Libro

1. U3C3:
ORGANOGRAFÍA
VEGETAL
LA RAÍZ
Dr. Francisco Benítez Capistrós, PhD
Biología aplicada. Primer semestre.
Carrera de Agronomía, Facultad de Ciencias Agrícolas
Universidad Central del Ecuador
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2. 762 Capítulo 36
raíz principal consiste en una raíz que se forma a partir de la radícula,
oraízembrionaria,delaplántulaquesealarga.Muchasraíceslateralesde
Las raíces tienen caliptra y pelos radicales
Debido a la necesidad de adaptarse al ambiente del suelo en lugar del
ambiente atmosférico, las raíces tienen varias estructuras, como caliptras
(cofias radicales o pilorrizas) y pelos radicales, que no tienen los brotes.
Aunque tallos y hojas tienen varios tipos de pelos, son distintos a los
pelos radicales en estructura y función.
La punta de cada raíz está cubierta con una caliptra, una capa pro-
tectora con forma de dedal y muchas células de grosor que cubre el de-
licado meristema apical de la raíz (FIGURA 36-2a; vea también la figura
33-6).Conformelaraízcrece,yempujaatravésdelsuelo,lascélulasdela
caliptra mudan por la resistencia friccionante de las partículas del suelo
y se sustituyen con nuevas células formadas por el meristema apical ra-
dicular. Las células de caliptra segregan polisacáridos lubricantes que
reducen la fricción conforme la raíz pasa a través del suelo. La caliptra
también parece involucrarse en la orientación de la raíz de modo que
crezca hacia abajo (vea la discusión del gravitropismo en el capítulo 38).
Cuando una caliptra se remueve, el meristema apical radicular produce
una nueva cofia. Sin embargo, hasta que la caliptra se regenera, la raíz
crece al azar en lugar de en la dirección de la gravedad.
Los pelos radicales (o radiculares) son extensiones tubulares de
vida corta de células epidérmicas ubicadas justa abajo de la punta de raíz
que crece. Los pelos radicales se forman continuamente en el área
de maduración celular más cercano a la punta de la raíz para sustituir a
los que mueren en el extremo más maduro de la zona de pelos radicales
(FIGURA 36-2b; vea también la figura 33-6). Cada pelo radical es corto
(por lo común menos de 1 cm de largo), pero son muy numerosos. Los
pelos radicales aumentan enormemente la capacidad absorbente de las
raíces al aumentar su área superficial en contacto con el suelo húmedo.
Las partículas de suelo están recubiertas con una capa microscópica de
agua donde se disuelven los minerales. Los pelos radicales establecen
un contacto íntimo con las partículas de suelo, lo que permite absorción
eficiente de agua y minerales.
(a)
(b)
FIGURA 36-1 Animada Sistemas de raíces
(a) Un sistema de raíz principal se desarrolla a partir de la raíz embrionaria
en la semilla. (b) Las raíces de un sistema de raíces fibrosas son adventicias
y se desarrollan a partir del tejido del tallo.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ
Figura. Sistemas de raíces
(a) Un sistema de raíz principal se desarrolla a par4r de la raíz
embrionaria en la semilla. (b) Las raíces de un sistema de
raíces fibrosas son adven4cias y se desarrollan a par4r del
tejido del tallo. (Solomon et al., 2013)
1. Sistema de raíz principal: consiste en una raíz que se
forma a par2r de la radícula (raíz embrionaria) de la
plántula que se alarga.
• Caracterís2cas de muchas eudico2ledóneas y
gimnospermas
• > árboles 2enen raíces principales cuando son
jóvenes y más tarde desarrollan grandes raíces
laterales poco profundas de las que se ramifican
otras raíces que crecen hacia abajo.
2. Sistema de raíz fibrosa: 2ene muchas raíces de tamaño
similar que se desarrollan desde el extremo del tallo, con
raíces laterales que ramifican desde estas raíces.
• Se forman en las plantas que 2enen una raíz
embrionaria de vida corta.
• Las raíces se originan primero desde la base de la
raíz embrionaria y más tarde a par2r de tejido del
tallo.
• Las raíces principales surgen del tallo y se llaman
raíces adven9cias.
Obtención de agua
LOS DOS TIPOS DE SISTEMAS RADICALES
Obtención
de agua

3. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ
(Solomon et al., 2013)
ESTRUCTURAS ÚNICAS DE LAS RAICES
(a) Caliptra. MO de punta de raíz
de roble (Quercus sp.) que muestra
su caliptra. El meristema apical radicular
está protegido por la caliptra.
(b) Pelos radicales. Cada delicado pelo es una extensión de una sola célula de la
epidermis de la raíz. Los pelos radicales aumentan el área superficial de la raíz
en contacto con el suelo. Esta plántula de rábano (Raphanus sativus) mide
aproximadamente 5 cm de largo.
Pelos
radicales
Aire del suelo
Agua
del suelo
Partículas
del suelo
Epidermis
Meristema
apical radicular
(área
de división
celular)
Caliptra
250 μm
Runk/Rannels/Grant
Heilman
Photography
Cengage
(cofias radicales
o pilorizas)
Estructuras que les permiten adaptarse a las necesidades ambientales del suelo

