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TEJIDO ÓSEO
           CHRISTIAN COLLAZOS VIZARRETA




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INTRODUCCIÓN
    El tejido óseo es una variedad de tejido conjuntivo que se

    caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la tracción
    como a la compresión
    Está formado por la matriz ósea, que es un material intercelular

    calcificado y por células.
    El tejido óseo forma la mayor parte del esqueleto, el armazón que

    soporta nuestro cuerpo y protege nuestro órganos y permite
    nuestros movimientos. De gran robustez y ligereza, el sistema
    óseo es un tejido dinámico, continuamente en fase de
    remodelización. La osteología es la ciencia que estudia la
    estructura, funciones y patologías óseas.


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COMPONENTES
El tejido óseo esta compuesto por:
 Matriz ósea
 Células óseas




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MATRIZ ÓSEA
    Más de un 99% en volumen de la matriz ósea se halla

    mineralizado (hueso cortical: 99,9%; hueso esponjoso: 99,2%) por
    lo que posee un componente orgánico y otro inorgánico. El
    componente orgánico se halla integrado por colágeno tipo I (85-
    90%) y una pequeña proporción de otras proteínas (10-15%):
    proteoglicanos (biglicano, decorina), proteínas implicadas en la
    adhesión celular (trombospondina, osteonectina, sialoproteína
    ósea), osteopontina, osteocalcina y factores de crecimiento. En el
    hueso maduro las fibras colágenas se disponen en láminas
    paralelas (hueso laminar) pero en cada lámina las fibras forman
    un ángulo agudo con respecto a las de las láminas contiguas


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MATRIZ OSEA
    En el hueso embrionario o inmaduro las fibras se disponen de

    manera desordenada (hueso plexiforme)
    Aunque una parte del mineral óseo puede ser amorfo, la mayor

    parte esta formado por cristales cilindricos de hidroxiapatita
    (Ca10(PO4)6(OH)2 de unos 40nm de longitud y 1.5 a 3nm de
    grosor. Estos cristales se disponen a lo largo de las fibras de
    colageno. La Matriz osea tambien contiene cantidades apreciables
    del iones citrato y carbonato.
    Cada crsital de hidroaxiapatita esta rodeado por una capa de agua

    e iones (capa de hidratación) que se cre faciulita el intercambio de
    iones entre los cristales y los líquidos corporales.
    El hueso laminar se halla más densamente mineralizado que el

    hueso plexiforme.

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Matríz ósea




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MATRIZ OSEA
    La matriz ósea que no se halla mineralizada constituye menos del

    1% en volumen del total y se denomina osteoide El osteoide
    puede observarse en forma de finos ribetes de unas 10 micras de
    espesor que revisten la superficie de algunas trabéculas y tapizan
    algunas cavidades intracorticales.
    La matriz ósea es la responsable de las extraordinarias

    propiedades biomecánicas del hueso. Las fibras colágenas le
    proporcionan flexibilidad y resistencia a la tensión mientras que las
    sales minerales le confieren dureza, rigidez y resistencia a la
    compresión. De hecho esta estructura es muy similar a la que se
    trató de conseguir cuando se desarrolló el hormigón armado. En
    este material de construcción el entramado de hierro realiza un
    papel funcional similar al que en el hueso llevan a cabo las fibras
    colágenas y el hormigón realiza el papel funcional que en el hueso
    lleva a cabo el mineral.
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CELULAS
           Las células que forman parte del componente

           óseo son:
           Células ósteo progenitoras
2.
           Osteoblastos
3.
           Osteocitos
4.
           Osteoclástos
5.



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CÉLULA OSTEOPROGENITORA
    La células osteoprogenitoras o células madre ósea son células

    indeferenciadas con carácter de fibroblastos. Durante la formación de los
    huesos estas células sufren división y diferenciación a células formadoras de
    hueso (osteoblastos) mientras que los preosteoclastos darán origen a los
    osteoclastos.
    Se encuentran células osteoprogenitoras en la capa interna del periostio, en

    el endostio y en los canales del hueso que contienen los vasos sanguíneos
    Está es una célula en reposo capaz de transformarse en un osteoblasto y

    secretar matriz ósea. Estas células se encuentran en las superficies externas
    e internas de los huesos (células periósticas y células endósticas). Son
    capaces de dividirse y proliferar, y tiene la capacidad de diferenciarse a tres
    tipos celulares, además de los osteoblastos; estas son: adipositos,
    condroblastos y fibroblastos (se desconoce el origen exacto de estas células)




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OSTEOBLASTOS
     Los osteoblastos son células de forma cúbica, citoplasma basófilo y ricas en
 
     una isoenzima específica de la fosfatasa alcalina. Derivan de los
     preosteoblastos y suelen considerarse células con diferenciación terminal y
     por tanto incapaces de dividirse, no obstante existen datos que sugieren que,
     al menos en parte, conservan la capacidad de proliferar. Los osteoblastos se
     hallan en contacto directo con las superficies óseas formando grupos
     compactos de una sola capa de espesor. De manera característica el núcleo
     de estas células se situa en el extremo que se halla más alejado de la
     superficie ósea sobre la que asientan. El estudio ultrastructural permite
     comprobar que entre el núcleo y la superficie de contacto con el hueso se
     situan de manera sucesiva el aparato de Golgi y abundantes cisternas de
     retículo endoplásmico rugoso. Estas características ultrastructurales son
     típicas de las células con capacidad para segregar grandes cantidades de
     proteinas. Los osteoblastos sintetizan el componente orgánico de la matriz
     ósea (colágeno tipo I, proteoglicanos, proteínas implicadas en la adhesión
     celular, osteocalcina y factores de crecimiento) y controlan el depósito de las
     sales minerales.


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OSTEOBLASTO
    Tanto in vivo como in vitro los osteoblastos pasan sucesivamente

    por tres estadios funcionales: a) proliferación celular y síntesis de
    los componente orgánicos de la matriz ósea, b) maduración de la
    matriz ósea (cambios en la composición y organización de la
    matriz que la hacen competente para ser mineralizada) y c)
    depósito de mineral. In vitro se ha comprobado que estos estadios
    coinciden con la activación sucesiva de una serie de genes: c-fos,
    c-jun, histona H4, colágeno tipo I, fibronectina y factor
    transformante ß (proliferación y síntesis de los componente
    orgánicos de la matriz ósea); fosfatasa alcalina (maduración de la
    matriz); sialoproteina ósea, osteopontina y osteocalcina (depósito
    de mineral).



