2009.
[61] Fontúrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Coevolución insecto–planta en la polinización. Revista Estudiantil de Biología, 1 (1): 18–27
[62] Paré, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiology, October, 121: 325–331.
[63]
[63] Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower evolution. Prog. Bot 57. 253-280
[64] Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal
of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96. Reimpresión del trabajo original (http://darwin-online.org.uk/
content/frameset?viewtype=text&itemID=F1717&pageseq=1)
[65]
[65] Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
[66] Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. When to switch to flowering. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-50.
[67]
[67] ESAU, K. 1988. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9
[68] Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa and Ranunculus repens. Univ. Calif. Pubs. Bot. 25:513-648.
[69] Tucker, S.C. 1959. Ontoeny of the inflorescence and the flower of Drymis winteri. Univ. Calif. Pubs. Bot. 30:257-336.
[70]
[70] Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128.
[71] Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha à flor: revisitando os conceitos de Goethe sobre a ¨metamorfose¨ das plantas. (http://www.
scielo.br/scielo.php?pid=S1677-04202005000400001&script=sci_arttext&tlng=pt) Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n. 4,
[72]
[72] Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; párrafo 120."
[73]
[73] Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353:31-37.
[74]
[74] Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history of MADS-box genes in
plants. Plant Mol. Biol. 42:115-149.
[75]
[75] Irish VF, Litt A (2005) Flower development and evolution: gene duplication, diversification and redeployment. Curr. Opin. Gen. Dev.
15:1-7.
[76] Bowman, J.L et al.. Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower
development. Plant Cell 3, 749-758
[77] L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, H J Dons, G C Angenent, et A J van Tunen. The petunia MADS box gene FBP11 determines
ovule identity. (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?&artid=161044) Plant Cell. 1995 November; 7(11): 1859–1868.

34. Flor 32
[78] Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman and Martin F. Yanofsky. B and C floral organ identity functions require
SEPALLATA MADS-box genes (http://www.nature.com/nature/journal/v405/n6783/abs/405200a0.html) Nature 405, 200-203 (11
May 2000) | doi:10.1038/35012103
[79]
[79] Weigel D, Meyerowitz EM (1994) The ABCs of floral homeotic genes. Cell 78:203-209.
[80]
[80] Dornelas MC (2000) Construindo flores: O controle molecular da arquitetura floral. Biotecnol. Ciênc. Desenvolv. 12:44-46.
[81]
[81] Solecki, R. S. (1971). Shanidar: The First Flower People. NY: Knopf.
[82]
[82] Sommer, J. D. (1999). The Shanidar IV "Flower Burial": A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual, Cambridge Archaeological Journal,
9: 127-129.
[83] Molina Prieto, L.F, Uribe Botero, E. y Osorio Olarte, J. Las flores de los jardines de Santa Fé de Bogotá (http://www.lablaa.org/
blaavirtual/faunayflora/flores/primera.htm). Publicación digital en la página web de la Biblioteca Luis Ángel Arango del Banco de la
República. Consultado el 29 de abril de 2009.
[84]
[84] Heydn, D. 1983. Mitología y simbolismo de la flora en el México prehispánico, UNAM, México.
[85] Ana María L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003. Mitología y simbolismo de las flores (http://www.arqueomex.com/pdfs/
s8n4mitovelasconagao78.pdf). Arqueología mexicana 4:29-35
[86]
[86] Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.
[87]
[87] Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999
[88] Fairchild, C. (2006). "Keiko's Ikebana: A Contemporary Approach to the Traditional Japanese Art of Flower Arranging." Library Journal,
131(1), 111-113.
[89]
[89] Heilmeyer, M. (2001). The Language of Flowers: Symbols and Myths. New York, Prestel USA, 59pp. ISBN 3791323962
[90]
[90] Stenta, N. (1930). From other lands: the use of flowers in the spirit of the liturgy. Orate Fratres, 4(11): 462-469.
[91] Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emoción espontánea y genuina ya que la mayor parte de las
personas no pueden contraer a voluntad los músculos involucrados en la expresión facial de este tipo de sonrisa.<ref>Elkman, P., Friesen, W.
V., and O'Sullivan, M. (1988). "Smiles when lying". Journal of Personality and Social Psychology, 54, pp. 414–420.
[92] Vilarnau, E.G. & Guarro, E. 1958. Jardinería, cultivo de las flores. Editorial Albatros, Buenos Aires, Argentina. 435p.
[93] Rosende, T. 1974. Floricultura, tratado del arte de cultivar flores. Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 p.
[94] Licever, R. 1946. Jardinería. Biblioteca de "La Chacra", Editorial Atlántida, Buenos Aires, 275 p.
[95]
[95] Neil O. Anderson. 2007. Flower Breeding and Genetics: Issues, Challenges and Opportunities for the 21st Century. Springer, ISBN
1402065698
Referencias
Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Flor. Wikiquote
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre floresCommons.
• Wikcionario tiene definiciones para flor.Wikcionario

35. Plantae 33
Plantae
Plantas
Rango temporal: 427
[1]
Ma- 0
[2]
Ma
En buenas condiciones desde el Silúrico
Diversos tipos de plantas
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel, 1866
Divisiones

36. Plantae 34
Plantae
•
• Plantas terrestres
•
• Usualmente también algas relacionadas
Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)
• Glaucofitas (Glaucophyta)
• Algas rojas (Rhodophyta)
• Plantas verdes (Viridiplantae)
• Algas verdes clorofitas (Chlorophyta)
•
• Streptophyta
• Algas verdes carofitas (grupo parafilético)
• Plantas terrestres (Embryophyta)
• "Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético)
• Hepáticas (Marchantiophyta)
• Antoceros (Anthocerophyta)
• Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
• Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta)
• "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
• Lycopodiophyta o Lycophyta
• Plantas con megafilos (Euphyllophyta)
• Helechos y afines (Monilophyta)
•
• Psilotopsida
•
• Equisetopsida
•
• Marattiopsida
•
• Polypodiopsida
• Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas)
• †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos)
• Gimnospermas (Gymnospermae)
• Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)
Véase también: Vegetal
En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes
celulares se componen principalmente de celulosa.
[3]
Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como
tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan
con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino.
En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las
plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas
verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su
circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer
organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.
Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella
realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como
resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar).
También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes
esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para
subsistir.
A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas
poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide"
se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados
por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son
sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula

37. Plantae 35
vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células
agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo,
raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.
La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas
delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente
primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de
forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como
sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de
lo último, como materia prima de la industria farmacológica.
Circunscripciones de Plantae
Véase también: Historia de la clasificación de los organismos
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición
siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.
Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí
donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser
plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la
angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.
Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el
antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes,
por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas
terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.
Conceptos
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos
polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las
plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado
Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y
pardas).
Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxones
útiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en la
búsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Las
definiciones de Plantae monofiléticas son tres:

38. Plantae 36
Reino Clado Descripción
Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y
glaucofitas
Plantae sensu stricto Viridiplantae, Viridiphyta o
Chlorobionta
Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes
Plantae sensu
strictissimo
Embryophyta Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas)
El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La
equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado
Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.
[4]
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se
pueden resumir en el siguiente cladograma:
Primoplantae
Glaucophyta (glaucofitas)
Rhodophyta (algas rojas)
Viridiplantae
Chlorophyta (grupo de algas verdes)
Streptophyta
"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)
Embryophyta (plantas terrestres)
Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es
así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota
que realiza fotosíntesis"
[5]
, y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres se
las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas.
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal
Artículo principal: Vegetal
El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía a
los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de
texto hasta más allá de mediados del siglo XX.
[6]
En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos
clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de
no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.
Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin
movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la
ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los
vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra
cultura. Luego de la invención del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los
consideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las
bacterias con el nombre de Schizophyta.
Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de
la Botánica,
[7]
y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo se

39. Plantae 37
estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian
aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de
alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los
hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado
y más importante para el hombre.
Haeckel: el reino de las plantas
Para el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a
todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales,
por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone
en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los
microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las
plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.
[8]
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos
no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares
como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevó
de Protista a Plantae.
[9]
De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres
multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que
hoy conocemos como plantas.
Copeland: las plantas verdes
Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas
células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a,
clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.
[10]
Esta
definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.
Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969
[6]
),
clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959
[11]
) y quien dividió a la
vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a
todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas
verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco
creía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los
agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.
Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y
frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente
relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de
nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los
órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y
con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.
Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae
definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su
correspondiente ancestro unicelular.

40. Plantae 38
Margulis: las plantas terrestres
El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971
[12]
propuso que los grupos con algas
multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en
Plantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres.
[13]
En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo
define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el
factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.
Cavalier-Smith: el primer plasto
Para Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula
vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria.
Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores
Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas.
[14]
Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino,
[15]
hasta que se estableció la
relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de
Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.
[16]
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales
las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y
algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro
eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis
con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos
(a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).
[17]
Los nombres
alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo
plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que
tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran
descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota
no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo
en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las
algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el
primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde
o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas
multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").
Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva
clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que
estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del
supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).
El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica
principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que
es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis
[18]
, que utiliza la energía de la luz del Sol
para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a
partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una
molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en
esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos

41. Plantae 39
autótrofos, "que fabrican su propio alimento".
Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento
responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz
del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz
visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las
plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero
si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así
se encuentran en la física cuántica).
Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un
esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las
plantas más comunes para nosotros.
Esquema de un cloroplasto.
La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana
entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la
membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides
(cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el
espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta
comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer
membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el
espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el
citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto
sintetice sus propios ribosomas.

42. Plantae 40
Función: el metabolismo vegetal
Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La
fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las
células de la planta.
La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de
llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es
fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es
decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la
absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de
sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de de moléculas
inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo
por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores
(disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de
oxígeno.
La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en
forma de energía química en las moléculas orgánicas que se
forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de
ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que,
con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un
gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola
por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro
gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis
se realiza en dos fases:
Simplificación de las reacciones
fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas
(fase oscura) de la fotosíntesis de la plantas.
• Fase lumínica: También se le llama fase fotoquímica, pues al captar la
luz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en
el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica,
da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el
fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los
fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones
en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo
que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o
fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+)
y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el
oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará
en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor),
ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase
oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:
• Fase oscura: Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los
cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante
el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la
luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el
dióxido de carbono atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y
conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de
ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula

43. Plantae 41
de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un
compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente
modo:
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis
mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un
esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas
las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases
y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:
Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples
inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número
de átomos en la ecuación.
Pigmentos
Un cromóforo es un material que absorbe la luz
de ciertos colores, reflejando la luz de otros.
[19]
La luz absorbida por los cromóforos de la
membrana tilacoide de los cloroplastos es
utilizada como fuente de energía que impulsa la
fotosíntesis.
Adsorción de la luz de las clorofilas a y b, propio
de las plantas verdes.
Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los
tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de
absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la
clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de
la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia
refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución
es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos
de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante,
enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en
general su característico tono verde predominante.
Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel
como principal donante de electrones en la cadena de transporte de
electrones.
[20]
Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas,
que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno
que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van
desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a
que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los
tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en
Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción

44. Plantae 42
de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se
desarrollan las ficobilinas.
Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos
tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún
pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de
frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o
reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas,
ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.
Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que
poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios
(xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores
azulados.
Reproducción del cloroplasto
El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta
de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay
varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células
ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los
cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.
El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es
el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).
Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de
integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En
algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula
huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en
"Origen de todas las plantas").
Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por
lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes
eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en
la sección de Diversidad de plantas.

45. Plantae 43
Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en
realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente
llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser
aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un
aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros
nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan
de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando
hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo
que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.
La célula de las plantas
Artículo principal: Célula vegetal
La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según
el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se
describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en
relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas
y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección
cuando sea necesario.
A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para
una explicación de todos sus componentes ver célula).
Esquema de una célula vegetal.

46. Plantae 44
Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son
las encargadas de la respiración celular.
Respiración
Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de
moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama
biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes
estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que
todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de
reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco de
energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de
energía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los
que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo.
La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en
contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por
ese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con
ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de
carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus
actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de las
reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin
ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta
enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de
carbono y agua.
Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el
citoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están
formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con
una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energía liberada es
tomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones químicas.

