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HMJHM
UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN
ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMIA
BIBLIOGRAFIA
COMO SE DA EL ATAQUE DE PATOGENOS EN
LAS PLANTAS
FITOPATOLOGIA
DOCENTE:
GLORIA CASA RUIZ
ALUMNO
MAMANI RISCO PHOL FRANCO
CUI:
20161661
FECHA:
14-07-2020
AREQUIPA – PERU
2020
BIBLIOGRAFIA DE CÓMO ATACAN LOS PATÓGENOS A LAS PLANTAS
Una planta sana e intacta es una comunidad celular estructurada con notable firmeza. Las
superficies de una planta que se encuentran expuestas almedio están constituidas por celulosa
(como en el caso de las células epidérmicas de la raíz y los espacios intercelulares de las células
pa-renquimatosas de la hoja) o por una capa de cutícula que recubre las paredes de las células
epidérmicas, en el caso de los órganos aéreos de la planta. Es muy frecuente que las cutículas de
las partes jóvenes de una planta se recubran de una capa cérea adiciona.
Los patógenos atacan a las plantas debido a que, durante su desarrollo evolutivo, adquirieron la
capacidad de prescindir de las sustancias producidas por sus hospedantes y, sin
embargo, algunos de ellos dependen de esas sustancias para sobrevivir. Además, los contenidos
de las células vegetales no siempre se encuentran en una forma disponible para el patógeno, por
lo que deben ser transformados en unidades más simples que el patógeno pueda absorber y
asimilar. Por otra parte, las plantas, como reacción a la presencia y actividades del
patógeno, producen estructuras y sustancias químicas que interfieren con el avance o con la
existencia misma del patógeno y para que éste pueda vivir a costa de la planta, debe tener la
capacidad de vencer tales obstáculos.
Los patógenos logran infectar a las plantas principalmente a través de la secreción de
compuestos químicos que afectan a ciertos componentes o mecanismos metabólicos de sus
hospedantes.
Esquemaenel que se muestrala estructuray composiciónde lacutículay de lapared celular
de las célulasepidérmicasfoliares.
- FUERZAS MECÁNICAS QUE EJERCEN TOS PATÓGENOS
Al parecer,sólo algunos hongos, plantas superiores parásitas y los nematodos son los que
aplican una presión de tipo mecánico sobre la superficie de la planta que intenta penetrar. Sin
embargo, la fuerza de la presión varía ampliamente de acuerdo al grado de «preablandamiento»
que ejercen las secreciones enzimáticas del patógeno sobre la superficie de la planta. Para que
los hongos y las plantas superiores parásitas penetren la superficie de una planta, es necesario
que primero se adhieran a ella. Aunque por lo general las hifas y las radículas están rodeadas
por sustancias mucilaginosas, su fijación a la planta al parecer se realiza principalmente por las
fuerzas intermoleculares que se producen entre la superficie de la planta y el patógeno cuando
se unen estrechamente.
Esta estructura hace que aumente la zona de unión entre los dos organismos y permite que el
patógeno se fije con mayor firmeza a la planta.
Los patógenos atacan a las plantas debido a que, durante su desarrollo evolutivo, adquirieron la
capacidad de prescindir de las sustancias producidas por sus hospedantes y, sin embargo,
algunos de ellos dependen de esas sustancias para sobrevivir.
- FUERZAS MECÁNICAS QUE EJERCEN LOS PATÓGENOS SOBRE
LOS TEJIDOS DE SU HOSPEDANTE
Los fitopatógenos son, por lo general, microorganismos que no pueden ejercer una fuerza
"voluntaria" y aplicarla sobre la superficie de su hospedero. Al parecer,sólo algunos hongos,
plantas superiores parásitas y los nematodos son los que aplican una presión de tipo mecánico
sobre la superficie de la planta que intenta penetrar.
Una vez que han entrado en contacto, el diámetro de la porción de la hifa o radícula que entra en
contacto con la superficie del hospedero se incrementa y forma una estructura aplanada y en
forma de bulbo que se denomina "apresorio". Esta estructura hace que aumente la zona de unión
entre los dos organismos y permite que el patógeno se fije con mayor firmeza a la planta. A
partir del apresorio se forma un punto delgado de crecimiento denominado "punto de
penetración" que se desarrolla en dirección de la cutícula y la pared celular, atravesándolas. Si la
pared subyacente del hospedante es blanda, la penetración se efectúa con mayor facilidad.
Después de haber penetrado la cutícula, es muy frecuente que el diámetro del tubo de
penetración aumente de manera considerable. Esta estructura logra tener el diámetro normal de
las hifas del hongo al que pertenece sólo después de que ha atravesado la pared celular.
Al parecer,sólo algunos hongos, plantas superiores parásitas y los nematodos son los que
aplican una presión de tipo mecánico sobre la superficie de la planta que intenta penetrar. Sin
embargo, la fuerza de la presión varía ampliamente de acuerdo al grado de «preablandamiento»
que ejercen las secreciones enzimáticas del patógeno sobre la superficie de la planta. Para que
los hongos y las plantas superiores parásitas penetren la superficie de una planta, es necesario
que primero se adhieran a ella. Aunque por lo general las hifas y las radículas están rodeadas
por sustancias mucilaginosas, su fijación a la planta al parecer se realiza principalmente por las
fuerzas intermoleculares que se producen entre la superficie de la planta y el patógeno cuando
se unen estrechamente.
Esta estructura hace que aumente la zona de unión entre los dos organismos y permite que el
patógeno se fije con mayor firmeza a la planta.
- ARMAS QUÍMICAS DE LOS PATÓGENOS
Aunque algunos patógenos utilizan la fuerza mecánica para penetrar en los tejidos de una
planta, sus funciones como fitopatógenos son principalmente de naturaleza química. Por lo
tanto, los efectos que ocasionan sobre las plantas son casi siempre el resultado de reacciones
bioquímicas que se llevan a cabo entre las sustancias que secreta elpatógeno y las que contiene
o produce la planta.
Los principales grupos de sustancias que secretan los patógenos en las plantas y que al parecer
participan en la aparición de una enfermedad, ya sea directa o indirectamente, incluyen las
enzimas, toxinas, reguladores del crecimiento y polisacáridos.
Entre los fitopatógenos es probable que todos, excepto los virus y viroides, produzcan enzimas,
reguladores del crecimiento, polisacáridos y posiblemente también toxinas.
