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I UNIDAD Clase N°8: Embriología III                                              Miércoles 6 de Abril de 2011

 Prof. Dr. Iván Suazo Galdames                            axial.Sobrepasa los límites de la membrana
                                                          bucofaríngea y de la membrana cloacal. Estimulando
 Tercera Semana del desarrollo Embrionario.               el crecimiento cráneo-caudal del embrión, es el
    En el día 15 se han constituido algunos               primer estímulo para el crecimiento longitudinal del
 elementos, estos son:                                    embrión, para el alargamiento de la placa
                                                          embrionaria y también para el plegamiento del
     •   Línea primitiva: surco que se forma por la       embrión en sentido céfalo-caudal. A este mesodermo
         migración de células que al chocar se            se le llamara mesodermo somítico o paraxial.
         invaginan. Esta línea sólo ocupa la parte            También hay un mesodermo intermedio que
         caudal del embrión. Pues posee límites tales     formará el aparato urogenital, además existe el
         como el límite rostral (superior) que se         mesodermo lateral el cual forma cavidades
         extiende hasta la fosita primitiva y el límite   corporales y sus envolturas, denominadas serosas,
         caudal, que corresponde a una membrana en        por ejemplo el pericardio, pleura y peritoneo.
         la que no se forma mesodermo, pero que               En el proceso de gastrulación las            células
         mantiene hipoblasto y epiblasto.                 epiblásticas son inducidas a migrar, estas entran por
                                                          la fosita primitiva y la línea primitiva; después estas
                                                          células que eran cilíndricas se transforman en células
     Nódulo primitivo no es       sinónimo de fosita      en botella, de las cuales se originan tres tipos
     primitiva                                            celulares:
                                                               - Células estrelladas o mesenquimáticas:
     •   Nódulo primitivo: corresponde a un                         forman parte de la hoja intermedia
         engrosamiento de células del extremo                       (mesodermo).
         cefálico de la línea primitiva.                       - Células aplanadas que se desplazan al
     •   Fosita primitiva: es la profundización del                 epiblasto.
         nódulo primitivo.                                     - Células aplanadas que se desplazan hacia el
                                                                    endodermo.
    La formación de epiblasto e hipoblasto                A partir de todas estas células se originan las túnicas:
 fuertemente unidas se mantiene en la región de la             - Ectodérmica
 membrana cloacal y de la membrana bucofaríngea.               - Mesodérmica
    El proceso de gastrulación progresa, y las células         - Endodérmica
 mesodérmicas que se están formando a partir de la
 migración de las células epiblásticas, van a abarcar         El teratoma Sacrococcígeo se origina por la
 distintas regiones. Abarcan una región axial, y          persistencia de células de la línea primitiva, estas
 constituirán el mesodermo axial o notocordal.            células son pluripotentes, las cuales pueden generar
    Las células epiblásticas empiezan a migrar y          distintas líneas celulares o distintos tipos de tejido.
 forman la línea primitiva, más tarde constituyen una     Dentro de este teratoma se pueden encontrar huesos,
 condensación denominada mesodermo axial el cual          cartílagos, tejidos musculares, etc.
 constituye el eje del embrión, la notocorda .Este            En los teratomas confluyen distintos tipos de
 mesodermo axial limita con la membrana                   tejidos, ya que se origina de la línea primitiva, donde
 bucofaríngea y cloacal. En cambio el resto del           ingresan células que pueden originar todo tipo celular
 mesodermo que también ingresaban en el proceso de        posible.
 gastrulación y que es paralelo al mesodermo

                                                MEDICINA 2011
                                                                                                                1
I UNIDAD Clase N°8: Embriología III                                           Miércoles 6 de Abril de 2011

    Los patólogos investigan los teratomas haciendo
 biopsias, en ellas se visualizan los islotes de
 músculos, cartílago, hueso, tejido conectivo, etc.




    Imagen de la formación de la Notocorda en un     Esta imagen es el Mapa del destino que muestra el
 corte coronal .                                     progreso del mesodermo hacia los distintos
    La Notocorda se forma por una condensación del   territorios. Se aprecia el progreso del mesodermo
 mesodermo que se está formando.                     axial, del mesodermo paraxial, del mesodermo
    Las células epiblásticas e hipoblásticas se      intermedio y del mesodermo lateral.
 encuentran limitando el saco vitelino y la cavidad  El mesodermo paraxial debe migrar, descender y
 amniótica. Las células del epiblasto comienzan a    ascender; es decir debe progresar en sentido
 ingresar por la línea primitiva. Estas células se   cefalocaudal
 transforman en células en botella y luego en células         La alteración de la migración de las células
 mesenquimáticas, luego forman el mesodermo. En      mesodérmicas en sentido caudal (células que debían
 la región axial (línea mediana del embrión) se      llegar a la porción más caudal), y que debían dar
 constituyen dos cordones celulares:                 origen a los miembros inferiores, y no migran
    1. Células prenotocordales                       suficientemente, determinan una malformación de
                                                     los miembros inferiores que se denomina sirenomelia
    2. Células constituyentes de          la túnica
                                                     (miembros inferiores como sirena), en esta
        endodérmica
                                                     malformación hay una falta de migración de
                                                     mesodermo en la región caudal.
    Luego de      la formación     de las células
 prenotocordales, permanece un conducto que          En la tercera semana de desarrollo, ocurren sucesos
                                                     importante:
 comunica la cavidad amniótica con el saco vitelino,
                                                          1. Se forman las tres hojas embrionarias
 este es el conducto neuroentérico. Después la
 notocorda se condensa, y la estructura de la                 (denominado proceso de gastrulación).
                                                          2. Se forman tres estructuras importantes: línea
 notocorda queda completamente constituida.
                                                              primitiva, notocorda y el tubo neural.
                                                          El tubo neural se forma a partir del ectodermo,
                                                     se empieza a formar al final de la tercera semana, día
                                                     20 aprox., en este momento ya están las tres capas
                                                     embrionarias.
                                                              La túnica mesodérmica tiene un elemento
                                                     central o axial, que es la notocorda. Al condensarse el
                                                     mesodermo paraxial se constituyen los somitos. Se
                                                     origina una prolongación que es el mesodermo
                                                     intermedio, la que finalmente da un mesodermo
                                             MEDICINA 2011
                                                                                                             2
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 lateral que se comienza a comunicar con el                 puede ser aportada por el líquido amniótico pues se
 mesodermo extraembrionario.                                encuentra separado del por el ectodermo
         El mesodermo lateral se pone en contacto           superficial.Es      en      ese momento cuando
 con el mesodermo esplacnico. La notocorda                  simultáneamente al desarrollo del tubo neural ocurre
 atraviesa todo el eje a lo largo del embrión. El           la migración, la llegada de células angiogénicas que
 mesodermo intermedio solo ocupa los dos tercios            formarán los vasos sanguíneos propios del sistema
 caudales                  del                 embrión.     nervioso.
 La notocorda induce la proliferación celular en el
 ectodermo superficial, para que este forme la placa
 neural. Placa neural: Es la porción de ectodermo que
 es inducida a proliferar. Esta proliferación no ocurre
                                                            Periodo somítico
 a todo lo largo del disco embrionario, comienza por
 la                   región                    cervical.           El periodo somítico se extiende desde el día
 Una vez que ocurre este proceso el ectodermo               20 hasta el día 35, es en este perido cuando
 comienza a engrosarse en ciertas partes hacia la           comienzan a distinguirse los somitos. Cuando
 cavidad amniótica formando las crestas neurales, y         termina la capsulación, el mesodermo que se ha
 entre ellas por ende, la hendidura neural, que             formado empieza a organizarse y primero se forma la
                                                            notocorda, luego se organiza compactándose y
 continua proliferando hasta cerrarse formando un
                                                            formando los somitos.
 tubo: el tubo neural, que se encontraba conectado          En este periodo se distingue la diferencian de las
 hasta ese momento.El ectodermo, luego se separa y          tres hojas embrionarias para constituir estructuras
 queda incorporado a la profundidad del ectodermo,          corporales; el proceso de neurulación, el cierre del
 mientras que las crestas neurales se desprenden y          tubo neural, el cierre de los neuroporos.Además
 migran quedando laterales al tubo neural por lo tanto      ocurre la diferenciación de la hoja mesodérmica,
 quedan incluidas también en el ectodermo.                  (proceso denominado mesodermogénesis) y también
                                                            se diferencia la hoja endodérmica.
 El cierre del tubo neural ocurre de cervical a caudal;
 durante los días 22 y 23. El desarrollo del tubo
 neural tiene tres fases: surco, hendidura y tubo ;este
 proceso se denomina neurulación y comienza en la
 tercera semana pero avanza hasta la cuarta semana,
 es en este momento cuando se cierran los extremos
 del tubo neural, dejando solamente dos extremos
 abiertos, esos extremos se denominan neuroporos:
 neuroporo craneal y neuroporo caudal.
         Cuando el tubo neural era solo una hendidura
 y se encontraba abierta hacia la cavidad amniótica, la
 placa neural estaba bañada en líquido amniótico y                  La imagen muestra la formación de la placa
                                                            neural,    el   surco,   la   hendidura     neural,
 por lo tanto era nutrida por el amnios.En cambio
                                                            desprendimiento de las crestas neurales, cierre del
 cuando se cierra el tubo neural, sigue circulando          tubo neural ;todo este proceso es inducido por la
 amnios por el interior, pero en el día 27 se cierran       notocorda.
 los neuroporos(el neuroporo craneal se cierra
 primero y luego el neuroporo caudal)deja de existir                La alteración en el cierre de los neuroporos
 comunicación entre la cavidad del tubo neural y la         trae como consecuencia graves alteraciones, la falta
 cavidad amniótica, por tanto la nutrición ya no            de cierre del neuroporo craneal origina anencefalia,

                                                  MEDICINA 2011
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Como se van desarrollando
                                                                                  irregularmente los somitos, nos sirve
I UNIDAD Clase N°8: Embriología III                                                Miércoles 6 de Abril de 2011
                                                                                  para establecer la edad del embrión.

 no se desarrolla el sistema nervioso central               embrionaria, después empieza a proliferar y cierra
 encefálico, generando          una monstruosidad           todo el embrión formando la superficie de la pared
 (incompatible con la vida.). Mientras que la falta de      corporal. Del ectodermo se originan piezas dentales
 cierre del neuroporo caudal origina la espina bífida,      como el esmalte, también glándulas como la tiroides,
 en cualquiera de sus grados hasta el más grave de
 ellos, que es un mielomelingocéle (que es una              de los ganglios espinales y del sistema nervioso
 anomalía).                                                 autónomo.