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osteocitos




              osteoblasto




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OSTEOBLASTOS
    Los osteoblastos pueden permanecer en la superficies óseas o

    quedar rodeados por la matriz que sintetizan. Cuando los
    osteoblastos que han permanecido en la superficie finalizan la
    síntesis de matriz, se aplanan y se convierten en células de
    revestimiento (células del endostio o quot;lining cellsquot;). Estas células a
    través de la producción de factores locales (Interleucina-6,
    Interleucina-11) parecen desarrollar un importante papel en el
    control del remodelado óseo. Las osteoblastos que quedan en el
    espesor de la matriz adquieren aspecto estrellado y pasan a
    denominarse osteocitos



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OSTEOCITOS
    Los osteocitos son células que se forman a partir de la diferenciación de los

    osteoblastos, que a su vez derivan de las células osteoprogenitoras. Todos
    estos componentes celulares, junto con los osteoclastos (de distinto orígen),
    constituyen el tejido óseo, pero los osteocitos se encuentran en mayor
    proporción en los huesos maduros.
    Se pueden encontrar insertos en cavidades de la matriz ósea, denominadas

    lagunas osteocitarias. A diferencia de los osteoblastos, los osteocitos quedan
    conectados entre sí y con el resto de células óseas, mediante prolongaciones
    citoplasmáticas y uniones comunicantes, formando un sincitio. Los canículos
    de la matriz, que albergan a las prolongaciones citoplásmicas se llaman
    calcóforos. Tanto en las lagunas como en los calcóforos se encuentra líquido
    entre la matriz y las células (líquido intersticial).




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OSTEOCITO
    El sistema de conexión que poseen es el adecuado para poder llevar a cabo

    un intercambio de metabolitos (iones, hormonas…) entre ellas, ya que son
    incapaces de moverse en una matriz que esta mineralizada.
    Estas células son incapaces de dividirse, pudiéndose ver en cada laguna un

    solo osteocito. En el citoplasma, que es ligeramente alargado y con una
    enorme cantidad de prolongaciones citoplásmicas, tienen poco desarrollado el
    Retículo Endoplásmico Rugoso y el Aparato de Golgi, además hay pequeñas
    gotas de lípidos y pequeñas cantidades de glucógeno. Tienen la capacidad de
    segregar o reabsorber la matriz ósea que les circunda, de hecho se podría
    decir que estas células se han quedado atrapadas en su propia sustancia de
    secreción.




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OSTOCITO
    Se esta postulando que el osteocito es la célula mecanosensora del tejido

    óseo. Cuando se produce un estímulo mecánico sobre el hueso, se da lugar
    al movimiento del líquido que hay en las lagunas y en los calcóforos, de esta
    forma el osteocito produce moléculas de señalización, que a su vez modulan
    el comportamiento de los osteoblastos y de los osteoclastos, siendo
    finalmente una respuesta celular. Por lo tanto, se esta comprobando que la
    preservación de estas células es fundamental para que los procesos de
    remodelación de los huesos puedan producirse bien. Ya que el deterioro del
    sincitio formado en los huesos puede dar lugar a diversas enfermedades,
    como osteoartritis, osteomalacia u osteoporosis.
    En el último caso, se ve que la tasa de apoptosis de los osteocitos es mayor

    que en un caso normal, lo que sugiere que la señalización intercelular esta
    alterada y por ello, la capacidad de remodelación de los huesos es menor,
    predisponiendo a sufrir más roturas.



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OSTEOCLASTO
  Los osteoclastos son células multinucleadas, de citoplasma acidófilo y ricas en

  anhidrasa carbónica y fosfatasa ácida.
 Son de mayor tamaño que los osteoblastos y se disponen sobre las superficies óseas
  de manera aislada o en grupos poco numerosos. Al igual que los osteoblastos son
  células polarizadas en la que los núcleos se situan en el extremo que se halla más
  alejado de la superficie ósea sobre la que asientan. Derivan de la célula madre
  hematopoyética a través de células formadoras de colonias de granulocitos y
  macrófagos (CFU-GM).
 La proliferación de estas células es activada por el factor estimulante de colonias de
  macrófagos (M-CSF). El reclutamiento de los preosteoclastos a partir de las CFU-MG
  parece ser promovido por la IL-1,IL6 e IL-11. Los preosteoclastos son células dotadas
  de un solo núcleo que se adhieren a las superficies óseas y al fusionarse entre sí dan
  lugar a los osteoclastos17. Los preosteoclastos expresan en su membrana moléculas
  de adhesión pertenecientes a la familia de las caderinas que parecen intervenir en la
  fusión de estas células. Los preosteoclastos de la médula ósea pueden dar lugar por
  fusión a los osteoclastos que remodelan el hueso esponjoso o pasar a la circulación



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OSTEOCLASTOS
    El estudio ultrastructural de los osteoclastos revela que sus organelas se

    concentran en el citoplasma perinuclear donde los complejos de Golgi son
    abundantes En el resto del citoplasma se observan abundantes mitocondrias
    y estructuras vesiculares de diversas densidades y tamaños. Es probable que
    algunas de estas estructuras vesiculares correspondan a lisosomas ricos en
    colagenasas. Las cisternas del retículo endoplásmico rugoso no son muy
    numerosas ni muy extensas. Es característico de estas células que la zona de
    su membrana que entra en relación con la matriz ósea se halle fruncida. Entre
    los plegamientos de la membrana y la matriz ósea existe un estrecho espacio
    poco denso a los electrones. A ambos lados de la zona de plegamiento la
    membrana se aplana y se adhiere más intimamente a la matriz.




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Detalle del citoplasma de
           un osteoclasto.
           Obsérvese en el margen
           izquierdo, la membrana
           fruncida y la
           solubilización de la
           matriz ósea de la que se
           van desprendiendo
           pequeñas espículas de
           color negro. En el
           margen derecho del
           citoplasma, se observan
           numerosas mitocondrias
           y el resto se halla
           ocupado por vesículas
           de diversos tamaños,
           algunas de las cuales
           podrían ser de origen
           lisosómico (Microsopía
           electrónica de
           transmisión x 7100).




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OSTEOCLASTOS
    Los osteoclastos reabsorben el hueso en dos fase. Primero solubilizan el mineral y

    luego digieren la matriz orgánica. El mineral se solubiliza acidificando el microambiente
    creado entre la matriz ósea y la membrana fruncida del osteoclasto. La acidificación
    (pH=4) se logra bombeando hacia el hueso los iones H+. En el citoplasma de los
    osteoclastos la anhidrasa carbónica cataliza la reacción entre el Co2 y el h2o dando
    lugar a CO3H2 que se disocia en CO3H- y H+. El H+ es bombeado activamente hacia
    la matriz ósea a través de la membrana plegada mediante una bomba de protones
    dotada de una ATPasa específica16. El CO3H- es expulsado fuera de la célula a
    través de la superficie opuesta donde es intercambiado activamente por CL- El CL- no
    se acumula en el interior del osteoclasto puesto que es vehiculado hacia la matriz ósea
    a través de canales específicos situados en la membrana plegada. Una vez eliminado
    el mineral la matriz orgánica es digerida por colagenasas ácidas y otras enzimas
    proteolíticas de origen lisosómico. Cuando se ha completado el proceso de reabsorción
    los osteoclastos mueren por apoptosis. Los núcleos se hacen más pequeños e
    hipercromáticos y se fragmentan hasta desaparecer y el citoplasma aumenta su
    acidofilia y se retrae. Estos restos celulares serán fagocitados por células
    macrofágicas. In vitro la apoptosis de los osteoclastos es promovida por factor de
    crecimiento tumoral beta (TGF-ß ).


