El documento describe los procesos de fermentación y respiración celular. La fermentación es un proceso catabólico anaeróbico donde moléculas orgánicas actúan como donadoras y aceptoras de electrones, resultando en la producción de ATP pero no en la degradación total del sustrato. La respiración celular implica la oxidación completa del sustrato mediante una molécula inorgánica como aceptora final de electrones, produciendo más ATP a través de la fosforilación oxidativa. Las enzimas desempe

1. LA FERMENTACIÓN
Es un proceso de tipo catabólico, es decir, de transformación de moléculas complejas, en
moléculas simples, dentro del metabolismo. Así la fermentación es un proceso
catabólico de oxidación que tiene lugar de forma incompleta, siendo además un
proceso totalmente anaeróbico (sin presencia de oxígeno), dando como producto final
un compuesto de tipo orgánico, el cual caracteriza por lo general, a los distintos tipos
de fermentaciones existentes, pudiendo así realizar una clasificación y una
diferenciación.
LA FERMENTACION BIOQUIMICA
La fermentación se define desde un punto de vista bioquímico como el proceso de
generación de energía en el que los compuestos orgánicos actúan tanto como donadores
como aceptores terminales de electrones. Una definición más amplia es la de
Microbiología Industrial, cualquier proceso utilizado para la producción de productos
mediante cultivo de microorganismos. La cerveza y la producción de disolventes
orgánicos pueden ser descritos como fermentaciones en ambos sentidos de la palabra,
pero la descripción de un proceso aeróbico como fermentación es obviamente utilizada de
una forma más amplia en el contexto microbiológico
TRASFORMACION DE MOLECULAS COMPLEJAS A SIMPLES A TRAVES DE
CATABOLISMO.
El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo en la que moléculas orgánicas más
o menos complejas son transformadas en otras moléculas orgánicas o inorgánicas más
simples. Como resultado de esta degradación se libera energía que en parte se conserva
en forma de ATP, de donde a su vez puede ser utilizada para el anabolismo, para el
movimiento, para la producción de calor, para el transporte activo, etc.
El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y heterótrofos y consisten
transformaciones químicas enzimáticas, que en su mayoría son reacciones de oxidación y
reducción, en las que unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen.
En estas reacciones intervienen principalmente enzimas del grupo de las
deshidrogenasas que utilizan como coenzimas el NAD (nicotinamida-adenin-dinucleotido),
y el FAD (flavin-adenindinucleotido).
La oxidación de los principios inmediatos que se lleva a cabo en las reacciones de
catabolismo, consiste una pérdida de electrones que en muchos casos está asociada a la
pérdida de protones.

2. Los protones que se liberan en la oxidación antes de llegar al aceptor final (molécula
aceptora final de hidrógenos) son captados por los denominados transportadores de
hidrógenos que pueden ser el NAD, NADP, FAD, las coenzimas de las deshidrogenasas,
que a su vez se reducen a NADH, NADPH y FADH2. Cuando estos se oxidan, ceden
electrones y protones. Los electrones son transportados por un conjunto de moléculas
transportadoras, los citocromos, cuyo conjunto de moléculas constituye la denominada
cadena respiratoria, hasta el último aceptor de electrones (el O2) que al unirse a los
protones forma H2O. Durante este último proceso, la transferencia de electrones libera
gran cantidad de energía que se acumula en forma de ATP en el proceso denominado
fosforilacion oxidativa.
Existen dos modalidades básicas de catabolismo: La respiración y la fermentación.
Por respiración, en sentido amplio o macroscópico, se entiende, la captación de O2 del
ambiente por parte de un organismo multicelular y la consiguiente liberación de CO2, pero
los bioquímicos y biólogos celulares utilizan el termino en sentido microscópico para
referirse a los procesos moleculares involucrados en el consumo de O2 y en la producción
de CO2 por parte de las células. Para ser más precisos, este último proceso puede
denominarse
Respiración celular.
La respiración celular se entiende como un proceso degradativo del catabolismo en el que
moléculas orgánicas se oxidan de modo que el último aceptor de electrones de las
moléculas que se oxidan, es una molécula inorgánica que a su vez se reduce. Cuando
esta molécula es el O2 se habla de respiración aerobia; en este caso el O2 se reduce al
captar los electrones de las sustancias que se oxidan, se une a los H+ y se produce agua.
Cuando el ultimo aceptor de electrones no es el oxigeno (pueden ser otras moléculas
inorgánicas: NO3-, SO42-, CO2, que se reducen respectivamente a, (NO2-) nitrito,(S2-)
sulfuro, o (CH4) metano), se habla de respiración anaerobia.