- ENZIMAS
Las enzimas son grandes moléculas proteínicas que catalizan todas las reacciones
interrelacionadas de una célula viva. Para cada tipo de reacción química que tiene lugar en una
célula hay una enzima distinta que cataliza esa reacción.
- DEGRADACIÓN ENZIMÁTICA DE LAS SUSTANCIAS DE LA PARED
CELULAR
La mayoría de los fitopatógenos secretan enzimas durante toda su existencia o al entrar en
contacto con un sustrato. Habitualmente, el primer contacto que se establece entre los patógenos
y sus plantas hospederas se lleva a cabo en la superficie de estas últimas. Dicha superficie puede
estar constituida fundamentalmente de celulosa (que es la unidad estructuralde la pared de las
células epidérmicas) o de celulosa y una cutícula en las partes de una planta. La cutícula consta
principalmente de cutina, está más o menos impregnada con cera y con frecuencia, cubierta por
una capa de compuesto. Las paredes de las células epidérmicas suelen contener también
proteínas y lignina.
La degradación de cada una de estas sustancias se realiza mediante la acción de uno o varios
grupos de enzimas que secretan elpatógeno.
CERA CUTICULAR. - Las ceras vegetales se encuentran en la naturaleza a manera de
proyecciones granulares o en forma de filamentos, o bien como capas continuas que se localizan
fuera o dentro de la cutícula de varios órganos aéreos de las plantas. Hasta la fecha no se sabe
que los patógenos produzcan enzimas que degraden a las ceras. Es probable que los hongos y
las plantas superiores parásitas penetren las capas céreasde la superficie de las plantas sólo
mediante fuerza mecánica.
CUTINA. - Es elprincipal componente de la cubierta cuticular. La parte superior de esta
cubierta se encuentra combinada con ceras,mientras que la inferior (a nivel de la zona donde se
une con las paredes externas de las células epidérmicas) está mezclada con pectina y celulosa.
Los hongos al parecer producen constantemente bajos niveles de cutinasa que, al entrar en
contacto con la cutina, libera pequeñas cantidades de monómeros que entran subsecuentemente
en las células del patógeno y las estimulan para que produzcan casimil veces más cutinasa que
en un principio.
SUSTANCIAS PÉCTICAS. - Constituyen el componente principal de la lámela media, es
decir, el cemento intercelular que mantiene en su sitio a las células de los tejidos vegetales.
Representan también una parte de la pared celular primaria, a nivel de la cual forman un gel
amorfo que llena los espacios que hay entre las microfibrillas de celulosa.
Esquema de la estructura y composición de las paredes celulares de las plantas.
CELULOSA. - La celulosa es también un polisacárido, pero consiste en cadenas de moléculas
de glucosa. Las cadenas de glucosa se mantienen unidas entre sí a través de un gran número de
puentes de hidrógeno. En todas las plantas superiores, la celulosa constituye el armazón de las
paredes celulares y se le encuentra a manera de microfibrillas. Las microfibrillas, que pueden
compararse a los grupos de varillas de acero de una construcción de concreto reforzado, son las
unidades estructurales básicas (matriz) de la pared celular, aun cuando constituyen menos del
20% de su volumen en la mayoría de las células meristemáticas.
HEMICELULOSAS. - Las hemicelulosas son mezclas complejas de polímeros de
polisacáridos cuya composición y frecuencia al parecer varían entre los tejidos de la planta, las
especies vegetales y con la etapa de desarrollo de la planta. Las hemicelulosas son un
componente importante de la pared celular primaria y también pueden constituir una cierta
proporción de la lámela media y d£ la pared celular secundaria.
LIGNINA. - Se encuentra en la lámela media, en la pared celular de los vasos xilemáticos y en
las fibras que brindan resistencia a las plantas, también se encuentran en las paredes celulares de
las células epidérmicas y ocasionalmente en la pared de las células hipodérmicas de algunas
plantas. El contenido de lignina de las plantas leñosas maduras varía desde un 15 hasta un 38%
y sólo es menor al de la celulosa.
- DEGRADACIÓN ENZIMÁTICA DE LAS SUSTANCIAS CONTENIDAS EN
LAS CÉLULAS VEGETALES
En gran parte los patógenos pasan toda su vida, o parte de ella, en estrecha asociación con la
superficie o el interior del protoplasto vivo de las células.
Por lo cualse hace evidente esos patógenos obtienen sus nutrientes a partir de él. Los demás
patógenos, o sea,la mayoría de hongos y bacterias, obtienen los nutrientes de los protoplastos
una vez que éstos han sido destruidos. Algunos de los nutrientes, como los azúcares y
aminoácidos, son moléculas bastante pequeñas que pueden ser absorbidas directamente por el
patógeno.
PROTEÍNAS. -_ Las células vegetales contienen una gran variedad de proteínas distintas que
funcionan como catalizadores de las reacciones que se efectúan en las células (en el caso de las
enzimas), o como un componente estructural de ellas (en las membranas). Las proteínas están
constituidas por el conjunto de numerosas moléculas de casi 20 aminoácidos distintos.
ALMIDÓN.- Es elprincipal polisacárido de reserva que se encuentra en la célula vegetal. Se
sintetiza en los cloroplastos y en los órganos no fotosintéticos, como los amiloplastos. El
almidón es un polímero de glucosa que existe en dos formas: la anulosa, una molécula
esencialmente lineal, y la amilopectina, una molécula muy ramificada que posee una cadena de
mucha longitud.
LÍPIDOS. - En todas las células vegetales hay varios tipos de lípidos, de los cuales los más
importantes son:
1) los aceites y las grasas que se encuentran en muchas células, especialmente en las semillas,
donde funcionan como compuestos almacenadores de energía.
2) los lípidos céricos,que se encuentran en la mayoría de las células epidérmicas expuestas a la
atmósfera.
3) los fosfolípidos y glucolípidos los cuales, junto con las proteínas, son los constituyentes
principales de todas las membranas celulares de la planta. La característica común a todos los
lípidos es que contienen ácidos grasos que pueden ser saturados o insaturados.
- TOXINAS MICROBIANAS Y SU IMPORTANCIA EN LAS ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS
Entre los factores que inducen esas alteraciones se encuentran las sustancias producidas por los
microorganismos fitopatógenos, a las que denomina toxinas. Las toxinas actúan directamente
sobre los protoplastos vivos de su hospedante y ocasionan daños considerables o incluso pueden
destruir a las células de una planta. Los hongos y bacterias producen toxinas tanto en plantas
infectadas como en un medio de cultivo. Sin embargo, las toxinas son sustancias
extremadamente venenosas aun cuando se encuentren en concentraciones muy bajas.