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osteoclastos
    La calcitonina es capaz de inhibir funcionalmente a los osteoclastos a través de

    receptores específicos pero el papel de esta hormona en condiciones normales parece
    poco importante. Los osteoclastos carecen de receptores para la PTH. La actividad
    reabsortiva de los osteoclastos y la osteoclastogénesis parecen ser activadas por la IL-
    6 e IL-11 producidas por células de estirpe osteoblástica10,11. La producción de IL-6 e
    IL-11 sería a su vez estimulada por hormonas (PTH, 1-25 dihidroxivitamina D3) y por
    factores locales (IL-1,factor de necrosis tumoral). Este modelo ofrece amplias
    posibilidades tanto para la regulación sistémica de la actividad reabsortiva como para
    la regulación local del acoplamiento entre reabsorción y formación óseas. Además de
    los descritos, existen otros mecanismos de regulación local de la actividad funcional de
    los osteoclastos. Así, el calcio liberado durante la reabsorción puede penetrar en el
    interior del osteoclasto a través de canales de Ca++ situados en la membrana plegada
    e inhibir la actividad reabsortiva de estas células12. Los factores de crecimiento de
    origen osteoblástico enterrados en la matriz y liberados durante la reabsorción parecen
    ser también importantes para el mantenimiento de la actividad funcional de los
    osteoclastos.




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TIPOS DE TEJIDO OSEO
 El tejido oseo se divide en:
 Esponjoso
 Compacto




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HUESO ESPONJOSO
 Están formados por delgadas trabéculas (Fig. 1),
    que, en los huesos ya formados, corresponden
    a tejido óseo laminillar (Figs. 2 y 3) rodeadas por
    células de revestimiento óseo. Los osteocitos de
    las trabéculas óseas se mantienen desde los
    capilares sanguíneos vecinos ubicados en la
    médula ósea.


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HUESO ESPONJOSO
  La orientación de cada trabécula y la disposición de sus

  laminilllas óseas mineralizadas está determinada por
  las tensiones mecánicas locales con el objeto de resistir
  las compresiones y las tensiones a que es sometida.
 Si cambia la dirección de los requerimienos mecánicos
  a que es sometida una trabécula (aumento de peso del
  individuo, crecimiento u otro) ella debe cambiar su
  orientación.


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Remodelación de trabéculas en el
hueso esponjoso
  El cambio en la forma de una trabécula se realiza

  mediante dos procesos coordinados que ocurren en
  zonas precisas de la trabécula a remodelar:
 crecimiento por aposición de la trabécula por acción de
  los osteoblastos los que que depositan laminillas
  sucesivas de tejido óseo en la zona en que existe una
  requerimiento mecánico, y
 remoción del tejido óseo de la trabécula por acción de
  los osteoclastos en los sitios en que no está sometido a
  tracción ni compresión (Figs. 4 y 5)

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ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO
 En la diáfisis de los hueso largos (Figs. 1, 2 y 3)
    el tejido óseo laminillar se organiza en tres
    formas distintas, formando los: sistemas de
    Havers, sistemas laminillares interticiales, y
    sistemas circunferenciales externo
    (subperióstico) e interno (subendóstico) (Fig. 4).



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Organización del hueso compacto
    Cada sistema de Havers (quot;osteónquot;) consiste en un largo cilindro

    hueco cuyas paredes están formadas por un número variable de
    laminillas óseas concéntricas (Fig. 5), dispuestas de tal modo que
    las fibrillas colágenas paralelas de cada laminilla están orientadas
    en forma perpendicular a la de las laminillas vecinas, (Fig. 6),
    entre las laminillas disponen las lagunas, que contienen los
    osteocitos, con los canalículos dirigidos de preferencia en forma
    radial hacia la cavidad central que corresponde al conducto de
    Havers el cual se comunica con los conductos de Volkman y
    contiene vasos sanguíneos y nervios, rodeados de escaso tejido
    conjuntivo laxo (Figs. 7 y 8).


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ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO
 La forma en que se orientan los sistemas de
    Havers en cada zona del hueso compacto
    guarda estricta relación con los requerimientos
    mecánicos a que el hueso está sometido. Si
    cambian los requerimientos mecánicos se
    produce su reabsorción parcial o total y la
    formación de nuevos sistemas de Havers,
    proceso conocido como remodelación interna
    del hueso compacto o haversiano.
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ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO
 Los sistemas de laminillas interticiales son
  grupos de laminillas paralelas de forma irregular
  que ocupan los espacios entre sistemas de
  Havers y sistemas circunferenciales
 Ellos corresponden a restos de sistemas
  deHavers que han sido parcialmente removidos
  durante los procesos de crecimiento y de
  remodelación ósea (Fig. 10).
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12/11/07   50
Organización del hueso compacto
 Los sistemas de laminillas circunferenciales
    interno y externo se observan en los huesos que
    han terminado su proceso de crecimiento y
    consisten en laminillas óseas paralelas entre sí
    que forman bandas de grosor variable bajo el
    periostio y el endostio, recibiendo sus osteocitos
    su nutrición desde vasos sanguíneos del tejido
    conjuntivo (Fig. 11).

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OSIFICACIÓN
 El proceso mediante el cual se forma el hueso
    se denomina osificación. En el embrión, existe
    un precursor del esqueleto formado por tejido
    cartilaginoso hialino y mesénquina embrionario
    que ya tiene una forma característica a partir de
    las seis semanas. La formación de hueso sigue
    dos procesos diferentes:


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OSIFICACIÓN INTERMEMBRANOSA
    La osificación intramembranosa es la que produce preferentemente huesos planos y, como su

    nombre indica tiene lugar dentro de una membrana de tejido conjuntivo. En este proceso, algunas
    de las células mesenquimatosas que forman las membranas de tejido conjuntivo son
    transformadas en osteoblastos constituyendo un centro de osificación alrededor del cual se va
    formando hueso. Se pueden distinguir los siguientes pasos:
    Las células mesenquimatosas se agrupan en racimos en el centro de osificación y se transforman

    primero en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos
    Los osteoblastos segregan matriz ósea y fibrillas de colágeno hasta que quedan rodeados por

    completo
    Cuando están rodeados por completo por matriz ósea, los osteoblastos se transforman en

    osteocitos formando lagunas y canalículos entre ellos. Las fibras de colágeno quedan atrapadas
    en la sustancia fundamental
    El depósito de calcio y de sales minerales endurece la matriz ósea al cabo de unos días

    Mientras se produce la calcificación de la matriz ósea aparecen las trabéculas o espículas óseas

    que se unen en una estructura en forma de malla dando lugar al hueso esponjoso. La lámina
    central de hueso esponjoso se recubre por cada uno de sus lados por placas de tejido óseo
    compacto. Una vez formado, el hueso plano crece de tamaño mediante la adición de más hueso
    por sus bordes



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OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL
    Casi todos los huesos del cuerpo se forman a partir de estructuras

    cartilaginosas en las que la osificación se extiende desde el centro hasta los
    márgenes, un proceso denominado crecimiento aposicional. Al mismo tiempo
    la división celular de los condrocitos seguida de la secreción de sustancias
    que forman la matriz resulta en un crecimiento intersticial. A partir de la 5 o 6
    semanas de la destación el modelo cartilaginoso del hueso largo está
    completamente formado (). El modelo cartilaginoso desarrolla un periostio y,
    en el centro se desarrolla un collar, en el que los osteoblastos (que se han
    diferenciado a partir de condrocitos) depositan hueso. Poco después de la
    aparición del collar óseo, el cartílago comienza a calcificarse () formandose un
    centro de osificación primario al penetrar un vaso en el centro de la diáfisis.
    Simultáneamente a la osificación endocondral que avanza desde la diáfisis
    hacia las epífisis de forma la cavidad medular, creciendo el hueso en longitud
    ()