47. Plantae 45
Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP. La energía
que se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP es
el "dador de energía" de la célula.
Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más
o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared
celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen
paredes celulares
[21]
, las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas
y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes
a algunos grupos
[21]
, pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está
investigando
[22][23]
, así como su estructura y función
[24]
Su composición química varía dependiendo del estadio de
desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.
[22]
En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes",
algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de
polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular,
resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas
sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan
sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con
partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con
pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se
llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

48. Plantae 46
Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el
de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de
unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas
de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía
del simplasto.
Diagrama de absorción y de agua por raíces de una planta
El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general
pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es
la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que
puede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en
el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se
transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana
vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias
muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se
pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o
sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace
que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de
sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el
citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma.
En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor
concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene
presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes
herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento
celular.
[25]

49. Plantae 47
La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.
Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los
cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto,
pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento
de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los
cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien
tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de
asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.
[26]
Los miembros de la familia
de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el
almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento
de los estomas, y la percepción del medio ambiente.
[27]
Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:
• por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,
• por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
• y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está
ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas
asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo
cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los
cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee
mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin
mitocondrias ni cloroplastos.
[28]

50. Plantae 48
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos
Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera
demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre
un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la
simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas
cromofitas.
Artículo principal: Simbiogénesis seriada
La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por
un proceso de simbiogénesis entre un protista y una
bacteria. Las bacterias son en líneas generales
organismos procariotas, con ADN pequeño y circular,
sin núcleo celular, ni organelas, donde su única
membrana es la membrana celular y se reproducen por
fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son
microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que
se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos
interesa el grupo de las cianobacterias (también
llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los
grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis.
Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares
microscópicos, poseen células más grandes y
complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal
recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con
especialización del trabajo, una estructura rígida interna
llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o
meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue
incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los
eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que
ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido
incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el
fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando
una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula
huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna
de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las
bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión
binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y
la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado
Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

51. Plantae 49
Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del
taxón Archaeplastida o Primoplantae.
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto.
Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas
terrestres).
Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un
"alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los

52. Plantae 50
cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto,
pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están
relacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneas
de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha
azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó
Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros
eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que
completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos
donde el cloroplasto se ha perdido).
Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces
en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la
adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas.
Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido
en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre
ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013
[29]
, 2010a
[30]
, 2010b
[31]
, 2009
[32]
).
Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de
endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas
relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

53. Plantae 51
Reproducción y ciclos de vida
Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de
cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.
Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene
otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser
idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción
asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres
diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más
amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual
como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen
multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.
Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN
que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN
empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de
ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A
veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son
2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre
tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio
intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.
Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual
el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos
padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se
encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la
fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es
así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de
dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una
célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n).
Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células
haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de
dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la
fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre
habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.
Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es
haplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo de
vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos
adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.
Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

54. Plantae 52
Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación
m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!:
mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de
vida, multicelulares
Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!:
fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del
ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la
fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos,
y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma
que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con
sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la
gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se
llama cigoto.
Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay
división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células
nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es
capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar
a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta
ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción
asexual).
En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3
ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en
ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.
Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres
(embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte,
con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos
plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por
mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el
gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más
adelante).
En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

55. Plantae 53
Las plantas terrestres o embriofitas
Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y
plantas con flores.
La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como
"las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más
exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron
poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta
de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor
exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que
nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas
más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las
embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".
Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su
ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones
alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el
gametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares
morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con
morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se
trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el
cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño
pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y
afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está
representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las
plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el
cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado"
dentro del grano de polen y del óvulo.
Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que
estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la
capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas,
por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de células
nuevas que luego se diferenciarán.
Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está
estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y
hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se
conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones
eficientemente.
Más características:
•
• No se desplazan.
• Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es
necesario).
•
• Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
• Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la
superficie terrestre que bajo el agua.
• Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión
de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

56. Plantae 54
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico
Chlorophyta) durante el Paleozoico.
• Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.
Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la
fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo
de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en
su gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo
(pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).
•
• Cormófitos o plantas vasculares.
Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero
el individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el que
posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas
vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.
• Pteridófitos (división Pteridophyta).
Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético
y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.
• Espermatófitos (división Spermatophyta).
Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al
final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro
del óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva
llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las
condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas
encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas,
gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las
gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.
• Angiospermas (Angiospermae).
Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora
de casi todo el planeta.
Plantas vasculares o traqueofitas
En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas
vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido
epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente
sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.
• Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa
de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege
a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como
cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la
hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos
radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la
especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas,
rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
• Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la
planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce
alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y

57. Plantae 55
vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.
• Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido
fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las
células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa
delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio
en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos
tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a
sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se
encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen
gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la
planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina
presente en sus paredes celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:
•
• Raíz
•
• Tallo
•
• Hoja
• Flor (presente sólo en espermatofitas)
• Fruto (presente sólo en angiospermas)
Angiospermas
Artículo principal: Angiospermae
Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden
ser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dos
estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por
una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales),
y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron
desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas
durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de
crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de
hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles
de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas
perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.
[33]
Ejemplos de plantas anuales:
• Centeno (Secale cereale)
• Mijo (Panicum miliaceum)
• Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:
• Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
• Rábanos (Raphanus sativus)
• Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:
• Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.
• Encina (Quercus ilex)
• Melisa (Melissa officinalis)
• Romero (Rosmarinus officinalis)

58. Plantae 56
Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.
Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el
grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor
común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las
angiospermas o dicotiledóneas:
•
• La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras
que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
•
• las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma
adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas
poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
• las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer
troncos con madera (crecimiento secundario).
•
• las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos
suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
•
• las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledóneas
Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al
grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se
corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los
grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.
Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de
ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente
autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae
en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969
[6]
). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las
chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las
diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y
poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que
además de ser considerados algas son considerados protozoos.
Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se
distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la
membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.
[34] [35]
Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática
La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos
más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son
utilizadas para organizar la información sobre las plantas.
Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus
propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son sus
nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación

59. Plantae 57
basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones
evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.
Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de
un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La
ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.
Taxonomía botánica
Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales
La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las
especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados
en taxones.
[36]
Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo"
(que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación
preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que
se muestran en el cuadro:
La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo
del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.
[36]
Además, a cada taxón le
corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).
A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de
clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

60. Plantae 58
Taxonomía Botánica: Nomenclatura
Artículo principal: Nombre botánico
Esta sección necesita ser revisada
Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo
que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar
considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro
lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.
Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica
en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos
considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.
A continuación se indican las reglas más importantes:
1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la
nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de
inicio es diferente.
2.
2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo
ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las
ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo,
Cupressus sempervirens):
1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se
nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad,
en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a
la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a
una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o
lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso
de Prunus mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores
que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras
abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa
micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al
primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el
segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o
artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.
Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis
antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo
(L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó
como Centranthus ruber (L.) DC.
También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los
siguientes:
• sp. / spp.: especie / especies.
• subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
• var. / varr.: variedad / variedades.

61. Plantae 59
• : híbrido.
• fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que
sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
• aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen
la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o
Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').
Taxonomía Botánica: Clasificación
La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada
clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los
inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas
veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más
éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.
En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran
las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de
acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que
no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía
como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas,
con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En
los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única
hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.
La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que sólo
pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")
[36]
Por
eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las
dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos.
Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en
día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones sólo a grupos
monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones
históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los
científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con
nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar
en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.
Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae
(para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se
muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para
distinguirlos de los grupos monofiléticos.
Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida
• Glaucofitas (Glaucophyta)
• Algas rojas (Rhodophyta)
• Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
• "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
• Clorofitas (Chlorophyta)
• Estreptofitas (Streptophyta)

62. Plantae 60
• "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los
pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se
originaron las plantas terrestres)
• Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
• "Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)
• Hepáticas (Marchantiophyta)
• Antoceros (Anthocerophyta)
• Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
• Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
• "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
• Lycopodiophyta o Lycophyta
• Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
• Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
•
• Psilotopsida
•
• Equisetopsida
•
• Marattiopsida
•
• Polypodiopsida
• Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
• †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)
• Gimnospermas (Gymnospermae)
• Coníferas (Pinophyta)
•
• Cycadophyta
•
• Ginkgophyta
•
• Gnetophyta
• Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
• Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
• "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no
monocotiledóneas)
Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las
categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son
los que se utilizan hoy en día:
• Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009
[37]
, véase también
LAPG III 2009
[38]
).
• Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011a
[39]
, c
[40]
).
• Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011b
[]
, c
[40]
y d
[41]
).
Todos estos sistemas consideran como taxones sólo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más
cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías
taxonómicas linneanas.
Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).

63. Plantae 61
Importancia de las plantas para el hombre
No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de
las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más
pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de
moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años.
Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno
se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través
de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares,
incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono
en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los
organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.
En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente,
por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie
terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena
alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan
estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos.
Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas
para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas,
la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastros en la erosión,
el flujo de agua, y en última instancia del clima.
Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:
Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de
alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las
zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en
el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un
conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros
demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como
el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son
utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como
la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.
Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos
de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies
sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el
sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo.
Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.
En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente),
como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por
centurias.
Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria
importante.
Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para
mantener la buena salud.
Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos,
semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina

64. Plantae 62
(que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca
de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además,
varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados
suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.
También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las
plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas
para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.
Ciencias que estudian a las plantas
La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como
plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y
algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y
algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada
vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio
departamento de Ficología.
Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta sólo a las plantas terrestres. Algunas
tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a
enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas
para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos
cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y
su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y
normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).
En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo
el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se
encuentran la anatomía de las plantas, que tratan con la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica
y la fisiología de plantas, que tratan con los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular
de plantas trata con la estructura y función del material genético, la ecología de plantas trata de sus interacciones con
el ambiente, la sistemática de plantas trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.
Anexo: Plantae según Whittaker, 1969
Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutrición y características
celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos,
con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de
célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización
funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las
algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en
estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran
unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las
plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso
fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las
moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea
(normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como
minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan
para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y
poseer tejidos especializados en darles soporte.

65. Plantae 63
Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de
ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").
Esta clasificación incluye tres subreinos:
• Rhodophycophyta a las algas rojas
• Phaeophycophyta las algas pardas
• Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres
Notas
[1] http://toolserver.org/~verisimilus/Timeline/Timeline.php?Ma=427
[2] http://toolserver.org/~verisimilus/Timeline/Timeline.php?Ma=0
[3] 2da acepción de "planta" (http://www.rae.es/drae/srv/search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd) de acuerdo con el DRAE
[4]
[4] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.».
BioEssays 26: pp. 50-60.
[5] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body Plans—A Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438.
[6] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI:
10.1126/science.163.3863.150 http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
[7] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for
Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM.
[8]
[8] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft,
mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin.
[9] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista (http://www.
im.microbios.org/08december99/03 Scamardella.pdf) INTERNATL MICROBIOL (1999) 2:207–216
[10] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower Organisms (http://www.archive.org/stream/classificationof00cope/
classificationof00cope_djvu.txt) Pacific Books, Palo Alto-California
[11] R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The Quarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3 (Sep., 1959), pp. 210-226 On
this basis four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the
Animalia or multicellular animals.
[12] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution
25 (1)
[13] Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que
anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas
terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978.
Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems
[14] Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Según su
clasificación de Plantae.
[15] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0303264781900502)
Biosystems. Volume 14, Issues 3–4, 1981, Pages 461–481
[16] Przemysław Gagat et al 2013, How protein targeting to primary plastids via the endomembrane system could have evolved? A new
hypothesis based on phylogenetic studies (http://www.biologydirect.com/content/8/1/18) Biology Direct 2013, 8:18
doi:10.1186/1745-6150-8-18
[17] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606–608
[18] En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su
definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de
moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en
que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.
[19] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.
[20] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp.
119–127. ISBN 0-7167-9811-5
[21] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioScience 54(9):831-841.
[22] Popper, Gurvan, Hervé, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to
Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
[23] I Sørensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiology 153(2)
[24]
[24] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152.
[25] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7
[26] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists
[27] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26

66. Plantae 64
[28] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased
inheritance of chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The Plant Journal. 37(3): 379–390
[29] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla
Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology.
[30] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B.
[31] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett.
[32] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot.
microbiol.
[33] M. G. Simpson. 2005. "Temporal Phenomena". En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. página 402.
[34] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya D., editor. ), pp.
139–148 Wien, New York: Springer-Verlag.
[35] Steiner J. M., Loffelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles. Trends Plant Sci. 7, 72–77 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3)
[36] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition.
Sinauer Axxoc, USA. Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of
an ancestor and all of its descendants:" Página 33. "A phylogenetic classification attempts to name only monophyletic groups, but the fact that
a group is monophyletic does not mean it needs to have a name".
[39] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70.
[40] Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and
angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
[41] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/
pt00028p052.pdf
Referencias citadas
Bibliografía
Para seguir leyendo: bibliografía recomendada
General:
• Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biología de las plantas". En: Biología. Séptima edición en
español. Editorial médica Panamericana. Sección 7.
• La última edición "del Raven", está en inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012.
Biology of plants. 8va edición (en inglés). Editorial W. H. Freeman.
En planes corporales y morfología de las plantas
• Juan J. Valla. 1986. Botánica, morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur.
En Botánica Sistemática (filogenia y taxonomía):
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a
phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA.
• M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.
En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura):
• "Nomenclatura y taxonomía de las plantas, una perspectiva agricultural y agronómica". Define también conceptos
de taxonomía y de especie. Considera versiones de los códigos, tanto de plantas silvestres como de plantas
cultivadas, que ahora están desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Está en inglés: Spooner, DM;
Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an
agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google
Books (http://books.google.com.ar/books?hl=en&lr=&id=KxnqzD1L36sC)
• El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (en inglés): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R.
BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K.
MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J.
TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne
Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ.