               Las       crestas     neurales     migran            El mesodermo se divide en tres: el
 ventrolateralmente y se organizaron para formar los        mesodermo somítico, mesodermo intermedio, y el
 ganglios de la raíz dorsal. Las crestas neurales van a     mesodermo lateral. El mesodermo lateral en un
 dar origen a una serie de células tales como células       principio es una sola columna pero rápidamente se
 ganglionares,      células      pseudounipolares    que    abre, porque, empiezan a aparecer cavidades que
 encuentran        formando parte de los ganglios           coalecen entre el mesodermo lateral lo que hace que
 nerviosos,( es el tipo principal de células que se
                                                            se forme un celoma intraembrionario. Al formarse
 originan a partir de la crestas neurales;) originan
 también células del sistema nervioso autónomo              esta cavidad se forman dos hojas, una que se
 simpático, células de los ganglios autónomo; también       mantiene comunicada con el mesodermo
 se originan de las crestas neurales              células   extraembrionario que reviste la cavidad amniótica, y
 pigmentarias como las células melanocíticas y células      otra que se comunica con el mesodermo
 que van a formar membranas que envuelven al                extraembrionario que reviste al saco vitelino.
 sistema nervioso central, la aranoides y la células del
 neurilema, células de Schwann y forman también                     Los somitos comienzan a formarse luego del
 células que van a interactuar con células                  proceso de gastrulación por compactación de las
 mesenquimáticas            (células       mesodérmicas     células del mesodermo paraxial, y son visibles a partir
 embrionarias) y van a formar un tipo de célula
 especial que se denomina ectomesénquima (son               del día 20, llegando a constituir 44 pares de somitos:
 células derivadas de cresta neural que van a               4 pares occipitales, 8 pares cervicales, 12 torácicos, 5
 interactuar con células mesenquimáticas y van a            lumbares, 5 sacros, 8-10 coccígeos. De los 4
 participar en la formación de estructuras importantes      occipitales el primero degenera, algunos autores
 de la cara y el cuello)                                    dicen que se pierde el 1º y el 2º, y de los 8-10
 Cuando se cierra el tubo neural, se cierran los            coccígeos se pierden 7, por lo cual nos quedamos
 neuroporos, la cavidad queda separada de la cavidad
                                                            con alrededor de 35 a 36 somitos al final del día 35.
 amniótica y como consecuencia comienzan la
 vascularización del SNC. Independiente de eso las                  Los somitos se diferencian en regiones,
 células que revisten la cavidad del tubo neural
                                                            tienen una forma triangular y se diferencian en una
 comienzan a diferenciarse y una de las células que se
 diferencian son las células neuroepiteliales.              estructura que ocupa principalmente la pared medial
                                                            y posterior del somito. Esta estructura se denomina
    Del ectodermo se originan: SNC y SNP                    esclerotomo, se diferencia también en una porción
    y como regla: todo el SNC se origina del                superficial del somito ubicada en la región más
    tubo neural y todo el SNP se origina de                 dorsal de este que se denomina dermatomo y además
    las crestas neurales.                                   en una porción anterior y central, que constituye el
                                                            miotomo.

        Una vez que se ha introducido el tubo neural               En el esclerotomo se forman los elementos
 en la capa ectodérmica pasa a denominarse                  esqueléticos: huesos, cartílagos y articulaciones; del
 ectodermo superficial del embrión o epidermis              dermatomo se origina el tejido conectivo que

                                                  MEDICINA 2011
                                                                                                                  4
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 formara las capas que están bajo la epidermis de la              Hacia la cabeza, existen tres somitos
 piel.El tejido conectivo subyacente que formará la       occipitales, desarrollan la base de cráneo, el
 dermis y la tela subcutánea o hipodermis se forma a      esclerotomo de los somitos occiopitales el miotomo
 partir de la porción del dermatomo del somita, la        y el dermatomo de los somitos occipitales van a
 última porción se denomina miotomo que va a dar          diferenciarse y van a formar los músculos de la
 forma a los músculos.                                    lengua y los músculos que mueven el ojo.

         Lo primero que ocurre es que de la porción              El núcleo pulposo genera una patología
                                                                 prevalente en nuestro país, la hernia al disco,
 del esclerotomo van a migrar células que van a
                                                                 que se produce principalmente en sujetos que
 envolver la notocorda, se condensan alrededor de                hacen esfuerzo físico, ocasionada por el
 esta y del tubo neural, formando las vértebras que       El mesodermo intermedio pulposo origen a los
                                                                 desplazamiento del núcleo dará del disco
 van a contener a la columna vertebral. Se puede decir           intervertebral.
                                                          dermotomos y al cordón nefrogeno que va a formar
 por lo tanto que la columna vertebral proviene del       el sistema renal, los riñones y la vía urinaria distal a
 esclerotomo. Esto se comprueba al ver que las            partir de estructuras intermedias que se denominan
 vértebras, que están unidas por un disco                 pronefros, mesonefros y metanefros, junto con
 fibrocartilaginoso, tienen en su porción central un      formar la vía urinaria, participa en la formación de
 núcleo pulposo que es el vestigio de la notocorda,       los genitales.
 este tejido queda incorporado al cuerpo de la
 vértebra.                                                        El saco vitelino secundario es
                                                                  conformado por células hipoblasticas
         De la porción esclerotomo se formaran las
                                                                  que habían sido desplazadas cuando se
 vértebras (esqueleto axial), las células del
                                                                  forma el endodermo y por células de la
 esclerotomo van a migrar y formar los huesos,
                                                                  membrana exocelómica
 escápula, humero, huesos del antebrazo, la mano,
 etc. Todo se desarrolla simultáneamente, a medida
 que se van formando los huesos, se forman los
 músculos y los tejidos conectivos de la piel que
 cubrirán estos segmentos, ya que la epidermis
 proviene del ectodermo.                                  Mesodermo lateral: en un primer momento es una
                                                          lámina continua, pero comienzan a aparecer
         Cuando se habla de diferenciación del
                                                          cavidades en su interior que coalecen y determinan la
 mesodermo somítico se refiere a que se empiezan a
                                                          formación de dos hojas en mesodermo lateral, hoja
 constituir los segmentos corporales. Se forma
                                                          esplacnica(viceral)y hoja somatica (parietal)Una se
 simultáneamente el músculo, el hueso y el tejido
                                                          continúa con el mesodermo que cubre el saco
 conectivo, los que son cubiertos por la epidermis
                                                          vitelino (viceral) y la otra se comunica con el
 embrionaria.
                                                          mesodermo extraembrionario que cubre a la cavidad
         Con respecto a la cabeza, esta se forma a        amniótica (parietal).La hoja viceral comienza a
 partir de los tres pares de somitos occipitales, ellos   estrangular al saco vitelino, y determina que cuando
 van a desarrollar la base del cráneo, mientras que el    se reúnen las dos láminas del mesodermo determina
 miotomo y el dermatomo de los somitos occipitales        un conducto central constituyendo el intestino
 van a diferenciarse para formar estructuras              primitivo.
 importantes como el músculo de la lengua y los
                                                               Como consecuencia el embrión que era un
 músculos extraoculares.
                                                        disco embrionario trilaminar zona más caudal del
                                                                 El hipoblasto de la comienza a plegarse
                                                MEDICINA 2011    embrión al formar la membranana cloacal se
                                                                     diferencia generando una prolongación          5
                                                                     llamada alantoides, que participa en la
                                                                     formación de la vejiga embrionaria y de unas
                                                                     estructuras llamadas uracos.
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 sobre sí mismo formando un cilindro con paredes          Simultáneamente cuando esto está ocurriendo ha
 corporales cerradas por la parte anterior. Al mismo      comenzado la inducción del proceso de
 tiempo ocurre la diferenciación de la hoja               cardiogénesis.
                                                          El saco Vitelino comienza a cerrarse en sentido
 endodermica que formaba parte del saco vitelino, la
                                                          lateral, una vez que se cerró el endodermo y se
 que empeza a ser presionada por la hoja viceral de la    formó el intestino primitivo se genera un cilindro
 del mesodermo lateral, y llega             a cerrarse    continuo que se va a originar a nivel de la membrana
 constituyendo un cilindro continuo denominado            bucofaríngea y va a terminar en la membrana
 intestino primitivo, y el resto del mesodermo se         cloacal , tendrá una zona temporal de comunicación
 proyecta para cerrar la cavidad corporal. La porción     con       el     saco     vitelino,llamada    conducto
 del saco vitelino expulsada hacia la cavidad coriónica   onfalomesentérico, que comenzará a cerrarse cada
                                                          vez más y el saco vitelino va ir desapareciendo,
 mantiene contacto con el intestino primitivo a través
                                                          además se van a originar invaginaciones o brotes de
 del conducto onfalomesentérico, pero solo durante        los cuales tres son importantes:
 unos días. Durante un par de días luego del cierre del   Brote hepático: a partir del cual se van a originar las
 embrión, el intestino primitivo de mantiene fijo a la    células que formarán el hígado.
 pared abdominal anterior a través de una                 Dos brotes pancreáticos, uno que va a originar el
 prolongación del mesodermo lateral que lo envolvió,      cuerpo y la cola del páncreas y otro que dará origen
 llamada mesenterio ventral. Hay también una              a la cabeza y el proceso del páncreas, entonces las
                                                          glándulas anexas del tubo digestivo que se
 prolongación hacia el lado posterior del intestino
                                                          encuentran en la cavidad abdominal se están
 primitivo llamada mesenterio ventral, pero a             desarrollando a partir de este intestino primitivo.
 diferencia de la anterior, ésta persiste y luego es      Este intestino va a tener varios segmentos, un primer
 llamada mesos o mesenterios.                             segmento que atraviesa la membrana bucofaríngea
                                                          que se denomina intestino faríngeo, un intestino
         Al producirse el cierre del embrión se           anterior, luego tenemos un intestino medio (que es
 constituye la cavidad toraco-abdómino-pelviana, que      el más extenso), y para terminar con un intestino
 en esta etapa del desarrollo se denomina celoma          posterior cuyo límite es la cloaca, la membrana
 intraembrionario.                                        cloacal.
                                                          La importancia del instestino anterior radica en que
                                                          a partir de éste se origina un nuevo divertículo, que
                                                          corresponde al brote respiratorio, que va a originar a
                                                          la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones,
                                                          es decir, la vía respiratoria, por tanto todos estos
                                                          elementos son de origen endodérmico. El hígado, el
                                                          páncreas, el propio intestino, la faringe y luego la vía
                                                          aérea completamente, excepto la vía aérea proximal,
                                                          la nariz.