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OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL
    La diáfisis que una vez fué una masa sólida de cartílago hialino es

    sustituída por hueso compacto en el centro del cual la cavidad
    medular se llena de médula ósea roja. Cuando los vasos penetran
    en las epífisis, de forma un centro de osificación secundario, a
    partir del cual el proceso de osificación es similar al producido en
    el centro primario (). Estos centros de osificación secundarios
    suelen aparecer en el momento del nacimiento, con la diferencia
    de que se forma hueso esponjoso y no se desarrolla una cavidad
    medular. En los extremos de las epífisis queda una porción
    remanente de cartílago constituyendo el cartílago articular y entre
    las epífisis y la diáfisis se mantiene la placa epifisaria, también
    cartilaginosa a partir de la cual el hueso irá creciendo durante el
    desarrollo d


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Osificación osteocondral
    La placa epifisaria constituye pues el lugar a partir del cual el hueso puede crecer en longitud

    durante la infancia y adolescencia. En ella se distinguen varios tipos de estructuras o zonas que
    se extienden sin solución de continuidad ():
    Zona de cartílago en reposo: cerca de la epífisis, consiste en condrocitos dispersos que no

    proliferan y que sirven de punto de anclaje, uniendo las epífisis a la diáfisis
    Zona de cartílago en proliferación: es una lámina formada por condrocitos, algo mayores que los

    anteriores, que se encuentran apilados y experimentando una mitosis activa. Como consecuencia
    de esta, la capa se espesa y toda la placa crece longitudinalmente
    Zona de cartílago hipertrófico o maduro: consiste en condrocitos más grandes todavía dispuestos

    de forma columnar. La división celular es, igualmente, la responsable del crecimiento de la placa,
    si bien en este área, algunos de los condrocitos experimentan cambios degenerativos asociados
    con depósitos de calcio.
    Zona de cartílago calcificado: consiste en un área de tan sólo algunas células de espesor en la

    que las células han muerto o están próximas a morir como consecuencia de que la matriz
    alrededor de ellas se ha calcificado. A medida que la calcificación progresa, este área se vuelve
    frágil siendo invadido por osteoblastos y capilares, quedando una capa calcificada sólida entre la
    placa epifisaria y la diáfisis




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OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL
    La región entre la diáfisis y las epífisis en las que la matriz calcificada es

    remplazada por hueso, se denomina metáfisis (). El crecimiento de la placa
    epifisaria está controlado por la hormona del crecimiento producida por la
    pituitaria y por las hormonas sexuales. Durante el crecimiento, el proceso de
    calcificación y sustitución por hueso hace que la diáfisis sea cada vez más
    larga, permaneciendo constante la placa epifisaria. Si se produce una fractura
    que afecte a esta placa (fractura epifisaria) la cicatrización de la misma inhibe
    parcialmente el crecimiento del hueso resultando un hueso algo más corto
    que el contralateral. Esto se debe a que al ser el cartílago un tejido avascular
    se consumen proferentemente los recursos de reconstrucción quedando
    parcialmente marginado el crecimiento óseo. En cambio, si la fractura afecta
    sólo al hueso, al estar este vascularizado, su cicatrización no afecta a la
    función de la placa epifisaria




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CRECIMIENTO OSEO EN GROSOR
    Ocurre a partir de las células presentes en la capa interna o

    celular del periostio en la cual existen, adosadas a la capa externa
    o fibrosa, células osteoprogenitoras las cuales al dividirse originan
    células que se diferencian a osteoblastos. Los osteoblastos se
    disponen en la superficie externa del hueso y sintetizan matriz
    ósea orgánica, la cual poseriormente se mieraliza. Los osteblastos
    atrapados pasan a formar los osteocitos del nuevo tejido óseo
    (Figs. 1 y 2). Mientras ocurre el crecimiento en grosor no se
    observa el sistema laminillar subperióstico (Fig. 3) el cual está
    bien desarrollado en el hueso adulto



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CRECIMIENTO EN LONGITUD
 Ocurre a expensas del cartílago de la placa
    epifisaria el cual por prolifera aumentando su
    longitud por crecimiento intesticial y luego se
    modifica y es reemplazada por hueso de
    acuerdo a los pasos del proceso de osificación
    endocondral .



12/11/07                                              68
CRECIMIENTO EN LONGITUD
    En la se muestran los cambios que

    experimenta el tejido cartilaginoso
    durante este proceso. El cartílago
    hialino normal que se observa en
    la zona de reposo experimenta
    luego (bajo en control de la
    hormona somatotropa) un proceso
    de multiplicación celular, formando
    columnas paralelas de células
    apladas en el sentido longitudinal
    del hueso, tal como se observa en
    la zona de cartílago seriado.




       12/11/07                             69
CRECIMIENTO EN LONGITUD
    Posteriormente los condrocitos aumentan notablemente

    su tamaño, acumulando glicógeno y grasa y
    produciendo colágeno X y fosfatasa alcalina. La matriz
    cartilaginosa queda reducida a tabiques delgados, tal
    como se observa en la zona de cartílago hipertrófico
    (Fig. 4) y posteriormente ocurre la calcificación de la
    matriz cartilaginosa (Fig. 5), debida a la alteración en su
    composición por la presencia del colágeno X y de
    fosfatsa alcalina.

12/11/07                                                     70
12/11/07   71
CRECIMIENTO EN LONGITUD
    Luego ocurre la muerte de los condrocitos hipetrofiados, aislados

    en la matriz calcificada. La matriz calcificada es penetrada por
    vasos sanguíneos que provienen desde el canal medular y que se
    acompañan de osteoblastos los cuals se adosan a la supeficie de
    la matriz cartilaginosa calcificada y sintetizan y secretan la matrís
    ósea orgánica (osteoide). Los osteoclastos que también
    acompañan a los vasos sanguineos remueven parte de los
    tabiques de matriz cartilaginosa calcificada formando grandes
    cavidades delimitadas por espículas de matriz cartilaginosa que
    permanecen unidas al cartílago hepifisario y que están recubiertas
    por tejido óseo primario (Fig. 6) el cual se hace cada vez más
    grueso al continuar siendo depositado por los osteoblastos (Fig.
    7).


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12/11/07   73
CRECIMIENTO EN LONGITUD
    En la se ilustra como este

    proceso permite alargar la
    diáfisis del hueso por
    desplazamiento de la epífisis.
    Las espículas ósea con base
    cartilaginosa pueden
    fusionarse con el hueso
    cortical y posteriormente
    experimentar remodelación
    ósea interna, formándose
    sistemas de Havers.