Las toxinas dañan a las células hospedantes al afectar la permeabilidad de su membrana celular
o al inactivar o inhibir a las enzimas e interrumpir posteriormente sus reacciones enzimáticas
correspondientes. Algunas toxinas actúan como antimetabolitos que propician la deficiencia de
un factor esencial para el desarrollo normal.
- TOXINAS QUE AFECTAN A UN AMPLIO NÚMERO DE PLANTAS
HOSPEDANTES
Se ha demostrado que algunas de las sustancias tóxicas que producen los microorganismos
fitopatógenos ocasionan todo el síndrome de la enfermedad o parte de él no sólo en la planta
hospedante, sino también en otras especies vegetales que por lo común no son atacadas por el
patógeno en la naturaleza.
TABTOXINA.- Se dio a conocer por vez primera como un producto de la bacteria
Pseudomonas syringae pv tabaci, que causa el fuego silvestre del tabaco, pero ahora se sabe que
también es producida por otras cepas de pv. tabaci que existen en otros hospedantes como el
frijol y la soya, así como otros pato vares (subespecies) de Ps. syringae, como las que atacan a la
avena,maíz y cafeto. Las cepas que producen esta toxina causan manchas necróticas en las
hojas del hospedante, y cada una de las manchas está rodeada de un halo cloroticoclorófico o
amarillo.
FASEOLOTOXINA. - Se produce por la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola, que
causa eltizón de halo del frijol y de algunas otras leguminosas. Los síntomas cloróticos
localizados y sistémicos que aparecen en las plantas infectadas son idénticos a los producidos en
plantas tratadas con la toxina sola, de modo que obviamente son resultado de la acción de la
toxina producida por la bacteria.
TENTOXINA. - Es producida por el hongo Alternaría tennis, que causa clorosis en las
plántulas de muchas especies de plantas. Las plántulas que muestran clorosis en más de una
tercera parte de su área foliar mueren y, las que muestran menos clorosis son mucho menos
vigorosas que las plantas sanas.
- TOXINAS ESPECÍFICAS DEL HOSPEDANTE
Las toxinas específicas del hospedante son sustancias que produce un microorganismo patógeno
y que, a concentraciones fisiológicas, sólo son tóxicas para los hospedantes de ese patógeno y
que muestran poca o ninguna toxicidad ante las plantas no susceptibles.
VICTORINA O TOXINA. - HVLa victorina o toxina HV es producida por el hongo
Helminthosporium victoriae, que apareció en 1945 después de la introducción y uso
generalizado de la variedad de avena Victoria y sus derivados que contenían el gen Vb que
confería resistencia a la roya de la corona H. victoriae infecta las porciones básales de las
plantas de avena susceptibles y produce una toxina que es llevada hasta las hojas, causa un tizón
foliar y destruye a toda la planta. Las demás variedades de avena y otras especies vegetales
probadas fueron inmunes al hongo y a la toxina o su sensibilidad a esta última fue proporcional
a su susceptibilidad al hongo. La resistencia y susceptibilidad que muestran las plantas al ataque
del hongo, asícomo su Armas químicas de los patógenos tolerancia y sensibilidad a la toxina,
son controladas por el mismo par de alelos, aunque pueden intervenir diferentes juegos de ellos
en los casos de la resistencia intermedia.
TOXINA T. - (Toxina de la raza T de Helminthosporium maydis). La toxina T es producida
por la raza T de Helminthosporium mayáis, la causa del tizón foliar sureño del maíz. La raza T
de este hongo, indistinguible de todas las demás rozas de H. mayáis salvo por su capacidad para
producir la toxina, apareció en la zona maicera en 1968. Alrededor de 1970, ya se había
propagado en toda esta zona, atacando sólo al maíz que tenía el citoplasma androestéril. Las
plantas de maíz con citoplasma normal eran resistentes al hongo y a la toxina. La resistencia y
susceptibilidad a la raza T de H. maydis y a su toxina son heredadas por vía materna (en genes
citoplásmicos).
TOXINA AK. - Es producida por un patotipo distinto del hongo Alternaría alternata, conocido
anteriormente como A. kikuchiana, la causa de la mancha foliar negra de los perales japoneses
(Pyrus serótina). Los perales de las variedades susceptibles asperjados con la toxina o con
filtrados del cultivo de este hongo sufren daños, pero no las variedades resistentes. La toxina
AK hace que las células sensibles de las hojas pierdan instantáneamente K+ y fosfato, mientras
que la membrana plasmática desarrolla invaginaciones pronunciadas y las paredes celulares se
degradan notablemente.
TOXINA AM.- La produce elpatotipo de Alternaría alternata que ataca almanzano, conocido
anteriormente como A. mali, causante de la mancha del manzano por Alternaria. La molécula de
la toxina AM es un depsipéptido cíclico y en generalexiste como una mezcla de tres formas. La
toxina AM es bastante específica de las variedades de manzano susceptibles, pero las variedades
resistentes pueden tolerar más de diez mil veces más toxinas sin mostrar los síntomas.
- REGULADORES DEL CRECIMIENTO EN LAS ENFERMEDADES DE LAS
PLANTAS
El crecimiento de las plantas está bajo el control de un pequeño grupo de compuestos que en la
naturaleza actúan como hormonas y a los que por lo generalse les denomina reguladores del
crecimiento. Los reguladores del crecimiento más importantes son las auxinas, giberelinas y
citocininas, pero otros compuestos, como el etileno y los inhibidores del crecimiento, llevan a
cabo importantes funciones de control en el transcurso de la vida de una planta. Los reguladores
del crecimiento actúan a concentraciones muy bajas, e incluso pequeñas variaciones en su
concentración normal pueden desencadenar en las plantas modelos de crecimientos
notablemente distintos. La concentración de un determinado regulador del crecimiento en una
planta no es constante,sino que normalmente aumenta con rapidez hasta un punto máximo a
partir del cual disminuye rápidamente debido a la acción de los sistemas inhibitorios
hormonales que se encuentran en la planta. Es muy probable que los reguladores del
crecimiento actúen, al menos en algunos casos, promoviendo la síntesis de moléculas de RNA
mensajero que inducen la síntesis de enzimas específicas y que, por lo tanto, controlan la
bioquímica y fisiología de la planta.