3. La fermentación: es una modalidad de catabolismo que se caracteriza por que la
degradación de moléculas también se lleva a cabo por un proceso de oxidación, pero se
diferencia de la respiración celular en que tanto el dador como el aceptor final de
electrones son moléculas orgánicas.
Es un proceso de degradación anaerobia de la glucosa u otros nutrientes orgánicos a
diversos productos (característicos de los distintos organismo, lactato, alcohol etílico, etc.)
para obtener energía en forma de ATP. Debido a que los organismos vivos aparecieron
primeramente en una atmosfera falta de oxigeno, la degradación anaeróbica de la glucosa
es probablemente el mecanismo biológico más antiguo para obtener energía a partir de
moléculas combustibles orgánicas. Sin embargo se ha conservado hasta nuestros días,
de modo que numerosos organismos procariotas (bacterias anaerobias) y muchas células
eucariotas (células musculares, eritrocitos, etc.) en condiciones anaerobias realizan
procesos fermentativos.
La respiración como proceso de catabolismo global, se puede resumir en tres etapas que
se sintetizan en el esquema que aparece a continuación:
Fase 1 de producción del Acetil-CoA; en esta fase, las moléculas de combustible
orgánico (glucosa, ácidos grasos, y algunos aminoácidos) se oxidan para dar lugar a
fragmentos de dos átomos de carbono en forma de grupo acetilo del
Acetil-CoA.
Fase 2, oxidación del Acetil-CoA; Estos grupos acetilo se incorporan al ciclo del acido
cítrico (ciclo de Krebs) donde son oxidados enzimáticamente hasta CO2. La energía

4. liberada en esta oxidación se conserva en los portadores de electrones reducidos NADH y
FADH.
Fase 3, Transferencia electrónica y fosforilacion oxidativa; los coenzimas reducidos,
se oxidan a su vez liberando electrones y protones (H+). A continuación se produce la
transferencia de electrones liberados a lo largo de una cadena de moléculas
transportadoras, conocida como cadena respiratoria, hacia el O2, que al reducirse se une
a protones para formar agua. Durante este proceso de transferencia electrónica se libera
una gran cantidad de energía que se conserva en forma de ATP gracias al proceso de
fosforilacion oxidativa.
De lo mencionado hasta ahora de los dos procesos de catabolismo estudiados
(respiración y fermentación) de forma general, estableceremos diferencias entre ambos:
Fermentación:
 El aceptor final de electrones del proceso oxidativa es una molécula orgánica.
 Los productos finales son moléculas orgánicas (lactato, alcohol etílico, etc., según el
tipo celular), CO2 y ATP, no se produce degradación total de la molécula que se
oxida, por lo que la cantidad de energía que se libera es menor que en la respiración.
 Solo se produce ATP a nivel de sustrato (no se produce fosforilacion oxidativa).
 El proceso se lleva a cabo en condiciones anaerobias en el citosol, en muchos
microorganismos procariotas y en algunas células eucariotas (musculo, eritrocitos,
etc.)

5. Respiración:
 El aceptor final de electrones es una molécula inorgánica. Si es el O2 se habla de
respiración aerobia.
 Se produce degradación total de la molécula que se oxida, por lo que los productos
son: CO2, H2O y ATP. La energía en forma de ATP que se libera es mucho mayor
que en un proceso fermentativo.
 El ATP que se sintetiza, además de producirse a nivel de sustrato, se produce en la
cadena respiratoria mediante fosforilacion oxidativa.
 El proceso se completa en sus dos últimas fases en las mitocondrias.
Glucolisis, ciclo de Krebs, β-Oxidación (breve referencia). Cadena respiratoria.
Fosforilacion oxidativa. De las rutas metabólicas citadas hay que saber: a) donde
empiezan y acaban, b) donde tiene lugar, c) que se genera y d) para qué sirven.
GLUCOLISIS.- La podemos definir como la ruta metabólica en la que mediante una serie
de reacciones catalizadas enzimáticamente una molécula de glucosa se transforma en 2
moléculas de piruvato (acido piruvico). Durante la secuencia de reacciones, parte de la
energía libre cedida por la glucosa se conserva en forma de
ATP.
El proceso de glucolisis que se refleja en el esquema se puede resumir del siguiente
modo:

6. a) .Donde empieza y dónde acaba? Se inicia con una molecular de glucosa, y finaliza
con la formación de dos moléculas de piruvato.
b) .Donde tiene lugar? El conjunto de reacciones de la glucolisis se llevan a cabo en el
citosol.
c) .Que se genera? Si nos fijamos en el esquema, los productos que se liberan en el
proceso son: ATP, NADH y piruvato.
d) .Para qué sirve? El objetivo final del proceso es la obtención de energía. La glucolisis
es una ruta central casi universal del metabolismo de la glucosa. En ciertos tejidos de
mamíferos y tipos celulares (eritrocitos, medula renal, cerebro y esperma, por ejemplo) la
glucosa es la única fuente de energía a través de la glucolisis, esto mismo ocurre en
diversos tejidos vegetales, y muchos tipos de microorganismos anaerobios son totalmente
dependientes de esta ruta metabólica.
Enzimas utilizadas en la industria alimenticia
Las enzimas y los alimentos
Las enzimas se encuentran en todos los seres vivos y son piezas esenciales en su
funcionamiento. Desde el punto de vista bioquímico son proteínas que actúan como
aceleradores de las reacciones químicas, de síntesis y degradación de compuestos. Una
de las características más sobresalientes de las enzimas es su elevada especificidad.
Esto quiere decir que cada tipo de enzima se une a un único tipo de sustancia, el sustrato,
sobre el que actúa.
Las enzimas son las proteínas encargadas de catalizar las reacciones bioquímicas del
metabolismo. Las enzimas no alteran el equilibrio de dichas reacciones ni tampoco el
balance enérgico, sólo aceleran el proceso.
TIPOS DE ENZIMAS UTILIZADAS EN LA INDUSTRIA DE FERMENTACIONES
Óxido-reductasas:
Estas enzimas están vinculadas con las reducciones y oxidaciones biológicas que
intervienen en los procesos de fermentación y de respiración. Estas son esenciales en
ciertas cadenas metabólicas como por ejemplo la escisión enzimática de la glucosa y en
la producción de ATP.
Transferasas:
Estas enzimas son las encargadas de catalizar la transferencia de una porción de
molécula a otra. Además, estas enzimas son las que actúan sobre distintos sustratos,
transfiriendo glucosilo, sulfató, amina, aldehído, entre otros grupos.
Hidrolasas:
Estas enzimas actúan sobre las moléculas de protoplasma, tales como las de grasas, de
glicógeno y de proteínas. El acto de catalizar es realizado en la escisión de los enlaces de

