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SISTEMAS DE
MEMBRANA
CITOPLÁSMICA:
ESTRUCTURA, FUNCIÓN
Y TRÁNSITO EN LA
MEMBRANA
Claudia Marcela Escobar GIl
Tipos de transporte en vesículas y
sus funciones.
 Los materiales de la célula son transportados
entre compartimientos por vesículas, que se
desprenden de membranas donantes y se
fusionan con las membranas receptoras. La
mayoría de estas yemas membranosas están
cubiertas en su superficie citosólica por una capa
electrodensa “difusa”. La capa consta de una
cubierta proteínica citosólica de la membrana
donante en sitios en que ocurre el
desprendimiento de las vesículas. Cada yema
cubierta se desprende para forma una vesícula
cubierta.
 La cubierta proteica tiene por lo menos dos
funciones distintas.
 Actúan como dispositivo mecánico, hace que la
membrana se curve y forme una vesícula desprendible
 Proporcionan un mecanismo para seleccionar los
componentes que transporta la vesícula.
 Los componentes seleccionados incluyen:
 Cargamento consistente en proteínas secretoras,
lisosómicas y de membrana que deben transportarse
 La estructura necesaria para dirigir y conectar la
vesícula con la membrana receptora correcta.
 Hay diferentes clases de vesículas cubiertas: se
distinguen por las proteínas que conforman la
cubierta, su apariencia al microscopio
electrónico y su papel en el tránsito celular.
 Hay tres vesículas cubiertas mejor estudiadas
 Las vesículas cubiertas con COP-II desplazan
materiales del retículo endoplásmico “hacia
adelante”al ERGIC y al aparato de golgi
 Las vesículas cubiertas con COP-I
 Las vesículas cubiertas con clatrina mueven
materiales de la TGN a los endosomas, lisosomas
y vacuolas vegetales. También mueven materiales
de la membrana plasmática a los compartimientos
citoplásmicos a los largo de la vía endocítica.
VESICULAS CUBIERTAS CON COP-II TRANSPORTE DEL
CARGAMENTO DEL RETICULO ENDOPLÁSMICO AL APARATO
DE GOLGI
 Contiene cinco proteínas que se identificaron por
primera vez en células mutantes de levaduras que
no podían realizar el transporte del ER al aparato
de Golgi. Los anticuerpos contra las proteínas de
las cubiertas COP-II bloquean el desprendimiento
de las vesículas de las membranas del ER, pero no
tienen efecto en el movimiento de cargamentos
en otras etapas en la vía secretora. Se cree que las
cubiertas de COP-II seleccionan y concentran
ciertos componentes para el transporte en
vesículas.
 Las proteínas seleccionadas por las vesículas
cubiertas con COP-II incluyen: a) enzimas que
actúan en las etapas avanzadas de la vía
biosintetica, como las glucositransferasas. B)
proteínas de membrana participantes en la
fijación y fusión de la vesícula. C) proteínas de
membrana que pueden unirse con cargamento
soluble. Como proteínas secretoras.
 Proteínas cubiertas de COP-II se encuentra una
pequeña proteína G llamada Sar1 que es
reclutada en la membrana del retículo
endoplásmico. Tiene una función reguladora,
en este caso en el inicio de la formación de la
vesícula y la regulación del ensamblaje de la
cubierta de la vesícula.
VESICULAS CUBIERTAS CON COP-I: TRANSPORTE
DE PROTEINAS ESCAPADAS DE REGRESO AL
RETICULO ENDOPLASMÁTICO.
 Conservación y recuperación de las proteínas
residentes del retículo endoplasmico.
 Si las vesículas se desprenden en forma continua
de los compartimientos de membrana ¿Cómo es
que cada compartimiento conserva su
composición única? ¿Qué determina si una
proteína particular de la membrana del ER
permanece en el o se dirige al aparato de golgi?