AUXINAS. - La auxina presente en forma natural en las plantas es el ácido 3-indolacético
(IAA). El IAA, producido de manera contante en los tejidos de las plantas en crecimiento, se
desplaza con cierta rapidez de los tejidos verdes jóvenes a los maduros, pero constantemente es
destruido por el enzima ácido 3-indolacético oxidasa, lo cual explica la baja concentración de la
auxina.
Muchas plantas infectadas por hongos, bacterias, virus, micoplasmas y nematodos muestran un
aumento en los niveles de la auxina IAA,aunque al parecer,algunos patógenos disminuyen el
nivel de auxinas de sus hospedantes. Así, los hongos que ocasionan la hernia de la col
(Plasmodiophora brassicae), el tizón tardío de la papa (Phytophthora infestans), el carbón del
maíz (Ustilago mayáis), la roya del manzano y del cedro (Gymnosporangium
juniperivirginianae), la marchitez del plátano (Fusarium oxysporum f. cubense) el agallamiento
de la raíz por nematodos (Meloidogyne sp.) y otros, no sólo inducen el incremento en los
niveles del IAA de sus hospedantes correspondientes, sino también son capaces de producir por
sí mismos esa hormona. Sin embargo, en algunas enfermedades,los niveles elevados del IAA se
deben total o parcialmente a su degradación cada vez menor, ocasionada por la inhibición de la
IAA oxidasa, como se ha demostrado en varias enfermedades que incluye al carbón del maíz y
la roya del tallo del trigo. La síntesis y función de las auxinas en las enfermedades de las plantas
se ha estudiado con mayor detalle en algunas enfermedades bacterianas de las plantas. La
especie Pseudomonas solanacearum, que ocasiona la marchitez bacteriana de las solanáceas,
induce un aumento 100 veces mayor en los niveles del IAA de las plantas enfermas con respecto
a las sanas. Aún no se ha determinado cómo los niveles cada vez mayores del IAA contribuyen
al desarrollo del marchitamiento en las plantas, pero la plasticidad cada vez mayor de las
paredes celulares debido a los altos niveles de IAA que hace que la pectina, la celulosa y los
componentes proteínicos de la pared celular sean más accesibles al ataque de sus respectivas
enzimas secretadas por el patógeno y, por tanto, más fáciles de degradar.
GIBERELINAS. - Las giberelinas son constituyentes normales de las plantas verdes, aunque
hay también varios microorganismos que las producen. Las giberelinas se aislaron por primera
vez a partir del hongo Gibberella fujikuroi, organismo que ocasiona la "enfermedad bakanae"
del arroz. La giberelina más conocida es el ácido giberélico. Otros compuestos, como la
vitamina E y el helminthosporol tienen un comportamiento semejante al de las giberelinas.
Las giberelinas presentan
efectos notables como
promotoras del crecimiento.
Aceleran la elongación de las variedades enanas para que alcancen su tamaño normal,
promueven la floración y la elongación del tallo y la raíz, asícomo el crecimiento del fruto.
Esos tipos de alargamiento se asemejan en algunos aspectos a los que ocasiona el IAA, y las
giberelinas inducen también la formación de esta hormona. Las auxinas y giberelinas actúan
también sinergísticamente. Es muy probable que las giberelinas activen a los genes que
anteriormente se encontraban reprimidos.
CITOCININAS. - Las citocininas son potentes factores delcrecimiento, necesarias para la
diferenciación y el crecimiento celular. Al inhibir la degradación de las proteínas y de los ácidos
nucleicos, las citocininas inhiben el envejecimiento y, además,pueden alcanzar su punto de
máxima concentración al dirigir el flujo de aminoácidos y otros nutrientes por toda la planta.
Las citocininas se encuentran en bajas concentraciones en las plantas verdes,en las semillas en
la savia.
ÁCIDO ABSCÍSICO. - Elácido abscísico es uno de los varios inhibidores del crecimiento
que producen las plantas y cuando menos algunos hongos fitopatógenos. Tiene varias funciones
hormonales y de inhibición del crecimiento, como la inducción de la dormancia, inhibición de la
germinación de la semilla, inhibición del crecimiento, cierre estomático y estimulación de la
germinación de las esporas de los bongos. Se conocen varias enfermedades en las que las
plantas infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento, como en el caso de los
mosaicos del tabaco y del pepino, ambos causados por virus, la marchitez sureña bacteriana del
tabaco y la marchitez del tomate por Verticillium (un hongo). En todos estos casos,las plantas
contienen niveles de ácido abscísico mayores de lo normal, y se piensa que esta fitohormona es
uno de los factores que determinan el achaparramiento en las plantas infectadas.
ÁCIDO ABSCÍSICO. - Elácido abscísico es uno de los varios inhibidores del crecimiento que
producen las plantas y cuando menos algunos hongos fitopatógenos. Tiene varias funciones
hormonales y de inhibición del crecimiento, como la inducción de la dormancia, inhibición de la
germinación de la semilla, inhibición del crecimiento, cierre estomático y estimulación de la
germinación de las esporas de los bongos. Se conocen varias enfermedades en las que las
plantas infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento, como en el caso de los
mosaicos del tabaco y del pepino, ambos causados por
virus, la marchitez sureña bacteriana del tabaco y la
marchitez del tomate por Verticillium (un hongo). En
todos estos casos,las plantas contienen niveles de ácido
abscísico mayores de lo normal, y se piensa que esta
fitohormona es uno de los factores que determinan el
achaparramiento en las plantas infectadas.
POLISACÁRÍDOS. - Los hongos, bacterias,nematodos y otros patógenos constantemente
liberan cantidades variables de sustancias mucilaginosas que los protegen y sirven como
interfase entre ellos y su medio. La función de los mucopolisacáridos en las enfermedades de las
plantas al parecer se limita principalmente a los marchitamientos ocasionados por ciertos
patógenos que invaden el sistema vascular de las plantas. En los marchitamientos vasculares, las
grandes moléculas de polisacáridos que liberan los patógenos en el xilema de las plantas son
suficientes para ocasionar una obstrucción mecánica de los haces vasculares,lo cual propicia el
marchitamiento. Aunque es muy poco probable que cualquiera de los efectos de los
polisacáridos se da sólo en la naturaleza, cuando se le considera en conjunto con los efectos que
producen las sustancias macromoleculares liberadas en los vasos mediante la degradación que
ocasionan las enzimas que secreta elpatógeno sobre las sustancias de su hospedante, se torna
evidente la posibilidad de que los polisacáridos participen en la obstrucción de los vasos de una
planta cuando ésta sufre elmarchitamiento de sus haces vasculares.