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Tejido óseo

  • 1. TEJIDO ÓSEO CHRISTIAN COLLAZOS VIZARRETA 12/11/07 1
  • 2. INTRODUCCIÓN El tejido óseo es una variedad de tejido conjuntivo que se  caracteriza por su rigidez y su gran resistencia tanto a la tracción como a la compresión Está formado por la matriz ósea, que es un material intercelular  calcificado y por células. El tejido óseo forma la mayor parte del esqueleto, el armazón que  soporta nuestro cuerpo y protege nuestro órganos y permite nuestros movimientos. De gran robustez y ligereza, el sistema óseo es un tejido dinámico, continuamente en fase de remodelización. La osteología es la ciencia que estudia la estructura, funciones y patologías óseas. 12/11/07 2
  • 3. COMPONENTES El tejido óseo esta compuesto por:  Matriz ósea  Células óseas 12/11/07 3
  • 4. MATRIZ ÓSEA Más de un 99% en volumen de la matriz ósea se halla  mineralizado (hueso cortical: 99,9%; hueso esponjoso: 99,2%) por lo que posee un componente orgánico y otro inorgánico. El componente orgánico se halla integrado por colágeno tipo I (85- 90%) y una pequeña proporción de otras proteínas (10-15%): proteoglicanos (biglicano, decorina), proteínas implicadas en la adhesión celular (trombospondina, osteonectina, sialoproteína ósea), osteopontina, osteocalcina y factores de crecimiento. En el hueso maduro las fibras colágenas se disponen en láminas paralelas (hueso laminar) pero en cada lámina las fibras forman un ángulo agudo con respecto a las de las láminas contiguas 12/11/07 4
  • 6. MATRIZ OSEA En el hueso embrionario o inmaduro las fibras se disponen de  manera desordenada (hueso plexiforme) Aunque una parte del mineral óseo puede ser amorfo, la mayor  parte esta formado por cristales cilindricos de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2 de unos 40nm de longitud y 1.5 a 3nm de grosor. Estos cristales se disponen a lo largo de las fibras de colageno. La Matriz osea tambien contiene cantidades apreciables del iones citrato y carbonato. Cada crsital de hidroaxiapatita esta rodeado por una capa de agua  e iones (capa de hidratación) que se cre faciulita el intercambio de iones entre los cristales y los líquidos corporales. El hueso laminar se halla más densamente mineralizado que el  hueso plexiforme. 12/11/07 6
  • 10. MATRIZ OSEA La matriz ósea que no se halla mineralizada constituye menos del  1% en volumen del total y se denomina osteoide El osteoide puede observarse en forma de finos ribetes de unas 10 micras de espesor que revisten la superficie de algunas trabéculas y tapizan algunas cavidades intracorticales. La matriz ósea es la responsable de las extraordinarias  propiedades biomecánicas del hueso. Las fibras colágenas le proporcionan flexibilidad y resistencia a la tensión mientras que las sales minerales le confieren dureza, rigidez y resistencia a la compresión. De hecho esta estructura es muy similar a la que se trató de conseguir cuando se desarrolló el hormigón armado. En este material de construcción el entramado de hierro realiza un papel funcional similar al que en el hueso llevan a cabo las fibras colágenas y el hormigón realiza el papel funcional que en el hueso lleva a cabo el mineral. 12/11/07 10
  • 11. 12/11/07 11
  • 12. CELULAS Las células que forman parte del componente  óseo son: Células ósteo progenitoras 2. Osteoblastos 3. Osteocitos 4. Osteoclástos 5. 12/11/07 12
  • 13. CÉLULA OSTEOPROGENITORA La células osteoprogenitoras o células madre ósea son células  indeferenciadas con carácter de fibroblastos. Durante la formación de los huesos estas células sufren división y diferenciación a células formadoras de hueso (osteoblastos) mientras que los preosteoclastos darán origen a los osteoclastos. Se encuentran células osteoprogenitoras en la capa interna del periostio, en  el endostio y en los canales del hueso que contienen los vasos sanguíneos Está es una célula en reposo capaz de transformarse en un osteoblasto y  secretar matriz ósea. Estas células se encuentran en las superficies externas e internas de los huesos (células periósticas y células endósticas). Son capaces de dividirse y proliferar, y tiene la capacidad de diferenciarse a tres tipos celulares, además de los osteoblastos; estas son: adipositos, condroblastos y fibroblastos (se desconoce el origen exacto de estas células) 12/11/07 13
  • 14. 12/11/07 14
  • 15. OSTEOBLASTOS Los osteoblastos son células de forma cúbica, citoplasma basófilo y ricas en  una isoenzima específica de la fosfatasa alcalina. Derivan de los preosteoblastos y suelen considerarse células con diferenciación terminal y por tanto incapaces de dividirse, no obstante existen datos que sugieren que, al menos en parte, conservan la capacidad de proliferar. Los osteoblastos se hallan en contacto directo con las superficies óseas formando grupos compactos de una sola capa de espesor. De manera característica el núcleo de estas células se situa en el extremo que se halla más alejado de la superficie ósea sobre la que asientan. El estudio ultrastructural permite comprobar que entre el núcleo y la superficie de contacto con el hueso se situan de manera sucesiva el aparato de Golgi y abundantes cisternas de retículo endoplásmico rugoso. Estas características ultrastructurales son típicas de las células con capacidad para segregar grandes cantidades de proteinas. Los osteoblastos sintetizan el componente orgánico de la matriz ósea (colágeno tipo I, proteoglicanos, proteínas implicadas en la adhesión celular, osteocalcina y factores de crecimiento) y controlan el depósito de las sales minerales. 12/11/07 15
  • 16. 12/11/07 16
  • 17. OSTEOBLASTO Tanto in vivo como in vitro los osteoblastos pasan sucesivamente  por tres estadios funcionales: a) proliferación celular y síntesis de los componente orgánicos de la matriz ósea, b) maduración de la matriz ósea (cambios en la composición y organización de la matriz que la hacen competente para ser mineralizada) y c) depósito de mineral. In vitro se ha comprobado que estos estadios coinciden con la activación sucesiva de una serie de genes: c-fos, c-jun, histona H4, colágeno tipo I, fibronectina y factor transformante ß (proliferación y síntesis de los componente orgánicos de la matriz ósea); fosfatasa alcalina (maduración de la matriz); sialoproteina ósea, osteopontina y osteocalcina (depósito de mineral). 12/11/07 17
  • 18. 12/11/07 18
  • 19. osteocitos osteoblasto 12/11/07 19
  • 20. OSTEOBLASTOS Los osteoblastos pueden permanecer en la superficies óseas o  quedar rodeados por la matriz que sintetizan. Cuando los osteoblastos que han permanecido en la superficie finalizan la síntesis de matriz, se aplanan y se convierten en células de revestimiento (células del endostio o quot;lining cellsquot;). Estas células a través de la producción de factores locales (Interleucina-6, Interleucina-11) parecen desarrollar un importante papel en el control del remodelado óseo. Las osteoblastos que quedan en el espesor de la matriz adquieren aspecto estrellado y pasan a denominarse osteocitos 12/11/07 20