4. plantas y animales es la ubicación del crecimiento.
recen, sus células sólo se dividen en áreas específi-
emas, que están compuestas de células cuya fun-
mar nuevas células mediante división mitótica. (En
n animal joven crece, todas las partes de su cuerpo
ecesariamente a la misma tasa). Las células meriste-
nocidas como células madre, no se diferencian. En
a capacidad para dividirse por mitosis, un rasgo que
asdiferenciadas.Lapersistenciademeristemascon
gnifica que las plantas, a diferencia de la mayoría de
crecer durante toda su vida.
de raíces y tallos para crecer a lo largo de la vida de
como crecimiento indeterminado. En contraste,
s tienen crecimiento determinado; esto es: dejan
e alcanzar cierto tamaño. El tamaño de las hojas y
o determinado varía de especie a especie y de indi-
depende de la programación genética de la planta y
ientales como la disponibilidad de luz solar, agua
s.
ueden ocurrir dos tipos de crecimiento meristemá-
primario es un aumento en longitud del tallo y la
s tienen crecimiento primario, que produce todo el
plantas herbáceas y los brotes y raíces blandos ju-
y arbustos leñosos. El crecimiento secundario es
cunferencia de una planta. Por lo general, sólo gim-
Pelos radicales
Raíz ramificada
Área de alargamiento
celular
Meristema apical
(área de división
celular)
Caliptra
Área de
maduración
celular
Cengage
FIGURA 33-6 Animada Punta de raíz
El meristema apical radicular (donde las células se dividen y por lo tanto
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ
(Solomon et al., 2013)
ESTRUCTURAS ÚNICAS DE LAS RAICES
(a) Caliptra. MO de punta de raíz
de roble (Quercus sp.) que muestra
su caliptra. El meristema apical radicular
está protegido por la caliptra.
(b) Pelos radicales. Cada delicado pelo es una extensión de una sola célula de la
epidermis de la raíz. Los pelos radicales aumentan el área superficial de la raíz
en contacto con el suelo. Esta plántula de rábano (Raphanus sativus) mide
aproximadamente 5 cm de largo.
Pelos
radicales
Aire del suelo
Agua
del suelo
Partículas
del suelo
Epidermis
Meristema
apical radicular
(área
de división
celular)
Caliptra
250 μm
Runk/Rannels/Grant
Heilman
Photography
Cengage
(cofias radicales
o pilorizas)
CALIPTRA
Figura. Punta de raíz
• Capa protectora con forma de dedal y
muchas células de grosor que cubre el
delicado meristema apical de la raíz.
• Mientras la raíz crece, las células de la
caliptra se sus2tuyen con nuevas
células formadas del meristema apical
radicular.
• Las células de caliptra segregan
polisacáridos lubricantes que reducen
la fricción conforme la raíz pasa a través
del suelo
• Orienta a la raíz para crezca hacia abajo
• Cuando una caliptra se remueve,
el meristema apical radicular
produce una nueva cofia.
• Hasta que se regenere, la raíz
crece al azar.

5. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ
(Solomon et al., 2013)
ESTRUCTURAS ÚNICAS DE LAS RAICES
(a) Caliptra. MO de punta de raíz
de roble (Quercus sp.) que muestra
su caliptra. El meristema apical radicular
está protegido por la caliptra.
(b) Pelos radicales. Cada delicado pelo es una extensión de una sola célula de la
epidermis de la raíz. Los pelos radicales aumentan el área superficial de la raíz
en contacto con el suelo. Esta plántula de rábano (Raphanus sativus) mide
aproximadamente 5 cm de largo.
Pelos
radicales
Aire del suelo
Agua
del suelo
Partículas
del suelo
Epidermis
Meristema
apical radicular
(área
de división
celular)
Caliptra
250 μm
Runk/Rannels/Grant
Heilman
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Cengage
LOS PELOS RADICALES
• Son extensiones tubulares de vida corta
de células epidérmicas ubicadas justo
abajo de la punta de raíz que crece.
• Se forman con2nuamente en el área de
maduración celular más cercano a la
punta de la raíz para sus2tuir a los que
mueren en el extremo más maduro de
la zona de pelos radicales.
• c/pelo radical es corto (< 1cm), pero son
muy numerosos.
• Aumentan la capacidad absorbente de
las raíces al aumentar su área
superficial de contacto con el suelo
húmedo.
• Permiten absorción eficiente de agua y
minerales.

