4. ESTRATEGIAS VITALES E IMPLICACIONES
EVOLUTIVAS DE TRICÓPTEROS
(O. TRICHOPTERA, CL. INSECTA) DE
CURSOS DE AGUAS TEMPORALES
TESIS DOCTORAL
UNIVERSIDAD DE GRANADA
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA
PROGRAMA DE DOCTORADO:
20 J CONTAMINACIÓN AMBIENTAL
(INTERDEPARTAMENTAL), UNIVERSIDAD DE VALENCIA
VIRGINIA SALAVERT ANDRÉS
GRANADA 2012

5. Virginia Salavert Andrés
salavert@ugr.es
Web del grupo: http://rnm102.ugr.es
Departamento de Zoología
Facultad de Ciencias
Universidad de Granada
Campus Fuentenueva
18071-Granada. España.
Diseño Cubierta: Óscar Delgado Martínez
Foto Portada: Toni Pérez Fernández
Foto Contraportada: Manuel González Ríos

6. ÍNDICE
1. RESUMEN………………………………………………………………….…..1
2. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………….…5
3. OBJETIVOS……….………………………………...…………………..........21
3.1. Objetivo 1: Ciclo de vida de una especie de tricóptero de aguas
temporales: desarrollo larvario, alimentación y relación con
variables ambientales………………………………………………...22
3.2. Objetivo 2: Influencia de las condiciones bióticas en un arroyo
temporal: interacciones entre taxones que comparten el mismo
recurso alimenticio……………………...........................................24
3.3. Objetivo 3: Procedencia de tricópteros adultos capturados en una
cueva durante la estivación………………………………………….26
3.4. Objetivo 4: Inventario de especies de tricópteros troglófilos en
Andalucía y tiempo de permanencia de los adultos en las
cavidades………………………………………………………………29
3.5. Objetivo 5: Comportamiento sexual y evolución del dimorfismo
sexual en tamaño (SSD) en una especie de tricóptero de aguas
temporales……………………………………………………………..30
3.6. Objetivo 6: Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades:
sincronización con el periodo de lluvias……………………………33
4. METODOLOGÍA…..………………………………………………………......37
4.1. Los tricópteros como objeto de estudio…………………………….37
4.2. Áreas de estudio………………………………………………………44
4.2.1. Arroyo de Cañada Hermosa………………………………….44
4.2.2. Arroyo de Sillar………………………………………………...47

7. 4.2.3. Cueva del Agua………………………………………………..49
4.3. Protocolo de muestreo de macroinvertebrados. Procedimiento de
separación, identificación y análisis de muestras en el
laboratorio……………………………………...................................50
4.3.1. Protocolo de muestreo de macroinvertebrados en los ríos y
tramos estudiados…………………………………………………….50
4.3.2. Procedimiento de separación, identificación y estudio de
macroinvertebrados en el laboratorio………………………………51
4.3.3. Estudio del crecimiento larvario en Mesophylax
aspersus……………………………………………………………….52
4.3.4. Análisis del contenido digestivo……………………………...54
4.3.5. Determinación de la disponibilidad de alimento……………55
4.4. Medidas de parámetros medioambientales………………………..55
4.4.1. Parámetros medidos en los ríos estudiados……………….55
4.4.2. Parámetros medidos en la Cueva del Agua………………..57
4.5. Protocolo de muestreo de los tricópteros adultos en las cavidades
estudiadas y medidas de laboratorio……………………………….59
4.6. Estudio del comportamiento sexual en una especie de tricóptero
de aguas temporales…………………………………………………62
4.7. Análisis de isótopos estables………………………………………..64
4.8. Análisis estadísticos o de datos.............……………………..........67
4.8.1. Influencia de las condiciones abióticas del medio en el
desarrollo larvario de una especie de tricóptero de aguas
temporales……………………………………………………………..67
4.8.2. Cálculo de la densidad y riqueza de
macroinvertebrados…………………………………………………..68
4.8.3. Índices de coexistencia y distribución espacial del gremio
colectores-recolectores………………………………………………68
4.8.4. Análisis de isótopos estables………………………………...70

8. 4.8.5. Evolución del dimorfismo sexual en tamaño (SSD) en una
especie de tricóptero de aguas temporales………………………..71
4.8.6. Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades:
sincronización con el periodo de lluvias……………………………74
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………..…………………………………..75
5.1. Objetivo 1: Ciclo de vida de una especie de tricóptero de aguas
temporales: desarrollo larvario, alimentación y relación con las
variables ambientales………………………………………………...7
5.2. Objetivo 2: Influencia de las condiciones bióticas en un arroyo
temporal: interacciones entre taxones que comparten el mismo
recurso alimenticio……………………………………………….…...90
5.3. Objetivo 3: Procedencia de tricópteros adultos capturados en una
cueva durante la estivación………………………………………...105
5.4. Objetivo 4: Inventario de especies de tricópteros troglófilos en
Andalucía y tiempo de permanencia de los adultos en las
cavidades…………………………………………………………….111
5.5. Objetivo 5: Comportamiento sexual y evolución del dimorfismo
sexual en tamaño (SSD) en una especie de tricóptero de aguas
temporales…………………………..…………………………….…123
5.6. Objetivo 6: Salida de los adultos de tricópteros de las cavidades:
sincronización con el periodo de lluvias……………………….…139
6. CONCLUSIONES…………………………………………………………...157
7. BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………………161
8. APÉNDICES…………………………..……………...................................185
9. ANEXOS……………...………………………………………………………205