  • 21. OSTEOCITOS Los osteocitos son células que se forman a partir de la diferenciación de los  osteoblastos, que a su vez derivan de las células osteoprogenitoras. Todos estos componentes celulares, junto con los osteoclastos (de distinto orígen), constituyen el tejido óseo, pero los osteocitos se encuentran en mayor proporción en los huesos maduros. Se pueden encontrar insertos en cavidades de la matriz ósea, denominadas  lagunas osteocitarias. A diferencia de los osteoblastos, los osteocitos quedan conectados entre sí y con el resto de células óseas, mediante prolongaciones citoplasmáticas y uniones comunicantes, formando un sincitio. Los canículos de la matriz, que albergan a las prolongaciones citoplásmicas se llaman calcóforos. Tanto en las lagunas como en los calcóforos se encuentra líquido entre la matriz y las células (líquido intersticial). 12/11/07 21
  • 22. 12/11/07 22
  • 23. OSTEOCITO El sistema de conexión que poseen es el adecuado para poder llevar a cabo  un intercambio de metabolitos (iones, hormonas…) entre ellas, ya que son incapaces de moverse en una matriz que esta mineralizada. Estas células son incapaces de dividirse, pudiéndose ver en cada laguna un  solo osteocito. En el citoplasma, que es ligeramente alargado y con una enorme cantidad de prolongaciones citoplásmicas, tienen poco desarrollado el Retículo Endoplásmico Rugoso y el Aparato de Golgi, además hay pequeñas gotas de lípidos y pequeñas cantidades de glucógeno. Tienen la capacidad de segregar o reabsorber la matriz ósea que les circunda, de hecho se podría decir que estas células se han quedado atrapadas en su propia sustancia de secreción. 12/11/07 23
  • 24. 12/11/07 24
  • 25. OSTOCITO Se esta postulando que el osteocito es la célula mecanosensora del tejido  óseo. Cuando se produce un estímulo mecánico sobre el hueso, se da lugar al movimiento del líquido que hay en las lagunas y en los calcóforos, de esta forma el osteocito produce moléculas de señalización, que a su vez modulan el comportamiento de los osteoblastos y de los osteoclastos, siendo finalmente una respuesta celular. Por lo tanto, se esta comprobando que la preservación de estas células es fundamental para que los procesos de remodelación de los huesos puedan producirse bien. Ya que el deterioro del sincitio formado en los huesos puede dar lugar a diversas enfermedades, como osteoartritis, osteomalacia u osteoporosis. En el último caso, se ve que la tasa de apoptosis de los osteocitos es mayor  que en un caso normal, lo que sugiere que la señalización intercelular esta alterada y por ello, la capacidad de remodelación de los huesos es menor, predisponiendo a sufrir más roturas. 12/11/07 25
  • 26. 12/11/07 26
  • 27. OSTEOCLASTO Los osteoclastos son células multinucleadas, de citoplasma acidófilo y ricas en  anhidrasa carbónica y fosfatasa ácida.  Son de mayor tamaño que los osteoblastos y se disponen sobre las superficies óseas de manera aislada o en grupos poco numerosos. Al igual que los osteoblastos son células polarizadas en la que los núcleos se situan en el extremo que se halla más alejado de la superficie ósea sobre la que asientan. Derivan de la célula madre hematopoyética a través de células formadoras de colonias de granulocitos y macrófagos (CFU-GM).  La proliferación de estas células es activada por el factor estimulante de colonias de macrófagos (M-CSF). El reclutamiento de los preosteoclastos a partir de las CFU-MG parece ser promovido por la IL-1,IL6 e IL-11. Los preosteoclastos son células dotadas de un solo núcleo que se adhieren a las superficies óseas y al fusionarse entre sí dan lugar a los osteoclastos17. Los preosteoclastos expresan en su membrana moléculas de adhesión pertenecientes a la familia de las caderinas que parecen intervenir en la fusión de estas células. Los preosteoclastos de la médula ósea pueden dar lugar por fusión a los osteoclastos que remodelan el hueso esponjoso o pasar a la circulación 12/11/07 27
  • 28. 12/11/07 28
  • 29. 12/11/07 29
  • 30. OSTEOCLASTOS El estudio ultrastructural de los osteoclastos revela que sus organelas se  concentran en el citoplasma perinuclear donde los complejos de Golgi son abundantes En el resto del citoplasma se observan abundantes mitocondrias y estructuras vesiculares de diversas densidades y tamaños. Es probable que algunas de estas estructuras vesiculares correspondan a lisosomas ricos en colagenasas. Las cisternas del retículo endoplásmico rugoso no son muy numerosas ni muy extensas. Es característico de estas células que la zona de su membrana que entra en relación con la matriz ósea se halle fruncida. Entre los plegamientos de la membrana y la matriz ósea existe un estrecho espacio poco denso a los electrones. A ambos lados de la zona de plegamiento la membrana se aplana y se adhiere más intimamente a la matriz. 12/11/07 30
  • 31. Detalle del citoplasma de un osteoclasto. Obsérvese en el margen izquierdo, la membrana fruncida y la solubilización de la matriz ósea de la que se van desprendiendo pequeñas espículas de color negro. En el margen derecho del citoplasma, se observan numerosas mitocondrias y el resto se halla ocupado por vesículas de diversos tamaños, algunas de las cuales podrían ser de origen lisosómico (Microsopía electrónica de transmisión x 7100). 12/11/07 31
  • 32. OSTEOCLASTOS Los osteoclastos reabsorben el hueso en dos fase. Primero solubilizan el mineral y  luego digieren la matriz orgánica. El mineral se solubiliza acidificando el microambiente creado entre la matriz ósea y la membrana fruncida del osteoclasto. La acidificación (pH=4) se logra bombeando hacia el hueso los iones H+. En el citoplasma de los osteoclastos la anhidrasa carbónica cataliza la reacción entre el Co2 y el h2o dando lugar a CO3H2 que se disocia en CO3H- y H+. El H+ es bombeado activamente hacia la matriz ósea a través de la membrana plegada mediante una bomba de protones dotada de una ATPasa específica16. El CO3H- es expulsado fuera de la célula a través de la superficie opuesta donde es intercambiado activamente por CL- El CL- no se acumula en el interior del osteoclasto puesto que es vehiculado hacia la matriz ósea a través de canales específicos situados en la membrana plegada. Una vez eliminado el mineral la matriz orgánica es digerida por colagenasas ácidas y otras enzimas proteolíticas de origen lisosómico. Cuando se ha completado el proceso de reabsorción los osteoclastos mueren por apoptosis. Los núcleos se hacen más pequeños e hipercromáticos y se fragmentan hasta desaparecer y el citoplasma aumenta su acidofilia y se retrae. Estos restos celulares serán fagocitados por células macrofágicas. In vitro la apoptosis de los osteoclastos es promovida por factor de crecimiento tumoral beta (TGF-ß ). 12/11/07 32
  • 33. 12/11/07 33
