1. El sistema motor
Tres son las características básicas del sistema motor: una
organización en niveles jerárquicos, una rica
interconexión entre diferentes niveles y una estrecha
relación con los sistemas sensoriales.
La organización jerárquica del
sistema motor se plasma en su
división en diferentes niveles de
control:
Los distintos niveles de
control están conectados
por medio de multitud de
vías nerviosas, como las
vías descendentes que
transcurren por la
médula. A su vez, todos
los centros motores
reciben axones de
diferentes áreas
sensoriales, lo que
permite la adecuación de
la actividad al medio y
posibilita la rápida
corrección del
movimiento en caso de
que sea necesario.
1. Las motoneuronas de la
médula espinal forman el
nivel inferior de control
motor, que regula la actividad
de los músculos y que, en
función de la información
sensorial, realiza rápidos
ajustes a través de circuitos
reflejos.
2. Las diferentes áreas de la
corteza motora y algunos centros
del tronco encefálico forman el
nivel superior de control motor,
más implicado en el control de
los movimientos voluntarios y de
alta precisión y en los ajustes
posturales necesarios para su
ejecución.
3. A su vez, existen otros centros,
como el cerebelo y los ganglios
basales que, sin ejercer un control
directo sobre la contracción
muscular, modulan la actividad de
los niveles superior e inferior de
control, lo que permite que
nuestras acciones sean flexibles y
adaptativas al medio.
Esquema con los diferentes niveles del sistema motor y su localización anatómica
El nivel superior de control corresponde a la corteza cerebral (rojo) y, más
específicamente, a la corteza motora. El nivel inferior de control corresponde a los
circuitos reflejos de la médula espinal. Ambos niveles están estrechamente
interconectados (flechas rojas) y reciben, a su vez, el efecto modulador de otros
núcleos cerebrales, como los ganglios basales (azul oscuro) y el cerebelo (azul claro).
Esta modulación se produce mediante sinapsis en núcleos subcorticales específicos
tanto del tálamo (verde) como del tronco encefálico (rosa).
5.1. Características generales del sistema motor
Material no evaluable
5.2. El músculo
Material no evaluable
GENERALIDADES
-Los músculos son las estructuras responsables de llevar a cabo todas nuestras acciones. Están formados por fibras
elásticas que pueden cambiar su longitud y su tensión, por lo que funcionan como conjuntos de muelles .
-Mediante su contracción, los músculos producen fuerza, y ésta es capaz de producir el desplazamiento, ya sea del sistema
óseo o de los tejidos que forman cada uno de nuestros órganos.
-Los músculos que mueven nuestra estructura ósea a menudo funcionan en pares, de modo que uno, el agonista, mueve la
extremidad en una dirección y el otro, el antagonista, la mueve en la dirección opuesta.
-Los músculos pueden flexionarse mediante:
-contracción, desplazando así nuestros miembros, está controlada por señales nerviosas
-extenderse o estirarse. se produce de manera mecánica, habitualmente por la contracción del músculo antagonista. Esto
es lo que hacemos cuando realizamos ejercicios de estiramiento.
-Muchos de nuestros órganos también están formados por músculos. Estos músculos se caracterizan por su capacidad de
producir un estado de contracción continua, aunque menos intensa, y por ser capaces de generar patrones rítmicos de
contracción.
-Ejemplo: Bíceps y tríceps
El bíceps y el tríceps forman un par antagonista que controla los movimientos del antebrazo: cuando el bíceps se contrae, el
tríceps se relaja, pues de otro modo no sería posible el desplazamiento del antebrazo.
Bases fisiológicas de la
contracción muscular
Retroalimentación sensorial
Anatomía de las fibras
musculares
Tres tipos de músculos
Los músculos
esqueléticos
son los que están
implicados en la ejecución
de acciones voluntarias,
por lo que los trataremos
con mayor detenimiento
en este apartado. Son los
que permiten el
desplazamiento de
aquellas partes del cuerpo
que pueden moverse, que
se denominan efectores.
Los músculos cardíacos
también son un tipo de músculo estriado, pero se
diferencian de los músculos esqueléticos en varios
aspectos anatómicos y funcionales, así como en
que su control no es voluntario. Estos músculos son
los que forman el corazón.
son también estriados y son los que forman el
corazón. Se diferencian de los músculos
esqueléticos en que las fibras están interconectadas
entre sí formando un patrón en forma de red, en
lugar de ser independientes. Esta organización
anatómica permite que la activación generada por
la estimulación nerviosa se extienda por todo el
músculo, lo que permite la contracción al unísono
de todas las fibras y, por tanto, que el latido del
corazón se produzca de manera homogénea.
Los músculos lisos
son los que forman la mayor parte de nuestros órganos
internos; su control tampoco es voluntario, ya que
depende del sistema nervioso autónomo, y sus
características anatómicas son diferentes de las del
músculo estriado.
Los músculos lisos están formados por fibras de un
diámetro de entre 2 y 5 μ y una longitud de 50 a 200 μ.
están controlados por el sistema nervioso vegetativo/
autónomo y responden también a factores ambientales
como la concentración de sustancias en el líquido
circundante o la presencia de hormonas. En función de
sus características, podemos diferenciar entre músculo
liso multiunitario y músculo liso visceral.
También son músculos estriados
En el nivel macroscópico, los músculos
estriados esqueléticos se componen de
fibras intrafusales y fibras extrafusales.
Las fibras intrafusales
son, en realidad, órganos
sensoriales (los husos
musculares) que nos
permiten conocer el estado
de nuestros músculos
durante una contracción.
Las fibras extrafusales
son fibras musculares de un
diámetro de entre 10 y 80 μ.
Están inervadas por
motoneuronas alfa, α,
y son las que producen la
contracción del músculo.
El músculo liso multiunitario/
multiunidad está compuesto por
fibras lisas definidas, a menudo
independientes unas de otras e inervadas
por una única motoneurona. Ejemplo de
El músculo liso multiunitario/
multiunidad se encuentra, por ejemplo,
en las grandes arterias, los folículos
pilosos o el iris del ojo.
El músculo
liso visceral/
de una
unidad está
compuesto por
fibras que se
distribuyen en
láminas, haces o
tubos, y que
están en
contacto entre
sí.
Esto permite que la estimulación
nerviosa sobre una zona del
músculo se extienda a la demás,
produciendo como resultado una
contracción al unísono. Estos
músculos suelen contraerse de
manera rítmica. Están presentes,
por ejemplo, en el sistema
gastrointestinal, el útero y los
pequeños vasos sanguíneos.
Cada fibra muscular está inervada por una
única motoneurona α. A su vez, cada
motoneurona α inerva muchas fibras
musculares que están típicamente repartidas
por un área extensa del músculo.
Denominamos unidad motora a la
unidad formada por una motoneurona α y las
fibras musculares que ésta inerva.
-El número de fibras musculares presentes en cada unidad motora varía de unos músculos a
otros. Cosa que tiene grandes consecuencias para el control del movimiento: cuanto
menor sea el número de fibras musculares en una unidad motora, mayor será la precisión en el
control de la contracción y, por extensión, los movimientos resultantes podrán ser más precisos.
-Este control del movimiento distribuido de la contracción muscular, generado por la
subdivisión del músculo en unidades motoras, permite variaciones en la fuerza de la contracción
muscular: a mayor número de unidades motoras activadas, mayor será el grado de contracción
del músculo.
-Puesto que las fibras motoras inervadas por una motoneurona α están distribuidas por todo el
músculo, la contracción resultante de la activación de una unidad motora produce una
contracción débil sobre una amplia región del músculo, en lugar de una intensa contracción
local.
-Dado que la activación de las unidades motoras es un fenómeno discreto, la contracción
sostenida del músculo se obtiene mediante la activación asincrónica de diferentes unidades
motoras.
-En el nivel microscópico, las fibras musculares extrafusales están
rodeadas por una membrana denominada sarcolema, que en los
extremos se fusiona con las fibras tendinosas, lo que permite la
sujeción del músculo a la estructura ósea. Las fibras musculares se
componen, a su vez, de miofibrillas.
Las miofibrillas están rodeadas por el retículo sarcoplasmático, que es
un sistema complejo de túbulos y cavidades que permite la difusión de
moléculas por toda la fibra muscular.
-Las miofibrillas, a su vez, se dividen en sarcómeros, que son las
unidades funcionales básicas del proceso de contracción muscular.
-Los sarcómeros están compuestos de filamentos de miosina y actina,
que son grandes moléculas proteínicas polimerizadas. Estos filamentos
están organizados de manera intercalada, de tal modo que las fibras de
actina se sobreponen parcialmente sobre lasfibras de miosina.
-Los filamentos de miosina se caracterizan por tener unas pequeñas
proyecciones laterales, denominadas puentes cruzados, que
interaccionan con los filamentos de actina. Es esta interacción entre
ambos tipos de fibras la que produce la contracción muscular.
Estructura del músculo estriado
Podemos observar la división en fibras musculares y cómo éstas
están, a su vez, formadas por miofibrillas.
Representación de una unidad motora, formada por una
motoneurona α y las fibras musculares que ésta inerva
En la sección transversal se puede observar que las fibras musculares
de la unidad motora están distribuidas por todo el músculo.
Representación de las fibras extrafusales e intrafusales del músculo
Las fibras extrafusales están inervadas por motoneuronas α. Son las
responsables de la contracción del músculo. Las fibras intrafusales son
paralelas a las fibras extrafusales y están rodeadas por éstas. Están
inervadas por motoneuronas γ y poseen terminales nerviosos Ia. Estas fibras
responden en función de la longitud del músculo, aportando feedback
sensorial acerca del estado de éste.

2. El sistema motor
5.2. El músculo
Material no evaluable
Bases fisiológicas de la
contracción muscular
Retroalimentación sensorial
En el músculo esquelético la contracción
muscular se desencadena cuando las
motoneuronas α transmiten un potencial de
acción. Los botones terminales de las
motoneuronas α se unen a la membrana de
una fibra muscular en la unión
neuromuscular.
Unión neuromuscular
Se muestra en detalle uno de los botones terminales y sus vesículas
sinápticas, que liberan acetilcolina.
Esta unión tiene lugar en zonas especializadas de la membrana de la fibra muscular, denominadas
placas terminales. Cuando el potencial de acción alcanza el botón terminal, estas motoneuronas
liberan acetilcolina. La acetilcolina se une a los receptores nicotínicos de la membrana de la fibra
muscular y esto desencadena una cascada de reacciones químicas que culmina en la contracción
muscular:
La captación de acetilcolina en los receptores postsinápticos produce la despolarización de la fibra
muscular, o potencial de placa terminal, mediante la apertura de canales Na+/K+.