 Retención de moléculas residentes que se
excluyen de las vesículas de transporte
 Recuperación de las moléculas “Fugitivas” para
devolverlas al compartimiento en el que residen.
 Las proteínas que habitualmente residen en el
ER, sea en la luz o la membrana, contienen
secuencias cortas de aa en su extremo C que
sirven como señales de recuperación lo que
asegura su regreso al ER en caso que se
trasladen por accidente.
 La recuperación de las proteínas del ER que
“escaparon” de estos compartimientos se
realiza mediante receptores específicos que
capturan las moléculas y las regresa al ER en
vesículas cubiertas con COP-I.
MÁS ALLA DEL APARATO DE GOLGI:
ORDENAMIENTO DE PROTEINAS EN EL TGN
 Es importante que una célula sea capaz de
distinguir entre las diversas proteínas que
elabora. Esto se logra cuando la célula separa
las proteínas destinadas a sitios diferentes en
distintos portadores limitados por membranas.
La red de trans de golgi que es la última
estación en el aparato de golgi. Funciona
como una instancia clasificadora y dirige las
proteínas hacia diversos destinos. La más
conocida de las vías posteriores del aparato
de golgi es la que lleva enzimas lisosomicas
ORDENAMIENTO Y TRANSPORTE DE ENZIMAS
LISOSOMICAS
 Las proteínas lisosómicas se sintetizan en
ribosomas unidos con la membrana en el ER y
se transportan al aparato de golgi junto con
otros tipos de proteínas. Ciertas enzimas
reconocen a las enzimas lisosomicas solubles
y catalizan la adición de un grupo fosfato en
dos pasos a cierto azucares manosa de las
cadenas de carbohidratos con enlaces N.
 Los receptores para manosa 6 fosfato
reconocen y capturan a las enzimas
lisosomicas mas integrales de la membrana
que cruzan las membranas de la TGN. Las
vesículas cubiertas con clatrina contienen:
 Una celosía externa parecida a un panal formada
por la proteína clatrina, la cual constituye un
soporte estructural
 Una capa interna formada por adaptadores de
proteína que cubre la superficie de la membrana
de la vesícula y que está dirigida hacia el citosol
SEPARACION Y TRANSPORTE DE
PROTEINAS NO LISOSOMICAS
 Se cree que las proteínas que descargan a la
célula mediante un proceso de secreción
regulada, como el caso de las enzimas
digestivas y las hormonas, forman agregados
selectivos que al final se retienen en gránulos
secretores grandes y muy concentrados.
Después, los gránulos secretores se
almacenan en el citoplasma hasta que su
contenido se libera después que la célula
recibe la estimulación de una hormona o
impulso nervioso.
DIRECCIONAMIENTO DE LAS VESICULAS A
UN COMPARTIMIENTO PARTICULAR
 La fusión de las vesículas requiere
interacciones específicas entre membranas
diferentes. La fusión selectiva es uno de los
factores que asegura un flujo directo por los
compartimientos membranosos de la célula
 Movimiento de la vesícula hacia el
compartimiento blanco específico: las
vesículas membranosas deben viajar a
distancias considerables en el citoplasma
antes de llegar a su objetivo final.
 Fijación de las vesículas al compartimiento
blanco: las vesículas con frecuencia se “fijan”
a un supuesto compartimiento blanco. Se ha
postulado la hipótesis de que la fijación es una
etapa temprana del proceso de fusión
vesicular que requiere cierta especificidad
entre la vesícula y el compartimiento blanco.
 Acoplamiento de las vesículas al
compartimiento blanco. En algún momento
durante el proceso que conduce la fusión
vesicular, las membranas de la vesícula y el
compartimiento blanco entran en contacto
estrecho como resultado de la interacción
entre las regiones citosólicas de las proteínas
integrales de las dos membranas.