10. 1. RESUME
En la región mediterránea son muy frecuentes los cursos de agua
temporales con sequía estival. En estos ambientes, algunos insectos
pertenecientes a la familia Limnephilidae del orden Trichoptera han
adaptado su ciclo de vida al periodo de permanencia de agua en los ríos.
Al desarrollar estrategias particulares que les permiten sobrevivir en este
tipo de hábitat, tanto la diversidad como la densidad poblacional son
bajas. Esto, unido a la abundancia de alimento, hace que no exista
competencia entre las especies que componen la comunidad.
Tras la emergencia, los tricópteros adultos migran a cuevas cercanas
donde pasan el periodo estival. Mediante el análisis del contenido en
isótopos estables (δN / δC) de adultos de tricópteros de la especie
Mesophylax aspersus capturados en la Cueva del Agua y de larvas
capturadas en varios arroyos cercanos a esta cavidad se puso de
manifiesto la gran capacidad de dispersión de estos insectos y que en una
Salavert, V. (2012) Estrategias vitales e implicaciones evolutivas de
tricópteros (O. Trichoptera, Cl. Insecta) de cursos de aguas temporales.
Tesis doctoral. Universidad de Granada, Granada, España.

11. 2 Estrategias vitales de tricópteros de aguas temporales
misma cavidad pueden llegar a encontrarse individuos de localidades
diferentes.
En el sur peninsular existen seis especies de la familia Limnephilidae que
viven en aguas temporales y utilizan cuevas como refugio durante el
periodo estival. Pertenecen al "grupo Stenophylax" y se les denomina
tricópteros troglófilos. En las cuevas, los tricópteros encuentran un lugar
con condiciones de temperatura y humedad constantes y en completa
oscuridad, lo que les induce un estado de diapausa en el que el gasto
energético es mínimo. Sin embargo, durante este tiempo las hembras
deben madurar los óvulos ya que emergen inmaduras. En Andalucía el
periodo de estancia de estas especies en las cavidades puede comprender
de marzo a diciembre, abarcando el periodo de sequía estival de los ríos.
Con el inicio del periodo de lluvias, los tricópteros troglófilos salen de la
diapausa, copulan, abandonan las cavidades y las hembras realizan la
puesta en los arroyos.
Entre los factores que generalmente explican el final de la diapausa se
incluyen condicionantes ambientales como el fotoperiodo, la temperatura
y la humedad. Sin embargo, estos factores son casi constantes en el
interior de las cavidades subterráneas. En el caso de los tricópteros
troglófilos, los procesos de inversión térmica que se producen en la
entrada de la cavidad, coincidiendo con el descenso de temperaturas al
inicio del periodo de lluvias en otoño, desencadenan la aparición de
corrientes de aire en el interior. Estas corrientes serían detectadas por los

12. Resumen 3
individuos, indicándoles exactamente el momento óptimo para la
migración hacia los ríos.
El retraso del periodo reproductivo al inicio del otoño produce una alta
mortalidad en las hembras de la especie M. aspersus asociada al tamaño
corporal, lo que provoca una razón de sexos sesgada hacia machos en
esta época. Esta escasez de hembras conlleva a que la estrategia de
apareamiento más común sea la poliandria y se realicen cópulas
múltiples. Se han podido observar fenómenos de guarda de la hembra, así
como la salida de los machos de la cavidad hacia los lugares de puesta.
Las hembras de mayor tamaño realizaron puestas de mayor tamaño. Sin
embargo, no se detectaron diferencias en el éxito reproductor entre
machos de distinto tamaño. La selección natural (que provoca la
mortalidad diferencial de las hembras de menor tamaño) junto con las
posibles ventajas por fecundidad de las hembras de mayor tamaño son
factores importantes responsables del dimorfismo sexual en tamaño en
esta especie troglófila de tricópteros.
El estudio realizado profundiza en el conocimiento de las estrategias
vitales de los tricópteros troglófilos, que les permiten sobrevivir y
desarrollarse en aguas temporales. Se destaca la importancia de la
selección natural dirigiendo la evolución del dimorfismo sexual en
tamaño, para lo que existen escasas evidencias en la literatura. Además
algunos de los resultados obtenidos, como el efecto de las corrientes de
aire en cuevas en el despertar de la diapausa, podrían ser también

13. 4 Estrategias vitales de tricópteros de aguas temporales
relevantes para otros organismos troglófilos (como osos, murciélagos,
serpientes y ranas) que pudieran detectarlas.