La despolarización se extiende por toda la fibra muscular.
Esta despolarización activa, a su vez, la apertura de canales de Ca+ dependientes de voltaje.
El Ca+ presente en el retículo sarcoplasmático penetra en el citoplasma de las miofibrillas.
La presencia de Ca+ en los sarcómeros permite el acoplamiento de las fibras de actina y miosina e
inicia el proceso físico de contracción.
Los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y esto reduce el tamaño del sarcómero.
Este proceso se produce simultáneamente en todos los sarcómeros, con lo que se acorta así la
longitud de la fibra muscular y, por extensión, del músculo.
Tras la contracción, el Ca+ es bombeado de forma activa desde el citoplasma al retículo
sarcoplasmático.
Cada potencial de acción de una motoneurona α libera suficiente neurotransmisor para producir la
despolarización de la membrana de la fibra muscular hasta su umbral de descarga. Es decir, provoca
siempre la activación de las fibras musculares de esa unidad motora.
El incremento en la tasa de potenciales de acción produce solapamiento en el proceso de contracción
de la fibra muscular y, por tanto, una contracción sostenida del músculo. Para incrementar la fuerza en
la contracción muscular, sin embargo, es necesaria la excitación de múltiples motoneuronas α y sus
respectivas unidades motoras.
Deslizamiento de las fibras de actina
El deslizamiento de las fibras de actina es un
proceso mecánico-químico que se produce
por la atracción química entre los filamentos
de miosina y actina. La estructura molecular
de la actina, en forma de dos bandas
entrelazadas en espiral, crea una serie de
lugares altamente afines a las moléculas
que componen los filamentos de miosina.
En situación de reposo, los sitios activos de
los filamentos de actina están inhibidos por
diferentes moléculas. Sin embargo, cuando
un potencial de acción llega a la fibra
muscular y produce un potencial de placa
terminal, el flujo de iones de calcio anula el
efecto inhibidor de las moléculas que
ocultan los sitios activos de la actina, lo que
permite que las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosiona
entren en contacto con los filamentos de
actina.
Contracción del músculo liso
En el caso del músculo liso, el proceso de contracción es
muy similar, puesto que también implica la unión de los
haces de actina y miosina en respuesta al flujo de iones de
calcio. Sin embargo, las diferentes características de este
tipo de músculo provocan que la respuesta de contracción
sea mucho más lenta y sostenida. A su vez, predominan
las uniones difusas entre las fibras nerviosas y las
musculares (secretan neurotransmisor al líquido
circundante), en lugar de uniones directas, y existen
receptores tanto de tipo excitador como inhibidor
(acetilcolina y noradrenalina).
Para que el control de la contracción muscular sea adecuado, los músculos
esqueléticos poseen también receptores sensoriales. De este modo, el
sistema nervioso central cuenta con un ciclo de retroalimentación sobre
los resultados de la activación motora que permite ajustar las
características de la contracción muscular. Los receptores sensoriales
presentes en los músculos son dos: los husos musculares y los aparatos
tendinosos de Golgi.
Los husos musculares se
encuentran dentro de las fibras
intrafusales. Están inervados por dos
axones, uno sensorial (neurona Ia) y
otro motor (las motoneuronas
gamma, γ).
-La respuesta sensorial depende del
estado del músculo:
1) cuando el músculo se alarga, las
fibras intrafusales responden,
2) cuando se acorta (por ejemplo, al
contraerse), dejan de responder.
Por tanto, los husos musculares
responden en función de la longitud
del músculo.
La inervación motora de los husos
musculares mediante las
motoneuronas γ permite adaptar la
longitud de éstos,
independientemente del estado de
contracción del músculo. Por tanto,
modula el nivel de excitabilidad de los
husos musculares en función de la
situación.
Los aparatos tendinosos de
Golgi se encuentran en los
tendones, donde el músculo se une
a la estructura ósea. Están inervados
por una única neurona sensorial
(neurona Ib). Estos receptores
responden en función de la tensión
que el músculo ejerce sobre el
tendón que lo sujeta al hueso.
Cuanto mayor sea la fuerza de
contracción del músculo, mayor será
la tasa de respuesta de las neuronas
de los aparatos tendinosos de Golgi.
Respuesta diferencial
Cuando cambiamos la postura o posición de
los efectores son los husos musculares los
que muestran una respuesta diferencial. La
respuesta de los aparatos tendinosos de
Golgi será mayor cuando levantamos
objetos pesados.
Movimientos difíciles
Cuando realizamos movimientos difíciles, como
caminar sobre una cuerda, es fundamental que
seamos capaces de corregir rápidamente cualquier
cambio en el estado del músculo, de modo que no
perdamos el equilibrio. En estas circunstancias, la
actividad de las motoneuronas γ se incrementa,
por lo que los husos musculares son más sensibles
a cualquier cambio en la longitud del músculo.
Aparato tendinoso de Golgi con sus vías aferentes (azul)
Componentes del huso muscular: vías aferentes (azul) y
eferentes (rojo)
Representación del músculo y sus receptores sensoriales
Se pueden observar los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi, junto a
sus vías aferentes (azul) y eferentes (rojo).

3. 5.3. Movimientos reflejos
Material no evaluable
Muchas de nuestras actividades motoras se
realizan de manera no consciente y bajo el
control de áreas subcorticales, como la
médula espinal y el tallo cerebral. Algunos
estímulos somatosensoriales, de hecho,
suscitan respuestas motoras rápidas, o
reflejos, a través de conexiones neurales
localizadas en la médula espinal.
Estructura anatómica
de la médula espinal
Reflejos
polisinápticos
Los haces aferentes penetran en la médula a través de la raíz dorsal, mientras que los haces
eferentes la abandonan por la raíz ventral.
En el caso de los reflejos monosinápticos, ambos haces están unidos en la sustancia gris mediante
una única sinapsis: la neurona aferente sinapta en las dendritas de una motoneurona α eferente.
En el caso de los humanos, el único reflejo controlado por este sistema monosináptico es el reflejo
de extensión: el estiramiento del músculo produce una respuesta (aferente) de las neuronas Ia de
los husos musculares, las cuales estimulan en el nivel medular la motoneurona α (eferente) que
inerva ese mismo músculo.
El reflejo de extensión es importante en el control postural y de la locomoción, ya que genera
ajustes automáticos de los niveles de contracción muscular cada vez que nos inclinamos demasiado
hacia delante, evitando que perdamos el equilibrio.
Contracción del cuádriceps
El reflejo de extensión es el que se activa cuando el médico realiza la típica prueba de golpear
nuestra pierna justo por debajo de la rodilla: el golpe sobre el tendón produce el estiramiento del
músculo cuádriceps del muslo, estimula los husos musculares y genera una respuesta refleja de
contracción. La contracción del cuádriceps produce la sacudida de la pierna hacia delante.
La mayoría de los reflejos medulares son de carácter polisináptico, es decir, que la conexión entre los haces aferentes y eferentes implica múltiples sinapsis,
tanto en el nivel medular, en las interneuronas de la sustancia gris, como a través de centros corticales o del tronco encefálico.
Existen múltiples reflejos polisinápticos, algunos de ellos muy importantes para la supervivencia del organismo. El reflejo de extensión es, en la mayoría de los
casos, un reflejo polisináptico: la señal aferente no sólo excita a la motoneurona α que estimula al músculo agonista, sino que también inhibe a la motoneurona
α que inerva al músculo antagonista.
El reflejo tendinoso protege al músculo frente a un grado excesivo de contracción. Cuando la tensión sobre los órganos tendinosos de Golgi (neuronas Ib) es
demasiado grande, la señal aferente inhibe a las motoneuronas α que inervan ese músculo y produce la relajación inmediata de éste.
El reflejo flexor o reflejo de retirada produce el alejamiento de la parte del cuerpo en la que se ha experimentado dolor. La señal aferente de dolor estimula
varias interneuronas que, además de enviar señales al encéfalo, estimulan las motoneuronas α que controlan los músculos de la parte del cuerpo que está
experimentando dolor. El reflejo extensor cruzado es similar al reflejo flexor, pero mucho más complejo: la sensación de dolor en una extremidad produce no
sólo el apartamiento de la extremidad de la fuente de dolor, sino también la extensión de la extremidad opuesta. Este reflejo es fundamental para mantener el
equilibrio mientras se evita el objeto dañino.
Otros reflejos importantes son aquellos que generan patrones rítmicos de actividad, como los reflejos de rascar en los animales (que generan movimientos
oscilatorios de la pata en el lugar en el que hay una irritación) o los reflejos de marcha (que generan movimientos coordinados de las extremidades). Por último,
existen también reflejos medulares vegetativos que participan en el control de las funciones viscerales del cuerpo.
Por último, es preciso destacar que, aunque hablemos de los reflejos medulares como si fueran circuitos cerrados, la mayoría de ellos reciben axones de los
núcleos motores de nivel superior.
La actividad de los reflejos medulares está modulada por la corteza cerebral y los núcleos del tronco encefálico.
Inhibición del músculo antagonista
Si no se inhibiese el músculo antagonista, la contracción del músculo agonista, al producir una extensión simultánea de aquél, desencadenaría el reflejo de
extensión en éste, lo que produciría también su contracción e impediría el movimiento.
Tipos de reflejos medulares vegetativos
Entre los reflejos medulares vegetativos podemos destacar tres: el reflejo peritoneal, que inhibe los movimientos del tubo digestivo ante lesiones del peritoneo;
los reflejos vesical y rectal, que producen el vaciado automático de la vejiga urinaria y del recto cuando éstos se encuentran llenos, y los reflejos que controlan la
resistencia vascular de manera local en respuesta a factores como el dolor, el calor o el frío.
Pisando un objeto punzante
Si pisamos con el pie un objeto punzante, la activación de este reflejo hará que apartemos el pie automáticamente y también que contraigamos los músculos de
la otra pierna, de modo que podamos mantenernos en equilibrio.
Representación del reflejo extensor cruzado
Aprender a inhibir reflejos
Desde la temprana infancia aprendemos a inhibir los reflejos vesical y rectal de modo que el vaciado de estos órganos se produzca en momentos y lugares
aceptables socialmente.
Reflejos
monosinápticos
5.5. Organización de la corteza motora
5.6. El tronco encefálico, los ganglios
basales y el cerebelo
5.7. El control de los movimientos
complejos
5.8. Déficits motores
El sistema motor
La médula espinal es una estructura larga y cónica, que se
encuentra en el interior de la columna vertebral y es protegida
por ella.