6. ”Aunque hay variación en las raíces eudico4ledóneas y monoco4ledóneas herbáceas, todas 4enen una
cubierta protectora exterior (epidermis), una corteza para almacenar almidón y otras moléculas
orgánicas, y tejidos vasculares para conducción”
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS
• El núcleo central de tejido vascular carece de médula
• La epidermis cubre sus raíces
1. Los pelos radicales son modificaciones de la
epidermis radical que le permite absorber más agua
del suelo.
2. Carece de cuUcula cerosa
Þ 1 y 2 aumentan la absorción del agua
• > parte H2O que entra a la raíz se mueve a lo largo de las
paredes celulares en lugar de entrar a las células.
• Uno de los principales componentes de la pared
celular es la celulosa
(a) Raíz eudicotiledónea. La corteza compone
la mayor parte de las raíces eudicotiledóneas herbáceas.
Observe el xilema con forma de X en el centro de la raíz.
(b) E
sólid
que
Epidermis
Corteza
Estela
250 μm
Ed
Reschke/Peter
Arnold,
Inc.
©
Jubal
Harshaw/Shutterstock

7. ”Aunque hay variación en las raíces eudico?ledóneas y monoco?ledóneas herbáceas, todas ?enen
una cubierta protectora exterior (epidermis), una corteza para almacenar almidón y otras moléculas
orgánicas, y tejidos vasculares para conducción”
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS
• La corteza que está compuesta sobre todo de células de
parénquima holgadamente empacadas (compone el
volumen de una raíz eudico2ledónea herbácea)
• Principal función: almacenamiento de almidón
(amiloplastos)
• Reservas proporcionan Ē para crecimiento y
sus2tución celular después de una lesión.
• Los grandes espacios intracelularesà ruta para
ingesta de agua y aereación.
• O2 que necesitan las células de la raíz
(respiración aeróbica) se difunde desde los
espacios de aire del suelo àlos espacios
intracelularesà células de la raíz.
(a) Raíz eudicotiledónea. La corteza compone
la mayor parte de las raíces eudicotiledóneas herbáceas.
Observe el xilema con forma de X en el centro de la raíz.
(b) Estela de raíz eudicotiledónea. Alrededor del núcleo
sólido de los tejidos vasculares hay una sola capa de periciclo,
que es meristemática en las raíces que crecen.
Epidermis
Corteza
Células
de corteza
llenas con
amiloplastos
Célula de
endodermis
Célula
de periciclo
Célula
de floema
Elementos
de vaso de
xilema
Espacio
intercelular
en corteza
Estela
250 μm 25 μm
Ed
Reschke/Peter
Arnold,
Inc.
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8. RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS: RUTA DE AGUA Y MINERALES DISUELTOS
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
La ruta de simplasto (azul) consiste en células vivas interconectadas mediante plasmodesmos. La ruta
apoplasto (rojo) usa paredes celulares y espacios intercelulares.
Vasos
de xilema
Células
de floema
Periciclo
Movimiento ascendente
mediante tensión-cohesión
Endodermis
Banda
de Caspari
Corteza Epidermis
Simplasto:
citoplasma
interconectado
de células vivas
Agua y
minerales
nutrientes
disueltos
Apoplasto:
espacios de
pared celular interconectados
Pared celular
Plasmodesmo
Membrana plasmática
Pelo radical
NTO CLAVE
La ruta de simplasto (azul) consiste en células vivas interconectadas
mediante plasmodesmos. La ruta apoplasto (rojo) usa paredes
celulares y espacios intercelulares.
Simplasto: es el con?nuo de
citoplasma vivo, que se conecta
desde una célula a la siguiente
mediante plasmodesmos.
• Algunos iones minerales disueltos
se mueven desde la epidermis a
través de la corteza vía el
simplasto.
Apoplasto: paredes celulares
porosas interconectadas donde el
agua y iones minerales se mueven
libremente.
La endodermis: capa interior de la
corteza que regula el movimiento de
agua y minerales que entran al
xilema en el centro de la raíz.
• Banda de casperi: región especial
de la endodermis en forma de
banda. Con?ene suberina
(material graso e impermeable)

9. RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS: RUTA DE AGUA Y MINERALES DISUELTOS
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
• > Parte de agua y minerales
disueltos viaja a lo largo del
apoplasto.
• La banda de caspari
(impermeable) evita que el agua y
minerales con?núen moviéndose
pasivamente a lo largo de las
paredes celulares.
• El agua entra por ósmosis a través
de la bicapa lipídica de la
membrana plasmá?ca
endodérmica y a través de
acuaporinas
⤷ Proteínas de membrana
integral que facilitan el
rápido transporte de agua
a través de la membrana
La endodermis regula los tipos de minerales que se absorben del suelo y se conducen al resto del
cuerpo de la planta.
Endodermis
Banda de Caspari
Entrada vía
simplasto
Entrada vía
apoplasto
Corteza
Banda
de Caspari
Movimiento
de agua a través
de la endodermis
hacia el centro de la raíz
Sección transversal de raíz
Corteza
Endodermis
Epidermis
URA 36-5 Animada Endodermis e ingesta de minerales
rve la banda de Caspari alrededor de las paredes radial y transversal que evitan que el agua y los minerales
ltos pasen a la estela a lo largo de las paredes celulares. Para llegar a los tejidos vasculares, el agua y los
rales disueltos deben pasar a través de las membranas plasmáticas de las células endodérmicas.
NTO CLAVE
La endodermis regula los 4pos de minerales que se absorben del suelo y se conducen al resto del cuerpo de la planta.
Observe la banda de Caspari alrededor de las paredes radial y transversal que evitan que el agua y los minerales
disueltos pasen a la estela a lo largo de las paredes celulares. Para llegar a los tejidos vasculares, el agua y los
minerales disueltos deben pasar a través de las membranas plasmá4cas de las células endodérmicas.
Endodermis e ingesta de minerales

10. RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS: RUTA DE AGUA Y MINERALES DISUELTOS
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
• Los minerales entran a las células
endodérmicas a través de proteínas
transportadoras en sus membranas
plasmá?cas.
• En el transporte ac:vo mediado por
transportador, los iones minerales se
bombean contra su gradiente de
concentración
⤷ área ↓[mineral] suelo à área ↑
[mineral] célula planta
• Transportador requiere un gasto de Ē (ATP)
razón por la cual, las células de la raíz
requieren O2 y azúcares para la respiración
aerobia.
Exterior de la célula
Pared
celular
Citosol
Moléculas
de agua
Protones
Bomba
de protones
Canal de
transporte
de iones
Bicapa
de lípidos de
membrana
plasmática
Acuaporina
(a) Movimiento de agua. El agua cruza
membranas por difusión a través de la capa
de lípidos (izquierda) y, más rápidamente,
a través de acuaporinas (derecha).
Exterior de
la célula
100 μm
Ruptura de epidermis y corteza Raíz lateral Corteza
©
Jubal
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FIGURA 36-7 MO de una raíz lateral
Las raíces laterales se originan en el periciclo.
Después de pasar a través de las células endodérmicas, el
al xilema de la raíz, con frecuencia en uno de los brazos de xile
este punto, la ruta del agua ha sido horizontal desde el sue
centro de la raíz:
pelo radical/epidermis ¡ corteza ¡ endodermis ¡
periciclo ¡ xilema de raíz
Una vez que el agua entra al xilema, se transporta hacia a
vés del xilema de la raíz hacia el xilema del tallo y desde ahí ha
de la planta.
Una dirección de conducción del floema es desde las ho
se elabora azúcar mediante fotosíntesis, hacia la raíz, donde e
usa para el crecimiento y mantenimiento de los tejidos de la r
macena, generalmente como almidón. Otra dirección de c
del floema es desde la raíz, donde el azúcar se almacena com
hacia otras partes de la planta, donde el azúcar se usa para cre
Citosol
Iones
Protones
Bomba
de protones
Canal de
transporte
de iones
(a) Movimiento de agua. El agua cruza
membranas por difusión a través de la capa
de lípidos (izquierda) y, más rápidamente,
a través de acuaporinas (derecha).
(b) Movimiento de iones minerales mediante
transporte activo mediado por transportador.
La bicapa de lípidos de las membranas vegetales
es impermeable a los iones minerales, que sólo
pueden pasar a través de canales de transporte
de iones. La hidrólisis de ATP bombea protones
afuera de la célula, lo que forma un gradiente
de protones cargados de energía. Los canales de
transporte de iones permiten que los iones
minerales entren a la célula con protones.
ATP
Exterior de
la célula
Citosol
ADP
FIGURA 36-6 Transporte de agua y minerales a través de las
membranas de la planta
1
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FIGURA 36-7 MO de una raíz lateral
Las raíces laterales se originan en el periciclo.
Transporte de agua y
minerales a través de las
membranas de la planta
> [H2O]
< [H2O]

11. RAÍCES EUDICOTILEDÓNEAS HERBÁCEAS
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAIZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
• En el centro de una raíz primaria eudico?ledónea está la
estela, o cilindro vascular (cilindro central de tejidos
vasculares).
• La capa más externa de la estela es el periciclo, que está
justo adentro de la endodermis.
• El periciclo consiste en una sola capa de células de
parénquima que dan lugar a raíces laterales
mul?celulares, también llamadas raíces rama.
• El xilema (tejido más central de la estela) ?ene 2-4 o +
extensiones, o “brazos de xilema” .
• Después de pasar a través de las células endodérmicas,
el agua entra al xilema de la raíz
• Una vez que el agua entra al xilema, se transporta hacia
arriba a través del xilema de la raíz hacia el xilema del
tallo y desde ahí hacia el resto de la planta.
• El cambium vascular se encuentra entre el xilema y el
floema. Puesto que ?ene un núcleo interior de tejido
vascular, la raíz eudico?ledónea primaria carece de
médula
Las raíces laterales se originan en el periciclo
100 μm
Ruptura de epidermis y corteza Raíz lateral Corteza
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FIGURA 36-7 MO de una raíz lateral
Figura. MO de una raíz lateral
Brazos del xilema