 Fusión entre las membranas de la vesícula y
el blanco: cuando las vesículas artificiales de
lípidos (liposomas) con SNARE-t purificada se
mezclan con liposomas que contienen
SNARE-v purificada, los dos tipos de
vesículas se fusionan entre sí, pero no las
vesículas del mismo tipo. Esto indica que las
interacciones entre las proteínas SNARE-t y v
son capaces de unir dos bicapas de lípidos
con la fuerza suficiente para hacer que se
fusionen.
EXOCITOSIS
 La fusión de una vesícula secretora o gránulo
secretor con la membrana plasmática y la
descarga subsiguiente de su contenido se
llama exocitosis. Ocurre en forma continua en
la mayoría de las celulas, conforme se envían
proteínas y otros materiales a la membrana
plasmática y al espacio extracelular. En otros
tipos de células, la exocitosis casi siempre se
inicia por la liberación de Ca^2+ de las
reservas citoplásmicas.
LISOSOMAS
 Los lisosomas son los organelos digestivos de
una célula animal. Un lisosoma típico contiene
cerca de 50 enzimas hidrofílicas diferentes
que se producen en el retículo endoplásmico
rugoso y se dirigen a estos organelos.
Consideradas en conjunto, las enzimas
lisosómicas pueden hidrolizar todo tipo de
macromoléculas biológicas. Las enzimas de
un lisosoma comparten una propiedad
importante: todas alcanzan su actividad
óptima en un pH ácido, por lo que son
hidrolasas ácidas.
 La presencia dentro de una célula de lo que
es, en esencia, una bolsa de enzimas
destructivas tiene varias funciones. El papel
mejor estudiado de los lisosomas es la
degradación de materiales que llegan a la
célula desde el ambiente extracelular. Muchos
organismos unicelulares ingieren partículas de
alimento que luego degradan por medios
enzimáticos en un lisosoma. Los nutrientes
obtenidos pasan por la membrana lisosómica
hacia el citosol.
 Los lisosomas también tienen un papel clave en
la rotación de organelos, esto es, la destrucción
regulada de los propios organelos de la célula
para su reposición. Durante este proceso,
denominado autofagia, un organelo, como la
mitocondria es rodeada por una membrana doble
derivada de una cisterna del ER. Después, la
membrana externa se fusiona con un lisosoma
para producir autofagoliosoma, en el cual el
organelo encerrado se degrada y los productos
de degradación se hacen disponibles para la
célula. Una mitocondria se somete a autofagia
cada 10 minutos en una célula hepática de
 Una vez que se completa el proceso digestivo
en el autofagoliosoma, el organelo se conoce
como cuerpo residual. Según sea el tipo
celular, el contenido del cuerpo residual puede
eliminarse de la célula mediante exocitosis o
conservarse dentro del citoplasma por tiempo
indefinido como un gránulo de lipofucina
VACUOLAS CENTRALES EN
CELULAS VEGETALES
 Hasta el 90% del volumen de muchas células
vegetales está ocupado por una sola vacuola
central llena con líquido y limitada por una
membrana. Aunque su estructura es sencilla,
las vacuolas vegetales realizan una gran
variedad de funciones especiales. Muchos de
los solutos y macromoléculas de una célula,
incluidos iones, azúcares, aminoácidos,
proteínas y polisacáridos, se almacenan en
forma temporal en la vacuola. Las vacuolas
también pueden almacenar muchos
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 Las plantas carecen del tipo de sistemas
secretores que se encuentran en los animales,
utilizan sus vacuolas para aislar estos
productos intermediarios del resto de la célula.