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COMO ATACAN LOS PATOGENOS A LAS PLANTAS.docx

  • 1. HMJHM UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMIA BIBLIOGRAFIA COMO SE DA EL ATAQUE DE PATOGENOS EN LAS PLANTAS FITOPATOLOGIA DOCENTE: GLORIA CASA RUIZ ALUMNO MAMANI RISCO PHOL FRANCO CUI: 20161661 FECHA: 14-07-2020 AREQUIPA – PERU 2020
  • 2. BIBLIOGRAFIA DE CÓMO ATACAN LOS PATÓGENOS A LAS PLANTAS Una planta sana e intacta es una comunidad celular estructurada con notable firmeza. Las superficies de una planta que se encuentran expuestas almedio están constituidas por celulosa (como en el caso de las células epidérmicas de la raíz y los espacios intercelulares de las células pa-renquimatosas de la hoja) o por una capa de cutícula que recubre las paredes de las células epidérmicas, en el caso de los órganos aéreos de la planta. Es muy frecuente que las cutículas de las partes jóvenes de una planta se recubran de una capa cérea adiciona. Los patógenos atacan a las plantas debido a que, durante su desarrollo evolutivo, adquirieron la capacidad de prescindir de las sustancias producidas por sus hospedantes y, sin embargo, algunos de ellos dependen de esas sustancias para sobrevivir. Además, los contenidos de las células vegetales no siempre se encuentran en una forma disponible para el patógeno, por lo que deben ser transformados en unidades más simples que el patógeno pueda absorber y asimilar. Por otra parte, las plantas, como reacción a la presencia y actividades del patógeno, producen estructuras y sustancias químicas que interfieren con el avance o con la existencia misma del patógeno y para que éste pueda vivir a costa de la planta, debe tener la capacidad de vencer tales obstáculos. Los patógenos logran infectar a las plantas principalmente a través de la secreción de compuestos químicos que afectan a ciertos componentes o mecanismos metabólicos de sus hospedantes.
  • 3. Esquemaenel que se muestrala estructuray composiciónde lacutículay de lapared celular de las célulasepidérmicasfoliares. - FUERZAS MECÁNICAS QUE EJERCEN TOS PATÓGENOS Al parecer,sólo algunos hongos, plantas superiores parásitas y los nematodos son los que aplican una presión de tipo mecánico sobre la superficie de la planta que intenta penetrar. Sin embargo, la fuerza de la presión varía ampliamente de acuerdo al grado de «preablandamiento» que ejercen las secreciones enzimáticas del patógeno sobre la superficie de la planta. Para que los hongos y las plantas superiores parásitas penetren la superficie de una planta, es necesario que primero se adhieran a ella. Aunque por lo general las hifas y las radículas están rodeadas por sustancias mucilaginosas, su fijación a la planta al parecer se realiza principalmente por las fuerzas intermoleculares que se producen entre la superficie de la planta y el patógeno cuando se unen estrechamente. Esta estructura hace que aumente la zona de unión entre los dos organismos y permite que el patógeno se fije con mayor firmeza a la planta. Los patógenos atacan a las plantas debido a que, durante su desarrollo evolutivo, adquirieron la capacidad de prescindir de las sustancias producidas por sus hospedantes y, sin embargo, algunos de ellos dependen de esas sustancias para sobrevivir. - FUERZAS MECÁNICAS QUE EJERCEN LOS PATÓGENOS SOBRE LOS TEJIDOS DE SU HOSPEDANTE Los fitopatógenos son, por lo general, microorganismos que no pueden ejercer una fuerza "voluntaria" y aplicarla sobre la superficie de su hospedero. Al parecer,sólo algunos hongos, plantas superiores parásitas y los nematodos son los que aplican una presión de tipo mecánico sobre la superficie de la planta que intenta penetrar. Una vez que han entrado en contacto, el diámetro de la porción de la hifa o radícula que entra en contacto con la superficie del hospedero se incrementa y forma una estructura aplanada y en forma de bulbo que se denomina "apresorio". Esta estructura hace que aumente la zona de unión entre los dos organismos y permite que el patógeno se fije con mayor firmeza a la planta. A partir del apresorio se forma un punto delgado de crecimiento denominado "punto de penetración" que se desarrolla en dirección de la cutícula y la pared celular, atravesándolas. Si la pared subyacente del hospedante es blanda, la penetración se efectúa con mayor facilidad. Después de haber penetrado la cutícula, es muy frecuente que el diámetro del tubo de penetración aumente de manera considerable. Esta estructura logra tener el diámetro normal de las hifas del hongo al que pertenece sólo después de que ha atravesado la pared celular. Al parecer,sólo algunos hongos, plantas superiores parásitas y los nematodos son los que aplican una presión de tipo mecánico sobre la superficie de la planta que intenta penetrar. Sin embargo, la fuerza de la presión varía ampliamente de acuerdo al grado de «preablandamiento» que ejercen las secreciones enzimáticas del patógeno sobre la superficie de la planta. Para que los hongos y las plantas superiores parásitas penetren la superficie de una planta, es necesario que primero se adhieran a ella. Aunque por lo general las hifas y las radículas están rodeadas
  • 4. por sustancias mucilaginosas, su fijación a la planta al parecer se realiza principalmente por las fuerzas intermoleculares que se producen entre la superficie de la planta y el patógeno cuando se unen estrechamente. Esta estructura hace que aumente la zona de unión entre los dos organismos y permite que el patógeno se fije con mayor firmeza a la planta. - ARMAS QUÍMICAS DE LOS PATÓGENOS Aunque algunos patógenos utilizan la fuerza mecánica para penetrar en los tejidos de una planta, sus funciones como fitopatógenos son principalmente de naturaleza química. Por lo tanto, los efectos que ocasionan sobre las plantas son casi siempre el resultado de reacciones bioquímicas que se llevan a cabo entre las sustancias que secreta elpatógeno y las que contiene o produce la planta. Los principales grupos de sustancias que secretan los patógenos en las plantas y que al parecer participan en la aparición de una enfermedad, ya sea directa o indirectamente, incluyen las enzimas, toxinas, reguladores del crecimiento y polisacáridos. Entre los fitopatógenos es probable que todos, excepto los virus y viroides, produzcan enzimas, reguladores del crecimiento, polisacáridos y posiblemente también toxinas. - ENZIMAS Las enzimas son grandes moléculas proteínicas que catalizan todas las reacciones interrelacionadas de una célula viva. Para cada tipo de reacción química que tiene lugar en una célula hay una enzima distinta que cataliza esa reacción. - DEGRADACIÓN ENZIMÁTICA DE LAS SUSTANCIAS DE LA PARED CELULAR La mayoría de los fitopatógenos secretan enzimas durante toda su existencia o al entrar en contacto con un sustrato. Habitualmente, el primer contacto que se establece entre los patógenos y sus plantas hospederas se lleva a cabo en la superficie de estas últimas. Dicha superficie puede estar constituida fundamentalmente de celulosa (que es la unidad estructuralde la pared de las células epidérmicas) o de celulosa y una cutícula en las partes de una planta. La cutícula consta principalmente de cutina, está más o menos impregnada con cera y con frecuencia, cubierta por una capa de compuesto. Las paredes de las células epidérmicas suelen contener también proteínas y lignina. La degradación de cada una de estas sustancias se realiza mediante la acción de uno o varios grupos de enzimas que secretan elpatógeno. CERA CUTICULAR. - Las ceras vegetales se encuentran en la naturaleza a manera de proyecciones granulares o en forma de filamentos, o bien como capas continuas que se localizan fuera o dentro de la cutícula de varios órganos aéreos de las plantas. Hasta la fecha no se sabe que los patógenos produzcan enzimas que degraden a las ceras. Es probable que los hongos y las plantas superiores parásitas penetren las capas céreasde la superficie de las plantas sólo mediante fuerza mecánica.