 Existe     una porción del hipoblasto que se
 diferenciaba y formaba la membrana precordal..
                                                MEDICINA 2011
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 Los plegamientos embrionarios son dos:                     cara va a tener un origen
                                                            mesenquimático          y
     •   Cefalo-caudal                                      ectomesenquimático.
     •   Lateral                                                    Cuando          el
                                                            embrión se está plegando, el segmento
   Esto es estimulado por diversas causas: el
                                                            prosencecefálico presenta un notable crecimiento
 plegamiento lateral está determinado por el progreso
                                                            determinando que la cabeza del embrión quede
 del mesodermo lateral que cierra la pared
                                                            rostral y superior a la membrana bucofaríngea. En
 embrionaria, mientras que el plegamiento
                                                            una imagen anterior del embrión se observa que el
 cefalocaudal está determinado por el desarrollo del
                                                            segmento prosencefálico a originado una gran
 tubo neural.El resultado del plegamiento céfalo
                                                            eminencia que se denomina proceso frontonasal.
 caudal, trae como consecuencia:
                                                            Simultáneamente, la cara y el cuello comienzan a
 - Desarrollo de la cabeza del embrión                      desarrollarse a partir de una serie de arcos faríngeos.
                                                            Estos arcos faríngeos, con un fuerte componente
 - Desarrollo de la cola embrionaria.                       mesenquimatico, contribuyen a formar la cara y el
                                                            cuello. Cuando esto ocurre podemos observar un
 La consecuencia del plegamiento lateral es el cierre
                                                            embrión en donde ya se encuentra el proceso
 de la pared anterior del embrión y con esto hay
                                                            frontonasal, el cual se desarrolla por estímulos o
 constitución de las cavidades corporales.
                                                            relacionado con el crecimiento céfalo-caudal del
 El término del periodo somítico es el día 35, dando        embrión que sobrepasa la membrana bucofaríngea y
 inicio al periodo metamórfico o fetal que involucra        que llega      a limitar con esta misma. En otras
 los días 35 al 55.                                         palabras, cuando el embrión se pliega, se observa una
                                                            progresión de los elementos embrionarios
 Periodo metamórfico:                                       relacionados con el desarrollo de la placa neural y
 Durante el periodo metamórfico ocurre el desarrollo        el de la cara y ambos van a constituir el proceso
 de la cara, el cuello, de los miembros y ocurre una        frontonasal de la cara, es aquí en donde se ubicara la
 involución considerable de la cola, determinando de        membrana bucofaríngea. Posterior a esto se
 esta forma que el embrión en el momento de                 encuentra el desarrollo de los arcos faríngeos de esta
 término del periodo metamórfico, adquiera las              región y simultáneamente se observa el desarrollo de
 características de la especie. Es decir el embrión         un elemento central que es la eminencia cardiaca, la
 adquiere características de feto y el feto es              cual tiene un desarrollo notable durante el periodo
 considerado un individuo, pues ya ha adquirido las         metamórfico. Por lo tanto, en un primer momento,
 características propias de la especie.                     la membrana bucofaríngea quedara formando el
                                                            fondo de un estrecho corredor limitado por el
                                                            proceso frontonasal y la prominencia cardiaca. A este
                                                            corredor se le conoce como estomodeo y
 Desarrollo de la cara:                                     corresponde a la cavidad oral primitiva.
         Estará determinada principalmente por la
 migración del ectomesénquima sin el mesénquima
 que se origina por la interacción del mesénquima
 mesodérmico y el ectodermo que migra o deriva en
 las crestas neurales. Por lo tanto, la mayor parte de la
                                                  MEDICINA 2011
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                                                           desarrollar la cavidad oral que va a evolucionar a
                                                           partir del ectomodeo de modo que el bebe en este
 Imagen:                                                   periodo transforma su fisonomía y pasa de tener
     -   Se observa el proceso frontonasal                 cabeza solamente por este sobre crecimiento de la
                                                           placa neural a nivel prozoencefálico pasa a tener
     -   la eminencia cardiaca ha sido desplazada por      rostro esta es la característica, la otra característica de
         los arcos faríngeos los cuales a su vez           este periodo ocurre en el periodo metamórfico del
         constituyen el proceso maxilar y el proceso       día 35 al 55 entre la 5 y la 8 semana en las cuales se
         mandibular                                        desarrollan estos procesos faciales lo cuales se
                                                           desarrollan de manera independiente o sea si
                                                           decimos que el proceso nasal medial se tiene que
                                                           fusionar con el otro proceso nasal medial lo que
      La aparición del primer arco faríngeo, que origina
                                                           estamos diciendo es que el revestimiento
 al proceso maxilar y mandibular, determina el
                                                           ectodérmico tendrá que fusionarse pero como los
 desplazamiento de la prominencia cardiaca. El
                                                           epitelios no se pegan entre si lo que debe haber es
 proceso maxilar y el mandibular en este momento
                                                           un proceso de muerte celular programada en un
 delimitan el estomodeo. Luego, el proceso
                                                           determinado momento de la gestación por ejemplo
 frontonasal se modifica en sus segmentos laterales
                                                           cuando se forma el paladar los procesos palatinos se
 originando una especialización denominada placoda
                                                           hace verticales y luego se hacen horizontales y
 olfativa que será el origen de las cavidades nasales,
                                                           cuando se reúnen en la línea mediana tiene que haber
 las cuales van a inducir la condensación de células del
                                                           una apoptosis si no hay apoptosis hay fisura palatina
 proceso frontonasal que darán origen al proceso
                                                           y esto ocurre en la 6 semana de desarrollo de modo
 nasal medial y al proceso nasal lateral. Todo esto
                                                           que esta periodo es altamente susceptible para el
 ocurre de forma simultánea.
                                                           desarrollo de malformaciones faciales las cuales se
     Entonces, los procesos nasales mediales, en un        desarrollan en relación a los puntos de unión, lo
 principio limitados o separados por la presencia del      mismo para la formación del cuello el cual se forma
 proceso frontonasal, comienzan a juntarse. El             por el desarrollo de los arcos faríngeos los cuales son
 proceso frontonasal es desplazado hacia superior lo       estructuras con revestimiento endodérmico por el
 que permite la unión de los procesos nasales              interior y ectodérmico por la superficie las cuales
 mediales que darán a su vez origen a la porción del       tienen un cartílago y un nervio en su interior
 dorso nasal y el septo nasal, mientras que las alas       envuelto en ectomesénquima que constituye la
 nasales se generan por los procesos nasales laterales.    matriz de este arco faríngeo .A partir de este arco
                                                           faríngeo se van a desarrollar estructuras específicas
     Al mismo tiempo los procesos maxilares, que se        que participan tanto en la constitución de la cara
 encontraban en una ubicación muy lateral, empiezan        como en la constitución del cuello.
 a hacerse mediales hasta entrar en contacto, este
 contacto no será directo sino que será a través de la              A principios de la cuarta semana se
 estructura interna en donde darán origen al paladar       comienzan a desarrollar los miembros los cuales ya
                                                           son visibles a fines de la cuarta semana y principios
     En esta parte del desarrollo se forman las            de la quinta semana como unas aletas dispuestas en
 cavidades nasales, se desarrollan las placodas visuales   sentido lateral por lo que el embrión que era
 y auditivas es decir van a originarse los ojos y los      cilíndrico y que comenzó a plegarse desarrolla unos
 oídos incluido el oído externo y el oído medio se va a    apéndices laterales las cuales progresan desde un

