El documento describe los procesos de catabolismo aeróbico y anaeróbico. Explica que el catabolismo incluye la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, donde se liberan electrones que se usan para producir ATP. También describe las fermentaciones anaeróbicas, donde un compuesto orgánico en lugar de oxígeno acepta los electrones, liberando menos energía.

1. CATABOLISMO AEROBICO Y ANAEROBICO TEMA 12

3. Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas que intervendrán en otras reacciones metabólicas hasta transformarse en los productos finales del catabolismo, que son expulsados de la célula. Son los llamados productos de excreción (CO2, NH3, urea, ácido úrico, etc.).

4. La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser reutilizada.

6. Las reacciones catabólicas son reacciones redox. En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen. En la materia orgánica, para que una molécula pueda deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos (molécula aceptora de hidrógeno). Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de oxidación son captados los transportadores de hidrógeno, (NAD+, NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molécula aceptora final de hidrógeno, que se reduce. AH2 + FAD  A + FADH2 B + FADH2  BH2 + FAD

7. En las reacciones de oxidación y reducción, frecuentemente los protones (H+) y los electrones (e-) van separados: Los electrones antes de llegar a la molécula aceptora final de electrones, son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una disminución del nivel energético del electrón y la liberación de una energía que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP. Si se trata de una oxidación por oxigenación, ha de haber una sustancia donadora de átomos de oxígeno. electrones Nivel energético electrones citocromos

11. Procesos catabólicos aerobios Aminoácidos Grasas Glúcidos Desaminación Beta oxidación Glucólisis Acido pirúvico AcetilcoA Ciclo de Krebs Cadena respiratoria

14. Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía que la respiración aerobia, debido a que la oxidación del sustrato no es completa.

15. No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa como aceptor final de electrones).

16. Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de cerveza, vino, yogur, etc.).

18. Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales o las reservas de almidón de los vegetales también pueden ser hidrolizadas, cuando se requiere energía, en glucosa.

19. La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y su proceso degradativosirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glúcidos.

20. En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo de toda la energía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis y la respiración.

22. Cada reacción es regulada por una enzima específica y en el proceso total hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP.

23. Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en el citoplasma.

24. Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se hace necesario.

26. Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que comienza a ser degradada

28. En este proceso se produce una oxidación que genera dos moléculas de NADH.

29. La energía producida por la oxidación es aprovechada para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilación a nivel de sustrato”).

31. Animación de la glucólisis

32. Balance energético de la glucólisis Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

34. Matriz mitocondrial FAD NAD+ Glicerol 3 P Glicerol 3 P NADH DHAP DHAP FADH2 Espacio intermembrana Citosol A la cadena respiratoria Membrana mitocondrial externa Membrana mitocondrial interna

35. La respiración: el ciclo de Krebs Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos. Se lleva a cabo en la mitocondria. Cada reacción es catalizada por una enzima específica. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotas están dentro de las mitocondrias. Es necesaria una transformación del piruvato para que se inicie el proceso.

36. Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-CoA El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder ser oxidado por respiración debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando la doble membrana de éstas. Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación (pérdida de un átomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (el sistema piruvato-deshidrogenasa), transformándose en acetil-S-CoA.

37. Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los siguientes: Unión del acetil-S-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar el ácido cítrico (6C). El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrógenos, con lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5 C). El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena, formándose succinil-CoA (4 C) y necesitándose para la reacción la ayuda del CoA. El succinil-CoA pierde elCoA y se transforma en ácido succínico, liberándose una energía que es suficiente para fosforilar una molécula de GDP y formar una de GTP. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido málico. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido oxalacético, con lo que se cierra el ciclo.

38. 23

39. La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es (sin poner elCoA): CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi 3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA) y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molécula queda totalmente degradada. Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs. Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

40. Balance energético del ciclo de Krebs 4 NADH 1 FADH2 1 GTP Acetil CoA Acido Pirúvico Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa: 8 NADH 2 FADH2 2 GTP 2 Acetil CoA 2 AcidosPirúvicos

41. La respiración: el transporte de electrones en la cadena respiratoria Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas reducidos:NADH + H+ y FADH2 (moléculas con un alto poder reductor). Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, la cadena respiratoria. Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes moléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los electrones procedentes del NADH y del FADH2.

43. el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,

44. los citocromos:

45. complejo de citocromos b-C1,

46. complejo citocromo-oxidasaLa energía que se libera cuando pasan los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

47. En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, están situadas en los mesosomas Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a dar electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior al siguiente (se reduce al aceptar los e-). Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilaciónoxidativa se hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones celulares. .

48. Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones y el siguiente se reduce al aceptarlos. Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilaciónoxidativa se hicieran en un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condiciones celulares.