  • 5. CUTINA. - Es elprincipal componente de la cubierta cuticular. La parte superior de esta cubierta se encuentra combinada con ceras,mientras que la inferior (a nivel de la zona donde se une con las paredes externas de las células epidérmicas) está mezclada con pectina y celulosa. Los hongos al parecer producen constantemente bajos niveles de cutinasa que, al entrar en contacto con la cutina, libera pequeñas cantidades de monómeros que entran subsecuentemente en las células del patógeno y las estimulan para que produzcan casimil veces más cutinasa que en un principio. SUSTANCIAS PÉCTICAS. - Constituyen el componente principal de la lámela media, es decir, el cemento intercelular que mantiene en su sitio a las células de los tejidos vegetales. Representan también una parte de la pared celular primaria, a nivel de la cual forman un gel amorfo que llena los espacios que hay entre las microfibrillas de celulosa. Esquema de la estructura y composición de las paredes celulares de las plantas. CELULOSA. - La celulosa es también un polisacárido, pero consiste en cadenas de moléculas de glucosa. Las cadenas de glucosa se mantienen unidas entre sí a través de un gran número de puentes de hidrógeno. En todas las plantas superiores, la celulosa constituye el armazón de las paredes celulares y se le encuentra a manera de microfibrillas. Las microfibrillas, que pueden compararse a los grupos de varillas de acero de una construcción de concreto reforzado, son las unidades estructurales básicas (matriz) de la pared celular, aun cuando constituyen menos del 20% de su volumen en la mayoría de las células meristemáticas. HEMICELULOSAS. - Las hemicelulosas son mezclas complejas de polímeros de polisacáridos cuya composición y frecuencia al parecer varían entre los tejidos de la planta, las especies vegetales y con la etapa de desarrollo de la planta. Las hemicelulosas son un componente importante de la pared celular primaria y también pueden constituir una cierta proporción de la lámela media y d£ la pared celular secundaria. LIGNINA. - Se encuentra en la lámela media, en la pared celular de los vasos xilemáticos y en las fibras que brindan resistencia a las plantas, también se encuentran en las paredes celulares de las células epidérmicas y ocasionalmente en la pared de las células hipodérmicas de algunas plantas. El contenido de lignina de las plantas leñosas maduras varía desde un 15 hasta un 38% y sólo es menor al de la celulosa. - DEGRADACIÓN ENZIMÁTICA DE LAS SUSTANCIAS CONTENIDAS EN LAS CÉLULAS VEGETALES En gran parte los patógenos pasan toda su vida, o parte de ella, en estrecha asociación con la superficie o el interior del protoplasto vivo de las células.
  • 6. Por lo cualse hace evidente esos patógenos obtienen sus nutrientes a partir de él. Los demás patógenos, o sea,la mayoría de hongos y bacterias, obtienen los nutrientes de los protoplastos una vez que éstos han sido destruidos. Algunos de los nutrientes, como los azúcares y aminoácidos, son moléculas bastante pequeñas que pueden ser absorbidas directamente por el patógeno. PROTEÍNAS. -_ Las células vegetales contienen una gran variedad de proteínas distintas que funcionan como catalizadores de las reacciones que se efectúan en las células (en el caso de las enzimas), o como un componente estructural de ellas (en las membranas). Las proteínas están constituidas por el conjunto de numerosas moléculas de casi 20 aminoácidos distintos. ALMIDÓN.- Es elprincipal polisacárido de reserva que se encuentra en la célula vegetal. Se sintetiza en los cloroplastos y en los órganos no fotosintéticos, como los amiloplastos. El almidón es un polímero de glucosa que existe en dos formas: la anulosa, una molécula esencialmente lineal, y la amilopectina, una molécula muy ramificada que posee una cadena de mucha longitud. LÍPIDOS. - En todas las células vegetales hay varios tipos de lípidos, de los cuales los más importantes son: 1) los aceites y las grasas que se encuentran en muchas células, especialmente en las semillas, donde funcionan como compuestos almacenadores de energía. 2) los lípidos céricos,que se encuentran en la mayoría de las células epidérmicas expuestas a la atmósfera. 3) los fosfolípidos y glucolípidos los cuales, junto con las proteínas, son los constituyentes principales de todas las membranas celulares de la planta. La característica común a todos los lípidos es que contienen ácidos grasos que pueden ser saturados o insaturados. - TOXINAS MICROBIANAS Y SU IMPORTANCIA EN LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS Entre los factores que inducen esas alteraciones se encuentran las sustancias producidas por los microorganismos fitopatógenos, a las que denomina toxinas. Las toxinas actúan directamente sobre los protoplastos vivos de su hospedante y ocasionan daños considerables o incluso pueden destruir a las células de una planta. Los hongos y bacterias producen toxinas tanto en plantas infectadas como en un medio de cultivo. Sin embargo, las toxinas son sustancias extremadamente venenosas aun cuando se encuentren en concentraciones muy bajas. Las toxinas dañan a las células hospedantes al afectar la permeabilidad de su membrana celular o al inactivar o inhibir a las enzimas e interrumpir posteriormente sus reacciones enzimáticas correspondientes. Algunas toxinas actúan como antimetabolitos que propician la deficiencia de un factor esencial para el desarrollo normal.