12. RAÍCES MONOCOTILEDONEAS
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VASCULARES
Varían considerablemente en estructura
interna en comparación con las raíces
eudico?ledóneas
• Xilema no forma un cilindro solido en el
centro, sino que tanto xilema y floema
están en haces alternos separados
distribuidos alrededor de la médula
central, que consiste en células de
parénquima.
• No :ene crecimiento secundario => no
?enen cambium vascular.
• Monoco?ledóneas de larga vida (p.ej.
Palmeras) ?ene raíces engrosadas à
forma modificada de crecimiento
primario
• Células parenquimatosas en la
corteza se dividen y alargan
Como en las raíces eudico?ledóneas herbáceas, la corteza de una
raíz monoco?ledónea es extensa.
Figura. MO de una sección transversal de raíz monoco:ledónea
250 μm
Célula de
endodermis
Célula de la
corteza
Célula de
epidermis
Célula de
periciclo
Célula de
médula
Elemento
de vaso de
xilema
Célula de
floema
Estela
Cengage FIGURA 36-8 MO de una sección transversal de una raíz
Socratea exorrhiza

13. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ RAÍCES CON CRECIMIENTO SECUNDARIO
• Las plantas que producen tallos con
crecimiento secundario también producen
raíces con crecimiento secundario.
• Dichas plantas, gimnospermas y
eudico2ledóneas leñosas, 2enen
crecimiento primario en meristemas
apicales y crecimiento secundario en
meristemas laterales
• Antes de comenzar el crecimiento
secundario en una raíz, el cámbium
vascular se encuentra entre el xilema
primario y el floema primario
PLANTAS LEÑOSAS

14. • La producción de tejidos secundarios en
raíces, como la que ocurre en los tallos, es
resultado de la ac2vidad de dos
meristemas laterales: el cámbium vascular
y el cámbium de corcho.
PLANTAS LEÑOSAS
La producción de tejidos secundarios en raíces, como la que ocurre en los tallos, es resultado de la
actividad de dos meristemas laterales: el cámbium vascular y el cámbium de corcho.
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Floema primario
Cámbium vascular
Xilema primario
Periciclo
Floema primario
Cámbium vascular
Xilema primario
Peridermis y restos de
epidermis, corteza,
endodermis y periciclo
Restos del floema
primario
Floema secundario
Cambium váscular
Xilema secundario
Xilema primario
Floema secundario
(corteza interior)
Peridermis y restos
oprimidos de los tejidos
primarios (corteza exterior)
Restos del xilema
primario
Cámbium vascular
Xilema secundario (madera)
1
2
3
4
Tejidos en raíz primaria.
Al inicio del crecimiento secundario,
el cámbium vascular se extiende hacia el
periciclo, y forma un bucle no circular
continuo.
El cámbium vascular produce xilema secundario
hacia su interior y floema secundario hacia
su exterior.
El anillo de cámbium vascular gradualmente
se vuelve circular. Conforme el cámbium
vascular sigue dividiéndose, se destrozan
epidermis, corteza y floema primario
ubicados en la corteza exterior.
PUNTO CLAVE
Desarrollo de tejidos
vasculares secundarios
en una raíz primaria
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ RAÍCES CON CRECIMIENTO SECUNDARIO

15. • Surgen a par2r de los nodos de los tallos.
• Muchas raíces adven2cias aéreas están adaptadas para funciones
dis2ntas a anclaje, absorción, conducción o almacenamiento.
• Las raíces de soporte son raíces adven2cias que se desarrollan a
par2r de ramas o un tallo ver2cal y crecen hacia abajo, al suelo,
para ayudar a sostener la planta en una posición erguida.
• Más comunes en monoco2ledóneas que en eudico2ledóneas
(p.ej. maíz, sorgo)
• Común en árboles eudico2ledóneas tropicales y subtropicales
(p.ej. mangle rojo).
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ FUNCIONES POCO USUALES
Raíces
de soporte
(a) Las raíces de soporte son raíces adventicias
que surgen cerca de la base del tallo y brindan
soporte adicional. El bacua (Pandanus) tiene
un elaborado conjunto de raíces de soporte
aéreas. Fotografiado en Kauai, Hawai.
Linda
R.
Berg
RAÍCES ADVENTICIAS: DE SOPORTE
Rhizophora mangle Rhizophora mangle