                                                 MEDICINA 2011
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 brote de miembro superior y miembro inferior a                    En la sexta crecimiento mayor de cabeza, se
 constituir los miembros que ya conocemos , este           comienzan a esbozar las placodas visuales y a
 proceso ocurre por inducciones específicas que            diferenciarse las placodas nasales. La eminencia
                                                           cardíaca se ha aplanado.Las membranas de los
 desde el brote del miembro progresa en sentido
                                                           procesos distales sean diferenciado y se observan los
 distal hasta llegar a diferenciarse en su extremo más     rayos digitales.
 distal para constituir las manos y los pies el estímulo   A comenzar la octava semana el embrión ya es
 para esto está determinado por las especializaciones      capaz de moverse, comienza a tener latido cardiaco,
 del mesodermo somítico .                                  aumenta la proporción de su cuerpo, sin embargo su
                                                           cabeza continua predominando
         Cuando se están desarrollando los miembros        El desarrollo embrionario se extiende hasta la
 en un primer momento esto es simultaneo pero se           octava semana.
 desarrolla primero el miembro superior y luego el
                                                               A medida que el embrión crece, su cola
 inferior pero cuando ya se han formado los esbozos
                                                               detiene su crecimiento, es decir, su cola
 de los miembros estos rotan y esta rotación
                                                               no degenera sino que detiene su
 determina que los elementos del miembro superior
                                                               crecimiento.
 roten en un sentido y lo elementos del miembro
 inferior roten en sentido opuesto de eso depende          Periodo Fetal
 que los elementos que lleven musculatura extensora
 en el miembro superior queden ubicados por dorsal           Se extiende desde la novena semana hasta el
 mientras que la musculatura extensora del miembro         nacimiento
                                                           Desde el día 56 comienza el desarrollo fetal, sin
 inferior queden ubicado por ventral y viceversa para      embargo el embrión aun no es viable, pues se debe
 la musculatura flexora.                                   esperan como mínimo hasta la 33° semana.
                                                            En este periodo están constituido todo los sistemas,
         Por lo tanto los elementos extensores y           pero se produce diferenciación interna , crecer y
 flectores del miembro superior quedan ubicados por        madurar; por lo tanto disminuye el riesgo de
 dorsal , mientras estos elementos del miembro             teratogénesis asociado a estímulos externos, pero no
 inferior se ubican por ventral.                           se elimina sino que disminuye pues el desarrollo
         El extremo distal de los miembros ya es           embrionario es el más susceptible, especialmente el
 visible a la quinta y sexta semana. Pero se               metamórfico.
 encuentran envueltos en una membrana continua,
 con rayos digitales, los cuales deben someterse a         Durante el periodo fetal hay gran secreción de
 proceso de apostosis interdigital lo que determina        glándulas, lo que genera que el feto se encuentre
 que los dedos se separen .El uso de fármacos              cubierto por una capa serosa denominada vérnix
 teratogénicos a fínales de la 5ta semana de desarrollo    caseosa y aparece el pelo, que cubre todo el cuerpo
 determina que estos dedeos no se separen ,                del feto Este pelo se denomina lanugo.
 originando dedos fusionados o en otros casos              En la 11° semana se puede observar un mayor
 polidactiles .Es decir a comienzos de la quinta y         crecimiento torácico, se pueden determinar
 finales de la sexta son periodos sensibles en el          dimensiones .
 desarrollo del extremo distal de las extremidades.        A la 13 semanas se mueve y pate; deglute amnios y
                                                           heces. (Este proceso se realiza hasta la semana 27
        Al final de la cuarta semana el embrión            aprox.)
 presenta cola, sin embargo al llegar a la quinta          La deglución en el periodo fetal estimula la
 semana comienza a involucionar, en el periodo             maduración del intestino, las heces del feto se
 metamórfico existe regresión de la cola, mayor            denominan megonios.
 desarrollo de los miembros y arcos faríngeos. La          El líquido amniótico se absorbe y secreta
 eminencia cardiaca se desplaza a caudal.                  constantemente.
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  En la semana 17 ya han terminado los procesos de         decidua y presenta tres regiones:   basal , capsular y
 morfogénesis y se produce crecimiento hasta el            parietal.
 nacimiento.
                                                           La decidua basal es donde está implantado el
                                                           embrión, (donde se encuentra directamente en
 Placenta y anexos embrionarios                            contacto.), la porción que lo cubre se denomina
                                                           decidua capsular y el resto decidua parietal.
 La placenta y sus membranas comunican al feto con
 el endometrio. Los vasos umbilicales conectan la               El mesodermo       extraembrionario y
 circulación placentaria con la circulación fetal               citotrofoblato constituye vellosidades
 Las membranas fetales son el corión, el amnios, la             terciarias.
 alantoides y el saco vitelino , se desarrollan a partir
 del cigoto, es decir, son diferenciaciones          de    En un primer momento las vellosidades rodean a
 trofoblasto, sin embargo no se integran en el cigoto,     todo el embrión, pero posteriormente esto sigue
 excepto el saco vitelino y la alantoides, pues cuando     creciendo y la cavidad coriónica continua creciendo
 se cierra el saco vitelino formando el intestino          y comienza a presionar la porción de la decidua
 primitivo , lo hace con células endodérmicas , pero
 se considera que algunas células del saco vitelino        capsular. Al       presionar la decidua capsular,
 quedan incluidas en el intestino primitivo. Las células   comienzan a desaparecer las vellosidades que miran
 del saco vitelino originan las gónadas, el alantoides     hacia la decidua capsular.
 forma una parte de la vejiga .
  La placenta tiene un parte fetal que se desarrolla a     Hasta el momento se observaba que el embrión
 partir de la placa coriónica y una materna que se         estaba totalmente rodeado por citotrofoblasto,
 originan del endodermo. Las funciones de la placenta      sincitiotrofoblasto      formando        vellosidades
 son: protección nutrición, excreción y producción de      exuberantes que crecían en todas direcciones, pero
 hormonas. A pesar de esto              sus funciones      posteriormente se observara que solo terminan
 principales se resumen en transporte y función
                                                           desarrollándose aquellas que están en contacto con la
 exocrina Transporte de gases glucosa y elimina
 productos de desechos, además pasan anticuerpos y                                            decidua basal, el
 drogas. La función           exocrina     es secretar                                        resto, que se
 gonadotrofina coriónica y otras hormonas                                                     encontraba      en
 esteroidales .                                                                               contacto con la
                                                                                              decidua capsular,
                                                                                              desaparece. Aquí
 Circulación útero-placentaria
                                                                                              es         cuando
  El sincitiotrofoblato erosiona y el citotrofoblato se
 engrosa, hacia las próximades de las lagunas trofó                                           aparece un nuevo
 blasticas.                                                                                   concepto       que
 Una vellosidad terciaria es cuando el mesodermo                                              corresponde al de
 extraembrionario que se introduce en la vellosidad        corion liso y corion frondoso.
 secundaria comienza a constituir vasos sanguíneos.
   Cuando ocurre el proceso de angiogénesis y
 hematopoyesis se forman los vasos sanguíneos
 embrionarios y los elementos sanguíneos propios           Corión liso: Superficie de la placa coriónica que se
 del feto.                                                 encuentra en relación a la decidua capsular una vez
  En el día 13 hay vellosidades primarias.                 que ésta placa a perdido sus vellosidades.
   La decidua es el endometrio de la mujer
 embarazada, el endometrio gravídico se denomina           Recordar que la placa coriónica en sus inicios tenia
                                                           vellosidades en toda su alrededor, pero luego la
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 presión por el crecimiento de la cavidad coriónica y    desprendimiento del tapón de moco, lesión de
 del embrión, determina que la placa coriónica en        membranas fetales y contaminación infecciosa o
 contacto con la decidua capsular comience a alisarse    traumática tanto al feto como a las membranas.
 por la        desaparición de sus vellosidades
 determinando de esta manera la formación del            A final de la quinta semana el tapón de moco ya se
 corión liso.                                            encuentra presente y con la llegada del periodo fetal,
                                                         este tampón se condensa por lo que después de la
 Corión frondoso: constituido por el resto de las        doceava semana ya se encuentra una membrana
 vellosidades     que     están        implantándose,    permeable que genera un verdadero límite de
 introduciéndose o de manera fija en la decidua basal.   protección.