67. Plantae 65
2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.
org/nomen/main.php
• El Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en inglés): C.D. Brickell et al. 2009.
International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edición (este código es pago, se consigue aquí
(http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm))
Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Plantae. Commons
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Plantae. Wikiquote
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Plantae. Wikispecies
• Arboretum, Plantae (http://www.arboretum.ufm.edu/plantas/familias.asp). Universidad Francisco Marroquín.
Spermatophyta
Espermatofitas
Clasificación científica
Clados superiores: Plantae (clado)
Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta (Plantas
terrestres)
Tracheobionta
Euphyllophyta
Lignophyta
División: Spermatophyta
Clases

68. Spermatophyta 66
• Helechos con semilla (polifiléticos, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato)
• Gymnospermae sensu stricto, sólo los 4 representantes vivientes, aparentemente monofilético, pero a veces se lo divide en:
•
• Pinophyta
•
• Cycadophyta
•
• Ginkgophyta
•
• Gnetophyta
• Angiospermae o Magnoliophyta
Las espermatofitas son la división Spermatophyta, grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que
comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas.
El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa
"planta"), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que
está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón de las fanerógamas, que por lo tanto es otro
sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o
polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas
sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas
con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo"). A veces la jerga científica se refiere a este grupo como
"embriofitas", dejando afuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.
Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias
morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de
madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma
ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica
anisotónica de sus ancestros eufilofitos.
Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y
ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil.
Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies
vivientes (Judd et al. 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas
con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como "gimnospermas", son las cícadas, los ginkgos,
las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común. También se llaman
"gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el
mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferencian "Gymnospermae sensu
lato", que sería parafilético con respecto a las angiospermas de "Gymnospermae sensu stricto", monofilético,
comprendido sólo por los linajes que corresponden a las gimnospermas vivientes.

69. Spermatophyta 67
Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las
espermatofitas (Spermatophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las
siguientes características:
1. Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones
multicelulares alternadas, denominados gametofito y
esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito
organizado en tejidos y órganos. El esporofito es un "cormo"
(con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las
eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su
meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con
ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
2. En las espermatofitas la alternancia de generaciones
gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya
que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las
estructuras del esporófito (incluso en los grupos más
primitivos todavía pueden observarse anteridios y
arquegonios);.
3.
3. Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametofito de
desarrollo endospórico (el esporofito da esporas femeninas
dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y
esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino)
4. Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatofitas,
las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado
("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: la
flor (una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede
diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo
donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las
microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón
también se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores
consideran como "antofitas" sólo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor
común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del gametofito:
1. en la flor las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos") contendrán el
megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y el
sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de
lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una característica distintiva
de las espermatofitas. La megaspora produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado adulto
puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito
endospórico", fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametofito femenino a su vez produce en su
interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta femenina nunca
abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito +
gameta) se la llama óvulo.
1. La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrión
(llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede haber una parte del megasporangio
que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela).

70. Spermatophyta 68
2. Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de
espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano
de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En gimnospermas el
óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora
de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la
micrópila.
2.
2. en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los "microesporofilos") se llamarán estambres y
desarrollarán el microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará
las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino maduro cubierto
por la pared de la microspora es el "grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por
"polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
5. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina
preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la
micropila, en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el
viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en
angiospermas).
6. Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la pared del grano de polen y emite un
tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados -carácter primitivo- o los núcleos
espermáticos -carácter avanzado- en el óvulo produciéndose la fecundación.
7. Luego de la fecundación el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva (haploide
en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un
núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas)
8. Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el
gametofito femenino a través de una placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de
latencia rodeado de las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o no, 1
o 2 tegumentos- formando la semilla.
9.
9. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
10.
10. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de
pteridophytas)
11.
11. en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la
absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de
reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporofito adulto.
Evolución de espermatofitas
Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro
caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el
desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y
las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente.
La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares
(hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la
heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las
plantas con semilla, en el esporofito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de sólo una
célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es
reducido a sólo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las
espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por
completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló
los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.

71. Spermatophyta 69
Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico
tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que
la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo
primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la
aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos
troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como
ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.
La reconstrucción más exacta y la ubicación en el árbol filogenético de Archaeopteris y otras "progimnospermas"
como Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los científicos puedan
establecer tanto el origen de la heterosporía como el de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los
dos eran anteriores a la evolución de la semilla. Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fósiles pertenecen a
un clado que se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las plantas con semilla
actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupo monofilético mayor, que fue
llamado "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que ya producían madera.
Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que las primeras semillas estaban
situadas en "cúpulas" ("cupules" en inglés) y cada semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del
esporangio que formaba una cámara especializada para recibir el polen, o "cámara polínica". Esta estructura
probablemente se ayudaba de una secreción de una gota pegajosa ("gota de polinización") para capturar los granos
de polen.
Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios estériles, que inicialmente
tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el ápice de la semilla, más que la forma de una micrópila diferenciada
(ver gráfico).

72. Spermatophyta 70
Una muestra del registro fósil de las plantas con semilla (espermatofitas),que sugiere un posible origen del tegumento externo, a
partir de una serie de esporangios estériles que formaron lóbulos en el ápice de la semilla. Dibujado a partir de la figura 7.11 en
Judd et al 2002 y traducido al español

73. Spermatophyta 71
Sistemática de espermatofitas
Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes
Hoy en día hay 5 linajes vivientes de espermatofitas: las cícadas, los ginkgos, las coníferas, las gnetofitas y las
plantas con flores. Los primeros 4 grupos suelen ser agrupados en el grupo Gymnospermae, en referencia a que
poseen las semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas
con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.
Hábito de una cícada.
Cícadas: fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy
quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco
bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes
parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir
que algunos esporofitos sólo portan óvulos y luego semillas, y otros
esporofitos sólo portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos
tipos de estróbilo son típicamente muy grandes, y en algunos casos de
coloración brillante. Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente
tienen un tegumento externo carnoso y coloreado, presumiblemente una
adaptación para atraer a los agentes de dispersión vertebrados. Muchas
características de las cícadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo
haustorial (en lugar de tubo polínico), y el esperma gigante multiflagelado (en
lugar de los núcleos espermáticos). Sin embargo, las cícadas poseen
características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que
presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la
pérdida de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con fajas?"), y la producción de raíces
coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dentro de las cícadas, los análisis filogenéticos
indican que la primera división del grupo fue la que dividió al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estaría
reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han sido encontrados en parientes fósiles
como Taeniopteris, a saber: el tener muchos óvulos nacidos en los márgenes de carpelos (carpelos definidos como
hojas fértiles portadoras de óvulos) con mofología de tipo foliar, en lugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que
los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carácter que se encuentra en la otra
línea. También en Cycas las hojas fértiles portadoras de óvulos no se encuentran agrupadas en estróbilos, como sí lo
están en la otra línea.
Rama de Ginkgo biloba.
Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta
especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles
presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los
monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el
hombre en las veredas de las ciudades. Quizás la característica más distintiva
del Ginkgo moderno es la producción de hojas deciduas, con forma de
abanico ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien
conocidos en el registro fósil, donde se observa una gran diversidad en la
morfología de las hojas. Como las cícadas, los ginkgos son dioicos
(esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres -estambres definidos como "hojas fértiles portadoras
de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares sobre ramas axilares que se
piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y
una capa interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que en las cícadas, los ginkgos
retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico),
y el esperma flagelado capaz de nadar.

74. Spermatophyta 72
Hábito de Pinus.
Coníferas: hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes.
Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de
tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo,
pero en los pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas
usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo
estomas hundidos. Sin embargo algunas coníferas del Hemisferio Sur (por
ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y grandes, y en
Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas
coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo
esporofito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los estróbilos masculinos (que en
las coníferas se llaman conos masculinos o "pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen
en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos masculinos ("microgametofitos").
Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces
tienen un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión por el
viento, pero estos "sacos aéreos" parecen haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de
los microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando hacia el eje del
cono femenino. La meiosis que dará las gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la
meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del óvulo. El gametofito femenino o
"protalo", produce uno o más gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de
polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él desarrolla un tubo ("tubo polínico")
que atraviesa la pared del gametofito femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino
emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares ("núcleos espermáticos") según el
linaje. Es muy común en coníferas el fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el
mismo gametofito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilización independientes en
los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión único se
dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidad más
comúnmente encontrada que la primera. En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo portador de polen es
"simple", mientras que el portador de óvulos es "compuesto". Esto es debido a cómo es interpretada la morfología de
los estróbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas fértiles o estambres,
por lo tanto sería una "flor" única portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como
derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las
hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fértiles o carpelos. Esta interpretación es sostenida por el
registro fósil, que muestra una serie de pasos en la reducción de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la
aparición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florin 1951, 1954).
También se observa que cada escama ovulífera está sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la
hoja portadora de la rama lateral, también altamente modificada. En unas pocas coníferas, la bráctea es conspicua,
emergiendo de entre las escamas ovulíferas (por ejemplo en Pseudotsuga mensiezii). Sin embargo en muchas
coníferas la bráctea es sumamente reducida. En las cupresáceas Taxodium y Cryptomeria, la bráctea está fusionada a
la escama ovulífera, y la escama ovulífera aún muestra signos de presentar "hojas" (visibles como pequeños dientes).
Los estudios filogenéticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolución de las coníferas. (por
ejemplo Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares muestran una división basal entre las pináceas y un clado que
albergaría a todas las demás coníferas. Las pináceas poseen varias características singulares, como óvulos invertidos
(con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas, alas que se originan en la escama ovulífera
durante el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las coníferas, los dos grupos más grandes del Hemisferio
Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la sinapomorfía de poseer un solo

75. Spermatophyta 73
óvulo por escama ovulífera. Las cupresáceas están marcadas por muchas características singulares, como la fusión de
la escama ovulífera con la báctea tectriz. A su vez, este grupo puede estar emparentado con las taxáceas, que tienen
conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo")
carnoso y colorido.
Gnetofitas: este grupo contiene sólo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres linajes bastante diferenciados
(Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los
desiertos de todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas 35 especies en bosques
tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con lámina entera muy parecidas a las vistas en la mayoría de las
angiospermas. Finalmente, Welwitschia con una sola especie, Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de
África, produce sólo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida, hojas que crecen
indefinidamente por meristemas presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas.
Hábito de Ephedra. Hojas y semillas de Gnetum. Hábito de Welwitschia mirabilis.
Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas características inusuales, como las
hojas opuestas, múltiples yemas por axila, vasos xilemáticos con aberturas circulares entre células adjuntas, polen
compuesto, semillas en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estrías características que corren de punta a
punta. Las semillas también tienen dos tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de
polinización, el externo derivado de un par de brácteas fusionadas. Los estudios moleculares también consensúan
altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien
consensuado. Algunas de las sinapomorfías morfológicas son: hojas con venación reticulada, reducción aún mayor
del gametofito masculino, y algunos aspectos de la estructura del gametofito femenino, como el desarrollo
tetraspórico, la pérdida de los arquegonios, los núcleos libres funcionando como huevos en lugar de las células. El
característico polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la línea de la que
derivó Gnetum, que tiene un polen con granitos con forma de pico, no aperturado. En lo que respecta al registro fósil,
es más bien pobre salvo en los granos de polen. Sólo algunos macrofósiles han sido descriptos (Crane 1996). Si bien
los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que contiene a los
grupos modernos se ha diversificado más significativamente durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las
angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se volvieron
herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos, característica aún encontrada en
algunos grupos vivientes. En marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas nunca se volvieron
un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminución dramática de
su representatividad durante el Cretácico tardío (Crane et al. 1995, Crane 1996).

76. Spermatophyta 74
Flor de angiosperma.
Angiospermas: con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son
las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en
embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las
angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los muchos
caracteres morfológicos compartidos por los miembros de este clado. De
éstos, algunos de los más obvios, que también son características
reproductivas importantes, son: (1) las semillas son producidas dentro de un
carpelo con una superficie estigmática que permite la germinación del polen,
(2) el gametofito femenino es muy reducido, en la mayoría de las especies son
sólo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble fertilización, que llevó a la
formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma.
Otras características son: (4) muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos
en lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar
una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente
también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. (5) El
floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son
células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más "células
acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento criboso.
Filogenia de espermatofitas: visión histórica y conocimientos actuales
Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto vivientes como extintos, fueron
comúnmente divididos en dos grandes grupos: las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se
incluyen las modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento secundario del tallo)
más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo
fronde de helecho, y semillas con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen el
Ginkgo y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño picnoxílico"), las hojas son simples y
muchas veces en forma de aguja, y las semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción
sugirió a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces. Desde este punto de
vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de de
ramificación lateral aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de las
espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que las hojas individuales pueden haber
sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada
una correspondiéndose a un tipo de simetría diferente.
Sin embargo, en los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto con los representantes fósiles, en
general aprueban el árbol filogenético que se muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y
Donoghue 1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).