  • 7. - TOXINAS QUE AFECTAN A UN AMPLIO NÚMERO DE PLANTAS HOSPEDANTES Se ha demostrado que algunas de las sustancias tóxicas que producen los microorganismos fitopatógenos ocasionan todo el síndrome de la enfermedad o parte de él no sólo en la planta hospedante, sino también en otras especies vegetales que por lo común no son atacadas por el patógeno en la naturaleza. TABTOXINA.- Se dio a conocer por vez primera como un producto de la bacteria Pseudomonas syringae pv tabaci, que causa el fuego silvestre del tabaco, pero ahora se sabe que también es producida por otras cepas de pv. tabaci que existen en otros hospedantes como el frijol y la soya, así como otros pato vares (subespecies) de Ps. syringae, como las que atacan a la avena,maíz y cafeto. Las cepas que producen esta toxina causan manchas necróticas en las hojas del hospedante, y cada una de las manchas está rodeada de un halo cloroticoclorófico o amarillo. FASEOLOTOXINA. - Se produce por la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola, que causa eltizón de halo del frijol y de algunas otras leguminosas. Los síntomas cloróticos localizados y sistémicos que aparecen en las plantas infectadas son idénticos a los producidos en plantas tratadas con la toxina sola, de modo que obviamente son resultado de la acción de la toxina producida por la bacteria. TENTOXINA. - Es producida por el hongo Alternaría tennis, que causa clorosis en las plántulas de muchas especies de plantas. Las plántulas que muestran clorosis en más de una tercera parte de su área foliar mueren y, las que muestran menos clorosis son mucho menos vigorosas que las plantas sanas. - TOXINAS ESPECÍFICAS DEL HOSPEDANTE Las toxinas específicas del hospedante son sustancias que produce un microorganismo patógeno y que, a concentraciones fisiológicas, sólo son tóxicas para los hospedantes de ese patógeno y que muestran poca o ninguna toxicidad ante las plantas no susceptibles. VICTORINA O TOXINA. - HVLa victorina o toxina HV es producida por el hongo Helminthosporium victoriae, que apareció en 1945 después de la introducción y uso generalizado de la variedad de avena Victoria y sus derivados que contenían el gen Vb que confería resistencia a la roya de la corona H. victoriae infecta las porciones básales de las plantas de avena susceptibles y produce una toxina que es llevada hasta las hojas, causa un tizón foliar y destruye a toda la planta. Las demás variedades de avena y otras especies vegetales probadas fueron inmunes al hongo y a la toxina o su sensibilidad a esta última fue proporcional a su susceptibilidad al hongo. La resistencia y susceptibilidad que muestran las plantas al ataque del hongo, asícomo su Armas químicas de los patógenos tolerancia y sensibilidad a la toxina, son controladas por el mismo par de alelos, aunque pueden intervenir diferentes juegos de ellos en los casos de la resistencia intermedia. TOXINA T. - (Toxina de la raza T de Helminthosporium maydis). La toxina T es producida por la raza T de Helminthosporium mayáis, la causa del tizón foliar sureño del maíz. La raza T de este hongo, indistinguible de todas las demás rozas de H. mayáis salvo por su capacidad para producir la toxina, apareció en la zona maicera en 1968. Alrededor de 1970, ya se había propagado en toda esta zona, atacando sólo al maíz que tenía el citoplasma androestéril. Las plantas de maíz con citoplasma normal eran resistentes al hongo y a la toxina. La resistencia y susceptibilidad a la raza T de H. maydis y a su toxina son heredadas por vía materna (en genes citoplásmicos).
  • 8. TOXINA AK. - Es producida por un patotipo distinto del hongo Alternaría alternata, conocido anteriormente como A. kikuchiana, la causa de la mancha foliar negra de los perales japoneses (Pyrus serótina). Los perales de las variedades susceptibles asperjados con la toxina o con filtrados del cultivo de este hongo sufren daños, pero no las variedades resistentes. La toxina AK hace que las células sensibles de las hojas pierdan instantáneamente K+ y fosfato, mientras que la membrana plasmática desarrolla invaginaciones pronunciadas y las paredes celulares se degradan notablemente. TOXINA AM.- La produce elpatotipo de Alternaría alternata que ataca almanzano, conocido anteriormente como A. mali, causante de la mancha del manzano por Alternaria. La molécula de la toxina AM es un depsipéptido cíclico y en generalexiste como una mezcla de tres formas. La toxina AM es bastante específica de las variedades de manzano susceptibles, pero las variedades resistentes pueden tolerar más de diez mil veces más toxinas sin mostrar los síntomas. - REGULADORES DEL CRECIMIENTO EN LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS El crecimiento de las plantas está bajo el control de un pequeño grupo de compuestos que en la naturaleza actúan como hormonas y a los que por lo generalse les denomina reguladores del crecimiento. Los reguladores del crecimiento más importantes son las auxinas, giberelinas y citocininas, pero otros compuestos, como el etileno y los inhibidores del crecimiento, llevan a cabo importantes funciones de control en el transcurso de la vida de una planta. Los reguladores del crecimiento actúan a concentraciones muy bajas, e incluso pequeñas variaciones en su concentración normal pueden desencadenar en las plantas modelos de crecimientos notablemente distintos. La concentración de un determinado regulador del crecimiento en una planta no es constante,sino que normalmente aumenta con rapidez hasta un punto máximo a partir del cual disminuye rápidamente debido a la acción de los sistemas inhibitorios hormonales que se encuentran en la planta. Es muy probable que los reguladores del crecimiento actúen, al menos en algunos casos, promoviendo la síntesis de moléculas de RNA mensajero que inducen la síntesis de enzimas específicas y que, por lo tanto, controlan la bioquímica y fisiología de la planta. AUXINAS. - La auxina presente en forma natural en las plantas es el ácido 3-indolacético (IAA). El IAA, producido de manera contante en los tejidos de las plantas en crecimiento, se desplaza con cierta rapidez de los tejidos verdes jóvenes a los maduros, pero constantemente es destruido por el enzima ácido 3-indolacético oxidasa, lo cual explica la baja concentración de la auxina. Muchas plantas infectadas por hongos, bacterias, virus, micoplasmas y nematodos muestran un aumento en los niveles de la auxina IAA,aunque al parecer,algunos patógenos disminuyen el nivel de auxinas de sus hospedantes. Así, los hongos que ocasionan la hernia de la col (Plasmodiophora brassicae), el tizón tardío de la papa (Phytophthora infestans), el carbón del maíz (Ustilago mayáis), la roya del manzano y del cedro (Gymnosporangium juniperivirginianae), la marchitez del plátano (Fusarium oxysporum f. cubense) el agallamiento de la raíz por nematodos (Meloidogyne sp.) y otros, no sólo inducen el incremento en los