 Debido al aumento de tamaño fetal, se han alisado
 las vellosidades de la membrana coriónica      que
 miran hacia la decidua capsular, mientras tanto las
 otras han proliferado constituyendo el corión
 frondoso.

 En este punto se pueden encontrar.

     -   Cavidad coriónica.

     -   Cavidad amniótica, rodeando a toda la
         cavidad
                                                         Placenta.
     -   Corion liso o placa coriónica lisa.
                                                         Al hablar de placenta se hace referencia al corión
     -   Decidua capsular (Endometrio que recubre        frondoso más la decidua basal.
         la zona de implantación)
                                                         En caso de implantación cervical del útero, con su
     -   Cavidad del útero.                              corion frondoso y su decidua basal ubicado en la
                                                         región cervical, se genera un embarazo ectópico que
 La cavidad del útero, que antes se encontraba           llega a término pero representa riesgos.
 comunicada con la cavidad vaginal, ya no se presenta
 de igual manera y ahora se puede encontrar separada     Una vez que está terminado el desarrollo se observa
 de esta por un tapón de mucus que aísla la cavidad      que la decidua parietal está prácticamente en
 uterina de la vagina.                                   contacto con la membrana fetal. La membrana
                                                         amniótica que en un principio era una membrana
 Este tapón de moco tiene una función mecánica y de      separada se confunde con la placa coriónica
 protección, aislando a las membranas fetales de         generando una membrana amnio-coriónica.
 elementos como el semen, en caso de acto sexual
 (impide contaminación de membranas fetales). Aun        La membrana amnio-corionica nos comunica con la
 así se recomienda mantener alejados objetos             cavidad coriónica. Esta membrana es delgada y
 externos, tanto de aseo como de estimulación, con       bastante elástica; cuando el bebe esta pronto a nacer
 fin de impedir desprendimiento de tapón o lesión de     esta se rompe. Además simultáneamente al
 membrana fetal. Esta misma consideración se toma        comenzar el trabajo de parto se desprende el tapón
 en casos de violación en donde se corre el riesgo de    de moco.

                                               MEDICINA 2011
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I UNIDAD Clase N°8: Embriología III                             Miércoles 6 de Abril de 2011

 La placenta tiene una forma de disco, de 15 a 20 cm
 y de 2 a 3 cm de espesor, pesa 500g. Se encuentra
 conectada a un cordón umbilical de 50 cm. Además
 se encuentra constituida por una porción fetal y una
 materna. La Porción fetal es el corión frondoso
 mientras que la porción materna es la decidua basal.

 Los vasos que van desde la placenta al cordón
 umbilical tienen una disposición especial, existen dos
 arterias por una vena.