77. Spermatophyta 75
Árbol filogenético de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo fósiles. Dibujado y traducido al español a
partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al. (2002).
Estos estudios asumen que la semilla apareció una sola vez, y que las primeras plantas con semilla eran más bien
parecidas a las cícadas, al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetría radial.
Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devónico-Carbonífero (Lygniopteris y
medulosas) están situados en la base de la filogenia de las plantas con semilla, y que las coniferofitas están anidadas
varios niveles hacia adentro del árbol, en un clado "platyspérmico" (de semillas con simetría dorsiventral). Este árbol
hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio a semillas de simetría dorsiventral fueron posteriores a la
aparición de las hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptación a ambientes de tipo árido.
A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones filogenéticas de los 5 grupos
vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto información
morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso, y son motivo de variadas discusiones en el
ambiente científico. En ese sentido cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven de
una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilemáticos
en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las
gnetáceas (aquí definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles") no son homólogas
a las de la flor de angiosperma. Además, en el año 2004 se han encontrado fósiles de Gnetofitas que confirman (de
forma morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta nuevamente su relación con las
angiospermas.
Si bien no está del todo consensuado, aparentemente el grupo de las Gimnospermas vivientes es un grupo
monofilético, hermano de las angiospermas. Pero hay que tener en cuenta que también se agrupa dentro de las
"gimnospermas" a muchos fósiles de plantas con semilla extintas que pueden en conjunto no formar un grupo
monofilético: de hecho el grupo se vuelve parafilético cuando uno toma en consideración los linajes de
espermatofitas basales como los del cuadro, así como otros "helechos con semilla" del Pérmico tardío y el

78. Spermatophyta 76
Mesozoico, algunos de los cuales están probablemente en el linaje que derivó en las angiospermas.
Clasificación de espermatofitas
Los diferentes sistemas de clasificación le dan diferente importancia relativa a las estructuras de las espermatofitas:
Se dividen según Cronquist en:
• Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina).
• Cicadofitinos (subdivisión Cycadice, Cycadophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja pinnada.
Pteridospermas o liginoptéridas (clase Pteridospermopsida).
Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sinónimo).
• Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja dicótoma.
Ginkgoatas (clase Gincoatae).
Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sinónimo).
• Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina es un sinónimo).
Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un sinónimo).
• Angiospermas (subdivisión Magnoliophytina).
Dicotiledóneas (clase Magnoliopsida).
Monocotiledóneas (clase Liliopsida).
Según Engler se subdividen en:
• Subdivisión Gymnospermae (cycadales, coníferas y gnetales).
• Subdivisión Angiospermae (plantas con flor).
Las diferencias entre los dos grupos están resumidas en el siguiente cuadro.
Spermatophyta
Estructura Gymnospermae Angiospermae
Gametofito: Con anteridio, o arquegonio, o reducido pero no mucho. Muy reducido, a sólo 3 células el masculino y a 7 células con 8
núcleos el femenino.
Gametas
masculinas:
Flageladas móviles No hay gametas, hay sólo núcleos espermáticos.
Tipo de
fecundación:
Fecundación simple. Por sinfonogamia o zoidiogamia Doble fecundación (se fecunda la gameta femenina formando un
cigoto 2n y una célula del gametofito femenino que dará el
endosperma 3n). siempre por sinfonogamia.
Tejidos del óvulo: Gameta femenina + el protalo (gametofito femenino
haploide convertido en tejido de reserva) + 1 tegumento
proveniente del megasporangio
Gameta femenina + el endosperma 3n + la nucela y los 2
tegumentos provenientes del megasporangio
Aparato vascular: Tipo traqueida Traqueas
Flor: Unisexual Flores fundamentalmente hermafroditas
Brácteas
adicionales de la
flor:
Flor bracteada, no tienen perianto, son aclamideas Flor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con perianto (compuesto por
pétalos y sépalos) con función atractora de animales
Tipo de
polinización:
Por anemofilia (agente de transporte es el viento) Típicamente por zoofilia (agente de transporte son los animales)
Unidad de
dispersión:
La semilla: desnuda o a lo sumo agrupada en
pseudofrutos, el óvulo está expuesto al aire.
El fruto (semilla rodeada de la pared del carpelo)

79. Spermatophyta 77
Biotipo: Árboles o arbustos con lignina Cualquier biotipo
Tipo de
ramificación:
Monopodial: todos los ejes están abiertos al crecimiento Simpódica: los ejes se van cerrando al crecimiento.
Referencias
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a
phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
Enlaces externos
• Wikcionario tiene definiciones para espermatófita.Wikcionario
Semilla
Semillas de alubia.
La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman
parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura
mediante la cual realizan la propagación las plantas que por ello se
llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por
la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma.
Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una
nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una
fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta
protectora.
Estructura
Partes de una semilla de aguacate.
El alimento almacenado comienza como un
tejido fino llamado endospermo, que es
provisto por la planta progenitora y puede
ser rico en aceite o almidón y en proteínas.
En ciertas especies el embrión se aloja en el
endospermo, que la semilla utilizará para la
germinación.
En otros, el endospermo es absorbido por el
embrión mientras que el último crece dentro
de la semilla en desarrollo, y los cotiledones
del embrión se llenan del alimento
almacenado. En la madurez, las semillas de
estas especies carecen de endospermo.
Algunas semillas de plantas comunes que
carecen de endospermo son las habas,
guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la
mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco.

80. Semilla 78
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al
óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo
más sustancial.
Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas
frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio, las semillas de
las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son
acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión.
Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como tal a cualquier parte de la planta cuando
su fin es la multiplicación, y entonces se incluyen plantones, vitroplantas, esquejes, etcétera.
Función de las semillas
Planta de diente de león soltando semillas.
A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su
habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el
crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas
formas para propagarse y aumentar la población a través de las
semillas.
Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento
óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la
producción de la siguiente generación es posible que estén más
relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la
función típica de la semilla es la de servir de mecanismo
retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones
no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión.
Cada especie logra su objetivo de una forma diferente:
produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas
en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío
invernal para germinar.

81. Semilla 79
Producción de semillas
Corte transversal de manzana, mostrando
las semillas.
La producción de semillas es un proceso esencial de la agricultura. Gracias a
él, los campesinos han domesticado las especies vegetales que hoy
consumimos, creando una enorme variedad dentro de cada especie al irlas
adaptando a distintas condiciones ambientales y necesidades culturales. Este
proceso se ha mantenido en algunas regiones durante al menos diez mil años.
Desde el siglo XX, existe una corriente de producción industrial y tecnificada
de semillas orientada a crear variedades que funcionen con agroquímicos y en
condiciones de producción masificada. A inicios del siglo XXI, esta corriente
ha desplazado en muchas regiones del planeta a la producción tradicional de
semillas.
La industria aduce que las semillas industriales son más productivas y están
libres de plagas. Los movimientos campesinos como la Vía Campesina
sostienen que dicha producción depende de la aplicación de agroquímicos y en general del subsidio energético del
petróleo, y que las semillas tradicionales son más robustas y adecuadas para la alimentación local.
La comercialización de semilla industrial es una de las causas de la erosión genética.
Etapas de producción
La producción tradicional de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, selección, cosecha, limpieza, secado,
almacenamiento, distribución.
La producción industrial de semillas incluye las siguientes etapas:
•
• Siembra
•
• Cosecha
•
• Acondicionamiento y secado
•
• Análisis y control de calidad
•
• Clasificación y selección
•
• Lavado y tratamiento
•
• Almacenaje
•
• Certificación
•
• Etiquetado y embalaje
•
• Embarque
Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Semilla. Wikiquote
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre SemillaCommons.
• Grupo de Estudios Ambientales.
[1]
México
• Red de Semillas
[2]
• Red Andaluza de Semillas.
[3]
España

82. Semilla 80
Referencias
[1] http://www.gea-ac.org/
[2] http://www.redsemillas.info
[3] http://www.redandaluzadesemillas.org
Reproducción sexual
En la primera etapa de la reproducción sexual, 'meiosis', el número
de cromosomas es reducido de un número diploide (2n) a uno
haploide (n). Durante la 'fertilización', los gametos haploides se unen
para formar un cigoto diploide y restablecer el número original de
cromosomas (2n).
La reproducción sexual constituye el procedimiento
reproductivo más habitual de los seres pluricelulares.
Muchos de estos la presentan, no como un modo
exclusivo de reproducción, sino alternado, con
modalidades de tipo asexual. También se da en
organismos unicelulares, principalmente protozoos y
algas unicelulares. Se puede definir de tres formas,
aceptadas cada una por diversos autores.
•
• Reproducción en la que existe singamia (fusión de
gametos)
• Reproducción en la que interviene un proceso de
meiosis (formación de gametos haploides)
• Reproducción en la que interviene un proceso de
recombinación genética (descendencia diferente a la
parental)
Ventajas e inconvenientes
La reproducción sexual presenta con respecto a la
reproducción asexual ciertas desventajas, entre las que
destacan: un mayor gasto energético en la búsqueda y
lucha por conseguir pareja, una menor rapidez en la
reproducción y un menor número de descendientes, entre otras.
Por el contrario tienen la ventaja biológica de promover la diversidad genética a su descendencia entre los miembros
de una especie, ya que la descendencia es el producto de los genes aportados por ambos progenitores, en vez de ser
una copia genética. Cuanto mayor es la variabilidad genética de una población, mayor es su tasa de evolución; una
población con cantidades considerables de variabilidad genética puede protegerse frente a futuros cambios
ambientales, ya que si éste cambia puede existir una forma minoritaria que salga favorecida con ello; cada
generación expone nuevas combinaciones alélicas a la selección natural. Hay 2 modalidades de reproducción sexual:
•
• Mayoritaria: Con fecundación,llamada anfigonia que ocurre en la mayoría de los casos.
•
• Otro caso: Sin fecundación,llamada partenogénesis.Un óvulo sin fecundar da lugar a especies adultas
machos,estos son haploides(n).Si por el contrario el óvulo es fecundado,se genera un cigoto diploide(2n) que al
reproducirse se generará una hembra.

83. Reproducción sexual 81
Clasificación
Las características morfológicas y funcionales de los gametos permiten diferenciar dos formas de reproducción
sexual: isogámica (tipo de reproducción sexual en la que intervienen gametos morfológicamente iguales, la
transmisión hereditaria es por vía materna) y anisogámica.
La reproducción sexual isogámica se observa en algunas algas, hongos inferiores y protozoos. En este tipo de
reproducción, los gametos tienen el mismo tamaño, idéntica forma externa y la misma fisiología. Por ello no es
posible denominarlos gameto masculino y femenino, por lo que se emplean los símbolos + y - en función de su
comportamiento.
La reproducción sexual anisogámica o heterogámica es la más frecuente, y la utilizan la mayoría de los organismos
pluricelulares. En ella, los gametos se diferencian tanto morfológica como fisiológicamente. Uno de ellos es
diminuto y móvil, recibiendo el nombre de gameto masculino o microgameto mientras que el otro es grande y
sedentario y se denomina gameto femenino o macrogameto. Actualmente con la nueva nomenclatura al microgameto
se le conoce como espermatozoide y al macrogameto, óvulo.
Enlaces externos
• La reproducción sexual
[1]
Referencias
[1] http://recursostic.educacion.es/secundaria/edad/2esobiologia/2quincena10/2quincena10_contenidos_3a.htm
Gymnospermae
Gimnospermas
Araucaria araucana
Clasificación científica

84. Gymnospermae 82
Clados superiores: Plantae (clado)
Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta (Plantas
terrestres)
Tracheobionta
Euphyllophyta
Lignophyta
Spermatophyta
División:
Gymnospermae
Lindley, 1830
[1]
Clases
• Gymnospermae sensu lato (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos
presentes en el registro fósil)
• Helechos con semilla (parafiléticos, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato)
• Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, usualmente se
lo divide en:
• Cycadidae (famlias 1 y 2)
• Ginkgoidae (familia 3)
• Pinidae (Coniferophyta o "Coníferas") familias 7 a 12, a las que se suman las de las Gnetidae con 4 o 6 familias
Números de familia según Christenhusz et al. (2011).
[2]
Véase también Spermatophyta
Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas
vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα,
semilla; es decir, semilla desnuda. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en
un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las
angiospermas), sino que están desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora de
hojas fértiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, ginkgos,
uno o quizás dos clados de coníferas y gnétidas. Estos cuatro grupos representan sólo unas 15 familias (Judd et al.
2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies.
Las gimnospermas son todas leñosas (pero pueden ser árboles, arbustos o lianas), y no poseen verdaderas acuáticas y
sólo unas pocas epífitas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados al sur, y son
la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera
de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas.
El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los
vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen
traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los
carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente
adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse,
puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir 3 años.
En contraste las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de
semilla a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son
polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son
capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente
específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente

85. Gymnospermae 83
poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide.
Filogenia
Introducción teórica en Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps
(1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas
carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad.
Hipótesis gnepina
Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el
grupo de las coníferas es parafilético, pues las gnétidas o gnetales (las cuales no son consideradas coníferas), son un
subgrupo dentro de ellas. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y coníferas; y por otro
lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las
gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando
así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.
[3]
En este sentido, la filogenia más
actualizada (2013) presenta las siguientes relaciones:
[4]
Gymnospermae
Cycadidae
Ginkgoidae
Pinidae
Gnetales
Pinales
Araucariales
Cupressales
Dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que
Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.
[3][5]
Historia
La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un
grupo monofilético (Crane 1988,
[6]
Doyle 1998,
[7]
Doyle et al. 1994,
[8]
Nixon et al. 1994,
[9]
Price 1996,
[10]
Stefanovic et al. 1998
[11]
). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla"
(que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende
de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las
gnetales son hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas son parafiléticas. Sin embargo, la mayoría

86. Gymnospermae 84
de los sets de datos de hoy en día moleculares sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al.
2000,
[3]
Burleigh y Mathews 2004,
[12]
Chaw et al. 2000,
[13]
Goremykin et al. 1996,
[14]
Rydin et al. 2002,
[15]
Soltis et
al. 2002
[16]
). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta
hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales serían unas coníferas extremadamente
divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas
entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta
repetición invertida del genoma de su plástido.
Hori et al. (1985
[17]
) fueron los primeros en encontrar que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las
angiospermas, pero incluyeron en su análisis sólo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue
considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. (1991
[18]
) usando ARN
ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un
muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3 cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y sólo hasta 6
géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. (1992
[19]
) usaron secuencias rbcL del plástido en
un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer
estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al.
(1997
[20]
), y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las
angiospermas. Chase et al. (1993
[21]
) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas
en estos estudios anteriores fue espúrea y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas
largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares
continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010
[22]
).
Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos
grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.
Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada
uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes
de estos 3 grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,
[23]
Sun et al. 2008,
[24]
Kunzmann
2007
[25]
), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado.
Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993
[21]
) y de
hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en
el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres
plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana
de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron
más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Éste es especialmente el caso en grupos ancianos donde
muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.
Otras hipótesis
La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido
problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el
clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999
[26]
). Burleigh y
Mathews (2004
[12]
) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de
nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron
consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás
plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002
[15]
), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el
sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas
(la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este
resultado molecular (Bailey 1944,
[27]
Eames 1952
[28]
).
Resumiendo las hipótesis alternativas:

87. Gymnospermae 85
• Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría que
Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfológico
entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis
[29]
y señalan que se
trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.
• Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas.
Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.
[30]
• Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sin
embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.
[31]
La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema,
pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al.
(2010
[32]
) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido
por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de
todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina.
La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo
de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.
Taxonomía
Introducción teórica en Taxonomía
Históricamente, fueron denominadas Gymnospermae con el rango taxonómico de división (Eichler), subdivisión
(Engler, Wettstein, Kubitzki) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones Pinophyta y
Gymnospermophyta. En Chase & Reveal 2009 no se considera un taxón sino un grupo que se divide en
subclases.
[33]
En un momento, las gimnospermas se consideraron una clase (classis Gymnospermae), primero dentro de las
plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División
Tracheophyta; 1950~1981). La clase esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas),
incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior,
las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es,
helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el
desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos los
descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.
Welwitschia mirabilis, un gnetófito del desierto
del Namibia.
Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo
rango, el de división, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990),
la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en:
[34][35]
•
• subdivisio Cycadophytina
• clase Cycadopsida – las cícadas.
•
• subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
• clase Ginkgoopsida – con sólo una especie viviente, Ginkgo
biloba.
• clase Pinopsida – las coníferas.
• clase Gnetopsida – con tres familias, cada una con un sólo
género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia
Para los que consideran que las gimnospermas son un grupo parafilético e informal, la taxonomía parte de las
divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.

88. Gymnospermae 86
El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el
rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren
nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.
Clasificación según Christenhusz et al. (2011)
La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,
[2]
que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas
hasta género:
CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)
• SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo:
Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
• ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos:
Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv
(2001). Tipo: Stangeriaceae.
• Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
• Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L. Sinónimos:
Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo:
Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.:
216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo:
Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae
Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.
9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.
• SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipo:
Ginkgoaceae.
• ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
• Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897),
nom. cons. Tipo: Ginkgo L.
1 género, 1 especie viviente, China.
• SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos:
Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae.
Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
• ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae.
• Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: Welwitschia
Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom.
rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)
1 género, 1 especie, Namibia, Angola.
• ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae.
• Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L. Sinónimo: Thoaceae
Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl.
1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.
• ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.
• Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.

89. Gymnospermae 87
1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el
oeste de Sudamérica.
• SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos:
Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal,
Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo:
Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.
Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente. El uso
de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser
evitado.
• ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Abietales
Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
• Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipo: Pinus L.
Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat.
Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist.
Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea A.Dietr.
11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas, Norteamérica sur a
Nicaragua, oeste de Indias.
• ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos:
Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal,
Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.
(Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot.
Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian &
A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
• Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipo: Araucaria
Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo:
Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006).
Tipo: Agathis Salisb.
3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica.
• Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo: Podocarpus L'Hér. ex Pers.
Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex
Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich.
ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis.
Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian &
A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg.
Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl.,
nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys Hook.f.
Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo:
Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &
Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot.
Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian &
A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn.
Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo:
Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos
J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad)
85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.
(Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.

90. Gymnospermae 88
19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste
del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del Caribe.
• ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link,
Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo:
Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae.
Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld,
Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix
(2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo:
Cunninghamiaceae.
• Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc.
1 género con una única especie en Japón.
• Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L.
Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett,
Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842).
Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo:
Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl.
Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don
Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl.
Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae
Seward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag.
(Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo:
Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast.
Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki
ex Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu &
W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don.
Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus Endl.
Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Neocallitropsis Florin.
Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae
A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae
A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov &
Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae
A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo: Pilgerodendron Florin. Platycladaceae
A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo: Platycladus Spach
29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
• Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo: Taxus L. Sinónimos:
Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl.
Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg.
Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai,
Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott
6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central.
Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluidos (Price 2003
[36]
). Se puede argüir
que los resultados filogenéticos de Hao et al. (2008
[37]
) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias
(Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de
Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

91. Gymnospermae 89
Referencias
•
• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, 3º ed. Sinauer
associates, inc. USA.
Referencias citadas
[1] Lindley, J (1830). Natural System of Botany (http://www.biodiversitylibrary.org/item/31944#page/21/mode/1up). London: Longman,
Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
[2] Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of
extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. ( pdf (https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/28041/
Christenhusz_2011_et_al_Phytotaxa19_Gymnosperms_55_70.pdf?sequence=2))
[3] L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms
are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers (http://www.pnas.org/content/97/8/4092.abstract) PNAS April 11, 2000 vol.
97 no. 8 4092-4097
[4] Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny (http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/TPP-E.pdf)
[5] Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. (http://books.google.com.pe/books?id=dj8KRImgyf4C&pg=PA156&dq=Plant+
Systematics+Gnetales&hl=es-419&sa=X&ei=-BaiUensFu--4APyg4G4AQ&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q=Plant Systematics
Gnetales&f=false) Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants.
[6] Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En Origins and evolution of gymnosperms, C. B. Beck (ed.),
218-272. Columbia University Press, New York.
[7] Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. Ann. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
[8] Doyle, J. A., M. J. Donoghue, y E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms.
Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
[9] Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, y E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Ann. Missouri Bot. Gard. 81:
484-553.
[10] Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. Intl. J. Plant Sci. 157: S40-S49.
[11] Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA
gene sequences. Am. J. Bot. 85: 688-697.
[12] Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of
life. Am. J. Bot. 91: 1599-1613.
[13] Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes:
Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
[14] Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov y W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving
chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13: 383-396.
[15] Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and
chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
[16] Soltis, D. E., P. S. Soltis, y M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. Am. J. Bot. 89: 1670-1681.
[17] Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. Proceedings of the National
Academy of Sciences, USA 82: 820–823.
[18] Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and
early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. Journal of Molecular Evolution 32: 253–261.
[19] Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K. & Veda, K. 1992. Phylogeny of gymnosperms inferred from rbcL gene sequences.
Botanical Magazine (Tokyo) 105: 673–679.
[20] Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Lau, T.-C. & Li, W.-H. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant
evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14: 56–68.
[21] Chase, M.W. & 41 co-autores 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of
the Missouri Botanical Garden 80: 528–580.
[22] Ran, J.-H., Gao, H. & Wang, X.-Q. 2010. Fast evolution of the retroprocessed mitochondrial rps3 gene in conifer II and further evidence for
the phylogeny of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 136–149.
[23] Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West Gondwana:
Restrepophyllum nov. gen. from Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 161: 137– 150.
[24] Sun, C., Dilcher, D.L., Wang. H., Sun, G. & Ge, Y. 2008. A study of Ginkgo leaves from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China.
International Journal of Plant Sciences 169: 1128–1139.
[25] Kunzmann, L. 2007. Araucariaceae (Pinopsida): aspects in palaeobiogeography and palaeobiodiversity in the Mesozoic. Zoologischer
Anzeiger 246: 257–277.
[26] Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. & Chase, M.W.
1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.

92. Gymnospermae 90
[27] Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. American Journal of Botany
31: 421–428.
[28] Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. Phytomorphology 2: 79–100.
[29] V. Goremykin et al 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support
gnetalean affinities of angiosperms. (http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/2/383.abstract) Mol Biol Evol 13 (2): 383-396.
[30] Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and
evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185.
[31] J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed
plant tree of life. (http://www.amjbot.org/content/91/10/1599.abstract) Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613
[32] Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine”
hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287.
[33] Mark CHASE & James REVEAL 2009. A phylogenetic classification of the land plants toaccompany APG III. (http://es.scribd.com/doc/
51117527/CHASE-REVEAL-2009-A-phylogenetic-classification-of-the-land-plants-to-accompany-APG-III) Botanical Journal of the
Linnean Society, 2009,161, 122–127.
[34] Jesse L. Saylor Classification of Ferns, Gymnosperms, and Flowering Plants. (http://www.saylorplants.com/SaylorPlants/Ref_Info/
_CLASSIF4_rev_Div_w.htm)
[35] J. Anderson, H. Anderson & C. Cleal 2007. Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology.
South African National Biodiversity Institute, 2007 - 280 pages
[36] Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from rbcL and matK sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.).
Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]. International Society for Horticultural Science,
Leuven, pp. 235–237.
[37] Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae
revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Systematics and Evolution 276: 89–104.
Enlaces externos
• Stevens, P. F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/
APweb/welcome.html) Versión 7, mayo del 2006 (en inglés)
Magnoliophyta
Angiospermas
Magnoliofitas
Flores de Primula
Clasificación científica

93. Magnoliophyta 91
Reino: Plantae
Clados superiores: Archaeplastida
Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Spermatophyta
División: Magnoliophyta (magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas)
Clases
Clasificación tradicional
• Magnoliopsida o Dicotiledóneas (grupo parafilético)
• Liliopsida o Monocotiledóneas
en sistemas de clasificación antiguos como el de Cronquist (1981,
[]
1988,
[]
) el de Engler,
[1]
etc.
Clasificación filogenética en clados
•
• Amborellales
•
• Nymphaeales
•
• Austrobaileyales
•
• Chloranthales
•
• Magnoliidae
•
• Monocotyledoneae
•
• Ceratophyllales
•
• Eudicotyledoneae
sensu APG III (2009),
[]
cuando son especificados órdenes en lugar de clases, se asume que están incluidos en su propia clase monotípica.
una variación: Chloranthales incluido en Magnoliidae sensu APWeb (desde el 2008 hasta la fecha de edición de este artículo al menos, agosto del
2010)
[2]
Las angiospermas, comúnmente llamadas plantas con flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son las
plantas con semilla cuyas flores poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y
los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre
el óvulo como en las gimnospermas. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas
con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente.
[3]
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de
clasificación de Cronquist (1981,
[]
1988
[]
) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de
clasificación son las llamadas angiospermas (en latín Angiospermae, como en el sistema de clasificación de
Engler
[1]
y el moderno sistema de clasificación APG III del 2009,
[]
en inglés angiosperms, como en el sistema de
clasificación APG II del 2003
[4]
).
El término "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: αγγειον (angíon- vaso, ánfora) y σπέρμα (sperma,
semilla); así, este término compuesto significa "semillas envasadas", en referencia a que sus óvulos (y
posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el
grano de polen para fecundar al óvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en
lugar de caer directamente sobre el óvulo como en gimnospermas.
La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros
caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble
fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se

94. Magnoliophyta 92
fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más
eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las
angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a
sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares
de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace
unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy
diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un
"abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000
especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en
espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hábitos, y haber
ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y
acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las
montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las
especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan
completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una
representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las
coníferas).
Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como
de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince
especies.
Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor
Véase también: Morfología floral
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las
espermatofitas (Spermatophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las
siguientes características:
• Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones
multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito,
siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en
tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la
alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da
en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por
completo dentro de las estructuras del esporófito.
• Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo"
(con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las
eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su
meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con
ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
•
• Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida
heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma
endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas

95. Magnoliophyta 93
femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se
desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y
los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de
crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente
en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito
femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico,
presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito
masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las
vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo
polínico para fecundar al óvulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que remata en
un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los
sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son
verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está en formación,
mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes polinizadores,
por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4
microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres
células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas
que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen
llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara
que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general está reducido a
siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la
forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que confundir esta
placentación con la placenta que une al embrión con el gametofito femenino (característica de todas las
embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos
espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro
esporofito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado
endosperma.

