1. EL PARTIDO DEL SIGLO
“Phytophthora infestans vs. la papa”
microbiología general
Valeria Alvarino Abad
estudiante de ingeniería química
semestre 2021-1
2. Luego del mundial 2018, la última copa américa, los juegos olímpicos y la pandemia en la
que nos encontramos, llega ante ustedes el enfrentamiento más esperado de la década
“Phytophthora infestans vs la papa” dos contrincantes históricos, un partido más clásico que
el de real madrid vs el barca.
Primero presentemos a cada equipo:
Phytophthora infestans
El temible equipo conformado por hongos (o mejor dicho pseudohongos), se les conoce como
los ‘destructores de plantas’ y no es por nada, ya que fueron la causa principal de la gran
hambruna irlandesa de 1845 a 1849 y de la gran hambruna escocesa de 1846 a 1857 ya que
causó la destrucción total de los campos de papa, que eran la principal fuente alimenticia de
estos países, produciendo la muerte de miles de personas. Pertenecen al reino chromista o sea
que tienen pared celular de celulosa, son considerados parásitos obligados pues requieren de
una papa viva u hospedero (el hongo no es tan específico, podría atacar a tomates o pepinos
sin quisiera, no solo papa) para sobrevivir, podría sobrevivir por periodos muy cortos en los
desechos (se comporta como saprófito), disponen de un micelio muy desarrollado (que por
cierto es no septado o continuo), cuentan con esporangios ovoides, son parte de los llamados
Oomycetes u Oomycotas, este honguito es tan versátil que puede reproducirse sexual y
asexualmente, tienen fase somática diploide, es heterotálico tienen talo autoesteril que
3. produce órganos reproductivos de un solo tipo y además posee dos tipos de apareamiento
sexual A1 y A2. Se reproducen de manera aerea y fluvial, asi caen en el hospedante, en este
caso su contrincante la papa, una de las estrategias del P. infestans es producir zoosporas
(tecnica asexual muy conocida por los espectadores) para generar un inoculo super efectivo y
atacar a la papa cuando esté lesionada, las zoosporas tienen dos flagelos uno peludo y otro
liso puesto que son heterocontes.
La temperatura óptima para el desarrollo del patógeno y formación de esporangios se sitúa
entre 18 y 20 °C durante 8 a 10 h. A temperaturas inferiores de 12-16 °C se estimula la
producción y liberación de 8 a 10 zoosporas en el interior de los esporangios. Además, el
desarrollo se ve favorecido por la humedad relativa mayor del 95%, así como la aparición de
lluvia, rocío y riego constante.
los mecanismos de defensa con los que cuenta el hongo le confiere gran variabilidad genética
para darle más habilidades al hongo, los cuales son: evolución filogenética y las fuerzas de la
selección, migración, mutación, hibridación, poliploidización e introgresión, han contribuido
a la divergencia presente en las especies silvestres y cultivadas.
Tabla 1. taxonomía del equipo estrella:
imagen 1. Phytophthora infestans
Sigamos con la papa o ‘Solanum tuberosum L’ es un tubérculo muy apetecido por la industria
alimenticia ya que es la materia prima ideal para un sin fin de alimentos deliciosos, a través
de su poderosa variabilidad genética le ha permitido sobrevivir, económicamente, la papa
ocupa el cuarto lugar a nivel mundial, representando más de 6.000 millones de dólares
anuales en el comercio mundial (y si, la papa tiene mucha plata).
Posee estolones o tallos laterales que crecen horizontalmente y es ahí donde se inicia el
llenado del tubérculo, en la parte apical del mismo, cuenta con reproducción vegetativa que
4. es generar clones de planta original mediante los tubérculos, brotes o yemas. De esta forma se
pueden obtener fácilmente copias idénticas de los genotipos seleccionados, lo cual es una
gran ventaja para los mejoradores, es una estrategia de la papa en el juego. Por otra parte, la
reproducción sexual permite que el material genético de dos individuos se combinen y
formen nuevas estructuras alélicas.
Es una planta dicotiledónea, herbácea. Se caracteriza por sus hojas imparipinnadas o simples
con foliolos con flores hermafroditas de muchos colores blanco, azul, rojo o morado.
consideradas como autógamas y agrupadas en racimos terminales que conforman una
inflorescencia cimosa.
imagen 2. la papa
como directora técnica del equipo Phytophthora infestans me es grato presentarles las
estrategias a utilizar en el partido que se acerca.