50. Se crea un gradiente electroquímico.

51. Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas F o complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energía necesaria para la síntesis de ATP.

52. Se ha calculado que los H+bombeados en cada uno de los complejos NAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, son suficientes para sintetizar un ATP.

53. A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP.

54. A partir de un FADH2 sólo se obtienen 2ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa.

59. En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se producen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las dos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician el ciclo de Krebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP (equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2.

60. Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se forma ATP.

62. Animación de la respiración celular Otra animación de la respiración celular

64. Los seres humanos y otros animales obtienen más energía mediante la oxidación de los ácidos grasos provenientes de los triglicéridos (aceites o grasas) que de la oxidación de la glucosa.

65. En algunos casos también los aminoácidos de las proteínas pueden ser utilizados como combustible.

67. Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de kilocalorías que 1 g de glucosa o de aminoácidos.

68. Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran número de átomos de hidrógeno.

69. Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas neutras pueden utilizarse como combustible.

71. Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se activan uniéndose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana

72. El Acil-CoA entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa como lanzadera.

74. Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un proceso que se denomina -oxidación porque el carbono destinado a ser oxidado es el carbono  (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo ácido). CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acilCoA con 2 carbonos menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una molécula de FADH2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a la cadena de transporte electrónico). El AcilCoA comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la total degradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de los triglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que el número de moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del número de átomos de carbono del ácido graso sometido a -oxidación.

77. CoA-SH CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH βα CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA) SE INTRODUCE EN LA MITOCONDRIA CITOPLASMA ATP ADP FAD D.H SIGUE DEGRADÁNDOSE DE 2 2N 2 C MATRIZ FADH2 CH3-(CH2)n-COSCoA + CH3-CO-SCoAAcetil CoA CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA PRODUCTOS FINALES (POR CADA 2 CARBONOS) CoA-SH LIASA H20 HIDROLASA CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA AL CICLO DE KREBS NAD+ NADH+H+ CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA D.H.

80. En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletos carbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas para la degradación de los aminoácidos.

81. Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen en 5 puntos de entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato u oxaloacetato.

83. Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no se pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan proteínas de reserva para las necesidades del embrión tras la germinación)

85. AMINOÁCIDOS No se excretan No se almacenan Producción de energía α-amino Esqueleto carbonado AA Cetogénicos Urea Intermediarios del ciclo de Krebs AA Glucogénicos Excreción AA Mixtos

86. Catabolismo de los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de las nucleasas. Los mononucleótidosson degradados posteriormente para utilizar los componentes:

87. Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia: El producto excretado depende de la especie. En la especie humana, las purinas son degradadas a ácido úrico. El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en los cartílagos constituye la enfermedad denominada gota. Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, son degradadas a urea y amoniaco. purina  ácido úrico alantoína ácido alantoico urea amoniaco.

89. El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico.

90. Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico.

91. Es siempre un proceso anaeróbico.

92. Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato.

93. Tienen una baja rentabilidad energética (sólo2ATP)

94. Las coenzimas reducidas (NADH)que se forman al oxidarse el sustrato en las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+).

96. En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos en los que interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamada fermentación acética, mediante la que se obtiene ácido acético (vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta. Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentación a todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que da como producto final un compuesto orgánico, tanto si se realiza en ausencia de oxígeno (fermentación o respiración anaeróbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca (respiración aeróbica). CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O

98. El alcohol, producto final de la fermentación, contiene una gran cantidad de energía (puede utilizarse como combustible para automóviles).

99. El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene aún más energía que el alcohol de dos carbonos.

100. La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro de glucosa. Las células que funcionan en anaerobiosis degradan rápidamente muchas moléculas de combustible para compensar la poca energía que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": las moléculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho más rápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno).

102. glucólisis C6H12O6 ATP 2 inversión 2 ADP 2 NAD+ NADH 2 4 ATP 2 piruvato cosecha 2 ATP netos forma etanol 2 H2O 2 CO2 2 acetaldehídos electrones, hidrógeno forma NAD+ 2 etanol

103. Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

104. La fermentación láctica En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína. También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico. Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares.

105. Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en glucosa y galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares. GLUCOLISIS ISOMERIZACIÓN

107. FermentaciónLáctica glucólisis C6H12O6 ATP 2 inversión 2 ADP 2 NAD+ NADH 2 4 ATP 2 piruvato cosecha 2 ATP netos lactate fermentation electrones, hidrógeno froma NADH 2 lactato Fig. 8-11, p.133

108. Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias de las especies Lactobacilluscasei, L. bulgaricus, Streptococcusluctis y Leuconostoccitrovorum, obteniéndose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kéfir.

111. La realizan bacterias anaerobias como Bacillusamilobacter y Clostridiumbutiricum.