La membrana que limita la vacuola, el
tonoplasto, contiene diversos sistemas de
transporte activo que bombea iones hacia el
compartimiento vacuolar a una concentración
mucho mayor de la que se encuentra el
citoplasma o el liquido extracelular
 El agua entra a la vacuola por osmosis. La
presión hidrostática (turgencia) que ejerce la
vacuola no solo suministra soporte mecánico
a los tejidos blandos de una planta si no que
también estira la pared celular durante el
crecimiento de la célula. Las vacuolas
vegetales también son sitios de digestión
intracelular, no muy distintos a los lisosomas,
que no existen en las plantas. Las vacuolas
vegetales tienen alguna de las mismas
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  • 1. SISTEMAS DE MEMBRANA CITOPLÁSMICA: ESTRUCTURA, FUNCIÓN Y TRÁNSITO EN LA MEMBRANA Claudia Marcela Escobar GIl
  • 2. Tipos de transporte en vesículas y sus funciones.  Los materiales de la célula son transportados entre compartimientos por vesículas, que se desprenden de membranas donantes y se fusionan con las membranas receptoras. La mayoría de estas yemas membranosas están cubiertas en su superficie citosólica por una capa electrodensa “difusa”. La capa consta de una cubierta proteínica citosólica de la membrana donante en sitios en que ocurre el desprendimiento de las vesículas. Cada yema cubierta se desprende para forma una vesícula cubierta.
  • 3.  La cubierta proteica tiene por lo menos dos funciones distintas.  Actúan como dispositivo mecánico, hace que la membrana se curve y forme una vesícula desprendible  Proporcionan un mecanismo para seleccionar los componentes que transporta la vesícula.  Los componentes seleccionados incluyen:  Cargamento consistente en proteínas secretoras, lisosómicas y de membrana que deben transportarse  La estructura necesaria para dirigir y conectar la vesícula con la membrana receptora correcta.
  • 4.  Hay diferentes clases de vesículas cubiertas: se distinguen por las proteínas que conforman la cubierta, su apariencia al microscopio electrónico y su papel en el tránsito celular.  Hay tres vesículas cubiertas mejor estudiadas  Las vesículas cubiertas con COP-II desplazan materiales del retículo endoplásmico “hacia adelante”al ERGIC y al aparato de golgi  Las vesículas cubiertas con COP-I  Las vesículas cubiertas con clatrina mueven materiales de la TGN a los endosomas, lisosomas y vacuolas vegetales. También mueven materiales de la membrana plasmática a los compartimientos citoplásmicos a los largo de la vía endocítica.
  • 5. VESICULAS CUBIERTAS CON COP-II TRANSPORTE DEL CARGAMENTO DEL RETICULO ENDOPLÁSMICO AL APARATO DE GOLGI  Contiene cinco proteínas que se identificaron por primera vez en células mutantes de levaduras que no podían realizar el transporte del ER al aparato de Golgi. Los anticuerpos contra las proteínas de las cubiertas COP-II bloquean el desprendimiento de las vesículas de las membranas del ER, pero no tienen efecto en el movimiento de cargamentos en otras etapas en la vía secretora. Se cree que las cubiertas de COP-II seleccionan y concentran ciertos componentes para el transporte en vesículas.
  • 6.  Las proteínas seleccionadas por las vesículas cubiertas con COP-II incluyen: a) enzimas que actúan en las etapas avanzadas de la vía biosintetica, como las glucositransferasas. B) proteínas de membrana participantes en la fijación y fusión de la vesícula. C) proteínas de membrana que pueden unirse con cargamento soluble. Como proteínas secretoras.  Proteínas cubiertas de COP-II se encuentra una pequeña proteína G llamada Sar1 que es reclutada en la membrana del retículo endoplásmico. Tiene una función reguladora, en este caso en el inicio de la formación de la vesícula y la regulación del ensamblaje de la cubierta de la vesícula.
  • 7. VESICULAS CUBIERTAS CON COP-I: TRANSPORTE DE PROTEINAS ESCAPADAS DE REGRESO AL RETICULO ENDOPLASMÁTICO.  Conservación y recuperación de las proteínas residentes del retículo endoplasmico.  Si las vesículas se desprenden en forma continua de los compartimientos de membrana ¿Cómo es que cada compartimiento conserva su composición única? ¿Qué determina si una proteína particular de la membrana del ER permanece en el o se dirige al aparato de golgi?  Retención de moléculas residentes que se excluyen de las vesículas de transporte  Recuperación de las moléculas “Fugitivas” para devolverlas al compartimiento en el que residen.