  • 9. niveles del IAA de sus hospedantes correspondientes, sino también son capaces de producir por sí mismos esa hormona. Sin embargo, en algunas enfermedades,los niveles elevados del IAA se deben total o parcialmente a su degradación cada vez menor, ocasionada por la inhibición de la IAA oxidasa, como se ha demostrado en varias enfermedades que incluye al carbón del maíz y la roya del tallo del trigo. La síntesis y función de las auxinas en las enfermedades de las plantas se ha estudiado con mayor detalle en algunas enfermedades bacterianas de las plantas. La especie Pseudomonas solanacearum, que ocasiona la marchitez bacteriana de las solanáceas, induce un aumento 100 veces mayor en los niveles del IAA de las plantas enfermas con respecto a las sanas. Aún no se ha determinado cómo los niveles cada vez mayores del IAA contribuyen al desarrollo del marchitamiento en las plantas, pero la plasticidad cada vez mayor de las paredes celulares debido a los altos niveles de IAA que hace que la pectina, la celulosa y los componentes proteínicos de la pared celular sean más accesibles al ataque de sus respectivas enzimas secretadas por el patógeno y, por tanto, más fáciles de degradar. GIBERELINAS. - Las giberelinas son constituyentes normales de las plantas verdes, aunque hay también varios microorganismos que las producen. Las giberelinas se aislaron por primera vez a partir del hongo Gibberella fujikuroi, organismo que ocasiona la "enfermedad bakanae" del arroz. La giberelina más conocida es el ácido giberélico. Otros compuestos, como la vitamina E y el helminthosporol tienen un comportamiento semejante al de las giberelinas. Las giberelinas presentan efectos notables como promotoras del crecimiento. Aceleran la elongación de las variedades enanas para que alcancen su tamaño normal, promueven la floración y la elongación del tallo y la raíz, asícomo el crecimiento del fruto. Esos tipos de alargamiento se asemejan en algunos aspectos a los que ocasiona el IAA, y las giberelinas inducen también la formación de esta hormona. Las auxinas y giberelinas actúan también sinergísticamente. Es muy probable que las giberelinas activen a los genes que anteriormente se encontraban reprimidos. CITOCININAS. - Las citocininas son potentes factores delcrecimiento, necesarias para la diferenciación y el crecimiento celular. Al inhibir la degradación de las proteínas y de los ácidos nucleicos, las citocininas inhiben el envejecimiento y, además,pueden alcanzar su punto de máxima concentración al dirigir el flujo de aminoácidos y otros nutrientes por toda la planta. Las citocininas se encuentran en bajas concentraciones en las plantas verdes,en las semillas en la savia.
  • 10. ÁCIDO ABSCÍSICO. - Elácido abscísico es uno de los varios inhibidores del crecimiento que producen las plantas y cuando menos algunos hongos fitopatógenos. Tiene varias funciones hormonales y de inhibición del crecimiento, como la inducción de la dormancia, inhibición de la germinación de la semilla, inhibición del crecimiento, cierre estomático y estimulación de la germinación de las esporas de los bongos. Se conocen varias enfermedades en las que las plantas infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento, como en el caso de los mosaicos del tabaco y del pepino, ambos causados por virus, la marchitez sureña bacteriana del tabaco y la marchitez del tomate por Verticillium (un hongo). En todos estos casos,las plantas contienen niveles de ácido abscísico mayores de lo normal, y se piensa que esta fitohormona es uno de los factores que determinan el achaparramiento en las plantas infectadas. ÁCIDO ABSCÍSICO. - Elácido abscísico es uno de los varios inhibidores del crecimiento que producen las plantas y cuando menos algunos hongos fitopatógenos. Tiene varias funciones hormonales y de inhibición del crecimiento, como la inducción de la dormancia, inhibición de la germinación de la semilla, inhibición del crecimiento, cierre estomático y estimulación de la germinación de las esporas de los bongos. Se conocen varias enfermedades en las que las plantas infectadas muestran diferentes grados de achaparramiento, como en el caso de los mosaicos del tabaco y del pepino, ambos causados por virus, la marchitez sureña bacteriana del tabaco y la marchitez del tomate por Verticillium (un hongo). En todos estos casos,las plantas contienen niveles de ácido abscísico mayores de lo normal, y se piensa que esta fitohormona es uno de los factores que determinan el achaparramiento en las plantas infectadas. POLISACÁRÍDOS. - Los hongos, bacterias,nematodos y otros patógenos constantemente liberan cantidades variables de sustancias mucilaginosas que los protegen y sirven como interfase entre ellos y su medio. La función de los mucopolisacáridos en las enfermedades de las plantas al parecer se limita principalmente a los marchitamientos ocasionados por ciertos patógenos que invaden el sistema vascular de las plantas. En los marchitamientos vasculares, las grandes moléculas de polisacáridos que liberan los patógenos en el xilema de las plantas son suficientes para ocasionar una obstrucción mecánica de los haces vasculares,lo cual propicia el marchitamiento. Aunque es muy poco probable que cualquiera de los efectos de los polisacáridos se da sólo en la naturaleza, cuando se le considera en conjunto con los efectos que producen las sustancias macromoleculares liberadas en los vasos mediante la degradación que ocasionan las enzimas que secreta elpatógeno sobre las sustancias de su hospedante, se torna evidente la posibilidad de que los polisacáridos participen en la obstrucción de los vasos de una planta cuando ésta sufre elmarchitamiento de sus haces vasculares.