Una de las tecnicas que siempre me preguntan si se utilizará es la reproducción asexual (para
tener jugadores de back-up ) ya que esta produce variabilidad genetica sin necesidad de
meiosis (fascinante, no?) sino mediante mutación (la cual le confiere resistencia y nuevas
variantes más agresivas con genes combinados) y si, obvio! será una estrategia a realizar en el
encuentro, primero se formarán las zoosporas en el esporangio y estas son liberadas mediante
ruptura de la pared esporangial y una vez ocurra esto se van volando por el viento con un solo
objetivo: infectar a la papa, y preguntarán, ¿cómo logran infectar a una papa fuerte y sana?
pues precisamente no una papa 1A sino a una que se haya aporreado o tenga una herida, una
papa despistada, para aprovechar y proliferar ahí y lo bueno es que el partido se disputará en
suelos húmedos para que las zoosporas ataquen sigilosamente mientras nadan a
contracorriente en busca de superficies sólidas dónde enquistarse para posteriormente
desarrollar un tubo germinativo y penetrar en la hoja por los estomas o si eso no funciona se
van por el otro camino, formar apresorios, en cuyo caso la hifa de penetración ingresa a
5. través de la cutícula, una vez dentro de la planta, el micelio se desarrolla intracelularmente
formando haustorios (modificaciones del micelio, que surgen del extremo de los tubos de
infección, estos no penetran en la célula vegetal, sino que digieren con enzimas).
Imagen 3. zoosporas penetrando los estomas. foto tomada en un partido anterior.
Tras 10 días de infección, los esporangios emergen a través de los estomas de la planta
huésped, es decir que ya están infectando la planta y ready para infectar a otras con miles y
miles de zoosporas disponibles para repetir el ciclo, muy buena estrategia.
Imagen 4. Esporangios captados en cámara mientras colonizan la base de la hoja de la papa.
Otra estrategia de la lista es la reproducción sexual (por si a las papas se les da por pedir bajar
la temperatura), primero hay que saber que los jugadores son heterotálicos es decir que
requieren de dos estados de apareamiento A1 y A2, poseen gametas femeninas y masculinas
de tamaños diferentes (anteridio y oogonio btw), se necesita de otro individuo para obtener
estimulación hormonal del tipo de apareamiento opuesto para que se desencadene este tipo de
reproducción, a groso modo la estrategia consiste en realizar meiosis y cariogamia, la meiosis
ocurre antes de desarrollar los gametangios (ahí es donde se producirán las gametas que
necesitamos) y solo aquí la célula será haploide, luego la cariogamia se da entre estos dos
núcleos haploides, formando una oospora diploide uninucleada de paredes gruesas, que puede
6. servir además, como estructura de supervivencia para el invierno en las zonas templadas, por
eso les decía que podemos dar la batalla aunque las papas quieran clima frío, bueno
continuemos, las oosporas se forman cuando los micelios de los apareamientos opuestos
crecen al tiempo, un micelio creará el oogonio y el otro el anteridio, una ventaja que nos trae
este ciclo se encuentra al momento de formar el oogonio, cuando este se fertiliza se convierte
en una oospora diploide uninucleada de paredes gruesas que le permite resistir condiciones
desfavorables, como la sequía o las bajas, estos hongos pueden jugar donde sea cuando sea,
llueve truene o relampaguee.
imagen 4. Microscopía electrónica de una oospora de P.
infestans.
por acá algo más ilustrativo de cómo actúa el equipo PI:
ciclo biológico del PI
También se resalta que cuando las condiciones son favorables las oosporas forman un tubo
germinativo sobre el cual se desarrolla un zoosporangio similar a los de la reproducción
asexual, el cual germina, iniciando las zoosporas resultantes un nuevo ciclo de vida.
7. ya sea por estrategia sexual o asexual este patógeno puede mantenerse de una estación a otra
como micelio o esporas (esporangios u oosporas).
la estrategia post cosecha y periodo vegetativo se desarrollará a partir de papas previamente
infectadas ya sea por estrategia sexual o asexual, también por lavado de esporangios hacia el
suelo y en contacto con partes aéreas de plantas infectadas. Durante su almacenamiento, estas
papas enfermas formarán brotes de infección de tubérculos sanos o de un nuevo cultivo, eso
se transmite tan fácil como el coronavirus.
En un escenario ideal de juego, la enfermedad del tizón tardío se desarrolla y se propaga de
forma más rápida a temperaturas, en tan sólo tres días puede completarse un ciclo causando
importantes daños en los tejidos de la planta huésped.
Mediante virulencia pueden atacar a las papas, lo cual consiste en vencer la resistencia del
hospedante causando una reacción de compatibilidad, es decir se produce la enfermedad. Los
genes de resistencia (genes R) codifican productos que identifican en forma específica a otros
productos codificados por genes de avirulencia del patógeno. La pérdida o cambio del gen de
avirulencia permite la compatibilidad.
si las papas deciden atacar con fungicidas nosotros respondemos con resistencia, esta
resistencia es el resultado de mutaciones estables y heredables. La resistencia al ingrediente
activo metalaxil y a otras fenilamidas ha sido reportada dentro de poblaciones de P. infestans
a nivel mundial, constituyéndose en un factor limitante en el uso de esta clase de fungicidas.
dia del partido
Buenos días, nos encontramos a punto de disputar el partido más esperado de la temporada.
papas vs phytophthora infestans. y comienza!
los hongos deciden empezar con un ciclo sexual los primeros en entrar al campo de juego con
los gametangios que se forman en dos hifas separadas, los apareamientos A1 y A2 están
preparados para que ocurra la reproducción sexual, viene el oogonio y atraviesa el anteridio
rápidamente y aquí ocurre la plasmogamia que conduce a la fertilización y al desarrollo de
una oospora con paredes celulares gruesas. La oospora es fuerte y puede sobrevivir en los
rastrojos. la oospora produce un tubo germinativo que forma un esporangio apical, que libera
a la espora lo cual sirve como inóculo primario.
la estrategia avanza y los esporangios son rápidamente dispersados por el viento y por
corrientes de rocío de lluvia, las papas angustiadas tratan de proteger a las que no han sido
atacadas pero los esporangios dispersados atacan a las plantas vecinas y dice que el árbitro
que es un gol a favor del equipo phytophthora, la multitud se estremece y seguimos en el
partido.