7. los átomos de nitrógeno y carbono o bien, de carbono y oxígeno. Al mismo tiempo se
adquiere la hidrólisis de las moléculas de agua de la que devienen las moléculas de
hidrógeno y oxidrilo, que se unen a las moléculas resultantes de la ruptura de enlaces de
las moléculas mencionadas. Dentro de estas enzimas se encuentran proteínas como la
quimiotripsina, la tripsina y la pepsina que son esenciales en la digestión ya que son las
que hidrolizan enlaces estéricos, glucosídicos y pépticos.
Isomerasas:
Estas son las que actúan sobre ciertas sustancias a las que transforman en otras
isómeras, lo que significa que tienen la misma fórmula empírica pero un desarrollo
diferente.
Liasas:
Estas enzimas son las que actúan sobre los enlaces entre los átomos de carbono,
carbono y oxígeno, carbono y azufre o carbono y nitrógeno, escindiéndolos.
Ligasas:
Estas enzimas en cambio, son las que permiten que dos moléculas se unan. Esto se da al
mismo tiempo en que el ATP se degrada y libera energías que son las necesarias para
que dichas moléculas puedan unirse.
Las enzimas tienen muchas aplicaciones en diversos tipos de industrias, entre las que se
destaca la alimenticia. En algunos casos, como la obtención de yogur, o la producción de
cerveza o de vino, el proceso de fermentación se debe a las enzimas presentes en los
microorganismos que intervienen en el proceso de producción. Sin embargo, otros
procesos de producción de alimentos, pueden realizarse mediante la acción de las
enzimas aisladas, sin incluir a los microorganismos que las producen.
Desde hace unas décadas se dispone de enzimas relativamente puras extraídas
industrialmente de bacterias y hongos, y algunas de ellas de las plantas y los animales y
con una gran variedad de actividades para ser utilizadas en la elaboración de alimentos.
Actualmente, la ingeniería genética contribuye a la biosíntesis de enzimas recombinantes
de gran pureza, que aportan mayor calidad al producto final, y optimizan los procesos de
producción de alimentos. Los progresos que se están realizando actualmente en este
área permiten augurar el desarrollo cada vez mayor del uso de enzimas en la industria
alimenticia.
Algunos alimentos en los que se emplean enzimas
Gaseosas, conservas de frutas, repostería. Estos alimentos se endulzan con jarabes de
glucosa y fructosa que antiguamente se obtenían por la ruptura del almidón de maíz al
tratarlo con ácido. Actualmente esta práctica ha sido casi totalmente desplazada por la

8. acción enzimática, que permite obtener un jarabe de glucosa de mayor calidad y a menor
costo. Los enzimas utilizados son las alfa-amilasas y las amiloglucosidasas. La glucosa
obtenida puede transformarse luego en fructosa, otro azúcar más dulce, utilizando la
enzima glucosa-isomerasa.
Leche y derivados. Como se ha mencionado en ediciones anteriores de El Cuaderno, el
cuajo del estómago de los rumiantes es un componente esencial en la elaboración de
quesos ya que contiene dos enzimas digestivas (quimosina y pepsina), que aceleran la
coagulación de la caseína, una de las proteínas de la leche. Otra enzima utilizada es la
lactasa cuya función es degradar la lactosa, un azúcar compuesto por unidades de
glucosa y de galactosa. Muchas personas sufren de trastornos intestinales al consumir
leche ya que carecen de la lactasa y, en consecuencia, no pueden digerirla
adecuadamente. Para superar esta dificultad, desde hace unos años se comercializa
leche a la que se le ha añadido la enzima lactasa que degrada la lactosa. También es
utilizada en la fabricación de dulce de leche, leche concentrada y helados al impedir que
cristalice la lactosa durante el proceso.
Pan.
En la industria panadera se utiliza la lipoxidasa, una enzima que actúa como blanqueador
de la harina y contribuye a formar una masa más blanda, mejorando su comportamiento
en el amasado. Generalmente se la añade como harina de soja o de otras leguminosas,
que la contienen en abundancia.
También se utilizada la amilasa que degrada el almidón a azúcares más sencillos que
pueden ser utilizados por las levadura en la fabricación del pan. También se emplean
proteasas para romper la estructura del gluten y mejorar la plasticidad de la masa,
principalmente en la fabricación de bizcochos.
Cerveza.
Al igual que en la fabricación del pan el uso de amilasas que degradan el almidón,
presentes en la malta, es fundamental en la fabricación de la cerveza. También se emplea
la enzima papaína para fragmentar las proteínas presentes en la cerveza y evitar que ésta
se enturbie durante el almacenamiento o la refrigeración.
Vinos.
Uno de los problemas que se pueden presentar en la fabricación de vinos es la presencia
del hongo Botrytis cinerea que produce beta-glucanos, un polímero de glucosa que pasa
al vino y entorpece su clarificación y filtrado. Este problema se soluciona añadiendo
enzimas con actividad beta-glucanasa que lo degradan. También se utilizan enzimas para