-Su función básica consiste en distribuir las fibras motoras
desde el encéfalo hacia los órganos y efectores del cuerpo y
también en recoger las fibras sensoriales que vienen de todo el
cuerpo y dirigirlas hacia el encéfalo.
Al igual que el cerebro, la médula espinal consta de sustancia
blanca y sustancia gris. Las dos forman una estructura de
mariposa.
Substancia blanca
-Se encuentra en la parte externa de la
médula.
-Está compuesta por haces
ascendentes y descendentes de
axones mielinizados.
Estos haces están agrupados según su
función:
HACES AFERENTES: Transmiten
información sensorial y penetran en la
médula por su parte posterior o raíz
dorsal.
HACES EFERENTES: controlan la
contracción muscular y abandonan la
médula por su parte anterior, o raíz
ventral.
Ambos haces se unen después formando
cada uno de los nervios espinales.
Substancia gris
-Se encuentra en la parte interna de la médula.
-Está principalmente compuesta de cuerpos neuronales y
axones cortos no mielinizados.
-Los cuerpos de las motoneuronas que inervan la musculatura
esquelética presentan dentro de la sustancia gris una
organización espacial distal-proximal: las motoneuronas que
inervan la musculatura axial (músculos del tronco) se
encuentran cerca de la línea media de la médula espinal,
mientras que las motoneuronas que inervan la musculatura
distal se encuentran en una posición más lateral.
-Existen sinapsis en el nivel medular entre los haces aferentes
provenientes del músculo y los haces eferentes hacia ese
mismo músculo, lo que crea un sistema de control motor en el
nivel medular que es responsable de múltiples reflejos.
Organización somatotópica de las neuronas motoras de la sustancia gris en un corte
transversal de la médula espinal
Sección transversal de la médula espinal
Se puede observar su división en sustancia blanca
(periferia) y gris (centro). También se muestran las vías
sensoriales (aferentes) en color azul y las motoras
(eferentes) en color rojo.
5.4. Vías descendentes
Material evaluable
la corteza premotora
participa principalmente
en la selección y
planificación del
movimiento. En las
adaptaciones motoras y
corrección de errores
participan otras áreas
cerebrales principalmente
subcorticales.

4. El sistema motor
5.4. Vías descendentes
Material evaluable
La contracción muscular se produce debido a la acción de una motoneurona (eferente). A
su vez, la contracción estimula diferentes terminales sensoriales (aferentes) que aportan
retroalimentación sobre el estado de los músculos. Ambas vías, aferente y eferente,
transcurren por la médula espinal. Ya conocemos las vías ascendentes, o aferentes,
principales. Ahora describiremos las vías descendentes más importantes y el modo como
están organizadas anatómicamente en la médula espinal.
Aunque existe un nivel básico de control motor en las estructuras de la médula espinal, la
mayoría de nuestras acciones implica la activación de núcleos tanto de la corteza cerebral
como del tronco encefálico. Estos núcleos son responsables del control de los movimientos
complejos y también modulan la actividad de los reflejos medulares. Las señales nerviosas
provenientes de estos núcleos alcanzan los músculos a través de las vías descendentes de
la médula espinal.
Las neuronas que proyectan desde la corteza y el tronco cerebral transcurren por la médula
organizadas en una serie de vías, que dependen, tanto de su lugar de origen, como de la
disposición en el cuerpo de los músculos que inervan. Estas proyecciones siguen también la
disposición distal-proximal que vimos al hablar de la sustancia gris.
Vías mediales
que acaban en motoneuronas que controlan los
músculos axiales y los proximales de las extremidades
están implicadas principalmente en el control de la
postura
Vías laterales
que acaban en motoneuronas que controlan los músculos
distales de las extremidades.
se encargan del control de los movimientos precisos realizados
por los miembros más distales (como los dedos o los pies).
En función del área en la que se originan, podemos hablar de cuatro vías
descendentes fundamentales:
La vía corticoespinal La vía corticobulbar Las vías ventromediales El tracto rubroespinal
Organización somatotópica de las neuronas
motoras de la sustancia gris en un corte
transversal de la médula espinal
Representación de algunas de las vías
mediales y laterales en una sección de la
médula
Pueden observarse las secciones ventral y
lateral del tracto corticoespinal (azul), los
tractos tectoespinal (naranja) y
vestibuloespinal (verde) en la parte
medial, y el tracto rubroespinal (rojo) en
la parte lateral.
está formada principalmente por axones que
parten de la corteza motora primaria (capa
cortical V) y las áreas motoras adyacentes,
aunque también hay axones provenientes de los
lóbulos parietal y temporal.
Estos axones sinaptan en interneuronas de la
sustancia gris de la médula espinal, o incluso
directamente en motoneuronas α.
Los axones dejan la corteza y viajan por la
sustancia blanca subcortical hacia la parte ventral
del mesencéfalo (pedúnculos cerebrales).
En el bulbo raquídeo estos axones se
unen a los fascículos piramidales y se
dividen en dos ramas:
una ipsilateral,
denominada
tracto
corticoespinal
ventral
y otra contralateral
(los haces decusan en
el bulbo inferior),
denominada tracto
corticoespinal lateral.
Cada uno de los
fascículos se dirige a
diferentes efectores
Los axones del tracto corticoespinal ventral
se vuelven a dividir en un momento posterior
enviando axones a ambos lados de la médula
espinal
Los axones del tracto corticoespinal ventral
controlan las motoneuronas α, que mueven
los músculos del cuello, el tronco y los
músculos proximales de las extremidades.
Por tanto, esta vía está implicada en el
control de la postura y la locomoción.
Los axones del tracto corticoespinal lateral
discurren por el lado contralateral desde el
bulbo. Estos axones controlan las
motoneuronas α, que mueven los músculos de
la musculatura distal. Por tanto, esta vía está
implicada en el control de los movimientos
precisos de las manos y los dedos.
también está formada por axones
que parten de la corteza motora
primaria. Sin embargo, esta vía no
se extiende por toda la médula
espinal, sino que termina en el
bulbo raquídeo, en los núcleos
motores de los nervios craneales
quinto (trigémino), séptimo (facial),
décimo (vago) y duodécimo
(hipogloso).
Los axones de la vía corticobulbar
controlan los movimientos de los
músculos de la cara y la lengua.
se originan en distintos núcleos
del tronco cerebral, pero todas
controlan motoneuronas de la
parte ventromedial de la
sustancia gris medular.
Las vías ventromediales están
implicadas en el control de los
movimientos del tronco y de la
musculatura proximal de las
extremidades.
Los axones de las vías
ventromediales se originan en
tres áreas diferentes del tronco
cerebral, lo que da lugar a tres
tractos distintos.
El tracto
vestibuloespinal
recoge las
proyecciones que
parten de los núcleos
vestibulares. Estos
núcleos reciben
información de los
canales semicirculares
del oído, por lo que
esta vía está
implicada en el
control de la postura
y el equilibrio.
El tracto
tectoespinal
tiene su origen en
el colículo superior
y está implicado en
la coordinación de
los movimientos
oculares y los
movimientos del
tronco y la cabeza.
El tracto
reticuloespinal
recoge proyecciones
de diferentes núcleos
del tronco cerebral y
la formación reticular.
Está implicado en el
control de múltiples
funciones, como el
tono muscular, la
respiración, la tos, o
la realización de
movimientos
coordinados, como la
locomoción.
El tracto rubroespinal tiene su
origen en el núcleo rojo del
mesencéfalo. Transcurre por la
parte lateral de la sustancia
blanca medular. Sus axones
sinaptan con motoneuronas de
la parte lateral de la sustancia
gris medular, que controlan los
movimientos de los músculos
distales de las extremidades
anteriores y posteriores. Puesto
que el núcleo rojo recibe
aferencias de la corteza motora
y el cerebelo, este fascículo está
implicado en el control de los
movimientos coordinados de
los brazos, las piernas y las
manos (pero no de los dedos).
Tracto corticoespinal ventral
Podéis observad el origen común de los tractos
ventral y lateral en las áreas motoras y premotoras
y su separación al alcanzar el bulbo raquídeo. Los
haces del tracto corticoespinal ventral discurren en
el lado ipsilateral hasta alcanzar el nivel
correspondiente a los músculos inervados en la
médula espinal. Allí los haces se dividen, inervando
ambos lados del cuerpo.
Tracto corticoespinal lateral
Observad la decusación de los haces al lado
contralateral al alcanzar el bulbo raquídeo y las
sinapsis realizadas en los núcleos del tronco
encefálico.
Representación de la vía corticobulbar y su proyección en los
núcleos motores del nervio facial
Vías mediales del tronco encefálico
Pueden observarse los tractos vestibuloespinal,
tectoespinal y reticuloespinal, así como los núcleos en los
que se originan.
Vías laterales del tronco encefálico
Puede observarse el tracto rubroespinal, originado
en el núcleo rojo mesencefálico.
Representación tridimensional del recorrido de algunas de las
vías mediales y laterales desde la corteza hasta la médula
Las secciones ventral y lateral del tracto corticoespinal y los
núcleos donde sinaptan las neuronas de estas vías están
indicadas en azul. El tracto rubroespinal y sus núcleos están
representados en rojo. El tracto vestibuloespinal y sus núcleos
están representados en verde. Es interesante observar las
diferencias en los lugares en los que cada vía decusa al lado
contralateral.

5. El sistema motor
5.5. Organización de la corteza
motora
GENERALIDADES
El control de la ejecución de múltiples movimientos simples se produce en el nivel de la médula espinal, gracias a los reflejos. El control de las
acciones más complejas que somos capaces de realizar requiere también de la participación del encéfalo.
Para entender los procesos que tienen lugar en nuestro cerebro durante la ejecución de acciones complejas, debemos tener en cuenta que,
para poder realizar cualquier movimiento, necesitamos:
definir un objetivo (normalmente un objeto externo),
conocer cuál es la posición de nuestro cuerpo en el espacio (y respecto al objetivo),
determinar un plan motor para llegar allí (elegir qué efectores vamos a utilizar y qué trayectoria de entre todas las posibles han de seguir,
evitando al mismo tiempo potenciales obstáculos),
decidir cuál es el momento adecuado para iniciar la acción y, finalmente,
ejecutar los movimientos adecuados (contraer los músculos necesarios en el momento preciso dentro de la secuencia global de acciones).
Dada la complejidad de los procesos implicados en el control del movimiento, la realización de acciones complejas resulta de la actividad
coordinada de muchas áreas del cerebro, tanto corticales como subcorticales.
Aunque algunos aspectos del control motor parecen depender específicamente de la actividad de algunos núcleos concretos del cerebro,
muchos otros resultan de la actividad coordinada de múltiples áreas.