16. • Las raíces de muchos árboles de pluviselva (bosque lluvioso) son
poco profundas y concentradas cerca de la superficie en una
estera de sólo algunos cenUmetros de grueso.
• La alfombrilla de raíz captura y absorbe casi todos los minerales
liberados de las hojas por descomposición.
• Bases o refuerzos abultados llamados contrafuertes man2enen a
los árboles erguidos y ayudan en la extensa distribución de las
raíces poco profundas.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ FUNCIONES POCO USUALES
RAÍCES ADVENTICIAS: CONTRAFUERTES
Raíces
de soporte
(a) Las raíces de soporte son raíces adventicias
que surgen cerca de la base del tallo y brindan
soporte adicional. El bacua (Pandanus) tiene
un elaborado conjunto de raíces de soporte
aéreas. Fotografiado en Kauai, Hawai.
Linda
R.
Berg
(b) Los árboles de la pluviselva generalmente
poseen contrafuertes que los sostienen en el
suelo poco profundo, con frecuencia húmedo.
Se muestran los contrafuertes del banyan
australiano (Ficus macrophylla). Fotografiado
en Selby Gardens, en Sarasota, Florida.
Contrafuertes
John
Arnaldi
Pterocarpus officinali

17. • En ambientes pantanosos o de marea, donde el suelo está
inundado o anegado, algunas raíces crecen hacia arriba hasta que
están arriba del nivel de la marea alta.
• Los suelos inundados carecen de oxigeno, de modo que estas
raíces “respiradoras” aéreas (neumatóforos), ayudan a las raíces
sumergidas en la obtención de oxígeno.
• Los neumatóforos, que también ayudan a anclar la planta, 2enen
un sistema bien desarrollado de espacios de aire internos que es
con2nuo con las partes sumergidas de la raíz, lo que
presumiblemente permite el intercambio de gases.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ FUNCIONES POCO USUALES
RAÍCES ADVENTICIAS: NEUMATÓFOROS
que surgen cerca de la base del tallo y brindan
soporte adicional. El bacua (Pandanus) tiene
un elaborado conjunto de raíces de soporte
aéreas. Fotografiado en Kauai, Hawai.
Neumatóforos
(c) El mangle blanco (Laguncularia racemosa)
produce neumatóforos, que se muestran
sobresaliendo del fango húmedo en primer
plano. Los neumatóforos pueden proporcionar
oxígeno a las raíces enterradas en suelo anaerobio
(deficiente en oxígeno). Fotografiado en Isla
del Carmen, México.
Robert
and
Linda
Mitchell
Avicennia germinans Laguncuria recemosa

18. • Las plantas trepadoras y las epifitas, que son plantas que crecen
adheridas a otras plantas, 2enen raíces aéreas que anclan la planta a la
corteza, rama u otra superficie donde crecen.
• Algunas epifitas 2enen raíces aéreas especializadas para funciones
dis2ntas al anclaje.
• Ciertas orquídeas epifitas 2enen raíces fotosinté2cas
• Las raíces epifitas también pueden absorber humedad.
• Algunas epifitas parásitas, como el muérdago, 2enen raíces modificadas
que penetran los tejidos de la planta huésped y absorben agua.
• La higuera estranguladora, que produce largas raíces que a la larga
llegan al suelo y anclan la planta (ahora un árbol en lugar de una epifita)
en el suelo.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ FUNCIONES POCO USUALES
RAÍCES AÉREAS
Viscum album Ficus aurea
(a) Las raíces de soporte son raíces adventicias
que surgen cerca de la base del tallo y brindan
soporte adicional. El bacua (Pandanus) tiene
un elaborado conjunto de raíces de soporte
aéreas. Fotografiado en Kauai, Hawai.
Lind
(b) Los árboles de la pluviselva generalmente
poseen contrafuertes que los sostienen en el
suelo poco profundo, con frecuencia húmedo.
Se muestran los contrafuertes del banyan
australiano (Ficus macrophylla). Fotografiado
en Selby Gardens, en Sarasota, Florida.
John
Neumatóforos
(c) El mangle blanco (Laguncularia racemosa)
produce neumatóforos, que se muestran
sobresaliendo del fango húmedo en primer
plano. Los neumatóforos pueden proporcionar
oxígeno a las raíces enterradas en suelo anaerobio
Robert
and
Linda
Mitchell
(d) La orquídea polilla (Phalaenopsis híbrida)
tiene raíces aéreas fotosintéticas.
Raíces aére
John
Arnaldi

19. • Las asociaciones de las raíces afectan la dinámica
comunitaria en los ecosistemas naturales y
pueden afectar la produc?vidad de los
ecosistemas agrícolas.
• Las raíces de las especies de plantas terrestres
pueden formar relaciones mutualistas (es decir,
mutuamente benéficas) con ciertos
microorganismos del suelo: hongos micorrizos y
rizobios.
– Estas relaciones mutualistas brindan a las
plantas acceso a minerales esenciales que
4enen un suministro limitado en el suelo.
ASOCIACIONES E INTERACCIONES DE RAÍCES RELACIONES MUTUALISTAS
Rizobios.