Las papas planean cómo atacar, la primera estrategia que utilizan es desencadenar una
respuesta de hipersensibilidad (HR) en forma de pequeñas lesiones necróticas esta estrategia
es la famosa resistencia específica, pero los hongos ya habían proliferado en las papas que
realizaron esta maniobra, en la resistencia general, al ocurrir la necrosis rápida pero en forma
tardía le permitió al patógeno desarrollarse, los hongos tienen ventaja en este punto.
8. las papas contraatacan y ahora deciden hacerlo con químicos, con pesticidas translaminares
que son productos que tienen la capacidad de moverse a través de la hoja, pero no de hoja en
hoja por lo que las hojas producidas después de la aspersión del producto no estarán
protegidas contra el patógeno y por ello sólo recuperaron una papa, no fue una super jugada
pero han salvado una papa.
Se ha acabado el primer tiempo y esto sigue 1:0, 1 a favor de phytophthora infestans y 0 para
la papa.
la papa furiosa decide usar más pesticidas pero oh sorpresa, esto resulta en resistencia
adquirida en los hongos que acaban de proliferar debido al rocío de agua que ocurrió en el
medio tiempo, esta resistencia es el resultado de mutaciones estables y heredables.
los hongos mas motivados que nunca deciden utilizar la estrategia asexual en el segundo
tiempo contomos con agua libre y con bajas temperaturas, los esporangios germinan
indirectamente produciendo alrededor de 8 - 12 zoosporas uninucleadas y biflageladas. esos
esporangios forman las zoosporas y son liberadas cuando se rompe la pared esporangial a
nivel de su papila, lo cual permite a las zoosporas nadar libremente, estas zoosporas atacan a
las últimas papas de pie donde desarrollan un tubo germinativo y penetran a la hoja por los
estomas, otras forman un apresorio, de tal manera que la hifa tiene penetración directa a
través de la cutícula. Una vez dentro de la planta, el micelio se desarrolla intracelularmente
formando haustorios dentro de las células y al cabo de 10 días vemos el equipo de las papas
totalmente infectado y muerto.
el árbitro pita y dice que el juego está a punto de terminar pero antes hay que revisar si el
hongo ha infectado a todo el equipo papá y si este ya cuenta con tizón tardío y en este caso el
partido lo gana phytophthora infestans. revisión de las papas infectadas:
los árbitros se dirigen a buscar las hojas y estas se encuentran con manchas de color marrón
claro a oscuro, estos síntomas se presentan inicialmente en los bordes y puntas de las hojas
como contamos con mucha humedad en este partdio se formron en la cara inferior (envés) de
las hojas unas vellosidades blanquecinas que constituyen las estructuras del patógeno
(esporangióforos y esporangios). Las lesiones se extendieron rápidamente, se tornaron
marrón oscuro, se necrosan y causaron la muerte del tejido, las hojas se encuentran
9. totalmente destruidas, las papas van perdiendo la esperanza.
efectivamente las hojas tienen toda la sintomatología del tizón tardío, los arbitros continúan
con los tallos y pecíolos y al observar las lesiones son necróticas, de color marrón a negro,
ubicadas desde el tercio medio a la parte superior de la planta, presentan consistencia vítrea.
phytophthora infestans está a solo un paso de declararse campeón, todos estamos a la
expectativa y los árbitros continúan con la revisión.
Por último se revisan los tubérculos y se encuentran con algo fascinante estos están afectados
terriblemente, presentan áreas irregulares, ligeramente hundidas y con una coloración rojiza,
también se nota una pudrición de apariencia granular de color castaño oscuro a parduzco,
también se encontraron tuberculos totalmente desintegrados sin cascara.
10. el partido acaba y phytophthora infestans es declarado campeón. enhorabuena.
referencias bibliográficas
● El tizón tardío de la papa. W. Pérez, G Forbes. (s.f). tomado de
http://cipotato.org/wp-content/uploads/2014/08/004271.pdf
● Caracterización de Phytophthora infestans y mejora genética para la resistencia en
patata. Alor, N. (2015) tomado de
https://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/286188/Tnaar1de1.pdf?sequence=2
● "Phytophthora infestans", un Patógeno Devastador para las Hortalizas. Equipo
Editorial INTAGRI. (2018). tomado de
https://www.intagri.com/articulos/fitosanidad/phytophthora-infestans-un-hongo-devas
tador-para-las-hortalizas
● ¿Cómo ataca la phythophthora? innovación y experiencia. (2017). tomado de
https://www.seminis.mx/blog-como-ataca-la-phytophthora/