De hecho, la misma acción puede incluso ser realizada con la implicación de diferentes núcleos motores, dependiendo del contexto y del
estado del organismo. Veremos ahora cuáles son las áreas de la corteza cerebral más implicadas en el control del movimiento, dado que
éstas constituyen el nivel superior de la jerarquía motora. Sin embargo, conviene recordar que estas áreas están ricamente conectadas con
otras áreas del cerebro, como varias áreas del lóbulo frontal y las áreas somatosensoriales del lóbulo parietal. A su vez, reciben señales
reguladoras y moduladoras de los ganglios basales y el cerebelo, de los que luego hablaremos, a través del tálamo ventrolateral. Por tanto, la
planificación y el control motor son procesos distribuidos que implican múltiples zonas del cerebro.
Corteza motora
primaria
Áreas premotoras
Integración sensoriomotora
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La corteza motora primaria se encuentra en el lóbulo frontal, en la circunvolución precentral del cerebro, inmediatamente por delante del
surco central (área 4 de Brodmann). Se extiende longitudinalmente hasta el límite con el lóbulo temporal.
Esta área se considera como motora primaria, ya que las neuronas piramidales de la capa cortical V generan, con bajas dosis de estimulación
eléctrica, contracciones musculares.
La corteza motora primaria recibe input principalmente de las áreas premotoras, de las que hablaremos a continuación. También recibe
axones de la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra situada en el área contigua, por detrás del surco central, y de otras áreas
corticales relevantes para el control del movimiento, como las áreas frontales y parietales. A su vez, recibe proyecciones subcorticales
provenientes del núcleo ventral posterolateral del tálamo. A través de esta vía talámica, tanto los ganglios basales como el cerebelo modulan
la actividad de la corteza motora primaria. Las proyecciones que parten de la corteza motora primaria forman el grueso de la vía
corticoespinal, aunque algunas también se dirigen a núcleos subcorticales como los ganglios basales y el cerebelo.
La corteza motora primaria está organizada de modo similar a la corteza somatosensorial primaria. Las distintas zonas de la corteza motora
primaria están implicadas en el control del movimiento de determinadas partes del lado opuesto del cuerpo (contralateral). En este sentido,
podemos hablar también de un homúnculo motor.
Como ocurría en el nivel sensorial respecto a la sensibilidad, en este caso el área ocupada en la corteza motora por una determinada parte
del cuerpo es directamente proporcional a la precisión requerida para el control de los movimientos que ejecutamos con ella .
Aunque esta organización somatotópica pueda sugerir que cada músculo es controlado de manera independiente desde la corteza m otora,
los estudios más recientes sugieren que la actividad de las neuronas de la corteza motora primaria genera de hecho patrones d e movimiento.
Los estudios más recientes sugieren que las
neuronas de la corteza motora primaria
controlan tanto la fuerza como la dirección
del movimiento:
a) Por un lado, la tasa de respuesta de
estas neuronas correlaciona con el
grado de contracción muscular
obtenido.
b) Por otro lado, existen neuronas
que responden preferentemente
cuando el movimiento del miembro
se realiza en una determinada
dirección.
Puesto que la actividad en la corteza motora primaria se produce unos 50
ms antes de que ocurra la contracción muscular, parece que su función
principal es desencadenar la acción.
La planificación y coordinación de los movimientos ocurre, como
veremos, en otras áreas cerebrales.
Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del
movimiento
Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y
violeta), área somatosensorial primaria(verde limón), áreas
frontales (verde oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)
Mapa topográfico de la musculatura corporal en la corteza motora
primaria.
Se puede observar cómo las partes del cuerpo con más capacidad de
control motor fino (manos y cara) ocupan áreas más extensas de la
corteza.
Las áreas premotoras se encuentran en el lóbulo
frontal, inmediatamente a continuación de la corteza
motora primaria en dirección rostral (área 6 de
Brodmann).
La estimulación eléctrica de estas áreas también
produce respuestas motoras, aunque se necesita una
cantidad de corriente superior y, además, los
movimientos producidos suelen ser más complejos
(implican múltiples articulaciones y son bilaterales).
la corteza motora suplementaria la corteza premotora
Existen dos áreas premotoras diferenciadas:
se activa cuando los movimientos son el resultado de
claves externas.
está implicada en la selección de la trayectoria del
movimiento en función de las características del medio
y también en la corrección del movimiento durante su
ejecución, y para ello utiliza la información sobre la
configuración espacial proveniente del córtex parietal
responsable de la planificación de movimientos generados
en respuesta a claves internas
está implicada en la producción de secuencias complejas de
movimientos, como aquellos que requieren de la
coordinación bimanual.
Muestra activación de carácter bilateral hasta un segundo
antes de que se produzca la ejecución del movimiento. Esta
activación se ha interpretado como la consideración de
múltiples planes motores potenciales o la formación de un
plan motor abstracto potencialmente ejecutable con
diferentes efectores.
Activación de las diferentes áreas de la corteza implicadas en el control del
movimiento en función de la tarea realizada
Observad las diferencias en función de si el movimiento es ejecutado o sólo
preparado. Para determinar la activación de cada área se estimó el flujo sanguíneo
a nivel regional mediante tomografía de emisión de positrones.
La corteza motora suplementaria y la corteza premotora son
áreas que parecen implicadas en la selección y preparación
del movimiento, mientras que la ejecución se realiza desde la
corteza motora primaria.
Estas diferencias entre la corteza motora suplementaria y la
corteza premotora se han relacionado también con
diferentes momentos en los procesos de aprendizaje motor:
la corteza premotora parece más activa durante el
aprendizaje de una secuencia nueva de movimientos,
mientras que la activación de la corteza motora
suplementaria es superior cuando se ejecutan movimientos
previamente practicados.
Existencia de un plan motor
abstracto
Un argumento a favor de la idea de
un plan motor abstracto lo
encontramos en el hecho de que las
características de nuestra forma de
escribir se mantienen, incluso
cuando escribimos con la mano no
dominante o con otros efectores
como la boca o el pie.
Funciones de las cortezas motora suplementaria y
premotora
Durante la ejecución de secuencias motoras realizadas de
memoria (autogeneradas), o si imaginamos una secuencia
de movimientos, encontramos activación en la corteza
motora suplementaria. Sin embargo, si la tarea consiste
en responder en el momento en el que aparezca una
señal (por ejemplo, una luz), encontraremos activación en
la corteza premotora.
Flexión y extensión de los dedos
La ejecución de movimientos simples de flexión y
extensión de los dedos activa la corteza motora primaria
contralateral junto a la corteza somatosensorial primaria.
Si la tarea exige una secuencia más compleja de
movimientos, aparece también activación en la corteza
motora suplementaria, y de forma bilateral. Si los sujetos
simplemente imaginan la secuencia de movimientos sin
producirlos, veremos activación bilateral solamente en la
corteza motora suplementaria.
Subáreas de la corteza motora
suplementaria
La corteza motora suplementaria ha sido
subdividida en tres subáreas: el área
motora suplementaria (caudal), el área
premotora suplementaria (rostral) y los
campos oculares suplementarios
(situados entre ambas áreas), y existe
discusión acerca de las funciones
específicas de cada una de estas regiones
(Nachev, Kennard y Husain, 2008).

6. Integración sensoriomotora
Ver siguiente página
Para que una acción sea exitosa, el sistema motor ha de tener información
constante acerca del ambiente y también acerca del propio estado del cuerpo. Esta
información permite adecuar la planificación motora al estado presente del
organismo, anticipar las consecuencias de una acción o corregirla en caso de
necesidad. En este sentido, podemos decir que determinar dónde termina la
percepción en el cerebro y dónde empieza la acción es imposible.
El cerebro posee numerosas vías, o fascículos, que conectan las distintas áreas de
la corteza entre sí y posibilitan la integración sensoriomotora.
Fascículos principales de la corteza cerebral
Los diferentes fascículos conectan las áreas sensoriales primarias con las distintas
áreas de asociación y con la corteza frontal.
Las áreas premotoras y motora primaria de la cortezareciben proyecciones de
múltiples áreas de la corteza a través de estos fascículos. Algunas de estas
conexiones son especialmente importantes.
La corteza motora primaria está estrechamente conectada a la corteza
somatosensorial primaria, lo que permite el flujo constante de información
sobre el estado actual de los músculos.
Las conexiones entre la corteza motora y la corteza somatosensorial también
se caracterizan por su organización somatotópica.
De este modo, existe también un sistema de retroalimentación sensorial sobre
las consecuencias del movimiento, similar al que vimos en el nivel de la médula,
en la corteza cerebral.
La corteza premotora, por su parte, recibe proyecciones de la corteza parietal
posterior que transmiten información acerca de las coordenadas de los objetos
externos en función de la posición del animal.
Áreas de la corteza cerebral implicadas en el control del movimiento
Corteza motora primaria (rojo), áreas premotoras (azul claro y violeta),
área somatosensorial primaria (verde limón), áreas frontales (verde
oscuro) y áreas parietales (verde y turquesa)
La corteza parietal posterior (áreas
5 y 7 de Brodmann) es un área de
asociación. A ella llegan
proyecciones procedentes de las
áreas sensoriales primarias
(vestibular, auditiva y
somatosensorial) y del córtex
visual, a la par que proyecciones
tanto de la corteza motora como
de la corteza límbica.
Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de asociación
parietal posterior
La corteza parietal posterior parece especialmente
implicada en los procesos de integración de la
información sensorial necesarios para la planificación
motora, teniendo en cuenta, a su vez, el estado
motivacional del organismo.
En este sentido, la evidencia experimental ha
mostrado que la corteza parietal posterior se activa
en tareas atencionales y también durante el
aprendizaje de contingencias sensoriomotoras (es
decir, de relaciones entre estímulos y acciones).
Tanto las áreas premotoras como la corteza motora
primaria reciben proyecciones de la corteza frontal.
La corteza frontal parece implicada en múltiples
funciones de orden superior relacionadas con la
acción intencional, la memoria e incluso la
personalidad. En este sentido, el tamaño de la
corteza frontal es muy superior en el caso de los
primates comparado con el resto de mamíferos.
Algunas áreas de la corteza frontal, como el área
prefrontal dorsolateral, son fundamentales en la
planificación de los movimientos en función de la
experiencia previa.
Áreas implicadas en la planificación y ejecución de movimientos
a. La información proveniente de las áreas de asociación multimodales que llega a la corteza
prefrontal dorsolateral es utilizada para la planificación del movimiento. Las proyecciones
desde el córtex frontal se dirigen a la corteza premotora.
b. Las áreas de la corteza premotora generan los programas motores que serán activados
desde la corteza motora primaria.