20. • Son asociaciones subterráneas entre raíces
y ciertos hongos presentes en todos los
ecosistemas terrestres.
• Permiten la transferencia de materiales
(como compuestos C producidos por
fotosíntesis) de las raíces al hongo.
• Al mismo 2empo, minerales esenciales
(fósforo) se mueven del hongo a las raíces
de la planta huésped.
• El cuerpo con forma de hebra del
compañero fúngico se ex2ende en el suelo
y extrae minerales más allá del alcance de
las raíces de la planta.
• En algunas micorrizas, el micelio fúngico
rodea la raíz como una vaina; en otras, el
hongo penetra las paredes celulares de la
corteza radical y forma arbúsculos en
ramificación.
ASOCIACIONES E INTERACCIONES DE RAÍCES MICORRIZAS
Las raíces de las especies de plantas terrestres pueden formar rela-
ciones mutualistas (es decir, mutuamente benéficas) con ciertos mi-
croorganismos del suelo: hongos micorrizos y rizobios. Tales relaciones
mutualistas brindan a las plantas acceso a minerales esenciales que tie-
nen un suministro limitado en el suelo.
Las micorrizas facilitan la ingesta
(a) MO de ectomicorriza, asociación fúngica que forma
una vaina alrededor de la raíz. Las hifas fúngicas
penetran la raíz entre las células corticales pero no entran
a las células.
(b) MO de endomicorriza, asociación fúngica en la que
las hifas fúngica penetran células de raíz. Las hifas ayudan
a entregar y recibir nutrientes. Las raíces de la mayoría
de las especies de plantas vasculares están colonizadas
por endomicorrizas.
Vaina
de hifas de
hongos
encierra la raíz
Hifas fúngicas
entre células
vegetales
Hifas
fúngicas
dentro
de células
corticales
vegetales
250 μm 100 μm
Cabisco
/
Visuals
Unlimited
nergy
Robert
Knauft
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Biology
Media
/
Photo
Researchers,
Inc.
Las raíces de las especies de plantas terrestres pueden formar re
ciones mutualistas (es decir, mutuamente benéficas) con ciertos m
croorganismos del suelo: hongos micorrizos y rizobios. Tales relacion
mutualistas brindan a las plantas acceso a minerales esenciales que
nen un suministro limitado en el suelo.
Las micorrizas facilitan la ingesta
de minerales esenciales por parte de las raíces
Las asociaciones subterráneas entre raíces y ciertos hongos, conoci
como micorrizas, se encuentran virtualmente en todos los ecosistem
(a) MO de ectomicorriza, asociación fúngica que forma
una vaina alrededor de la raíz. Las hifas fúngicas
penetran la raíz entre las células corticales pero no entran
a las células.
(b) MO de endomicorriza, asociación fúngica en la que
las hifas fúngica penetran células de raíz. Las hifas ayudan
a entregar y recibir nutrientes. Las raíces de la mayoría
de las especies de plantas vasculares están colonizadas
por endomicorrizas.
Vaina
de hifas de
hongos
encierra la raíz
Hifas fúngicas
entre células
vegetales
Hifas
fúngicas
dentro
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corticale
vegetale
250 μm 100 μm
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Department
of
Energy
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Inc.
Las raíces de las especies de plantas terrestres pueden formar r
ciones mutualistas (es decir, mutuamente benéficas) con ciertos
croorganismos del suelo: hongos micorrizos y rizobios. Tales relacio
mutualistas brindan a las plantas acceso a minerales esenciales que
nen un suministro limitado en el suelo.
Las micorrizas facilitan la ingesta
(a) MO de ectomicorriza, asociación fúngica que forma
una vaina alrededor de la raíz. Las hifas fúngicas
penetran la raíz entre las células corticales pero no entran
a las células.
(b) MO de endomicorriza, asociación fúngica en la que
las hifas fúngica penetran células de raíz. Las hifas ayudan
a entregar y recibir nutrientes. Las raíces de la mayoría
de las especies de plantas vasculares están colonizadas
por endomicorrizas.
Vaina
de hifas de
hongos
encierra la raíz
Hifas fúngicas
entre células
vegetales
Hifas
fúngica
dentro
de célu
cortical
vegetal
250 μm 100 μm
Cabisco
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Unlimited
Energy
Robert
Knauft
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Biology
Media
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Photo
Researchers,
Inc.
(a) MO de ectomicorriza, asociación fúngica que
forma una vaina alrededor de la raíz. Las hifas
fúngicas penetran la raíz entre las células cor@cales
pero no entran a las células.
(b) MO de endomicorriza, asociación fúngica en la que las
hifas fúngica penetran células de raíz. Las hifas ayudan a
entregar y recibir nutrientes. Las raíces de la mayoría de
las especies de plantas vasculares están colonizadas por
endomicorriza.
(c) Cuerpo frucEfero del hongo
micorrizo Laccaria bicolor, que coloniza
las raíces de plántulas de abeto de
Douglas.
En 2008, cienEficos iden@ficaron muchos
genes que codifican pequeñas proteínas
segregadas que pudieran involucrarse en el
establecimiento de la relación mutualista