96. Magnoliophyta 94
Ciclo de vida.

97. Magnoliophyta 95
Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de angisopermas se
diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de
sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie
estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a
partir de Judd et al. (2002).
Fruto de angiosperma.

98. Magnoliophyta 96
Semilla de angiosperma.
Otros caracteres morfológicos
Otras características morfológicas son:
• Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los
vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el
transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial
por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
• El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que
son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más
células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.
Filogenia de las angiospermas
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que
las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de
las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas en base a los datos moleculares, describiendo
clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones
latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los
clados principales):
[5]

99. Magnoliophyta 97
Angiospermas
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales
Magnólidas
Ceratophyllales
Eudicotas
Monocotiledóneas (Liliopsida)
Avances en filogenia
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores
[6]
publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares
del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua:
Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a
las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se
fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre
de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés).
De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto.
Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios
taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis
2004).
[7]
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas
familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las
angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.

100. Magnoliophyta 98
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta
el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae,
Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo
nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el
75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y
hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).
El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales con Canellales
(Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los
que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en
los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un
segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los
avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura
taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales".
En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo
unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et
al. 2005),
[8]
y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco
el taxonómico) definitivo.
En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:
Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en
el gráfico son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de
ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como
incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas.
Taxonomía de angiospermas
Introducción teórica en
Taxonomía
Taxonómicamente, Angiospermae ha
sido considera una división o phylum
(Eichler, Bessey, Hutchinson,
Kubitzki) o una subdivisión (Engler,
Wettstein, Melchior). Se usó también
el término Magnoliophyta (Takhtajan,
Cronquist, Dahlgren) y
Magnoliopsida (Thorne). En todos
estos casos se subdividían en dos
grupos: dicotiledóneas y
monocotiledóneas.
Un sistema de clasificación que
incorporó los últimos avances en
filogenia a la clasificación, es el
Sistema de clasificación APG III
publicado en el 2009 (que reemplazó al
APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los
trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny
Website
[2]
(en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se
usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".

101. Magnoliophyta 99
Ecología y Evolución de las angiospermas
En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como
un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400
millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y
progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla
aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los
fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de
años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo
geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100
millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años,
dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas
que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la
intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas.
Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).
Hasta la fecha de edición de este
artículo, se especula que las primeras
angiospermas eran pequeñas plantas
adaptadas a vivir en la sombra, en
lugares perturbados y probablemente
también húmedos (Feild, Arens y
Dawson 2003),
[9]
hipótesis llamada en
inglés "the dark and disturbed
hypotesis". Las evidencias provienen
del análisis de las "angiospermas
basales" actuales. Con respecto a la
evidencia en el registro fósil, Willis y
McElwain señalan que los frutos
fósiles más antiguos encontrados
(pertenecientes a partes de hojas,
flores, frutos y polen de los clados
ceratophyllales, juglandales y
ranunculídeos, entre otros) poseen
semillas lo suficientemente pequeñas
como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en
ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados
(Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a
Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación
de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).
[8]
Lugar de origen de las angiospermas
Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las
que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace
120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro
fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras
que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen
encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora
en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas
latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas

102. Magnoliophyta 100
para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y
McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más
que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de
dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que
la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber
sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de
angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para
dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del
género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la
flora del Hemisferio Sur.
El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años
después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que
Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente
son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las
primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la
misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los
fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés)
apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las
hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y
aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada
por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con
grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las
gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio
ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que
supone una relación con los insectos. Son las siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80
millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica
elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura
de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los
platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera
debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono),
probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del
mar, y la desaparición de los hielos polares.

103. Magnoliophyta 101
Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las isotermas, que predicen que la
temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y
Europa, hacia el sur la Antártida, Australia y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes
de África y Sudamérica.
Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de
innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a
las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la
semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua
("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias
gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el
"episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las
angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran
principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber
representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el
desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad
de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que
probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de
plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas
muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de
colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad
científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios
herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila,
como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material
"pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado
era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras

104. Magnoliophyta 102
angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación.
Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas
adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y
en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos.
Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron
aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros
(moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las
primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en
la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron
hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más
evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en
la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no
puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera
una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación
por selección natural.
Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera
vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros
fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La
mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente
tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente
tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a
regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales.
Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del
hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el
ambiente en que se originaron.
Notas
[1] H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición)
[2] P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/). Versión 8, junio del
2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
[3] Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos,
estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí,
siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento
limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto
angiospermas como gimnospermas) poseen flores, como aquí definido.
[4] The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of
flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/
10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) )
[5] Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. (http://www2.biologie.fu-berlin.de/
sysbot/poster/poster1.pdf)
[6] Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407
[7] Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001.
(resumen aquí (http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=15899452) )
[8] Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International
Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumen aquí (http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10.1086/431800&
erFrom=4437965372905617764Guest) )

105. Magnoliophyta 103
[9] Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant
basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumen aquí (http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10.
1086/374193&erFrom=708468970278913014Guest) )
Referencias citadas
Bibliografía
Morfología y General
• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a
phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Sistemática
• The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf
aquí (http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) )
Evolución
• Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6.
• Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí (http://www.
whfreeman.com/college/pdfs/raven7e/ravench20.pdf) )
Lecturas recomendadas
• Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of
Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre MagnoliophytaCommons.
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Magnoliophyta. Wikispecies
• Excelente artículo de introducción a las Angiospermas, con cuadros de comparación de las clasificaciones en
Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
y Agrimensura (UNNE-Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina). (http://exa.unne.edu.ar/
biologia/diversidadv/documentos/ANGIOSPERMAS/Introducción a las Angiospermas.pdf)
• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/
apweb/). Versión 8, junio del 2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/
APweb/

106. Cono (botánica) 104
Cono (botánica)
Piñas de secuoya gigante (Sequoiadendron
giganteum).
Conos masculinos de pino (Pinus sp.).
En Botánica un cono, estróbilo o piña es una estructura basada en un
eje terminal, alrededor del cual se despliegan hojas reproductivas con
una disposición generalmente helicoidal. En este sentido más amplio
cono es sinónimo de estróbilo, término que suele preferirse en las
publicaciones científicas.
Cono (conus) es el nombre que en latín se empleaba para designar lo
que en español se llama piña. Muchos prefieren restringir el uso del
término a este significado original o, al menos, al grupo biológico de
las coníferas (división Pinophyta), aunque sea incluyendo también a las
estructuras masculinas.
Conos de las coníferas
Las coníferas son plantas gimnospermas que producen semillas en
estructuras con forma de cono. Los conos femeninos están formados
por un eje central en el que se colocan en espiral numerosas escamas.
Cada escama lleva entre una y varias celulas haploides, las cuales por
reiteradas mitosis forman desde 10 a infinitas celulas de las cuales dos
se diferencian transformándose en arquegonios el cual solo uno es
fecundado y el otro se absorbe, según la especie. Este arquegonio no
queda encerrado en un ovario (del griego ;gimnos=desnudos,sperma=
semilla ). Alrededor del eje se ordenan de forma helicoidal escamas
gruesas e inicialmente apretadas, llamadas brácteas tectrices
(portadoras), sobre cada una de las cuales se encuentran una o varias
brácteas seminíferas. Éstas se interpretan como megasporofilos (hojas
portadoras de megasporas) y sobre ellas aparecen los primordios
seminales, que después de la polinización y la subsecuente
fecundación, deben transformarse en semillas.
Los conos femeninos se llaman piñas en los pinos y otras pináceas (fam. Pinaceae), pero pueden tener otros nombres
y aspecto en coníferas distintas; así se llaman gálbulas en los cipreses, y arcéstidas en los enebros y en las sabinas,
miembros de la familia cupresáceas (Cupressaceae).
En los pinos y géneros próximos la escama seminífera puede desprenderse junto a la semilla, actuando como un ala
que favorece una dispersión anemócora. Con la maduración de la piña las brácteas tectrices (generalmente las únicas
visibles en la piña cerrada) deben desplegarse, lo que hacen a veces de forma brusca, provocando la salida violenta y
la dispersión de las semillas. En los pinos de climas mediterráneos o semiáridos, el fuego provoca ese proceso,
favoreciendo la repoblación después del incendio.
Los conos masculinos son siempre mucho más pequeños que los femeninos, y se agrupan alrededor del final de las
ramas en cuyo extremo crecen los renuevos del año. En ellos sólo hay una clase de escamas, las brácteas poliníferas
(portadoras del polen), llevan millones de granos de polen. Su posición favorece la dispersión del polen, que en las
coníferas es transportado por el viento (anemofilia).
Tras la fecundación, se forman las semillas (piñones). Como los óvulos no están encerrados en un ovario, las
semillas no se alojan en un fruto.

107. Cono (botánica) 105
En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque, en el caso de los pinos, mucha
gente toma los conos como frutos.
Estróbilos de Equisetum
En Equisetum los estróbilos se encuentran al final de las ramas fértiles. En el caso de Equisetum las hojas fértiles se
llaman "esporangióforos", y al estróbilo no suele llamárselo cono como en las coníferas.
El eje del estróbilo puede ser verde o no verde, y nunca es ramificado. Los esporangióforos son peltados (con pie),
no fotosintéticos. Los esporangióforos jóvenes tienen forma de pulvínulo y luego toman forma hexagonal (en vista
superficial), debido a la fuerza mecánica que ejercen entre ellos.
Aspecto general de estróbilo de
Equisetum hyemale .
Estróbilo joven de Equisetum arvense Se
observan los esporangios colgando hacia adentro
de los esporangióforos peltados. Planta
preservada en líquido..
Estróbilo seco de
Equisetum arvense .

108. Gameto 106
Gameto
El gameto más grande del mundo vivo
hoy en día es el producido por la hembra
de avestruz: su huevo.
Los gametos, son las células sexuales haploides de los organismos
pluricelulares originadas por meiosis.
Características
A partir de las células germinales (o meiocitos en el caso de células
diploides); los gametos reciben nombres diferentes según el sexo del portador
y el reino (animal, vegetal) al que pertenezcan.
En los animales, los gametos proceden de una estirpe celular específica
llamada línea germinal, diferenciada en etapas tempranas del desarrollo, y se
llaman óvulo el femenino y espermatozoide el masculino; y una vez
fusionados producen una célula denominada cigoto o huevo fecundado que
contienen dos conjuntos de cromosomas por lo que es diploide.
[1]
En las plantas, el gameto femenino se llama oosfera, y polen el gameto masculino que fecunda a la oosfera.
Los gametos son células compuestas por un solo juego de cromosomas (tienen una versión única de la información
genética que determinará las características físicas de la persona) que durante la fecundación se fusionarán con otro
gameto del sexo opuesto para formar el cigoto. A la formación de gametos se le llama gametogénesis. Los órganos
que producen los gametos se llaman gónadas en los animales, y gametangios en los organismos vegetales.
La célula resultante de la fusión de los gametos reúne los cromosomas de ambos, así que los gametos suelen ser
células haploides. En organismos diploides, como los animales, la formación de los gametos implica un proceso de
meiosis, con su correspondiente reducción cromosómica. En organismos haplodiplontes, como las plantas, los
gametos son producidos por la fase haploide (gametófito), mientras que es la fase diploide (esporófito), producida
precisamente a partir de la fecundación, la que produce esporas por meiosis.
Disparidad
En algunos protistas y en hongos los gametos son morfológicamente y fisiológicamente idénticos, aunque puede
haber una diferencia genética definida. En la evolución, sin embargo, se aprecia una tendencia muy clara a que se
distingan cada vez más un gameto femenino, generalmente grande e inmóvil, y un gameto masculino, pequeño y
móvil.
En plantas y algas se distinguen tres casos que corresponden a otros tantos grados de manifestación de la tendencia
indicada:
• Isogamia. Los gametos son idénticos, generalmente móviles.
• Anisogamia. Uno de los gametos es inmóvil y más grande.
• Oogamia. El gameto inmóvil, femenino, es rico en reservas nutritivas, que hereda tras la fecundación el cigoto, y
que facilitan el primer desarrollo de un nuevo organismo pluricelular, hasta que éste es capaz de asegurar por sí
mismo su nutrición.