  • 34. osteoclastos La calcitonina es capaz de inhibir funcionalmente a los osteoclastos a través de  receptores específicos pero el papel de esta hormona en condiciones normales parece poco importante. Los osteoclastos carecen de receptores para la PTH. La actividad reabsortiva de los osteoclastos y la osteoclastogénesis parecen ser activadas por la IL- 6 e IL-11 producidas por células de estirpe osteoblástica10,11. La producción de IL-6 e IL-11 sería a su vez estimulada por hormonas (PTH, 1-25 dihidroxivitamina D3) y por factores locales (IL-1,factor de necrosis tumoral). Este modelo ofrece amplias posibilidades tanto para la regulación sistémica de la actividad reabsortiva como para la regulación local del acoplamiento entre reabsorción y formación óseas. Además de los descritos, existen otros mecanismos de regulación local de la actividad funcional de los osteoclastos. Así, el calcio liberado durante la reabsorción puede penetrar en el interior del osteoclasto a través de canales de Ca++ situados en la membrana plegada e inhibir la actividad reabsortiva de estas células12. Los factores de crecimiento de origen osteoblástico enterrados en la matriz y liberados durante la reabsorción parecen ser también importantes para el mantenimiento de la actividad funcional de los osteoclastos. 12/11/07 34
  • 35. 12/11/07 35
  • 36. TIPOS DE TEJIDO OSEO  El tejido oseo se divide en:  Esponjoso  Compacto 12/11/07 36
  • 37. HUESO ESPONJOSO  Están formados por delgadas trabéculas (Fig. 1), que, en los huesos ya formados, corresponden a tejido óseo laminillar (Figs. 2 y 3) rodeadas por células de revestimiento óseo. Los osteocitos de las trabéculas óseas se mantienen desde los capilares sanguíneos vecinos ubicados en la médula ósea. 12/11/07 37
  • 38. 12/11/07 38
  • 39. 12/11/07 39
  • 40. HUESO ESPONJOSO La orientación de cada trabécula y la disposición de sus  laminilllas óseas mineralizadas está determinada por las tensiones mecánicas locales con el objeto de resistir las compresiones y las tensiones a que es sometida.  Si cambia la dirección de los requerimienos mecánicos a que es sometida una trabécula (aumento de peso del individuo, crecimiento u otro) ella debe cambiar su orientación. 12/11/07 40
  • 41. Remodelación de trabéculas en el hueso esponjoso El cambio en la forma de una trabécula se realiza  mediante dos procesos coordinados que ocurren en zonas precisas de la trabécula a remodelar:  crecimiento por aposición de la trabécula por acción de los osteoblastos los que que depositan laminillas sucesivas de tejido óseo en la zona en que existe una requerimiento mecánico, y  remoción del tejido óseo de la trabécula por acción de los osteoclastos en los sitios en que no está sometido a tracción ni compresión (Figs. 4 y 5) 12/11/07 41
  • 42. 12/11/07 42
  • 43. ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO  En la diáfisis de los hueso largos (Figs. 1, 2 y 3) el tejido óseo laminillar se organiza en tres formas distintas, formando los: sistemas de Havers, sistemas laminillares interticiales, y sistemas circunferenciales externo (subperióstico) e interno (subendóstico) (Fig. 4). 12/11/07 43
  • 44. 12/11/07 44
  • 45. 12/11/07 45
  • 46. Organización del hueso compacto Cada sistema de Havers (quot;osteónquot;) consiste en un largo cilindro  hueco cuyas paredes están formadas por un número variable de laminillas óseas concéntricas (Fig. 5), dispuestas de tal modo que las fibrillas colágenas paralelas de cada laminilla están orientadas en forma perpendicular a la de las laminillas vecinas, (Fig. 6), entre las laminillas disponen las lagunas, que contienen los osteocitos, con los canalículos dirigidos de preferencia en forma radial hacia la cavidad central que corresponde al conducto de Havers el cual se comunica con los conductos de Volkman y contiene vasos sanguíneos y nervios, rodeados de escaso tejido conjuntivo laxo (Figs. 7 y 8). 12/11/07 46
  • 47. 12/11/07 47
  • 48. ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO  La forma en que se orientan los sistemas de Havers en cada zona del hueso compacto guarda estricta relación con los requerimientos mecánicos a que el hueso está sometido. Si cambian los requerimientos mecánicos se produce su reabsorción parcial o total y la formación de nuevos sistemas de Havers, proceso conocido como remodelación interna del hueso compacto o haversiano. 12/11/07 48
  • 49. ORGANIZACIÓN DEL HUESO COMPACTO  Los sistemas de laminillas interticiales son grupos de laminillas paralelas de forma irregular que ocupan los espacios entre sistemas de Havers y sistemas circunferenciales  Ellos corresponden a restos de sistemas deHavers que han sido parcialmente removidos durante los procesos de crecimiento y de remodelación ósea (Fig. 10). 12/11/07 49
  • 50. 12/11/07 50
  • 51. Organización del hueso compacto  Los sistemas de laminillas circunferenciales interno y externo se observan en los huesos que han terminado su proceso de crecimiento y consisten en laminillas óseas paralelas entre sí que forman bandas de grosor variable bajo el periostio y el endostio, recibiendo sus osteocitos su nutrición desde vasos sanguíneos del tejido conjuntivo (Fig. 11). 12/11/07 51
  • 52. 12/11/07 52
  • 53. OSIFICACIÓN  El proceso mediante el cual se forma el hueso se denomina osificación. En el embrión, existe un precursor del esqueleto formado por tejido cartilaginoso hialino y mesénquina embrionario que ya tiene una forma característica a partir de las seis semanas. La formación de hueso sigue dos procesos diferentes: 12/11/07 53
  • 54. OSIFICACIÓN INTERMEMBRANOSA La osificación intramembranosa es la que produce preferentemente huesos planos y, como su  nombre indica tiene lugar dentro de una membrana de tejido conjuntivo. En este proceso, algunas de las células mesenquimatosas que forman las membranas de tejido conjuntivo son transformadas en osteoblastos constituyendo un centro de osificación alrededor del cual se va formando hueso. Se pueden distinguir los siguientes pasos: Las células mesenquimatosas se agrupan en racimos en el centro de osificación y se transforman  primero en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos Los osteoblastos segregan matriz ósea y fibrillas de colágeno hasta que quedan rodeados por  completo Cuando están rodeados por completo por matriz ósea, los osteoblastos se transforman en  osteocitos formando lagunas y canalículos entre ellos. Las fibras de colágeno quedan atrapadas en la sustancia fundamental El depósito de calcio y de sales minerales endurece la matriz ósea al cabo de unos días  Mientras se produce la calcificación de la matriz ósea aparecen las trabéculas o espículas óseas  que se unen en una estructura en forma de malla dando lugar al hueso esponjoso. La lámina central de hueso esponjoso se recubre por cada uno de sus lados por placas de tejido óseo compacto. Una vez formado, el hueso plano crece de tamaño mediante la adición de más hueso por sus bordes 12/11/07 54
  • 55. 12/11/07 55
  • 56. 12/11/07 56