El papel en la planificación es coherente con
el hecho de que el área prefrontal
dorsolateral reciba proyecciones de la
corteza parietal posterior y proyecte a las
áreas premotoras.
Aferencias corticales
Aferencias corticales principales que alcanzan la corteza de
asociación prefrontal dorsolateral. Podéis observar las
conexiones con las áreas premotoras.
Estimulación de la mano
Las áreas somatosensoriales que
responden a la estimulación de la
mano proyectan sobre las áreas
motoras responsables del control
de su movimiento.
Corteza parietal posterior en monos
El registro de la actividad de neuronas
de la corteza parietal posterior en
monos ha mostrado que algunas
neuronas responden cuando el animal
atiende a un estímulo concreto, pero
no cuando el mismo estímulo es
ignorado.
Lesiones en la corteza frontal
Los pacientes con daños en la corteza
frontal muestran problemas para
planificar adecuadamente el movimiento
(dificultades en la secuenciación de los
elementos de una acción) y para utilizar
información previa en la planificación
motora, y también problemas de
perseveración (repetición continua de la
misma acción) y de impulsividad.
Neuronas espejo
Los registros eléctricos de neuronas de la corteza
frontal en monos muestran que algunas de ellas
descargan sólo cuando se alcanza un determinado
punto en una secuencia (por ejemplo, la segunda
respuesta), independientemente de cuál sea el
movimiento que se debe realizar. Esto sugiere que la
organización global de la acción se realiza en el córtex
frontal.
A su vez, algunos autores han encontrado algunas
células, denominadas neuronas espejo, que responden
no sólo cuando el animal produce una acción, sino
también cuando percibe a otro animal realizando la
misma acción (Nelissen et al., 2005). Estas neuronas
estarían, por tanto, implicadas en la comprensión de
objetivos e intenciones, y se consideran importantes
para la imitación y el desarrollo del lenguaje.
Organización de la corteza motora

7. El tronco encefálico, los ganglios basales y el cerebelo
Hemos visto ya las distintas áreas de la corteza implicadas en el control de los
movimientos. Sin embargo, existen además otros núcleos cerebrales subcorticales
que son también importantes en la planificación y generación del movimiento, como
la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Hemos visto ya que muchas
de las vías descendentes implicadas en el control motor tienen su origen o influyen
sobre algunos de los núcleos del tallo cerebral, por lo que hablaremos de ellos ahora
con mayor detalle. A su vez, y como hemos comentado, tanto los ganglios basales
como el cerebelo son estructuras que ejercen un papel modulador en el control de la
actividad motora. Discutiremos ahora su funcionamiento y características.
El tronco encefálico
Los ganglios basales
El cerebelo
El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo. En él se encuentran muchos centros responsables del control de gran
parte de las funciones vitales, como la presión arterial, la respiración o el
funcionamiento gastrointestinal. Algunos de estos núcleos están también implicados
en el control motor, sobre todo en el control de la postura y el equilibrio. Veremos
ahora los núcleos más importantes.
Núcleos del tronco encefálico
Núcleos del tronco encefálico implicados en el
control del movimiento: formación reticular,
sustancia gris periacueductal, núcleo rojo (verde),
sustancia negra (rojo) y colículos superiores
La formación reticular
-Es una gran estructura situada en el centro del tronco
encefálico.
-Abarca desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo
superior del mesencéfalo.
-Consiste en una complicada red de circuitos neuronales. En
ella se encuentran numerosos núcleos de gran importancia
por su implicación en diferentes funciones del organismo.
-La característica principal de la formación reticular es su alto
grado de interconexión con otras áreas del sistema nervioso.
-La formación reticular, por un lado, recibe axones de las
áreas de la corteza motora, de los ganglios basales y el
cerebelo, y del aparato vestibular, así como aferencias
provenientes de la médula. Por otro lado, proyecta tanto a la
corteza como al tálamo y la médula espinal (tracto
reticuloespinal).
-La formación reticular es un área de integración en la que se
combinan y coordinan la información sensorial y motora
proveniente de la corteza, la información relacionada con el
equilibrio y los planes motores en marcha.
Funciones
La formación reticular está implicada en los
ajustes posturales necesarios durante la
ejecución de los movimientos.
Moduladoras
(sección rostral)
Premotoras
(sección caudal)
están
relacionadas con
la modulación de
los estados
conscientes.
están relacionadas con el
control del movimiento
ocular, la masticación y las
expresiones faciales, así
como la modulación de los
reflejos viscerales y otros
reflejos medulares.
Rodea el acueducto cerebral. Está
compuesta principalmente por
cuerpos neuronales y contiene
circuitos que controlan secuencias
de movimientos característicos de
la especie, como la lucha o los
bailes de cortejo.
tiene dos funciones fundamentales.
La sustancia negra
Acción de la formación reticular
Si un sujeto ha de tirar de una palanca al oír una
señal, mediante el registro electromiográfico
podemos comprobar que los músculos
gastrocnemios de la pantorrilla (los gemelos) se
activan 100 ms antes que el bíceps del brazo.
Esta activación, de carácter anticipatorio,
permite mantener la estabilidad y se produce
gracias a las señales de la formación reticular.
La pars compacta
La pars reticulata
Las neuronas del
área pars
compacta
proyectan sobre
los núcleos
caudado y
putamen de los
ganglios basales.
Su degeneración es
una de las causas
de la enfermedad
de Parkinson.
las neuronas del área
pars reticulata
reciben proyecciones
del núcleo caudado.
Estas neuronas
proyectan también
sobre los colículos
superiores del tronco
cerebral y están
implicadas en el
control del
movimiento ocular.
se divide en dos áreas
diferenciadas, que están
implicadas en el
funcionamiento de los
ganglios basales por medio de
proyecciones dopaminérgicas.
La sustancia gris
periacueductal
El núcleo rojo
algunas de sus neuronas
reciben axones de la corteza
cerebral y proyectan a la
médula espinal (tracto
rubroespinal). Estas
proyecciones están
implicadas, como vimos, en el
control de los movimientos
coordinados de los brazos, las
piernas y las manos (pero no
de los dedos).
una gran parte de las
neuronas del núcleo rojo
funcionan de intermediarias
entre la corteza cerebral y el
cerebelo: las proyecciones a la
corteza provenientes del
vestíbulo-cerebelo sinaptan
en el núcleo rojo.
Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales del prosencéfalo. Están
situados por debajo de la porción anterior de los ventrículos laterales. Su forma es similar a
la de una espiral culminada por una almendra , la amígdala, que, de hecho, forma parte
del sistema límbico.
Función
Los ganglios basales tienen un importante papel
en el control del movimiento, ya que modulan,
mediante conexiones inhibitorias, la actividad
de las áreas motoras de la corteza. Esta acción
inhibidora tiene lugar por medio de un rico
sistema de interconexiones con las áreas
circundantes
En los ganglios basales podemos diferenciar
tres núcleos distintos
El caudado
recibe principalmente
proyecciones desde las
regiones de asociación
multimodal de la corteza y las
áreas motoras implicadas en
el control del movimiento
ocular.
El putamen
recibe principalmente
proyecciones de las áreas
somatosensoriales, las áreas
motoras y premotoras, la
corteza visual secundaria y las
áreas de asociación auditiva
del lóbulo temporal.
El globo pálido
Además, existen otros
núcleos de las áreas
circundantes que son
también relevantes en
la modulación del
movimiento ejercida
por los ganglios
basales: regiones del
tálamo (núcleos
ventral anterior y
ventral lateral del
tálamo dorsal),
algunos núcleos
subtalámicos y la
sustancia negra del
tronco cerebral.
Sistema estriado
El conjunto formado por los núcleos
caudado y putamen se denomina
también sistema estriado o neoestriado,
debido a que en las secciones de tejido
cerebral muestran un patrón a rayas.
reciben la mayoría de las
proyecciones que alcanzan a los
ganglios basales. Estas proyecciones
provienen de todas las regiones de la
corteza (a excepción de la corteza
visual primaria y la corteza auditiva
primaria) y también del área pars
compacta de la sustancia negra.
Existe una organización topográfica
dentro de estos núcleos en función del
área de origen de las proyecciones que
los alcanzan.
Estos núcleos poseen un tipo
característico de neuronas: las
neuronas espinosas medianas. Estas
neuronas reciben sinapsis excitadoras
(glutamaérgicas) de muchas neuronas
piramidales de la corteza, de modo que
integran la actividad de miles de
neuronas corticales.
También reciben input dopaminérgico
del área pars compacta de la sustancia
negra. Los potenciales de acción de las
neuronas espinosas medianas sólo se
producen con una alta influencia
excitatoria desde estos núcleos
cerebrales.
Ejemplo: Proyecciones corticales
Las proyecciones corticales
provenientes de las áreas relevantes
para el movimiento de la mano y el pie
alcanzan diferentes bandas del
putamen.
Recibe axones de tipo inhibidor
(GABAérgicos) de las neuronas
espinosas medianas del caudado y el
putamen. Estos axones también
están organizados de forma
topográfica, en función del área de
origen, en los núcleos caudado y
putamen y muestran un alto grado
de convergencia: cada célula del
globo pálido recibe axones de más
de 100 neuronas espinosas
medianas.
La modulación ejercida por los
ganglios basales se produce por las
proyecciones que parten del globo
pálido, que son de carácter inhibidor.
Las neuronas del globo pálido tienen
un alto nivel de actividad espontánea
de carácter inhibidor, por lo que
mantienen un nivel tónico de
inhibición de las neuronas de la
corteza motora. La activación de los
núcleos caudado y putamen
produce la inhibición de las
neuronas inhibidoras del globo
pálido, lo que permite que se
desencadene la acción.
Cuando la activación del caudado y el putamen ejerce su efecto inhibitorio sobre el segmento externo del globo
pálido, se reduce la inhibición tónica que éste produce sobre los núcleos subtalámicos. Estos núcleos pueden, por
tanto, incrementar su efecto excitador sobre el segmento interno del globo pálido y generan un incremento de la
inhibición que este núcleo ejerce sobre las áreas del tálamo. El resultado final es que la activación de la vía indirecta
incrementa el grado de inhibición motora ejercido por los ganglios basales.
Segmento interno Segmento externo
Vía directa
Vía indirecta
El segmento externo
del globo pálido
proyecta al segmento
interno del globo
pálido y a núcleos
subtalámicos que
proyectan, a su vez, en
el segmento interno
del globo pálido y en el
área pars reticulata de
la sustancia negra.
El segmento interno del
globo pálido proyecta en
núcleos del tálamo
(complejo VA/VL) que, a
su vez, proyectan en las
áreas motoras de la
corteza
es una vía
desinhibidora.