  • 8.  Las proteínas que habitualmente residen en el ER, sea en la luz o la membrana, contienen secuencias cortas de aa en su extremo C que sirven como señales de recuperación lo que asegura su regreso al ER en caso que se trasladen por accidente.  La recuperación de las proteínas del ER que “escaparon” de estos compartimientos se realiza mediante receptores específicos que capturan las moléculas y las regresa al ER en vesículas cubiertas con COP-I.
  • 9. MÁS ALLA DEL APARATO DE GOLGI: ORDENAMIENTO DE PROTEINAS EN EL TGN  Es importante que una célula sea capaz de distinguir entre las diversas proteínas que elabora. Esto se logra cuando la célula separa las proteínas destinadas a sitios diferentes en distintos portadores limitados por membranas. La red de trans de golgi que es la última estación en el aparato de golgi. Funciona como una instancia clasificadora y dirige las proteínas hacia diversos destinos. La más conocida de las vías posteriores del aparato de golgi es la que lleva enzimas lisosomicas
  • 10. ORDENAMIENTO Y TRANSPORTE DE ENZIMAS LISOSOMICAS  Las proteínas lisosómicas se sintetizan en ribosomas unidos con la membrana en el ER y se transportan al aparato de golgi junto con otros tipos de proteínas. Ciertas enzimas reconocen a las enzimas lisosomicas solubles y catalizan la adición de un grupo fosfato en dos pasos a cierto azucares manosa de las cadenas de carbohidratos con enlaces N.
  • 11.  Los receptores para manosa 6 fosfato reconocen y capturan a las enzimas lisosomicas mas integrales de la membrana que cruzan las membranas de la TGN. Las vesículas cubiertas con clatrina contienen:  Una celosía externa parecida a un panal formada por la proteína clatrina, la cual constituye un soporte estructural  Una capa interna formada por adaptadores de proteína que cubre la superficie de la membrana de la vesícula y que está dirigida hacia el citosol
  • 12. SEPARACION Y TRANSPORTE DE PROTEINAS NO LISOSOMICAS  Se cree que las proteínas que descargan a la célula mediante un proceso de secreción regulada, como el caso de las enzimas digestivas y las hormonas, forman agregados selectivos que al final se retienen en gránulos secretores grandes y muy concentrados. Después, los gránulos secretores se almacenan en el citoplasma hasta que su contenido se libera después que la célula recibe la estimulación de una hormona o impulso nervioso.
  • 13. DIRECCIONAMIENTO DE LAS VESICULAS A UN COMPARTIMIENTO PARTICULAR  La fusión de las vesículas requiere interacciones específicas entre membranas diferentes. La fusión selectiva es uno de los factores que asegura un flujo directo por los compartimientos membranosos de la célula  Movimiento de la vesícula hacia el compartimiento blanco específico: las vesículas membranosas deben viajar a distancias considerables en el citoplasma antes de llegar a su objetivo final.
  • 14.  Fijación de las vesículas al compartimiento blanco: las vesículas con frecuencia se “fijan” a un supuesto compartimiento blanco. Se ha postulado la hipótesis de que la fijación es una etapa temprana del proceso de fusión vesicular que requiere cierta especificidad entre la vesícula y el compartimiento blanco.
  • 15.  Acoplamiento de las vesículas al compartimiento blanco. En algún momento durante el proceso que conduce la fusión vesicular, las membranas de la vesícula y el compartimiento blanco entran en contacto estrecho como resultado de la interacción entre las regiones citosólicas de las proteínas integrales de las dos membranas.
  • 16.  Fusión entre las membranas de la vesícula y el blanco: cuando las vesículas artificiales de lípidos (liposomas) con SNARE-t purificada se mezclan con liposomas que contienen SNARE-v purificada, los dos tipos de vesículas se fusionan entre sí, pero no las vesículas del mismo tipo. Esto indica que las interacciones entre las proteínas SNARE-t y v son capaces de unir dos bicapas de lípidos con la fuerza suficiente para hacer que se fusionen.