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  • 1. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 Prof. Dr. Iván Suazo Galdames axial.Sobrepasa los límites de la membrana bucofaríngea y de la membrana cloacal. Estimulando Tercera Semana del desarrollo Embrionario. el crecimiento cráneo-caudal del embrión, es el En el día 15 se han constituido algunos primer estímulo para el crecimiento longitudinal del elementos, estos son: embrión, para el alargamiento de la placa embrionaria y también para el plegamiento del • Línea primitiva: surco que se forma por la embrión en sentido céfalo-caudal. A este mesodermo migración de células que al chocar se se le llamara mesodermo somítico o paraxial. invaginan. Esta línea sólo ocupa la parte También hay un mesodermo intermedio que caudal del embrión. Pues posee límites tales formará el aparato urogenital, además existe el como el límite rostral (superior) que se mesodermo lateral el cual forma cavidades extiende hasta la fosita primitiva y el límite corporales y sus envolturas, denominadas serosas, caudal, que corresponde a una membrana en por ejemplo el pericardio, pleura y peritoneo. la que no se forma mesodermo, pero que En el proceso de gastrulación las células mantiene hipoblasto y epiblasto. epiblásticas son inducidas a migrar, estas entran por la fosita primitiva y la línea primitiva; después estas células que eran cilíndricas se transforman en células Nódulo primitivo no es sinónimo de fosita en botella, de las cuales se originan tres tipos primitiva celulares: - Células estrelladas o mesenquimáticas: • Nódulo primitivo: corresponde a un forman parte de la hoja intermedia engrosamiento de células del extremo (mesodermo). cefálico de la línea primitiva. - Células aplanadas que se desplazan al • Fosita primitiva: es la profundización del epiblasto. nódulo primitivo. - Células aplanadas que se desplazan hacia el endodermo. La formación de epiblasto e hipoblasto A partir de todas estas células se originan las túnicas: fuertemente unidas se mantiene en la región de la - Ectodérmica membrana cloacal y de la membrana bucofaríngea. - Mesodérmica El proceso de gastrulación progresa, y las células - Endodérmica mesodérmicas que se están formando a partir de la migración de las células epiblásticas, van a abarcar El teratoma Sacrococcígeo se origina por la distintas regiones. Abarcan una región axial, y persistencia de células de la línea primitiva, estas constituirán el mesodermo axial o notocordal. células son pluripotentes, las cuales pueden generar Las células epiblásticas empiezan a migrar y distintas líneas celulares o distintos tipos de tejido. forman la línea primitiva, más tarde constituyen una Dentro de este teratoma se pueden encontrar huesos, condensación denominada mesodermo axial el cual cartílagos, tejidos musculares, etc. constituye el eje del embrión, la notocorda .Este En los teratomas confluyen distintos tipos de mesodermo axial limita con la membrana tejidos, ya que se origina de la línea primitiva, donde bucofaríngea y cloacal. En cambio el resto del ingresan células que pueden originar todo tipo celular mesodermo que también ingresaban en el proceso de posible. gastrulación y que es paralelo al mesodermo MEDICINA 2011 1
  • 2. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 Los patólogos investigan los teratomas haciendo biopsias, en ellas se visualizan los islotes de músculos, cartílago, hueso, tejido conectivo, etc. Imagen de la formación de la Notocorda en un Esta imagen es el Mapa del destino que muestra el corte coronal . progreso del mesodermo hacia los distintos La Notocorda se forma por una condensación del territorios. Se aprecia el progreso del mesodermo mesodermo que se está formando. axial, del mesodermo paraxial, del mesodermo Las células epiblásticas e hipoblásticas se intermedio y del mesodermo lateral. encuentran limitando el saco vitelino y la cavidad El mesodermo paraxial debe migrar, descender y amniótica. Las células del epiblasto comienzan a ascender; es decir debe progresar en sentido ingresar por la línea primitiva. Estas células se cefalocaudal transforman en células en botella y luego en células La alteración de la migración de las células mesenquimáticas, luego forman el mesodermo. En mesodérmicas en sentido caudal (células que debían la región axial (línea mediana del embrión) se llegar a la porción más caudal), y que debían dar constituyen dos cordones celulares: origen a los miembros inferiores, y no migran 1. Células prenotocordales suficientemente, determinan una malformación de los miembros inferiores que se denomina sirenomelia 2. Células constituyentes de la túnica (miembros inferiores como sirena), en esta endodérmica malformación hay una falta de migración de mesodermo en la región caudal. Luego de la formación de las células prenotocordales, permanece un conducto que En la tercera semana de desarrollo, ocurren sucesos importante: comunica la cavidad amniótica con el saco vitelino, 1. Se forman las tres hojas embrionarias este es el conducto neuroentérico. Después la notocorda se condensa, y la estructura de la (denominado proceso de gastrulación). 2. Se forman tres estructuras importantes: línea notocorda queda completamente constituida. primitiva, notocorda y el tubo neural. El tubo neural se forma a partir del ectodermo, se empieza a formar al final de la tercera semana, día 20 aprox., en este momento ya están las tres capas embrionarias. La túnica mesodérmica tiene un elemento central o axial, que es la notocorda. Al condensarse el mesodermo paraxial se constituyen los somitos. Se origina una prolongación que es el mesodermo intermedio, la que finalmente da un mesodermo MEDICINA 2011 2
  • 3. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 lateral que se comienza a comunicar con el puede ser aportada por el líquido amniótico pues se mesodermo extraembrionario. encuentra separado del por el ectodermo El mesodermo lateral se pone en contacto superficial.Es en ese momento cuando con el mesodermo esplacnico. La notocorda simultáneamente al desarrollo del tubo neural ocurre atraviesa todo el eje a lo largo del embrión. El la migración, la llegada de células angiogénicas que mesodermo intermedio solo ocupa los dos tercios formarán los vasos sanguíneos propios del sistema caudales del embrión. nervioso. La notocorda induce la proliferación celular en el ectodermo superficial, para que este forme la placa neural. Placa neural: Es la porción de ectodermo que es inducida a proliferar. Esta proliferación no ocurre Periodo somítico a todo lo largo del disco embrionario, comienza por la región cervical. El periodo somítico se extiende desde el día Una vez que ocurre este proceso el ectodermo 20 hasta el día 35, es en este perido cuando comienza a engrosarse en ciertas partes hacia la comienzan a distinguirse los somitos. Cuando cavidad amniótica formando las crestas neurales, y termina la capsulación, el mesodermo que se ha entre ellas por ende, la hendidura neural, que formado empieza a organizarse y primero se forma la notocorda, luego se organiza compactándose y continua proliferando hasta cerrarse formando un formando los somitos. tubo: el tubo neural, que se encontraba conectado En este periodo se distingue la diferencian de las hasta ese momento.El ectodermo, luego se separa y tres hojas embrionarias para constituir estructuras queda incorporado a la profundidad del ectodermo, corporales; el proceso de neurulación, el cierre del mientras que las crestas neurales se desprenden y tubo neural, el cierre de los neuroporos.Además migran quedando laterales al tubo neural por lo tanto ocurre la diferenciación de la hoja mesodérmica, quedan incluidas también en el ectodermo. (proceso denominado mesodermogénesis) y también se diferencia la hoja endodérmica. El cierre del tubo neural ocurre de cervical a caudal; durante los días 22 y 23. El desarrollo del tubo neural tiene tres fases: surco, hendidura y tubo ;este proceso se denomina neurulación y comienza en la tercera semana pero avanza hasta la cuarta semana, es en este momento cuando se cierran los extremos del tubo neural, dejando solamente dos extremos abiertos, esos extremos se denominan neuroporos: neuroporo craneal y neuroporo caudal. Cuando el tubo neural era solo una hendidura y se encontraba abierta hacia la cavidad amniótica, la placa neural estaba bañada en líquido amniótico y La imagen muestra la formación de la placa neural, el surco, la hendidura neural, por lo tanto era nutrida por el amnios.En cambio desprendimiento de las crestas neurales, cierre del cuando se cierra el tubo neural, sigue circulando tubo neural ;todo este proceso es inducido por la amnios por el interior, pero en el día 27 se cierran notocorda. los neuroporos(el neuroporo craneal se cierra primero y luego el neuroporo caudal)deja de existir La alteración en el cierre de los neuroporos comunicación entre la cavidad del tubo neural y la trae como consecuencia graves alteraciones, la falta cavidad amniótica, por tanto la nutrición ya no de cierre del neuroporo craneal origina anencefalia, MEDICINA 2011 3
  • 4. Como se van desarrollando irregularmente los somitos, nos sirve I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 para establecer la edad del embrión. no se desarrolla el sistema nervioso central embrionaria, después empieza a proliferar y cierra encefálico, generando una monstruosidad todo el embrión formando la superficie de la pared (incompatible con la vida.). Mientras que la falta de corporal. Del ectodermo se originan piezas dentales cierre del neuroporo caudal origina la espina bífida, como el esmalte, también glándulas como la tiroides, en cualquiera de sus grados hasta el más grave de ellos, que es un mielomelingocéle (que es una de los ganglios espinales y del sistema nervioso anomalía). autónomo. Las crestas neurales migran El mesodermo se divide en tres: el ventrolateralmente y se organizaron para formar los mesodermo somítico, mesodermo intermedio, y el ganglios de la raíz dorsal. Las crestas neurales van a mesodermo lateral. El mesodermo lateral en un dar origen a una serie de células tales como células principio es una sola columna pero rápidamente se ganglionares, células pseudounipolares que abre, porque, empiezan a aparecer cavidades que encuentran formando parte de los ganglios coalecen entre el mesodermo lateral lo que hace que nerviosos,( es el tipo principal de células que se se forme un celoma intraembrionario. Al formarse originan a partir de la crestas neurales;) originan también células del sistema nervioso autónomo esta cavidad se forman dos hojas, una que se simpático, células de los ganglios autónomo; también mantiene comunicada con el mesodermo se originan de las crestas neurales células extraembrionario que reviste la cavidad amniótica, y pigmentarias como las células melanocíticas y células otra que se comunica con el mesodermo que van a formar membranas que envuelven al extraembrionario que reviste al saco vitelino. sistema nervioso central, la aranoides y la células del neurilema, células de Schwann y forman también Los somitos comienzan a formarse luego del células que van a interactuar con células proceso de gastrulación por compactación de las mesenquimáticas (células mesodérmicas células del mesodermo paraxial, y son visibles a partir embrionarias) y van a formar un tipo de célula especial que se denomina ectomesénquima (son del día 20, llegando a constituir 44 pares de somitos: células derivadas de cresta neural que van a 4 pares occipitales, 8 pares cervicales, 12 torácicos, 5 interactuar con células mesenquimáticas y van a lumbares, 5 sacros, 8-10 coccígeos. De los 4 participar en la formación de estructuras importantes occipitales el primero degenera, algunos autores de la cara y el cuello) dicen que se pierde el 1º y el 2º, y de los 8-10 Cuando se cierra el tubo neural, se cierran los coccígeos se pierden 7, por lo cual nos quedamos neuroporos, la cavidad queda separada de la cavidad con alrededor de 35 a 36 somitos al final del día 35. amniótica y como consecuencia comienzan la vascularización del SNC. Independiente de eso las Los somitos se diferencian en regiones, células que revisten la cavidad del tubo neural tienen una forma triangular y se diferencian en una comienzan a diferenciarse y una de las células que se diferencian son las células neuroepiteliales. estructura que ocupa principalmente la pared medial y posterior del somito. Esta estructura se denomina Del ectodermo se originan: SNC y SNP esclerotomo, se diferencia también en una porción y como regla: todo el SNC se origina del superficial del somito ubicada en la región más tubo neural y todo el SNP se origina de dorsal de este que se denomina dermatomo y además las crestas neurales. en una porción anterior y central, que constituye el miotomo. Una vez que se ha introducido el tubo neural En el esclerotomo se forman los elementos en la capa ectodérmica pasa a denominarse esqueléticos: huesos, cartílagos y articulaciones; del ectodermo superficial del embrión o epidermis dermatomo se origina el tejido conectivo que MEDICINA 2011 4