La vía indirecta es una
vía que permite
modular el grado de
inhibición tónica
ejercido por el
segmento interno del
globo pálido.
2 vías moduladoras en
los ganglios basales

8. El cerebelo
El tronco encefálico
Imágenes de los ganglios basales
Perspectiva tridimensional de los ganglios basales
Se pueden observar los núcleos caudado, putamen y globo pálido, así
como la sustancia negra del tronco encefálico. En el extremo inferior
del núcleo caudado puede observarse la amígdala, que es parte del
sistema límbico.
Núcleos implicados en la modulación motora ejercida por los
ganglios basales
Representación de las aferencias que alcanzan a los ganglios
basales (núcleos caudado y putamen)
Neuronas y circuitos de los ganglios basales
Observad cómo las neuronas espinosas medianas integran la actividad de
múltiples neuronas de la corteza cerebral y de las neuronas dopaminérgicas
provenientes de la sustancia negra.
Representación de las vías eferentes que parten de los ganglios
basales (segmentos interno y externo del globo pálido)
Representación gráfica del funcionamiento de una red de carácter
desinhibidor
Núcleos de la vía directa y conexiones principales entre ellos
Los signos positivos y negativos indican el carácter excitador o inhibidor de las
sinapsis. También se indica si la actividad es transitoria o tónica.
Núcleos de la vía indirecta y conexiones principales entre ellos
Sistemas de modulación
Los ganglios basales también están
involucrados en la modulación de otros
aspectos de la conducta, además de los
motrices.
En este sentido, podemos hablar de tres
sistemas más de modulación que implican
diferentes áreas de la corteza, núcleos de los
ganglios basales y áreas del tálamo:
un circuito prefrontal, implicado en el inicio y
la terminación de procesos cognitivos,
un circuito límbico, que regula la conducta
emocional y la motivación, y
un circuito oculomotor, que modula la
actividad de los campos oculares frontales.
Papel desinhibidor
El papel desinhibidor de la vía
directa de los ganglios basales se
plasma en el hecho de que la
actividad de las neuronas
espinosas medianas correlaciona
con la ejecución de los
movimientos: la tasa de descarga
de éstas se incrementa justo
antes de la ejecución.
Funcionamiento de las neuronas
del globo pálido
Las neuronas del globo pálido
funcionan como el freno de un
coche en marcha: su activación
mantiene el coche parado,
mientras que su inhibición,
generada por la actividad de los
núcleos caudado y putamen,
permite que el coche se mueva.
El cerebelo es una gran estructura que se
encuentra en la parte posterior del cerebro y
por debajo de éste, junto a la protuberancia
del tronco encefálico.
El cerebelo consta de una corteza, en su parte más
exterior, y de un conjunto de núcleos cerebelosos
profundos (dentado, interpuestos y fastigio).
A su vez, está unido a la protuberancia por una serie de
haces de sustancia blanca denominados pedúnculos
cerebelosos (superior, medio e inferior).
En el nivel macroscópico podemos diferenciar en la
corteza del cerebelo una zona central, denominada
vermis, dos zonas laterales o hemisferios, y una
estructura independiente, situada en el extremo caudal,
denominada lóbulo floculonodular.
una de las características centrales del cerebelo es la
riqueza de conexiones con otras áreas del sistema
nervioso central, como la corteza, el tálamo, los ganglios
basales, el tronco encefálico y la médula.
A su vez, el cerebelo proyecta principalmente a las áreas
motoras de la corteza.
Al igual que los ganglios basales, el papel fundamental del
cerebelo es la modulación de la conducta motora. El
cerebelo integra información cortical y medular para
detectar la diferencia entre el movimiento planeado y el
realmente ejecutado (error motor), de modo que se
pueda corregir la ejecución. Al mismo tiempo, participa en
los procesos de aprendizaje motor.
Otra característica peculiar del cerebelo es su
organización ipsilateral. Por tanto, los haces
de fibras normalmente decusan antes de alcanzarlo
o nada más abandonarlo.
Control de movimientos
El control de los movimientos de la parte derecha
del cuerpo implica la activación del hemisferio
derecho de la corteza cerebelosa y del hemisferio
izquierdo de la corteza motora.
Desde el punto de vista funcional, y
considerando el origen de las proyecciones
que alcanzan cada área, el cerebelo puede
dividirse en tres partes:
El cerebro-cerebelo
El espino-cerebelo
El vestíbulo-cerebelo
Lesiones del cerebelo
La hipótesis de que el
cerebelo aporta las
señales temporales para
la activación de los
distintos músculos en el
momento adecuado es
coherente con el hecho
de que las lesiones del
cerebelo tienen un
efecto mayor sobre los
movimientos altamente
practicados, que son los
que requieren de una
mayor precisión
temporal. Los pacientes
con estas lesiones
también muestran
dificultades en tareas
perceptivas que
requieren estimar la
duración de un estímulo.Principales componentes del sistema modulador del cerebelo

9. El cerebeloDesde el punto de vista funcional, y
considerando el origen de las proyecciones
que alcanzan cada área, el cerebelo puede
dividirse en tres partes:
El cerebro-cerebelo El espino-cerebelo El vestíbulo-cerebelo
Además de poseer extensas conexiones con
otros núcleos cerebrales, en el interior del
cerebelo encontramos complejos circuitos
de conexiones neuronales.
Los axones que alcanzan el cerebro-cerebelo, provenientes de los núcleos
pontinos, se denominan fibras musgosas. Estas fibras sinaptan en las células
granulares, las cuales envían, a su vez, axones a la capa molecular de la corteza
cerebelosa. Estos axones se caracterizan por su forma en T, y se denominan fibras
paralelas. Las fibras paralelas establecen sinapsis excitatorias con las células
características de la corteza del cerebelo, o células de Purkinje. Como las células
de Purkinje tienen grandes cuerpos celulares y un rico árbol de dendritas, reciben
estimulación de un gran número de fibras paralelas. A su vez, la gran extensión de
las fibras paralelas hace que cada una de ellas pueda sinaptar en miles de células
de Purkinje. Las células de Purkinje proyectan desde la corteza cerebelar a los
núcleos profundos del cerebelo, ejerciendo un efecto inhibidor (son células
GABAérgicas). Como ocurría también en los ganglios basales, en el cerebelo la
actividad de las células de Purkinje es modulada por la actividad de otras
neuronas. Las fibras trepadoras, que tienen su origen en el núcleo olivar inferior,
ejercen una modulación desde el exterior del cerebelo. A su vez, otras neuronas
del cerebelo, como las células estrelladas, las células en cesta y las células de
Golgi, forman circuitos locales que inhiben a las células de Purkinje.
En conjunto, el complejo sistema de circuitos
neuronales permite la integración de la información
sensorial y motora sobre los movimientos en marcha y
la adecuación de éstos a las circunstancias. Se cree
también que existen mecanismos químicos de
plasticidad sináptica en las células de Purkinje que
podrían ser la base de los procesos de aprendizaje
motor en los que está implicado el cerebelo.
Neuronas y circuitos del cerebelo
Se pueden observar las células de Purkinje, características del cerebelo, y los distintos tipos de
neuronas que modulan su actividad.
El cerebro-cerebelo está formado por los extremos laterales
de los dos hemisferios del cerebelo. Recibe proyecciones de
múltiples áreas de la corteza cerebral, como la corteza
motora y premotora, la corteza somatosensorial primaria y
de asociación y las áreas de asociación visual de la corteza
posterior parietal. Estas proyecciones alcanzan la corteza del
cerebelo después de sinaptar en células de los núcleos
pontinos.
Esta parte de la corteza cerebelosa proyecta al núcleo
dentado del cerebelo y, desde allí, y a través del núcleo
ventral del tálamo, envía axones a las áreas motoras de la
corteza.
El cerebro-cerebelo está implicado en el control de los
movimientos que exigen alta precisión, tanto espacial como
temporal.
Se cree que el cerebelo aporta las señales temporales para la
activación de los distintos músculos en el momento
adecuado.
Activación de los músculos antagonistas
Muchos de nuestros movimientos son balísticos, se
producen por una activación inicial del músculo agonista
seguida de una activación posterior del antagonista que
frena el movimiento. Se cree que es la actividad del cerebelo
la que produce la activación de los músculos antagonistas en
el momento adecuado. Esta activación puede basarse en un
plan motor previo (movimientos aprendidos) o en la
información somatosensorial proveniente de la médula.
El espino-cerebelo ocupa la zona central del cerebelo, o vermis, y
las porciones intermedias de los hemisferios laterales. Recibe
proyecciones que provienen de la médula espinal y que alcanzan el
cerebelo tras una sinapsis en el núcleo dorsal de Clarke.
También recibe información visual y auditiva, por lo que es
responsable de la integración multisensorial. Las proyecciones de
esta parte de la corteza cerebelosa se dirigen a los núcleos
interpuestos, dentro del cerebelo. Desde allí, una vía proyecta, a
través del tálamo, en las áreas motoras de la corteza, mientras que
otra se dirige al núcleo rojo del tronco cerebral y, desde allí,
proyecta directamente a la médula (tracto rubroespinal).
Puesto que el espino-cerebelo recibe información de carácter
somático acerca del estado de los músculos y su posición, está
implicado en el control del movimiento grueso de las diferentes
partes del cuerpo y en el mantenimiento de la postura. En función
de la información sensorial recibida durante la ejecución, el
espino-cerebelo puede modificar el movimiento en curso para
adaptarlo a las circunstancias.
Del mismo modo que la corteza motora, el espino-cerebelo
muestra una organización somatotópica, en la que cada zona del
cuerpo se corresponde con una zona específica del espino-
cerebelo: el vermis está implicado en el control de los
movimientos de los músculos proximales (postura, locomoción),
mientras que las porciones intermedias de los hemisferios se
encargan del control de los músculos distales de las extremidades.
Sensibilidad del vermis
El vermis es muy
sensible a los efectos del
alcohol. Esta sensibilidad
se refleja en los
problemas de equilibrio
que sufrimos al consumir
alcohol en exceso.
Ejemplo de actividad del
espino-cerebelo
Si se produce un cambio en el
ambiente, como la aparición
de un obstáculo o el
desplazamiento del objeto
target, la actividad del espino-
cerebelo permitirá la
corrección de la trayectoria
del movimiento iniciado.
Fraccionamiento de los mapas
somatotópicos
Los mapas somatotópicos del
cerebelo, a diferencia de los
de la corteza motora, están
fraccionados: las diferentes
partes del cuerpo están
representadas varias veces en
múltiples grupos de células
separados espacialmente.