  • 17. EXOCITOSIS  La fusión de una vesícula secretora o gránulo secretor con la membrana plasmática y la descarga subsiguiente de su contenido se llama exocitosis. Ocurre en forma continua en la mayoría de las celulas, conforme se envían proteínas y otros materiales a la membrana plasmática y al espacio extracelular. En otros tipos de células, la exocitosis casi siempre se inicia por la liberación de Ca^2+ de las reservas citoplásmicas.
  • 18. LISOSOMAS  Los lisosomas son los organelos digestivos de una célula animal. Un lisosoma típico contiene cerca de 50 enzimas hidrofílicas diferentes que se producen en el retículo endoplásmico rugoso y se dirigen a estos organelos. Consideradas en conjunto, las enzimas lisosómicas pueden hidrolizar todo tipo de macromoléculas biológicas. Las enzimas de un lisosoma comparten una propiedad importante: todas alcanzan su actividad óptima en un pH ácido, por lo que son hidrolasas ácidas.
  • 19.  La presencia dentro de una célula de lo que es, en esencia, una bolsa de enzimas destructivas tiene varias funciones. El papel mejor estudiado de los lisosomas es la degradación de materiales que llegan a la célula desde el ambiente extracelular. Muchos organismos unicelulares ingieren partículas de alimento que luego degradan por medios enzimáticos en un lisosoma. Los nutrientes obtenidos pasan por la membrana lisosómica hacia el citosol.
  • 20.  Los lisosomas también tienen un papel clave en la rotación de organelos, esto es, la destrucción regulada de los propios organelos de la célula para su reposición. Durante este proceso, denominado autofagia, un organelo, como la mitocondria es rodeada por una membrana doble derivada de una cisterna del ER. Después, la membrana externa se fusiona con un lisosoma para producir autofagoliosoma, en el cual el organelo encerrado se degrada y los productos de degradación se hacen disponibles para la célula. Una mitocondria se somete a autofagia cada 10 minutos en una célula hepática de
  • 21.  Una vez que se completa el proceso digestivo en el autofagoliosoma, el organelo se conoce como cuerpo residual. Según sea el tipo celular, el contenido del cuerpo residual puede eliminarse de la célula mediante exocitosis o conservarse dentro del citoplasma por tiempo indefinido como un gránulo de lipofucina
  • 22. VACUOLAS CENTRALES EN CELULAS VEGETALES  Hasta el 90% del volumen de muchas células vegetales está ocupado por una sola vacuola central llena con líquido y limitada por una membrana. Aunque su estructura es sencilla, las vacuolas vegetales realizan una gran variedad de funciones especiales. Muchos de los solutos y macromoléculas de una célula, incluidos iones, azúcares, aminoácidos, proteínas y polisacáridos, se almacenan en forma temporal en la vacuola. Las vacuolas también pueden almacenar muchos compuestos tóxicos.
  • 23.  Las plantas carecen del tipo de sistemas secretores que se encuentran en los animales, utilizan sus vacuolas para aislar estos productos intermediarios del resto de la célula. La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto, contiene diversos sistemas de transporte activo que bombea iones hacia el compartimiento vacuolar a una concentración mucho mayor de la que se encuentra el citoplasma o el liquido extracelular
  • 24.  El agua entra a la vacuola por osmosis. La presión hidrostática (turgencia) que ejerce la vacuola no solo suministra soporte mecánico a los tejidos blandos de una planta si no que también estira la pared celular durante el crecimiento de la célula. Las vacuolas vegetales también son sitios de digestión intracelular, no muy distintos a los lisosomas, que no existen en las plantas. Las vacuolas vegetales tienen alguna de las mismas hidrolasas ácidas que se encuentran en los lisosomas.