  • 57. OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL Casi todos los huesos del cuerpo se forman a partir de estructuras  cartilaginosas en las que la osificación se extiende desde el centro hasta los márgenes, un proceso denominado crecimiento aposicional. Al mismo tiempo la división celular de los condrocitos seguida de la secreción de sustancias que forman la matriz resulta en un crecimiento intersticial. A partir de la 5 o 6 semanas de la destación el modelo cartilaginoso del hueso largo está completamente formado (). El modelo cartilaginoso desarrolla un periostio y, en el centro se desarrolla un collar, en el que los osteoblastos (que se han diferenciado a partir de condrocitos) depositan hueso. Poco después de la aparición del collar óseo, el cartílago comienza a calcificarse () formandose un centro de osificación primario al penetrar un vaso en el centro de la diáfisis. Simultáneamente a la osificación endocondral que avanza desde la diáfisis hacia las epífisis de forma la cavidad medular, creciendo el hueso en longitud () 12/11/07 57
  • 58. 12/11/07 58
  • 59. 12/11/07 59
  • 60. 12/11/07 60
  • 61. OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL La diáfisis que una vez fué una masa sólida de cartílago hialino es  sustituída por hueso compacto en el centro del cual la cavidad medular se llena de médula ósea roja. Cuando los vasos penetran en las epífisis, de forma un centro de osificación secundario, a partir del cual el proceso de osificación es similar al producido en el centro primario (). Estos centros de osificación secundarios suelen aparecer en el momento del nacimiento, con la diferencia de que se forma hueso esponjoso y no se desarrolla una cavidad medular. En los extremos de las epífisis queda una porción remanente de cartílago constituyendo el cartílago articular y entre las epífisis y la diáfisis se mantiene la placa epifisaria, también cartilaginosa a partir de la cual el hueso irá creciendo durante el desarrollo d 12/11/07 61
  • 62. 12/11/07 62
  • 63. 12/11/07 63
  • 64. Osificación osteocondral La placa epifisaria constituye pues el lugar a partir del cual el hueso puede crecer en longitud  durante la infancia y adolescencia. En ella se distinguen varios tipos de estructuras o zonas que se extienden sin solución de continuidad (): Zona de cartílago en reposo: cerca de la epífisis, consiste en condrocitos dispersos que no  proliferan y que sirven de punto de anclaje, uniendo las epífisis a la diáfisis Zona de cartílago en proliferación: es una lámina formada por condrocitos, algo mayores que los  anteriores, que se encuentran apilados y experimentando una mitosis activa. Como consecuencia de esta, la capa se espesa y toda la placa crece longitudinalmente Zona de cartílago hipertrófico o maduro: consiste en condrocitos más grandes todavía dispuestos  de forma columnar. La división celular es, igualmente, la responsable del crecimiento de la placa, si bien en este área, algunos de los condrocitos experimentan cambios degenerativos asociados con depósitos de calcio. Zona de cartílago calcificado: consiste en un área de tan sólo algunas células de espesor en la  que las células han muerto o están próximas a morir como consecuencia de que la matriz alrededor de ellas se ha calcificado. A medida que la calcificación progresa, este área se vuelve frágil siendo invadido por osteoblastos y capilares, quedando una capa calcificada sólida entre la placa epifisaria y la diáfisis 12/11/07 64
  • 65. 12/11/07 65
  • 66. OSIFICACIÓN OSTEOCONDRAL La región entre la diáfisis y las epífisis en las que la matriz calcificada es  remplazada por hueso, se denomina metáfisis (). El crecimiento de la placa epifisaria está controlado por la hormona del crecimiento producida por la pituitaria y por las hormonas sexuales. Durante el crecimiento, el proceso de calcificación y sustitución por hueso hace que la diáfisis sea cada vez más larga, permaneciendo constante la placa epifisaria. Si se produce una fractura que afecte a esta placa (fractura epifisaria) la cicatrización de la misma inhibe parcialmente el crecimiento del hueso resultando un hueso algo más corto que el contralateral. Esto se debe a que al ser el cartílago un tejido avascular se consumen proferentemente los recursos de reconstrucción quedando parcialmente marginado el crecimiento óseo. En cambio, si la fractura afecta sólo al hueso, al estar este vascularizado, su cicatrización no afecta a la función de la placa epifisaria 12/11/07 66
  • 67. CRECIMIENTO OSEO EN GROSOR Ocurre a partir de las células presentes en la capa interna o  celular del periostio en la cual existen, adosadas a la capa externa o fibrosa, células osteoprogenitoras las cuales al dividirse originan células que se diferencian a osteoblastos. Los osteoblastos se disponen en la superficie externa del hueso y sintetizan matriz ósea orgánica, la cual poseriormente se mieraliza. Los osteblastos atrapados pasan a formar los osteocitos del nuevo tejido óseo (Figs. 1 y 2). Mientras ocurre el crecimiento en grosor no se observa el sistema laminillar subperióstico (Fig. 3) el cual está bien desarrollado en el hueso adulto 12/11/07 67
  • 68. CRECIMIENTO EN LONGITUD  Ocurre a expensas del cartílago de la placa epifisaria el cual por prolifera aumentando su longitud por crecimiento intesticial y luego se modifica y es reemplazada por hueso de acuerdo a los pasos del proceso de osificación endocondral . 12/11/07 68
  • 69. CRECIMIENTO EN LONGITUD En la se muestran los cambios que  experimenta el tejido cartilaginoso durante este proceso. El cartílago hialino normal que se observa en la zona de reposo experimenta luego (bajo en control de la hormona somatotropa) un proceso de multiplicación celular, formando columnas paralelas de células apladas en el sentido longitudinal del hueso, tal como se observa en la zona de cartílago seriado. 12/11/07 69
  • 70. CRECIMIENTO EN LONGITUD Posteriormente los condrocitos aumentan notablemente  su tamaño, acumulando glicógeno y grasa y produciendo colágeno X y fosfatasa alcalina. La matriz cartilaginosa queda reducida a tabiques delgados, tal como se observa en la zona de cartílago hipertrófico (Fig. 4) y posteriormente ocurre la calcificación de la matriz cartilaginosa (Fig. 5), debida a la alteración en su composición por la presencia del colágeno X y de fosfatsa alcalina. 12/11/07 70
  • 71. 12/11/07 71
  • 72. CRECIMIENTO EN LONGITUD Luego ocurre la muerte de los condrocitos hipetrofiados, aislados  en la matriz calcificada. La matriz calcificada es penetrada por vasos sanguíneos que provienen desde el canal medular y que se acompañan de osteoblastos los cuals se adosan a la supeficie de la matriz cartilaginosa calcificada y sintetizan y secretan la matrís ósea orgánica (osteoide). Los osteoclastos que también acompañan a los vasos sanguineos remueven parte de los tabiques de matriz cartilaginosa calcificada formando grandes cavidades delimitadas por espículas de matriz cartilaginosa que permanecen unidas al cartílago hepifisario y que están recubiertas por tejido óseo primario (Fig. 6) el cual se hace cada vez más grueso al continuar siendo depositado por los osteoblastos (Fig. 7). 12/11/07 72
  • 73. 12/11/07 73
  • 74. CRECIMIENTO EN LONGITUD En la se ilustra como este  proceso permite alargar la diáfisis del hueso por desplazamiento de la epífisis. Las espículas ósea con base cartilaginosa pueden fusionarse con el hueso cortical y posteriormente experimentar remodelación ósea interna, formándose sistemas de Havers. 12/11/07 74
  • 75. 12/11/07 75
  • 76. 12/11/07 76