El vestíbulo-cerebelo se corresponde con el
lóbulo floculonodular. Recibe proyecciones
principalmente de los núcleos vestibulares,
junto a información visual desde los colículos
superiores.
Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta
principalmente al núcleo fastigio del cerebelo.
Los axones que parten de este núcleo
profundo se dirigen, a su vez, a los núcleos
vestibulares del tronco encefálico y a la
formación reticular y, desde ahí, a la médula.
La función principal del vestíbulo-cerebelo
consiste en la regulación de los movimientos
relacionados con la postura y el equilibrio a
partir de la información vestibular disponible.
Además, está implicado en la coordinación de
los movimientos oculares con los movimientos
del cuerpo.
Vestíbulo-cerebelo
El lóbulo floculonodular, o vestíbulo-cerebelo, recibe input
sensorial de los núcleos vestibulares. Esta parte de la corteza
del cerebelo proyecta al núcleo fastigio. Las eferencias que
parten de este núcleo se dirigen a los núcleos vestibulares y la
formación reticular. Desde allí envían axones tanto a la médula
como a las áreas motoras de la corteza.
Representación de las aferencias que alcanzan el cerebelo y de los
núcleos implicados
Organización somatotópica del
cerebelo
Cerebro-cerebelo y espino-cerebelo
La zona lateral de los hemisferios del cerebelo, o cerebro-cerebelo, recibe
input cortical a través de los núcleos pontinos del tronco encefálico. Esta
parte de la corteza del cerebelo proyecta al núcleo dentado (naranja). Las
eferencias que parten de este núcleo se dirigen a las áreas premotoras y
motora primaria de la corteza a través del núcleo ventral lateral del
tálamo (verde).
La zona intermedia de los hemisferios del cerebelo, o espino-cerebelo,
recibe input sensorial directamente de la médula espinal a través del
núcleo dorsal de Clarke. Esta parte de la corteza del cerebelo proyecta a
los núcleos interpuestos (rojo). Las eferencias que parten de estos
núcleos se dirigen al núcleo rojo (rojo) y desde allí envían axones a la
médula a través de los tractos rubroespinal y corticoespinal.

10. El control de los movimientos complejos
Hasta ahora hemos visto las características de cada uno de los núcleos
implicados en el control del movimiento. Para ilustrar la complejidad de su
funcionamiento, el alto grado de coordinación existente entre los núcleos
motores y los principios de integración sensoriomotora, en este subapartado
analizaremos brevemente cómo el sistema nervioso central realiza algunos de
los movimientos complejos más habituales en nuestra especie, como son los
movimientos oculares, la locomoción y la producción del habla.
Movimientos oculares
Locomoción y equilibrio
Producción del habla
La locomoción es un buen ejemplo de la complejidad de las acciones que somos capaces de realizar. La
locomoción se caracteriza por la variabilidad de sus formas (andar, correr, bailar) y por su flexibilidad.
El control de la locomoción muestra también el alto grado de coordinación de los núcleos motores de
nuestro sistema nervioso: los reflejos medulares participan en gran medida en el control de la
locomoción (automático), pero son modulados por las señales del encéfalo, lo que también permite el
control voluntario de la manera de andar.
La locomoción implica la realización de movimientos sincronizados con las dos partes del cuerpo y
también la contracción y relajación sincronizada de pares de músculos agonistas-antagonistas.
Por esta razón, para el control de la locomoción es también fundamental el momento en el que se
producen las señales eferentes que generan la contracción muscular. Parece que gran parte del control
sincronizado del movimiento de las extremidades se produce en la médula espinal, incluso en ausencia
de retroalimentación sensorial.
Sin embargo, los movimientos generados en el nivel medular son lentos y poco flexibles, por lo que la
retroalimentación sensorial, tanto en el nivel medular como cerebral, es imprescindible para un
adecuado control de la locomoción.
En el nivel medular, el sistema de retroalimentación tiene lugar mediante reflejos como el de extensión,
que permiten ajustes rápidos de la contracción muscular. Sin embargo, estos reflejos pueden ser
modulados por el encéfalo para adaptarse a las circunstancias.
Tanto la corteza motora como los ganglios basales y el cerebelo participan activamente en la regulación
de la postura durante la locomoción y en la corrección de los movimientos en función de la información
visual.
Ejemplos de locomoción
Somos capaces de desplazarnos en diferentes
tipos de terreno (con pendiente de distintos
grados, más o menos accidentado, de asfalto, de
arena, etc.), podemos evitar obstáculos durante
la marcha e incluso somos capaces de adaptarnos
a elementos externos, como el tipo de calzado o
nuestro atuendo, que pueden restringir la
locomoción.
Neuronas como marcapasos
Algunos experimentos con animales espinales
(aquellos con una sección en la médula por debajo
del tronco encefálico), a los que se les anestesian los
músculos para eliminar las señales aferentes, han
mostrado que existen neuronas o redes neuronales
en las raíces ventrales de la médula que funcionan
como una especie de marcapasos, generando
descargas nerviosas eferentes de manera rítmica.
Ejemplos de movimientos sincronizados
Mientras andamos, cada vez que la pierna derecha
se mueve hacia delante, la pierna izquierda se
desplaza hacia detrás. En el caso de los animales de
cuatro o más extremidades, el grado de
coordinación exigido para un desplazamiento
exitoso es mucho mayor.
Mielopatía sifilítica
Los pacientes que sufren mielopatía sifilítica (o tabes
dorsal), que es una infección que daña las raíces
dorsales (aferentes) de la médula espinal, muestran
grandes dificultades para caminar, a pesar de que las
raíces ventrales (eferentes) están intactas.
Supresión del reflejo de extensión
El reflejo de extensión puede producir una
contracción del músculo de la pantorrilla en
diferentes circunstancias. En la mayoría de los casos,
este reflejo ayuda a mantener el equilibrio. Sin
embargo, en otros este mismo reflejo puede inducir
a una pérdida del equilibrio. Distintos experimentos
han mostrado que este reflejo es suprimido
corticalmente cuando desestabiliza la postura.
La producción del habla es una de las habilidades motoras más complejas que somos capaces de
realizar. Dejando a un lado los aspectos más cognitivos del lenguaje, podemos comprobar que, en el
nivel biomecánico, la producción del habla plantea grandes exigencias al sistema motor.
El habla requiere la actividad coordinada de tres subsistemas: el respiratorio, el laríngeo y el
articulatorio.
Los músculos del sistema respiratorio son responsables de los procesos de inhalación y exhalación,
que han de ser realizados en los momentos adecuados para que el flujo de aire a través del tracto
vocal permita la producción de habla. A su vez, el sistema laríngeo controla el tono de los sonidos
producidos (graves o agudos) y las características del flujo de aire mediante la variación de la distancia
entre las cuerdas vocales. Por último, el sistema articulatorio es el encargado de producir los sonidos
característicos de cada lengua, las vocales y consonantes. Este sistema es el más complicado en el
aspecto motor, ya que implica la actividad coordinada de la faringe, la boca, los labios, la lengua, la
mandíbula, el tracto nasal, el velo del paladar y la úvula o campanilla. La complejidad de los elementos
implicados es la razón principal de la segunda característica de la producción del habla: la variabilidad.
El habla tiene una altísima variabilidad, tanto en el aspecto motor como en el sonoro.
En este sentido, uno de los aspectos centrales en la producción del habla es el fenómeno de la
coarticulación: la pronunciación de los fonemas tiene en cuenta el contexto global, es decir, la palabra
en la que se encuentran. Pero, con relación a elaborar una teoría de la producción del habla, esta alta
variabilidad y fenómenos como el de la coarticulación plantean un grave problema: es difícil definir
cuáles son las características básicas que nos permiten reconocer, y por tanto producir, los diferentes
fonemas. Las teorías más recientes sugieren que la producción del habla se basa en la obtención de
efectos acústicos de carácter relativo, en lugar de absoluto.
Pronunciación de un sonido
Para pronunciar un sonido /p/ lo importante sería juntar los labios, algo que puede hacerse de
diferentes maneras y en distintas posiciones espaciales.
En este sentido, la producción del habla se caracterizaría por la equivalencia motora: resultados
equivalentes (en términos de reconocimiento auditivo) se obtienen con altos grados de variación de
los elementos motores que los producen.
En último lugar, podemos destacar una tercera característica del sistema de producción del habla:
requiere un alto grado de integración perceptivo-motora.
No sólo es necesario oír lo que se está diciendo, sino que la información somatosensorial acerca de los
músculos implicados en el habla es también importante para su adecuado control.
Correcciones del habla
El continuo uso de la información auditiva durante la producción se plasma en correcciones del habla
con tiempos de reacción de unos 100 ms y en el hecho de que la introducción de manipulaciones
experimentales, en el intervalo temporal entre producción y escucha del sonido, hace muy difícil la
producción del habla.
Dada la complejidad de los sistemas implicados en la producción del habla, no es sorprendente que
muchas áreas cerebrales participen en su control. En general, se cree que el hemisferio izquierdo de la
corteza cerebral está especializado en el lenguaje, con áreas específicas como el área de Broca. Otras
áreas relevantes son la corteza motora primaria y las áreas premotoras, los núcleos del tronco
cerebral y los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo.
Incapacidad para producir lenguaje
Pacientes con habilidades motoras y auditivas normales, pero con problemas en la percepción
somatosensorial, muestran incapacidad para producir lenguaje.
Flexibilidad del habla
Un beneficio de la equivalencia
motora es que permite una gran
flexibilidad en el sistema. En el
caso del habla, esta flexibilidad se
plasma en nuestra capacidad de
hablar con objetos en la boca (un
cigarrillo, comida, una ortodoncia
dental) o incluso sin la
participación de algunos
elementos del sistema (por
ejemplo, cuando estamos bajo los
efectos de la anestesia dental).
Características auditivas de un mismo fonema
Los espectogramas de sonido, que son registros
de las propiedades físicas de las ondas sonoras,
muestran que el mismo fonema tiene
características auditivas radicalmente diferentes
según la palabra en la que se encuentre. A su vez,
los registros electromiográficos de la actividad
muscular durante el habla también muestran que
la actividad motora implicada en la producción
del mismo fonema varía considerablemente.Elementos implicados en la producción del habla
Los ojos son un caso particularmente interesante dentro del sistema motor, dado que la actividad oculomotora es
muy variada: incluye el parpadeo, la acomodación (o ajuste de la tensión del cristalino para enfocar
adecuadamente los objetos), la respuesta pupilar (ajuste del tamaño de la pupila en función de la iluminación) y
los distintos tipos de movimiento ocular.