9. mejorar el aroma, las cuales liberan los terpenos de la uva, dándole un mejor bouquet al
vino.
Jugos concentrados.
A veces la pulpa de las frutas y restos de semillas hacen que los jugos concentrados
sean turbios y demasiado viscosos, lo que ocasiona problemas en la extracción y la
concentración. Este efecto se debe a la presencia de pectinas, que pueden degradarse
por la acción de enzimas pectinasas presentes en el propio jugo o bien obtenidas y
añadidas de fuentes externas.
Enzimas en la industria alimenticia
La siguiente tabla resume algunos ejemplos de enzimas que se emplean en diferentes
procesos de la industria alimenticia:
Fuentes de obtención de enzimas
Las fuentes principales de producción de enzimas para empleo industrial son:

10. 1. Animales: La industria empacadora de carnes es la fuente principal de las enzimas
derivada del páncreas, estómago e hígado de los animales, tales como la tripsina, lipasas
y cuajos (quimosina y renina).
2. Vegetales: La industria de la malta de cebada es la fuente principal de enzimas de
cereales. Las enzimas proteolíticas (que degradan proteínas) tales como la papaína y la
bromelina se obtienen de la papaya y del ananá, respectivamente.
3. Microbianas: principalmente se extraen de bacterias, hongos y levaduras que se
desarrollan en la industria de la fermentación.
La ventaja de la obtención de enzimas microbianas es que los microorganismos se
reproducen a ritmo acelerado, son fáciles de manipular genéticamente, crecen en un
amplio rango de condiciones ambientales y tienen una gran variedad de vías metabólicas,
haciendo que las enzimas obtenidas sean más económicas.
Las enzimas recombinantes y la industria alimenticia
La ingeniería genética está realizando progresos importantes en la producción de enzimas
recombinantes en microorganismos. Para garantizar la seguridad de su uso debe
controlarse que los microorganismos de donde se extraen no sean patógenos, ni
fabriquen compuestos tóxicos. Los ideales son aquellos que tienen una larga tradición de
uso en los alimentos como las levaduras de la industria cervecera y los fermentos lácticos.
Bacillus, Aspergillus y Sacharomyces son tres especies de microorganismos bien
conocidas, su manipulación es segura, son de crecimiento rápido y producen grandes
cantidades de enzimas, generalmente mediante fermentación. El medio de cultivo óptimo
para estos microorganismos es igualmente bien conocido, lo que reduce los costos de
experimentación.
Cuando una enzima nueva es identificada en un microorganismo, el gen que codifica para
la misma puede ser transferido a cualquiera de las especies anteriores. De esta manera
se puede producir mayor cantidad de dicha enzima en el tanque de fermentación. El
producto obtenido, la enzima recombinante, es de mayor pureza, lo cual contribuye a una
mejor calidad del producto.
Algunas enzimas recombinantes destinadas a la industria alimenticia son:
• Quimosina que sustituye a la natural obtenida del estómago de terneros, y que se
obtiene a partir de los hongos Kluyveromyces lactis y Aspergillus niger transformados
genéticamente con genes de vacuno.
• α-amilasa obtenida a partir de Bacillus subtilis recombinante. Esta enzima licua el
almidón y lo convierte en dextrina en la producción de jarabes. En la industria cervecera,

11. favorece la retención de la humedad del producto y baja el contenido calórico del
producto.
• Pectinasas producidas por Aspergillus oryzae transformada con el gen de A. aculeatus.
Permiten la clarificación de jugos concentrados al degradar las pectinas provenientes de
restos de semillas.
• Glucosa oxidasa y catalasa obtenidas a partir de Aspergillus niger recombinantes.
Estas enzimas se utilizan para eliminar azúcares de huevos y evitan que aparezcan olores
anormales durante la deshidratación de los mismos.
• Lipasa obtenida en Aspergillus oryzae recombinante se utilizan en la fabricación de
concentrados de aceites de pescado.
• Glucosa isomerasa proveniente de Streptomyces lividens al que se le ha inserto el gen
de Actinoplanes. Permite obtener, a partir de glucosa, jarabes ricos en fructosa, con
mayor poder endulzante.
• β-glucanasa producida por levaduras cerveceras recombinantes, que facilitan la
filtración del producto.