21. ASOCIACIONES E INTERACCIONES DE RAÍCES RIZOBIOS
• Bacterias fijadoras de nitrógeno que forman asociaciones con las raíces de las plantas leguminosas (p.ej. trébol,
arveja, y soja).
• Los nódulos (hinchazones) que albergan millones de rizobios se desarrollan en las raíces.
• Relación también benéfica: bacterias reciben productos fotosinté2cos de las plantas mientras ayudan a éstas a
sa2sfacer sus necesidades de nitrógeno al producir amoniaco (NH3) a par2r del nitrógeno atmosférico.
• Los dos compañeros en esta asociación usan señalización celular (dialogo molecular) de ida y vuelta entre ellas,
para establecer contacto y desarrollar nódulos.
– Cuando el suelo con?ene un bajo nivel de nitrógeno, las raíces de las legumbres segregan atrayentes químicos (flavonoides) hacia
los que nadan los rizobios
partir del nitrógeno atmosférico.
Durante varias décadas, los biólogos han estudiado la base m
lar de las asociaciones entre plantas y bacterias fijadoras de nitr
Los dos compañeros en esta asociación usan señalización celul
es, un diálogo molecular de ida y vuelta entre ellas, para establec
tacto y desarrollar nódulos. Cuando el suelo contiene un bajo n
nitrógeno, las raíces de las legumbres segregan atrayentes químic
vonoides) hacia los que nadan los rizobios (FIGURA 36-12).
Las bacterias rizobias fijan nitrógeno
en las raíces de las plantas leguminosas
Ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno, llamadas colectivamente ri-
zobios, forman asociaciones con las raíces de las plantas leguminosas,
trébol, guisantes y soja, por ejemplo. Los nódulos (hinchazones) que
albergan millones de rizobios se desarrollan en las raíces (vea la figura
55-9). Hay evidencia que indica que la relación rizobia evolucionó mu-
Mucho del nitrógeno producido por las bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos radicales de las
legumbres se transporta en los tejidos vasculares a todo el cuerpo de la planta, incluidas las semillas.
Vasos
de xilema
Endodermis
Corteza Epidermis
Rizobios
Pelo radical
Periciclo
Células
de floema
Rizobios
1 2 Los rizobios se congregan alrededor del pelo radical.
La raíz de la legumbre segrega una señal química que atrae
rizobios.
PUNTO CLAVE

22. Pelo radical
1 2
3 4
Enrollado
Los rizobios se congregan alrededor del pelo radical.
Hebra
infecciosa
Los rizobios segregan químicos (factores de nodulación o nod)
que hacen que el pelo radical se enrolle en torno a ellos.
Los rizobios entran al pelo radical y se mueven a través de hebras
infecciosas (tubos rodeados por membrana plasmática) que se
extienden por la células del pelo radical.
5 6
Los rizobios se mueven desde la hebra infecciosa hacia las
células en la corteza; cada bacteria está rodeada por una
membrana.
Los químicos producidos por los rizobios inducen la división
celular y la formación de nódulos radicales. Algunas células
de nódulo están “infectadas” con numerosas bacterias.
Desarrollo de
nódulos radicales
Rizobios
encerrados
en membranas
Desarrollo
de tejidos
vasculares
por nódulo
La raíz de la legumbre segrega una señal química que atrae
rizobios.
ASOCIACIONES E INTERACCIONES DE RAÍCES RIZOBIOS

24. TAREA GRUPAL

25. ¿EN QUÉ CONSISTE?
BUQUEDA DE INFORMACIÓN
• C/grupo (mismo de las presentaciones) será asignado con una
categoría temáEca (Epos y estructuras radiculares) y deberá buscar
información de al menos 10 raíces que tengan usos: agrícolas,
ornamentales, medicinales, ecosistémicos y otros en el Ecuador.
• C/grupo me entrega Osicamente la tarea la siguiente semana.

26. LAS CATEGORIÍAS POR GRUPO
CATEGORÍA TEMÁTICA # GRUPO
Raíces con crecimiento secundario 1
Raíces adventicias 2
Raíces aéreas 3
Micorrizas 4
Rizobios 5