La actividad oculomotora está altamente coordinada, tanto en el nivel monocular y binocular, como respecto a
los movimientos de la cabeza y el resto del cuerpo. Su control es muy complejo y todavía desconocemos muchos
aspectos de éste. Puesto que los movimientos sacádicos están muy relacionados con los procesos cognitivos, han
sido estudiados con mayor detalle.
Simultaneidad de los movimientos oculares
Simultáneamente a la realización de un movimiento sacádico a un nuevo objeto, se produce el ajuste de la
vergencia y la acomodación, y a menudo tiene lugar un parpadeo.
La realización de sacádicos implica la activación coordinada de los tres pares de músculos extraoculares que
desplazan cada globo ocular. Estos pares de músculos antagonistas permiten la realización de movimientos en las
direcciones horizontal y vertical y también movimientos de torsión del globo ocular (menos frecuentes). Existen
dos núcleos en la formación reticular del tronco cerebral que controlan la dirección del movimiento sacádico.
La amplitud del sacádico (la longitud recorrida) depende de la duración de la señal nerviosa. Pero probablemente
el aspecto más interesante de la actividad oculomotora sea su estrecha relación con la actividad perceptiva: los
movimientos oculares son uno de los ejemplos más claros de sistema perceptivo-motor.
Ni cuando parpadeamos, ni cuando realizamos movimientos sacádicos, tenemos impresión de discontinuidad
en nuestra experiencia visual, dado que se produce una reducción en la sensibilidad visual (supresión sacádica).
Esto sólo puede ser posible si existe una estrecha comunicación entre las áreas visuales (córtex occipital) y los
núcleos motores implicados en la actividad oculomotora.
Dos áreas cerebrales parecen responsables de este alto nivel de integración sensorio-motora: los colículos
superiores y los campos oculares frontales (área 8 de Brodmann). Ambas áreas contienen mapas topográficos de
carácter motor, de modo que las neuronas de una zona concreta producen siempre sacádicos de una
determinada dirección y amplitud. Puesto que los colículos superiores también reciben aferencias visuales, se
cree que estos mapas motores se complementan con mapas retinotópicos del espacio visual. Los campos
oculares frontales proyectan tanto a los colículos superiores como a los núcleos de la formación reticular. Los
colículos superiores proyectan también a la formación reticular. De este modo, existen dos vías de control del
movimiento ocular: una, de carácter más cognitivo y mediada por los campos oculares frontales, que es
responsable del control endógeno de la exploración visual y de la generación de sacádicos a partir de la
información recordada; y otra, más reactiva , ligada a la actividad de los colículos superiores, que permite la
producción de sacádicos de alta velocidad en respuesta a los estímulos del medio. El control del movimiento
sacádico también está mediado por la actividad de los ganglios basales y el cerebelo.
Ojos en movimiento
La continuidad de la visión es una de las razones que imposibilita que veamos nuestros propios ojos en
movimiento mientras nos miramos en un espejo.

11. Déficits motores
Dada la complejidad de las interconexiones entre los distintos núcleos implicados en el
control del movimiento, no es sorprendente que cualquier daño o patología que afecte a
alguno de ellos genere dificultades en la planificación o ejecución de movimientos. Para
cerrar el apartado, hablaremos ahora de algunos déficits motores que resultan de daños
específicos en algunos núcleos cerebrales implicados en el control del movimiento o en las
vías nerviosas que los unen.
Las apraxias
La enfermedad de
Parkinson
La corea de
Huntington
La corea de Huntington es también una enfermedad degenerativa en la
que se produce un progresivo deterioro de las habilidades motrices
(comenzando en la cara y las manos y extendiéndose al resto del cuerpo)
y también en las respuestas cognitivas y emocionales. Los pacientes
muestran movimientos rápidos incontrolables y espasmos en las
extremidades. Estos movimientos parecen fragmentos de movimientos
voluntarios, pero se producen de manera involuntaria.
Al igual que la enfermedad de Parkinson, la corea de Huntington también
es el resultado de la degeneración de neuronas de los ganglios basales;
en este caso, de las neuronas espinosas medianas de los núcleos
caudado y putamen.
Esta degeneración reduce el efecto inhibidor que estos núcleos ejercen
sobre el segmento externo del globo pálido (vía indirecta), lo que impide
la modulación del efecto inhibidor ejercido por los ganglios basales. Por
esta razón, los pacientes muestran síntomas opuestos a los de la
enfermedad de Parkinson: movimientos incontrolables y espasmos de las
extremidades, que reflejan la liberación de las conductas motoras que los
ganglios basales normalmente mantienen inhibidas.
Síntomas de demencia
A menudo también se produce cierto grado de degeneración en la
corteza frontal y temporal con la progresión de la enfermedad, lo que
produce síntomas de demencia.
Origen genético de la corea de Huntington
La corea de Huntington tiene un origen genético y hay marcadores que
permiten detectar la presencia del gen que causa la enfermedad. Sin
embargo, no existe ningún tratamiento para ella, por lo que los pacientes
mueren entre 10 y 20 años después de su desencadenamiento.
La enfermedad de Parkison es una enfermedad
degenerativa. Se caracteriza por la presencia de temblores
(incluso en estado de reposo), debilidad, lentitud del
movimiento, rigidez de las extremidades y el cuello y
limitada expresión facial.
La enfermedad de Parkison se produce por la
degeneración del llamado fascículo negroestriado: la vía
de neuronas dopaminérgicas que va de la sustancia
negra (del área pars compacta) a los núcleos caudado y
putamen de los ganglios basales.
La vía dopaminérgica, junto a las proyecciones corticales
que alcanzan los ganglios basales, ejerce una función
desinhibidora que, al reducir la inhibición tónica producida
por los ganglios basales, permite la ejecución de los
movimientos (vía directa). Como resultado de la pérdida
de axones y cuerpos celulares dopaminérgicos se limita la
modulación del efecto global inhibidor ejercido por el
globo pálido.
Por esta razón, los pacientes muestran un enlentecimiento
general de los movimientos (que afecta por igual a todos
los grupos musculares) y también grandes dificultades
para interrumpir una conducta e iniciar otra.
Tratamiento del Parkinson
Aunque no se conoce la causa de la enfermedad, se
sospecha que puede ser el resultado del efecto de toxinas
ambientales o de alteraciones infecciosas. El consumo de
un derivado de la droga LSD (MPTP) también produce
síntomas parkinsonianos, al destruir las neuronas
dopaminérgicas de la sustancia negra. Uno de los
tratamientos más utilizados consiste en administrar L-
Dopa a los pacientes. Puesto que esta sustancia es
precursora de la dopamina, incrementa la cantidad de
neurotransmisor sintetizado y liberado por las neuronas
de esta vía que hayan sobrevivido al proceso
degenerativo, con lo que se alivian así los síntomas.
Las apraxias hacen referencia a un conjunto inespecífico de déficits motores no explicables por
otras causas. En la mayoría de los casos son el resultado de lesiones en el cuerpo calloso, el lóbulo
frontal o el lóbulo parietal.
Hay varios tipos de apraxias, pero todas ellas tienen en común que el paciente se ve incapacitado
para ejecutar acciones complejas o destrezas aprendidas, aunque los movimientos sencillos que
componen estas acciones se puedan realizar sin problema. Por tanto, parece que el problema
fundamental está en el acceso a los planes de movimiento ya establecidos.
Cuando se realiza la evaluación neuropsicológica, normalmente se ve que los comportamientos más
difíciles son los simulados, es decir, las pantomimas (por ejemplo, pretender que se bebe de un
vaso invisible). La imitación de los movimientos del evaluador en ocasiones también plantea
dificultades, mientras que la manipulación de objetos reales suele ser más fácil para el paciente.
En función de sus características, podemos hablar de diferentes tipos de apraxias. Dos de ellas
están muy relacionadas con las estructuras implicadas en el control motor: la apraxia ideomotora y
la apraxia ideacional. Los pacientes con apraxia ideomotora tienen problemas para ejecutar
acciones adecuadamente, pero no tanto para comprenderlas. Los pacientes con apraxia ideacional,
sin embargo, muestran problemas con el significado mismo de las acciones, tanto propias como de
otros.
Ejemplos de apraxia ideacional
Los pacientes con apraxia ideacional pueden utilizar objetos para acciones completamente
diferentes a las habituales, como, por ejemplo, utilizar un peine para cepillarse los dientes. También
tienen problemas para ordenar adecuadamente un conjunto de dibujos que representen los
distintos pasos de la tarea que se debe realizar.
Se cree que los distintos tipos de apraxias se pueden explicar como el resultado de problemas o
bien en la corteza parietal posterior izquierda, donde se mantienen los planes motores, o bien en
las vías desde éste área a la corteza frontal y las áreas premotoras. Las lesiones de la corteza
parietal posterior izquierda, al afectar a los planes motores, desencadenan los síntomas de la
apraxia ideacional. Las lesiones de la zona anterior, sin embargo, generan apraxia ideomotora al
impedir que los planes motores se transformen en señales concretas en la corteza motora, pero no
producen problemas en la identificación de los movimientos o en la comprensión de sus
intenciones.
Efecto inhibidor
Las proyecciones del núcleo caudado, de carácter inhibidor, llegan al área
pars reticulata de la sustancia negra. Esta área, al igual que el globo pálido,
ejerce un efecto inhibidor sobre los colículos superiores, lo que impide la
realización de movimientos oculares. Cuando las señales de la corteza
estimulan al núcleo caudado, éste inhibe la actividad de las neuronas de la
sustancia negra, lo que, a su vez, permite que se genere suficiente
actividad en los colículos superiores para que se desencadene un
movimiento sacádico. Por su parte, el espino-cerebelo está implicado en la
detección de errores entre el punto de fijación alcanzado y el planificado,
lo que permite la corrección del movimiento ocular. El vestíbulo-cerebelo,
a su vez, está implicado en los procesos de ajuste y adaptación del reflejo
vestíbulo-ocular.
Activación separada y conjunta
La activación por separado de cada uno de los núcleos de
la formación reticular del tronco cerebral produce
movimientos horizontales y verticales, respectivamente,
mientras que la activación conjunta produce movimientos
de torsión.
Exploración de una escena
El registro del movimiento ocular ha mostrado que el modo
como exploramos una escena está muy relacionado con
nuestros objetivos e intenciones. Los trabajos del fisiólogo
ruso Yarbus demostraron que la secuencia de sacádicos y
los lugares en los que se realizaban fijaciones oculares al
explorar una imagen variaban en función de la pregunta o
tarea planteada.
Músculos extraoculares
Los músculos extraoculares
son: recto lateral y recto
medial; recto superior y
recto inferior; oblicuo
superior y oblicuo inferior.
En la imagen se ven los
músculos del ojo.
Movimientos oculares