  • 5. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 formara las capas que están bajo la epidermis de la Hacia la cabeza, existen tres somitos piel.El tejido conectivo subyacente que formará la occipitales, desarrollan la base de cráneo, el dermis y la tela subcutánea o hipodermis se forma a esclerotomo de los somitos occiopitales el miotomo partir de la porción del dermatomo del somita, la y el dermatomo de los somitos occipitales van a última porción se denomina miotomo que va a dar diferenciarse y van a formar los músculos de la forma a los músculos. lengua y los músculos que mueven el ojo. Lo primero que ocurre es que de la porción El núcleo pulposo genera una patología prevalente en nuestro país, la hernia al disco, del esclerotomo van a migrar células que van a que se produce principalmente en sujetos que envolver la notocorda, se condensan alrededor de hacen esfuerzo físico, ocasionada por el esta y del tubo neural, formando las vértebras que El mesodermo intermedio pulposo origen a los desplazamiento del núcleo dará del disco van a contener a la columna vertebral. Se puede decir intervertebral. dermotomos y al cordón nefrogeno que va a formar por lo tanto que la columna vertebral proviene del el sistema renal, los riñones y la vía urinaria distal a esclerotomo. Esto se comprueba al ver que las partir de estructuras intermedias que se denominan vértebras, que están unidas por un disco pronefros, mesonefros y metanefros, junto con fibrocartilaginoso, tienen en su porción central un formar la vía urinaria, participa en la formación de núcleo pulposo que es el vestigio de la notocorda, los genitales. este tejido queda incorporado al cuerpo de la vértebra. El saco vitelino secundario es conformado por células hipoblasticas De la porción esclerotomo se formaran las que habían sido desplazadas cuando se vértebras (esqueleto axial), las células del forma el endodermo y por células de la esclerotomo van a migrar y formar los huesos, membrana exocelómica escápula, humero, huesos del antebrazo, la mano, etc. Todo se desarrolla simultáneamente, a medida que se van formando los huesos, se forman los músculos y los tejidos conectivos de la piel que cubrirán estos segmentos, ya que la epidermis proviene del ectodermo. Mesodermo lateral: en un primer momento es una lámina continua, pero comienzan a aparecer Cuando se habla de diferenciación del cavidades en su interior que coalecen y determinan la mesodermo somítico se refiere a que se empiezan a formación de dos hojas en mesodermo lateral, hoja constituir los segmentos corporales. Se forma esplacnica(viceral)y hoja somatica (parietal)Una se simultáneamente el músculo, el hueso y el tejido continúa con el mesodermo que cubre el saco conectivo, los que son cubiertos por la epidermis vitelino (viceral) y la otra se comunica con el embrionaria. mesodermo extraembrionario que cubre a la cavidad Con respecto a la cabeza, esta se forma a amniótica (parietal).La hoja viceral comienza a partir de los tres pares de somitos occipitales, ellos estrangular al saco vitelino, y determina que cuando van a desarrollar la base del cráneo, mientras que el se reúnen las dos láminas del mesodermo determina miotomo y el dermatomo de los somitos occipitales un conducto central constituyendo el intestino van a diferenciarse para formar estructuras primitivo. importantes como el músculo de la lengua y los Como consecuencia el embrión que era un músculos extraoculares. disco embrionario trilaminar zona más caudal del El hipoblasto de la comienza a plegarse MEDICINA 2011 embrión al formar la membranana cloacal se diferencia generando una prolongación 5 llamada alantoides, que participa en la formación de la vejiga embrionaria y de unas estructuras llamadas uracos.
  • 6. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 sobre sí mismo formando un cilindro con paredes Simultáneamente cuando esto está ocurriendo ha corporales cerradas por la parte anterior. Al mismo comenzado la inducción del proceso de tiempo ocurre la diferenciación de la hoja cardiogénesis. El saco Vitelino comienza a cerrarse en sentido endodermica que formaba parte del saco vitelino, la lateral, una vez que se cerró el endodermo y se que empeza a ser presionada por la hoja viceral de la formó el intestino primitivo se genera un cilindro del mesodermo lateral, y llega a cerrarse continuo que se va a originar a nivel de la membrana constituyendo un cilindro continuo denominado bucofaríngea y va a terminar en la membrana intestino primitivo, y el resto del mesodermo se cloacal , tendrá una zona temporal de comunicación proyecta para cerrar la cavidad corporal. La porción con el saco vitelino,llamada conducto del saco vitelino expulsada hacia la cavidad coriónica onfalomesentérico, que comenzará a cerrarse cada vez más y el saco vitelino va ir desapareciendo, mantiene contacto con el intestino primitivo a través además se van a originar invaginaciones o brotes de del conducto onfalomesentérico, pero solo durante los cuales tres son importantes: unos días. Durante un par de días luego del cierre del Brote hepático: a partir del cual se van a originar las embrión, el intestino primitivo de mantiene fijo a la células que formarán el hígado. pared abdominal anterior a través de una Dos brotes pancreáticos, uno que va a originar el prolongación del mesodermo lateral que lo envolvió, cuerpo y la cola del páncreas y otro que dará origen llamada mesenterio ventral. Hay también una a la cabeza y el proceso del páncreas, entonces las glándulas anexas del tubo digestivo que se prolongación hacia el lado posterior del intestino encuentran en la cavidad abdominal se están primitivo llamada mesenterio ventral, pero a desarrollando a partir de este intestino primitivo. diferencia de la anterior, ésta persiste y luego es Este intestino va a tener varios segmentos, un primer llamada mesos o mesenterios. segmento que atraviesa la membrana bucofaríngea que se denomina intestino faríngeo, un intestino Al producirse el cierre del embrión se anterior, luego tenemos un intestino medio (que es constituye la cavidad toraco-abdómino-pelviana, que el más extenso), y para terminar con un intestino en esta etapa del desarrollo se denomina celoma posterior cuyo límite es la cloaca, la membrana intraembrionario. cloacal. La importancia del instestino anterior radica en que a partir de éste se origina un nuevo divertículo, que corresponde al brote respiratorio, que va a originar a la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones, es decir, la vía respiratoria, por tanto todos estos elementos son de origen endodérmico. El hígado, el páncreas, el propio intestino, la faringe y luego la vía aérea completamente, excepto la vía aérea proximal, la nariz. Existe una porción del hipoblasto que se diferenciaba y formaba la membrana precordal.. MEDICINA 2011 6
  • 7. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 Los plegamientos embrionarios son dos: cara va a tener un origen mesenquimático y • Cefalo-caudal ectomesenquimático. • Lateral Cuando el embrión se está plegando, el segmento Esto es estimulado por diversas causas: el prosencecefálico presenta un notable crecimiento plegamiento lateral está determinado por el progreso determinando que la cabeza del embrión quede del mesodermo lateral que cierra la pared rostral y superior a la membrana bucofaríngea. En embrionaria, mientras que el plegamiento una imagen anterior del embrión se observa que el cefalocaudal está determinado por el desarrollo del segmento prosencefálico a originado una gran tubo neural.El resultado del plegamiento céfalo eminencia que se denomina proceso frontonasal. caudal, trae como consecuencia: Simultáneamente, la cara y el cuello comienzan a - Desarrollo de la cabeza del embrión desarrollarse a partir de una serie de arcos faríngeos. Estos arcos faríngeos, con un fuerte componente - Desarrollo de la cola embrionaria. mesenquimatico, contribuyen a formar la cara y el cuello. Cuando esto ocurre podemos observar un La consecuencia del plegamiento lateral es el cierre embrión en donde ya se encuentra el proceso de la pared anterior del embrión y con esto hay frontonasal, el cual se desarrolla por estímulos o constitución de las cavidades corporales. relacionado con el crecimiento céfalo-caudal del El término del periodo somítico es el día 35, dando embrión que sobrepasa la membrana bucofaríngea y inicio al periodo metamórfico o fetal que involucra que llega a limitar con esta misma. En otras los días 35 al 55. palabras, cuando el embrión se pliega, se observa una progresión de los elementos embrionarios Periodo metamórfico: relacionados con el desarrollo de la placa neural y Durante el periodo metamórfico ocurre el desarrollo el de la cara y ambos van a constituir el proceso de la cara, el cuello, de los miembros y ocurre una frontonasal de la cara, es aquí en donde se ubicara la involución considerable de la cola, determinando de membrana bucofaríngea. Posterior a esto se esta forma que el embrión en el momento de encuentra el desarrollo de los arcos faríngeos de esta término del periodo metamórfico, adquiera las región y simultáneamente se observa el desarrollo de características de la especie. Es decir el embrión un elemento central que es la eminencia cardiaca, la adquiere características de feto y el feto es cual tiene un desarrollo notable durante el periodo considerado un individuo, pues ya ha adquirido las metamórfico. Por lo tanto, en un primer momento, características propias de la especie. la membrana bucofaríngea quedara formando el fondo de un estrecho corredor limitado por el proceso frontonasal y la prominencia cardiaca. A este corredor se le conoce como estomodeo y Desarrollo de la cara: corresponde a la cavidad oral primitiva. Estará determinada principalmente por la migración del ectomesénquima sin el mesénquima que se origina por la interacción del mesénquima mesodérmico y el ectodermo que migra o deriva en las crestas neurales. Por lo tanto, la mayor parte de la MEDICINA 2011 7