109. Gameto 107
Véase También
•
• Linea germinal
•
• Reproducción sexual
•
• Células haploides
Referencias
[1] Vida: La Ciencia De La Biologia, Purves, Sadava, Heller, Orians, Hillis, Ed. Panamericana, pág. 193 (http://books.google.es/
books?id=Rlw3cKDaMfEC&lpg=PA193&dq=un gameto es&pg=PA193#v=onepage&q=un gameto es&f=false)

110. Fuentes y contribuyentes del artículo 108
Fuentes y contribuyentes del artículo
Flor Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68952509 Contribuyentes: -jem-, -seb-, .Marfil., .Sergio, Aberkoke, Achury, Agus ferrocarril, Aine Takarai, Alberto Salguero, Aleposta,
Alexan, Alexav8, Alhen, Aliz - Liza, Almuandcompany, Alvaro qc, Amadís, Andreasmperu, Angus, Apardo1, Armando-Martin, Axxgreazz, Açipni-Lovrij, BARTEN03, Baiji, Banfield, Barbol,
Battroid, Bernard, BetoCG, Bucephala, BuenaGente, C'est moi, CASF, Camilo, Camima, Chausito, Cheveri, Chlewey, Cipión, Cookie, Cratón, DJ Nietzsche, Dalton2, Dangelin5, David0811,
Diamondland, Dianai, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, Dorieo, Dunia2, Edc.Edc, Eduardosalg, Egaida, Eigokikkakawa, Erfil, F.A.A, Fausto.13.4, Felixale, Fiquei, Fixertool, Florencia patito,
Foundling, Furado, Furti, Gafotas, Gaijin, Gaius iulius caesar, Gejotape, GermanX, Gmagno, Gustronico, Halfdrag, Helmy oved, Hidoy kukyo, Homerocracia, Hprmedina, Hu12, Humberto, Igna,
Ignacio Icke, Ignx, Jared1005, Jarisleif, Jesús Maíz, Jkbw, Johnkkkkkkk, Jorge c2010, JorgeGG, JuanPaBJ16, Juanma j, Julie, Kalakahua, Kved, LP, Laflortinera, Le K-li, Leonpolanco,
Limbo@MX, Lin linao, Linux65, Lmbuga, Loco085, Lourdes Cardenal, M flore, Magister Mathematicae, Maldoror, Manuelt15, Manwë, Marrovi, Martin Rizzo, Matdrodes, Mel 23,
Michelle6464, Miss Manzana, Molta, Montgomery, Mortadelo2005, Mparri, Muro de Aguas, Mutari, Mynature111, Natrix, Netito777, Nixón, OboeCrack, Oboexito, Ortisa, Osado, Paintman,
Pamela palate, Patricio.lorente, Pedro Nonualco, Petronas, Petruss, Pg, PhJ, Pieter, Poco a poco, Polinizador, Pólux, Quistnix, Qwertyuiop1, Ravave, Relleu, Retama, Ricardogpn, RoRo, Rochulii,
Rosarinagazo, Rosarino, RoyFocker, Rrmsjp, Rubpe19, Rαge, Santiago andres firavitoba bayona, Savh, Sebado, Sebrev, Serg!o, Sergio Andres Segovia, Sonntag, SpawnDark, Subfeel,
SuperBraulio13, Taty2007, Teamomartin, Technopat, Teknomegisto, Template namespace initialisation script, Tirithel, UA31, VanKleinen, Viktor Kenier, Vitamine, Waka Waka, Wilfredor,
Xavigivax, Xexito, Xvazquez, Yois, ZooFari, Zoram.hakaan, 583 ediciones anónimas
Plantae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68920637 Contribuyentes: .José, .snoopy., AFLastra, Acratta, Agostinaa, Airunp, Alba Navajas García, Alberto Esquivel, AldanaN,
Alemafut, Alexan, Alexanderrojas1, Alhen, Alvaro qc, Amigakelox, Andre Engels, Andreasmperu, Andygonzm, Antionio, Antón Francho, Apendata, Armando-Martin, Arrt-932, AstroNomo,
Açipni-Lovrij, Baiji, Belgrano, Beto29, BlackBeast, Bucephala, Bucho, BuenaGente, CaLu19982002, Camilo, Carlosblh, Cgb99, Chaos forzen, Cheveri, Cipión, Cobalttempest, Cookie,
Correogsk, Criss167, Cristina1999, Cuaitl, Cyrax, Damifb, Danwin 15, David Perez, Deavila, DerKrieger, Dermot, Descuderoa, Dhidalgo, Dianai, Diegusjaimes, Dieogomez, Digigalos, Dodo,
Dryas, Duca, Dunia2, Durero, Eastwoodjr, Edgar, Edmenb, Eduardosalg, Ejmeza, Eliseo96, Elliniká, Eloy, Emiduronte, Emijrp, Erfil, F.A.A, FAR, Facundo martin, Felinavidad, Fer er 90,
Ffahm, ForeverTrollin, Foundling, FrancoGG, Franklin2, Frutoseco, Galandil, Galio, Gallowolf, Ganímedes, Gylatshalit, Halfdrag, Helmy oved, Humberto, Iel 99, Ignacio Icke, Iluntasun,
Indyrock, Isha, J.delanoy, JMB(es), Jarisleif, Javierito92, Jcaraballo, Jenny948, Jerrizuko, Jeshuabin laden, Jkbw, Jmvgpartner, Joaco.d.b, Jorge c2010, JorgeGG, JuanPaBJ16, Jugones55, Jurah,
Kabri, Karito.825, Klemen Kocjancic, KnightRider, Krysthyan, Kved, LP, LULUTI, Lararis11, Laura Fiorucci, Le K-li, LeCire, LeittoTBA24, Leonpolanco, Leugim1972, Levi bernardo, Lin
linao, Liz de Quebec, Lobillo, Loco085, Lycaon83, Lygeum, MadriCR, Makete, Maldoror, Maleiva, Manwë, Marcelosan, MarcoAurelio, Marignale, Marrovi, Martin 123456789, Matdrodes,
Maulucioni, Maveric149, McMalamute, Megazilla77, Meriam, Miguel Espinoza Roa, Mijahel, Mohama, Moraleh, Moriel, Mortadelo2005, Mpeinadopa, Muerte75, Muro de Aguas, Murphy era
un optimista, Mushii, Musicantor, Nepenthes, Netito777, Nicahan 1, Nicop, Nihilo, Nixón, Ortisa, Oscar ., Pabloes, Palcianeda, PePeEfe, Pedro Felipe, Pedro1267, Penarc, Petruss, Pieter, Poco a
poco, Portalpez, Prietoquilmes, Psobrino, Pólux, Qubit, RaizRaiz, Raúl González Molina, Redan, Rigenea, Rjelves, RoRo, Rosarinagazo, RoyFocker, Rrmsjp, Rsg, Ruben20 m, RubiksMaster110,
Rubpe19, Said223344, Sanbec, Santga, Savh, Sergio Andres Segovia, Sestodance, Shalbat, Sultán81, Sunai62, SuperBraulio13, Superzerocool, Tano4595, Taragui, Technopat, Teclado6, Thingg,
Tirithel, Travelour, Txo, UA31, VanKleinen, Vicovision, Waka Waka, Wilfredor, Xatufan, Xena121, Yabama, YoaR, conversion script, ººGaRvAºº, Érico Júnior Wouters, 787 ediciones
anónimas
Spermatophyta Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64410173 Contribuyentes: Allforrous, Biasoli, CASF, F.A.A, Fidel.G, Ignacio Egea, Isegbo, Jsanchezes, Kahuroa, LP,
MILEPRI, Marcelo, Matdrodes, Moriel, Mosipi Ella, Njrwally, Osado, Penarc, PetrohsW, Pexego, Piolinfax, RoRo, Sandunga009, SuperBraulio13, Template namespace initialisation script,
Wesisnay, Youssefsan, conversion script, 25 ediciones anónimas
Semilla Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68384094 Contribuyentes: .snoopy., AVIADOR, Airunp, Aleposta, Angel GN, Baiji, Banfield, CASF, Cinabrium, Cobalttempest,
Cookie, Correogsk, Dhidalgo, Diegusjaimes, Dodo, Dorieo, Dreitmen, Duca, Edslov, Eduardosalg, Elmigue, Emiglex, Emiharry, EncycloPetey, Er Komandante, F.A.A, FAR, Furado, Gafotas,
Gcatalan, Greek, Helmy oved, Humberto, Isha, Javier Carrera, Jkbw, Joseaperez, Klaudiiah, L'irie, LP, Lasneyx, Leonpolanco, Leugim1972, Lobo, Lourdes Cardenal, M S, Maldoror, Matdrodes,
McMalamute, Miranda, Moriel, Mundoyerba, Netito777, Orgullomoore, Ortisa, Pablo323, Pati, Pedro Felipe, Polinizador, Pólux, Quistnix, RoRo, Roche, RoyFocker, Rαge, Serg!o, Sms,
SuperBraulio13, Superzerocool, Tamorlan, TeleMania, Template namespace initialisation script, Tomatejc, Travelour, Ucevista, Urumi, Vitamine, Weena loco, 215 ediciones anónimas
Reproducción sexual Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68845021 Contribuyentes: -jem-, 2rombos, Alejourro, Amanuense, Amirapuato, AndreaBA, Andreasmperu, Angel
GN, Antur, Ayrtonitex, Açipni-Lovrij, Baiji, BellaNessieCS, Bernard, CASF, Camilo, Carlukas, Cheveri, Correogsk, Cyrax, Daimond, David0811, Delroyokepum, Diegusjaimes, Dossier2,
Edc.Edc, Edslov, Eduardosalg, Ejrrjs, Eli22, Emiduronte, Equi, Estebanoso 15, Felixgomez18, FranXD159, Gaijin, Gallowolf, Gonzalo131313, Greek, Góngora, HUB, Harpagornis, Helmy oved,
Hendersontweet, Humberto, Igna, Ijorgerm, Isha, JABO, Jarlaxle, Jatrobat, Jkbw, Jorge 2701, Jorge c2010, Jorge14091998, Juancruz12, Juli123, Khiari, Lahi, Lasneyx, Laura Fiorucci,
Leonpolanco, Lourdes Cardenal, Luckas Blade, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mansoncc, Manuel Trujillo Berges, Manuelt15, Manwë, Matdrodes, Mauron, Mel 23,
Montgomery, Mortadelo2005, Mpeinadopa, Neo590, Netito777, Ninovolador, Nixón, Oscar ., Paintman, Pan con queso, Panqeesito, Pato lucas, Petronas, Pólux, Queninosta, Quesada, Rastrojo,
Retama, Ricardogpn, RoyFocker, Ruster, Rαge, Savh, Shalbat, Soulreaper, SuperBraulio13, Taichi, Technopat, TeleMania, Tirithel, Tomatejc, Tostadora, Travelour, UA31, Ugly, Vary Ingweion,
Vitamine, Volnig, Waka Waka, Wikibiblioteka, Wikichasqui, Xvazquez, Zam, 512 ediciones anónimas
Gymnospermae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68589539 Contribuyentes: Alexronda, Antur, Canyq, Dermot, Diegusjaimes, Euzomo, Fiquei, HUB, Helmy oved,
Huhsunqu, Humberto, Igna, Jairys caldera, Javierito92, Jkbw, LP, Leonpolanco, Libertad y Saber, Lin linao, Magister Mathematicae, Mahey94, Mario modesto, Maulucioni, Moriel, Muro de
Aguas, Netito777, Njrwally, Opinador, Palcianeda, Pascow, Penarc, PhJ, Philmarin, Pitxulin, Platonides, Retama, RoRo, Rosarinagazo, Serqueg10, Sharik vanessa, Snakeyes, Taragui, Tedote333,
Tirithel, Victorlj92, Wricardoh, Érico Júnior Wouters, 115 ediciones anónimas
Magnoliophyta Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67357340 Contribuyentes: Abece, Alberto Salguero, Alhen, Allforrous, Alvaro qc, Antonorsi, Antur, Antón Francho,
AstroNomo, Barbol, CASF, Cookie, Dangelin5, Dodo, Foundling, Furado, Gothmog, Gusgus, Helmy oved, Hprmedina, Humbefa, Ignacio Icke, JMPerez, Jacopoilmatto, Jjvaca, Jkbw, Jorge
c2010, Le K-li, Loccott, Maldoror, Matdrodes, Maulucioni, Maveric149, MercurioMT, Mike Dallwitz, Moriel, Mpeinadopa, Musicantor, Nepenthes, Olmedojuan, Ortisa, Pabloallo, PhJ,
Philmarin, Piolinfax, Polinizador, Pólux, R2D2!, RoRo, Rosarinagazo, Rsg, Sanbec, SuperBraulio13, Taragui, Tirithel, Vitamine, Waka Waka, Ziegelangerer, 87 ediciones anónimas
Cono (botánica) Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67722972 Contribuyentes: Archaeodontosaurus, Cookie, Dan 619, David Perez, Digigalos, Dodo, Dreitmen, El piña, F.A.A,
JMCC1, Jsanchezes, LP, Lin linao, Lobillo, Ortisa, Paddy, Philmarin, Piñosis, Pólux, RoRo, 33 ediciones anónimas
Gameto Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68691680 Contribuyentes: Alexav8, Andreasmperu, Beto29, BetoCG, Biasoli, Bluenote, Bucho, CASF, Camilo, Carmin,
DLeandroc, Diegusjaimes, Dunraz, El Moska, Eli22, Gallowolf, GonzaGB1, Hola IH, Humberto, Igna, Inuyasha1111, Isha, JABO, Jarlaxle, Jkbw, Jorge c2010, Jose.abularach, Joseaperez,
Juanamz, Khiari, KnightRider, Kved, LP, Lcntropodo, Leonpolanco, LlamaAl, Marcelo, MarcoAurelio, Matdrodes, Moriel, Naty.AA, Netito777, No sé qué nick poner, Opinador, Ortisa, Pabloes,
Petruss, Polinizador, Pollo76, Pólux, Quijav, Renly, Ricardogpn, Roberpl, Sergio Andres Segovia, SuperBraulio13, Technopat, TeleMania, Thorongil, Travelour, UA31, Vic Fede, Xvazquez,
Yeza, Youssefsan, conversion script, 202 ediciones anónimas

111. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 109
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes
Archivo:Mature flower diagram-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Mature_flower_diagram-es.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Mariana Ruiz
LadyofHats, translation by Serg!o
Archivo:Bluete-Schema.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bluete-Schema.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:Petr Dlouhý
Archivo:Magnolia grandiflora1Stuart Yeates.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Magnolia_grandiflora1Stuart_Yeates.jpg Licencia: Creative Commons
Attribution-Sharealike 2.0 Contribuyentes: Stuart Yeates
Archivo:Pétalo-sépalo.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Pétalo-sépalo.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: en:User:Marshman
Archivo:Cymbidium08.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cymbidium08.jpg Licencia: desconocido Contribuyentes: Fir0002, Quadell
Archivo:Kapuziner-Kresse 7148.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Kapuziner-Kresse_7148.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes:
Rüdiger Kratz, St. Ingbert
Archivo:Dianthus clawed petal.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Dianthus_clawed_petal.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
Contribuyentes: de:Benutzer:Griensteidl
Archivo:Mimulus nectar guide UV VIS.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Mimulus_nectar_guide_UV_VIS.jpg Licencia: Creative Commons
Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Plantsurfer
Archivo:Anther-schematic.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Anther-schematic.png Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Ben
Stefanowitsch
Archivo:Saco polinico.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Saco_polinico.JPG Licencia: Public Domain Contribuyentes: UBA
Archivo:Lillium Stamens.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lillium_Stamens.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: JJ
Harrison ( jjharrison89@facebook.com)
Archivo:Ovary position.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ovary_position.svg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Ulf
Mehlig
Archivo:Ovulo 1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ovulo_1.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: Ies, Luis Fernández
García, Thiotrix
Archivo:Cucurbita-flowers-male-female.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cucurbita-flowers-male-female.jpg Licencia: Creative Commons
Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Abrahami
Archivo:Lilium Blütendiagramm.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lilium_Blütendiagramm.png Licencia: Public Domain Contribuyentes:
de:Benutzer:Griensteidl
Archivo:Oxalis floral diagram.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oxalis_floral_diagram.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike Contribuyentes:
Loki1
Archivo:E pulcherrima ies.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:E_pulcherrima_ies.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
Contribuyentes: Frank Vincentz
Archivo:Leucanthemopsis alpina07.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leucanthemopsis_alpina07.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0
Unported Contribuyentes: Stéphane TASSON – own photograph
Archivo:Flores.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flores.gif Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Luis Miguel Bugallo Sánchez (
http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Lmbuga)
Archivo:4706bee.web.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:4706bee.web.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Beatriz Moisset
Archivo:Skipper butterfly carrying a load of pollen grains..jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Skipper_butterfly_carrying_a_load_of_pollen_grains..jpg Licencia:
Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Dr. Raju Kasambe
Archivo:Colibri-thalassinus-001 edit.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Colibri-thalassinus-001_edit.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0
Unported Contribuyentes: Mdf, edited by Fir0002
Archivo:Fruchtknoten Polygonum Strasburger 1900 new.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Fruchtknoten_Polygonum_Strasburger_1900_new.png Licencia:
Public Domain Contribuyentes: Fruchtknoten_Polygonum_Strasburger_1900.png: E. Strasburger derivative work: Hämbörger (talk)
Archivo:Angiosperm life cycle diagram-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Angiosperm_life_cycle_diagram-es.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes:
LadyofHats Mariana Ruiz. Translated by
Archivo:LilySEM.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:LilySEM.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Neutr0nics
Archivo:Saco embrionario.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Saco_embrionario.JPG Licencia: Public Domain Contribuyentes: UBA
Archivo:Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 3.0
Contribuyentes: Smith609
Archivo:Distyly primula.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Distyly_primula.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
Contribuyentes: berru
Archivo:ABC flower development.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:ABC_flower_development.svg Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike
Contribuyentes: Madprime
Archivo:Akrotiri spring 02.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Akrotiri_spring_02.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Bgag, Cédric Boissière,
G.dallorto, H-stt, Phso2
Archivo:Paesaggio acquatico.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Paesaggio_acquatico.JPG Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Ellywa,
Hiroshi-br, Pitke, 1 ediciones anónimas
Archivo:Blue rose.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Blue_rose.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Pharos,
Pitke, Qwert2364, 1 ediciones anónimas
Archivo:Spanish Wikiquote.SVG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Licencia: logo Contribuyentes: James.mcd.nz
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg Licencia: logo Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and
cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.
Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wiktionary-logo-es.png Licencia: logo Contribuyentes: es:Usuario:Pybalo
Archivo:Diversity of plants image version 5.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Diversity_of_plants_image_version_5.png Licencia: Creative Commons
Attribution-Share Alike Contribuyentes: Rkitko
Archivo:Scheme Chloroplast-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Scheme_Chloroplast-es.svg Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike
Contribuyentes: Miguelsierra
Archivo:Photosynthesis-es.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Photosynthesis-es.png Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes:
User:RoRo
Archivo:Reacciones de la fotosíntesis.PNG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Reacciones_de_la_fotosíntesis.PNG Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike
3.0 Contribuyentes: User:Maulucioni
Archivo:Esquema de la reacción química de la fotosíntesis en vectores.svg Fuente:
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Esquema_de_la_reacción_química_de_la_fotosíntesis_en_vectores.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:Simple reflectance.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Simple_reflectance.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:Phidauex
Archivo:Chlorofilab.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Chlorofilab.svg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Mix321
Archivo:DüneAlge4.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:DüneAlge4.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Denis Barthel

112. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 110
Archivo:Gracilaria2.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gracilaria2.JPG Licencia: Creative Commons Attribution 3.0 Contribuyentes: Original uploader was
Emoody26 at en.wikipedia
Archivo:Estructura celula vegetal.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Estructura_celula_vegetal.png Licencia: Public Domain Contribuyentes: User:LadyofHats
Archivo:Respiración reacción química.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Respiración_reacción_química.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes:
User:RoRo
File:Adenosin difosfato reacción química.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Adenosin_difosfato_reacción_química.svg Licencia: Creative Commons Zero
Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:A la estela.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:A_la_estela.svg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: User:Kelvinsong
File:Turgor pressure on plant cells diagram-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg Licencia: Public Domain
Contribuyentes: Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg: LadyofHats derivative work: Karshan (talk)
Archivo:Filogenia Cavalier-Smith 2013 - 5 reinos.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg Licencia: Creative Commons
Zero Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:Endosimbiosis y primer cloroplasto.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Endosimbiosis_y_primer_cloroplasto.svg Licencia: Creative Commons Zero
Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:Esquema cianobacteria.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Esquema_cianobacteria.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:De primer cloroplasto a Viridiplantae.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:De_primer_cloroplasto_a_Viridiplantae.svg Licencia: Creative Commons Zero
Contribuyentes: User:RoRo
Archivo:Filogenia Cavalier-Smith 2013.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013.svg Licencia: Creative Commons Zero
Contribuyentes: User:RoRo
File:Ciclo de vida haplonte.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_haplonte.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes: User:RoRo
File:Ciclo de vida diplonte.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_diplonte.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes: User:RoRo
File:Ciclo de vida haplodiplonte.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_haplodiplonte.svg Licencia: Creative Commons Zero Contribuyentes:
User:RoRo
Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif Licencia: Public Domain Contribuyentes: user:RoRo
Image:Wikispecies-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wikispecies-logo.svg Licencia: logo Contribuyentes: (of code) cs:User:-xfi-
Imagen:Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gnetum_gnemon_BotGardBln1105C.JPG Licencia: GNU Free Documentation
License Contribuyentes: User:BotBln
Archivo:Spermatophyta alternancia-de-generaciones.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spermatophyta_alternancia-de-generaciones.gif Licencia: Public Domain
Contribuyentes: User:Betacommand, User:BetacommandBot, User:Dcoetzee, User:RoRo
Archivo:Evolucion-tegumento-espermatofitas.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Evolucion-tegumento-espermatofitas.gif Licencia: Public Domain
Contribuyentes: Ies, RoRo, WayneRay, Werieth
Archivo:Lepidozamia peroffskyana at Kerikeri, Bay of Islands, New Zealand.jpg Fuente:
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lepidozamia_peroffskyana_at_Kerikeri,_Bay_of_Islands,_New_Zealand.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0 Contribuyentes:
kaahuroa
Archivo:Gingko biloba branch.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gingko_biloba_branch.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5
Contribuyentes: Júlio Reis (User:Tintazul)
Archivo:Pinus taeda1.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Pinus_taeda1.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: MPF, Zereshk
Archivo:Lumbar plant ephedra distachya.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lumbar_plant_ephedra_distachya.jpg Licencia: Creative Commons
Attribution-ShareAlike 1.0 Generic Contribuyentes: User:Lumbar
Archivo:Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gnetum_gnemon_BotGardBln1105C.JPG Licencia: GNU Free Documentation
License Contribuyentes: User:BotBln
Archivo:Welwitschia mirabilis(1).jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Welwitschia_mirabilis(1).jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0
Contribuyentes: Thomas Schoch
Archivo:Rosa Gold Glow 2.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rosa_Gold_Glow_2.jpg Licencia: Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: User:Stan
Shebs, User:Stan Shebs
Archivo:Filogenia-tracheophyta-incluyendo-fosiles.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia-tracheophyta-incluyendo-fosiles.gif Licencia: Public Domain
Contribuyentes: Ies, RoRo, WayneRay
Archivo:Phaseolus vulgaris seed.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Phaseolus_vulgaris_seed.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Dejvid, Joanjoc, Kri,
Quadell, Taragui, WayneRay
Archivo:Avocado seed diagram-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Avocado_seed_diagram-es.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Original
LadyofHats, translated and edited Serg!o
Archivo:Diente de león soltando semillas.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Diente_de_león_soltando_semillas.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0
Contribuyentes: Louise Docker from sydney, Australia
Archivo:Sterappel dwarsdrsn.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sterappel_dwarsdrsn.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes:
user:Rasbak
Archivo:Círculo sexual.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Círculo_sexual.svg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes:
Sexual_cycle.svg: Traced by User:Stannered derivative work: Jorge 2701 (talk)
Imagen:Araucaria araucana ArboretumMT 2.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Araucaria_araucana_ArboretumMT_2.jpg Licencia: desconocido
Contribuyentes: MPF, MdE, Nova, Rocket000
Archivo:Welwitschia.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Welwitschia.jpg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Freddy Weber, Original uploader was Roger
Zenner at de.wikipedia
Imagen:Primula aka.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Primula_aka.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Contribuyentes: André Karwath
aka Aka
Image:Spermatophyta alternancia-de-generaciones.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spermatophyta_alternancia-de-generaciones.gif Licencia: Public Domain
Contribuyentes: User:Betacommand, User:BetacommandBot, User:Dcoetzee, User:RoRo
Archivo:Flor-angiosperma-spa.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flor-angiosperma-spa.gif Licencia: Public Domain Contribuyentes: Eug, Iavs leroy, Ortisa,
RoRo, 2 ediciones anónimas
Archivo:Drupe fruit diagram-es.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Drupe_fruit_diagram-es.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: Original: LadyofHats
Archivo:Filogenia-angio.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia-angio.gif Licencia: Public Domain Contribuyentes: Ies, RoRo, WayneRay, 3 ediciones
anónimas
Archivo:Radiacion-traqueofitas.gif Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Radiacion-traqueofitas.gif Licencia: Public Domain Contribuyentes: Ies, RoRo, Wst
Archivo:Cretacico-isotermas-y-mapamundi.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cretacico-isotermas-y-mapamundi.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes:
Kevmin, MPF, RoRo
Archivo:Sequoiadendron giganteum MHNT.BOT.2004.0.191.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sequoiadendron_giganteum_MHNT.BOT.2004.0.191.jpg
Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Contribuyentes: Didier Descouens
Archivo:Pinus pinea conos.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Pinus_pinea_conos.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.1 Contribuyentes:
User:Luis_Fernández_García

113. Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 111
Archivo:Equisetum hyemale0.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Equisetum_hyemale0.jpg Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes:
Kilom691
Archivo:Equisetum arvense sporangium.jpeg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Equisetum_arvense_sporangium.jpeg Licencia: Creative Commons
Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Kristian Peters -- Fabelfroh 12:38, 2 August 2006 (UTC)
Archivo:Equisetum arvense 2005 spring 002.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Equisetum_arvense_2005_spring_002.jpg Licencia: Creative Commons
Attribution-Sharealike 2.1 Contribuyentes: Kropsoq
Archivo:Oeuf d'autruche.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Oeuf_d'autruche.jpg Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
Contribuyentes: Ostrich_egg.jpg: Raul654 derivative work: Frédéric MICHEL

114. Licencia 112
Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported
//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/