  • 8. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 desarrollar la cavidad oral que va a evolucionar a partir del ectomodeo de modo que el bebe en este Imagen: periodo transforma su fisonomía y pasa de tener - Se observa el proceso frontonasal cabeza solamente por este sobre crecimiento de la placa neural a nivel prozoencefálico pasa a tener - la eminencia cardiaca ha sido desplazada por rostro esta es la característica, la otra característica de los arcos faríngeos los cuales a su vez este periodo ocurre en el periodo metamórfico del constituyen el proceso maxilar y el proceso día 35 al 55 entre la 5 y la 8 semana en las cuales se mandibular desarrollan estos procesos faciales lo cuales se desarrollan de manera independiente o sea si decimos que el proceso nasal medial se tiene que fusionar con el otro proceso nasal medial lo que La aparición del primer arco faríngeo, que origina estamos diciendo es que el revestimiento al proceso maxilar y mandibular, determina el ectodérmico tendrá que fusionarse pero como los desplazamiento de la prominencia cardiaca. El epitelios no se pegan entre si lo que debe haber es proceso maxilar y el mandibular en este momento un proceso de muerte celular programada en un delimitan el estomodeo. Luego, el proceso determinado momento de la gestación por ejemplo frontonasal se modifica en sus segmentos laterales cuando se forma el paladar los procesos palatinos se originando una especialización denominada placoda hace verticales y luego se hacen horizontales y olfativa que será el origen de las cavidades nasales, cuando se reúnen en la línea mediana tiene que haber las cuales van a inducir la condensación de células del una apoptosis si no hay apoptosis hay fisura palatina proceso frontonasal que darán origen al proceso y esto ocurre en la 6 semana de desarrollo de modo nasal medial y al proceso nasal lateral. Todo esto que esta periodo es altamente susceptible para el ocurre de forma simultánea. desarrollo de malformaciones faciales las cuales se Entonces, los procesos nasales mediales, en un desarrollan en relación a los puntos de unión, lo principio limitados o separados por la presencia del mismo para la formación del cuello el cual se forma proceso frontonasal, comienzan a juntarse. El por el desarrollo de los arcos faríngeos los cuales son proceso frontonasal es desplazado hacia superior lo estructuras con revestimiento endodérmico por el que permite la unión de los procesos nasales interior y ectodérmico por la superficie las cuales mediales que darán a su vez origen a la porción del tienen un cartílago y un nervio en su interior dorso nasal y el septo nasal, mientras que las alas envuelto en ectomesénquima que constituye la nasales se generan por los procesos nasales laterales. matriz de este arco faríngeo .A partir de este arco faríngeo se van a desarrollar estructuras específicas Al mismo tiempo los procesos maxilares, que se que participan tanto en la constitución de la cara encontraban en una ubicación muy lateral, empiezan como en la constitución del cuello. a hacerse mediales hasta entrar en contacto, este contacto no será directo sino que será a través de la A principios de la cuarta semana se estructura interna en donde darán origen al paladar comienzan a desarrollar los miembros los cuales ya son visibles a fines de la cuarta semana y principios En esta parte del desarrollo se forman las de la quinta semana como unas aletas dispuestas en cavidades nasales, se desarrollan las placodas visuales sentido lateral por lo que el embrión que era y auditivas es decir van a originarse los ojos y los cilíndrico y que comenzó a plegarse desarrolla unos oídos incluido el oído externo y el oído medio se va a apéndices laterales las cuales progresan desde un MEDICINA 2011 8
  • 9. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 brote de miembro superior y miembro inferior a En la sexta crecimiento mayor de cabeza, se constituir los miembros que ya conocemos , este comienzan a esbozar las placodas visuales y a proceso ocurre por inducciones específicas que diferenciarse las placodas nasales. La eminencia cardíaca se ha aplanado.Las membranas de los desde el brote del miembro progresa en sentido procesos distales sean diferenciado y se observan los distal hasta llegar a diferenciarse en su extremo más rayos digitales. distal para constituir las manos y los pies el estímulo A comenzar la octava semana el embrión ya es para esto está determinado por las especializaciones capaz de moverse, comienza a tener latido cardiaco, del mesodermo somítico . aumenta la proporción de su cuerpo, sin embargo su cabeza continua predominando Cuando se están desarrollando los miembros El desarrollo embrionario se extiende hasta la en un primer momento esto es simultaneo pero se octava semana. desarrolla primero el miembro superior y luego el A medida que el embrión crece, su cola inferior pero cuando ya se han formado los esbozos detiene su crecimiento, es decir, su cola de los miembros estos rotan y esta rotación no degenera sino que detiene su determina que los elementos del miembro superior crecimiento. roten en un sentido y lo elementos del miembro inferior roten en sentido opuesto de eso depende Periodo Fetal que los elementos que lleven musculatura extensora en el miembro superior queden ubicados por dorsal Se extiende desde la novena semana hasta el mientras que la musculatura extensora del miembro nacimiento Desde el día 56 comienza el desarrollo fetal, sin inferior queden ubicado por ventral y viceversa para embargo el embrión aun no es viable, pues se debe la musculatura flexora. esperan como mínimo hasta la 33° semana. En este periodo están constituido todo los sistemas, Por lo tanto los elementos extensores y pero se produce diferenciación interna , crecer y flectores del miembro superior quedan ubicados por madurar; por lo tanto disminuye el riesgo de dorsal , mientras estos elementos del miembro teratogénesis asociado a estímulos externos, pero no inferior se ubican por ventral. se elimina sino que disminuye pues el desarrollo El extremo distal de los miembros ya es embrionario es el más susceptible, especialmente el visible a la quinta y sexta semana. Pero se metamórfico. encuentran envueltos en una membrana continua, con rayos digitales, los cuales deben someterse a Durante el periodo fetal hay gran secreción de proceso de apostosis interdigital lo que determina glándulas, lo que genera que el feto se encuentre que los dedos se separen .El uso de fármacos cubierto por una capa serosa denominada vérnix teratogénicos a fínales de la 5ta semana de desarrollo caseosa y aparece el pelo, que cubre todo el cuerpo determina que estos dedeos no se separen , del feto Este pelo se denomina lanugo. originando dedos fusionados o en otros casos En la 11° semana se puede observar un mayor polidactiles .Es decir a comienzos de la quinta y crecimiento torácico, se pueden determinar finales de la sexta son periodos sensibles en el dimensiones . desarrollo del extremo distal de las extremidades. A la 13 semanas se mueve y pate; deglute amnios y heces. (Este proceso se realiza hasta la semana 27 Al final de la cuarta semana el embrión aprox.) presenta cola, sin embargo al llegar a la quinta La deglución en el periodo fetal estimula la semana comienza a involucionar, en el periodo maduración del intestino, las heces del feto se metamórfico existe regresión de la cola, mayor denominan megonios. desarrollo de los miembros y arcos faríngeos. La El líquido amniótico se absorbe y secreta eminencia cardiaca se desplaza a caudal. constantemente. MEDICINA 2011 9
  • 10. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 En la semana 17 ya han terminado los procesos de decidua y presenta tres regiones: basal , capsular y morfogénesis y se produce crecimiento hasta el parietal. nacimiento. La decidua basal es donde está implantado el embrión, (donde se encuentra directamente en Placenta y anexos embrionarios contacto.), la porción que lo cubre se denomina decidua capsular y el resto decidua parietal. La placenta y sus membranas comunican al feto con el endometrio. Los vasos umbilicales conectan la El mesodermo extraembrionario y circulación placentaria con la circulación fetal citotrofoblato constituye vellosidades Las membranas fetales son el corión, el amnios, la terciarias. alantoides y el saco vitelino , se desarrollan a partir del cigoto, es decir, son diferenciaciones de En un primer momento las vellosidades rodean a trofoblasto, sin embargo no se integran en el cigoto, todo el embrión, pero posteriormente esto sigue excepto el saco vitelino y la alantoides, pues cuando creciendo y la cavidad coriónica continua creciendo se cierra el saco vitelino formando el intestino y comienza a presionar la porción de la decidua primitivo , lo hace con células endodérmicas , pero se considera que algunas células del saco vitelino capsular. Al presionar la decidua capsular, quedan incluidas en el intestino primitivo. Las células comienzan a desaparecer las vellosidades que miran del saco vitelino originan las gónadas, el alantoides hacia la decidua capsular. forma una parte de la vejiga . La placenta tiene un parte fetal que se desarrolla a Hasta el momento se observaba que el embrión partir de la placa coriónica y una materna que se estaba totalmente rodeado por citotrofoblasto, originan del endodermo. Las funciones de la placenta sincitiotrofoblasto formando vellosidades son: protección nutrición, excreción y producción de exuberantes que crecían en todas direcciones, pero hormonas. A pesar de esto sus funciones posteriormente se observara que solo terminan principales se resumen en transporte y función desarrollándose aquellas que están en contacto con la exocrina Transporte de gases glucosa y elimina productos de desechos, además pasan anticuerpos y decidua basal, el drogas. La función exocrina es secretar resto, que se gonadotrofina coriónica y otras hormonas encontraba en esteroidales . contacto con la decidua capsular, desaparece. Aquí Circulación útero-placentaria es cuando El sincitiotrofoblato erosiona y el citotrofoblato se engrosa, hacia las próximades de las lagunas trofó aparece un nuevo blasticas. concepto que Una vellosidad terciaria es cuando el mesodermo corresponde al de extraembrionario que se introduce en la vellosidad corion liso y corion frondoso. secundaria comienza a constituir vasos sanguíneos. Cuando ocurre el proceso de angiogénesis y hematopoyesis se forman los vasos sanguíneos embrionarios y los elementos sanguíneos propios Corión liso: Superficie de la placa coriónica que se del feto. encuentra en relación a la decidua capsular una vez En el día 13 hay vellosidades primarias. que ésta placa a perdido sus vellosidades. La decidua es el endometrio de la mujer embarazada, el endometrio gravídico se denomina Recordar que la placa coriónica en sus inicios tenia vellosidades en toda su alrededor, pero luego la MEDICINA 2011 10
  • 11. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 presión por el crecimiento de la cavidad coriónica y desprendimiento del tapón de moco, lesión de del embrión, determina que la placa coriónica en membranas fetales y contaminación infecciosa o contacto con la decidua capsular comience a alisarse traumática tanto al feto como a las membranas. por la desaparición de sus vellosidades determinando de esta manera la formación del A final de la quinta semana el tapón de moco ya se corión liso. encuentra presente y con la llegada del periodo fetal, este tampón se condensa por lo que después de la Corión frondoso: constituido por el resto de las doceava semana ya se encuentra una membrana vellosidades que están implantándose, permeable que genera un verdadero límite de introduciéndose o de manera fija en la decidua basal. protección. Debido al aumento de tamaño fetal, se han alisado las vellosidades de la membrana coriónica que miran hacia la decidua capsular, mientras tanto las otras han proliferado constituyendo el corión frondoso. En este punto se pueden encontrar. - Cavidad coriónica. - Cavidad amniótica, rodeando a toda la cavidad Placenta. - Corion liso o placa coriónica lisa. Al hablar de placenta se hace referencia al corión - Decidua capsular (Endometrio que recubre frondoso más la decidua basal. la zona de implantación) En caso de implantación cervical del útero, con su - Cavidad del útero. corion frondoso y su decidua basal ubicado en la región cervical, se genera un embarazo ectópico que La cavidad del útero, que antes se encontraba llega a término pero representa riesgos. comunicada con la cavidad vaginal, ya no se presenta de igual manera y ahora se puede encontrar separada Una vez que está terminado el desarrollo se observa de esta por un tapón de mucus que aísla la cavidad que la decidua parietal está prácticamente en uterina de la vagina. contacto con la membrana fetal. La membrana amniótica que en un principio era una membrana Este tapón de moco tiene una función mecánica y de separada se confunde con la placa coriónica protección, aislando a las membranas fetales de generando una membrana amnio-coriónica. elementos como el semen, en caso de acto sexual (impide contaminación de membranas fetales). Aun La membrana amnio-corionica nos comunica con la así se recomienda mantener alejados objetos cavidad coriónica. Esta membrana es delgada y externos, tanto de aseo como de estimulación, con bastante elástica; cuando el bebe esta pronto a nacer fin de impedir desprendimiento de tapón o lesión de esta se rompe. Además simultáneamente al membrana fetal. Esta misma consideración se toma comenzar el trabajo de parto se desprende el tapón en casos de violación en donde se corre el riesgo de de moco. MEDICINA 2011 11
  • 12. I UNIDAD Clase N°8: Embriología III Miércoles 6 de Abril de 2011 La placenta tiene una forma de disco, de 15 a 20 cm y de 2 a 3 cm de espesor, pesa 500g. Se encuentra conectada a un cordón umbilical de 50 cm. Además se encuentra constituida por una porción fetal y una materna. La Porción fetal es el corión frondoso mientras que la porción materna es la decidua basal. Los vasos que van desde la placenta al cordón umbilical tienen una disposición especial, existen dos arterias por una vena. MEDICINA 2011 12