Sistema de clasificación de vegetación Ecuador

ii
El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Protección de la Biodiversidad Mediante el
Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de
1994, entre el Gobierno de la República del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco
Internacional de Reconstrucción y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio
Ambiente Global). El Convenio se firmó para un programa de 5 años y US$ 7.2 millones.
EcoCiencia es una entidad científica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misión es
conservar la biodiversidad mediante la investigación científica, la recuperación del conocimiento
tradicional y la educación ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano
y la naturaleza. EcoCiencia, a través de su Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el
Ecuador”, pretende promover la conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica
mediante un conjunto de actividades de investigación, manejo y difusión de información,
capacitación de actores clave y formulación de políticas e instrumentos legales, con la activa
participación del Estado, la comunidad científica y otros sectores de la sociedad civil.
Este documento debe ser citado de la siguiente manera:
Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para
el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.
Portada:
Revisión de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.
ISBN: Número de Registro Autoral:
Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:
Editorial Rimana. Las Orquídeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador.
La publicación de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de
Donación TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del
Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y por el Proyecto “Conservación de la
Biodiversidad en el Ecuador” (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero
del Gobierno de los Países Bajos.
Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia.
8 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

iii
TABLA DE CONTENIDOS
Presentación..............................................................................................................................iii
Agradecimientos. .......................................................................................................................v
Los autores................................................................................................................................vi
1 INTRODUCCIÓN (R. Sierra) .....................................................................................1
2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) ..........7
2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación .........................8
2.2 Los sistemas ecofisonómicos para la clasificación de la vegetación.....................13
2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para la clasificación de la vegetación .16
3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN PROPUESTOS
PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ................20
4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)..........................30
4.1 Estructura y nomenclatura .....................................................................................30
4.2 Criterios fisonómicos.............................................................................................36
4.3 Criterios ambientales .............................................................................................43
4.4 Criterios bióticos....................................................................................................46
4.5 Criterios topográficos ............................................................................................49
4.6 Las regiones naturales del Ecuador .......................................................................54
5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR
(C. Cerón, W. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) .......................................................55
5.1 Subregión Norte (Húmeda)....................................................................................55
5.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda) ......................................................................62
5.3 Subregión Sur (Seca) .............................................................................................74
6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR
(R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) .......................................................80
6.1. Subregión Norte y Centro.....................................................................................81
6.2. Subregión Sur .......................................................................................................98
7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR
(W. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra) .....................................................111
7.1 Subregión Norte y Centro...................................................................................112
7.2 Subregión Sur .....................................................................................................119
8. EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL
(R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)......................................................122
8.1 Escala y nivel de detalle.......................................................................................122

iv
8.2 Metodología.........................................................................................................128
8.3 La relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad
a nivel regional...................................................................................................135
BIBLIOGRAFÍA. ......................................................................................................143
ÍNDICE............................................................................................................................
ILUSTRACIONES. .........................................................................................................

v
Presentación
El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebró el
CONVENIO DE DONACIÓN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstrucción y
Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de
Protección de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es
apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Dirección
de Áreas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la
actualización rápida, la evaluación y el análisis de la información existente. Estos facilitará el
establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las áreas protegidas
causados por acciones humanas o procesos naturales, así como el verdadero impacto de las
acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de
clasificación de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de
mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que
sean compatibles con las herramientas, la información y las tecnologías disponibles.
Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidió financiar la iniciativa de los autores
de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompañan.
Se logró un financiamiento adicional para la elaboración del El Mapa de Vegetación del Ecuador
Continental y el de Vegetación Remanente del Ecuador Continental gracias al interés y apoyo
económico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la
propuesta constituya una base para la estandarización de los criterios usados en inventarios,
monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuirá en la
sistematización de la información sobre las características y condiciones de la biodiversidad en el
Ecuador. Esto ayudará a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas
interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del país. La propuesta es un

vi
complemento a los inventarios botánicos y zoológicos locales; es una propuesta abierta, es decir,
nuevas unidades de vegetación pueden ser añadidas, y su expansión y profundización permitirán
desarrollar modelos analíticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con
información florística y zoológica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su
parte, están diseñados para ser una guía para los estudios de la vegetación locales o regionales y,
a través de éstos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aquí.
R. Sierra.

vii
Agradecimientos
Los autores agradecen a Aida Álvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio
Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribución al
desarrollo de esta propuesta. El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto
INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para América Latina de
Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio
de este proyecto. La colaboración de Santiago López, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin,
Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicación de la propuesta al mapa
preliminar de vegetación del Ecuador. Los autores también agradecen a Patricio A. Mena, de
EcoCiencia, por su ayuda en la revisión final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u
omisión es responsabilidad de los autores.
Los autores
- Dr. Carlos Cerón. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de la
Universidad Central del Ecuador.
- Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniería Forestal de la Universidad del Norte e
Investigador de la Fundación Jatun Sacha.
- Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografía
de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia.
- Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de
la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.

8
1 INTRODUCCIÓN
(R. Sierra)
El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificación de la
vegetación natural del Ecuador continental. Incluye también el resultado de su aplicación en dos
mapas: un mapa de la vegetación y un mapa de la vegetación remanente del Ecuador continental
ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificación son: 1) contribuir al
estudio de la biodiversidad en general y específicamente al estudio de la fitosociología y la
fitogeografía del Ecuador mediante la estandarización de la nomenclatura respectiva, y 2) a
través del primer objetivo, apoyar las actividades de conservación de la biodiversidad del
Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservación
de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de especies, y de la
diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de análisis y operación. En esta área, el mapeo
de la vegetación juega un papel estratégico ya que ésta es la forma de biodiversidad que más
eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetación, además, ofrece
una excelente base para la identificación de otras formas de biodiversidad, y específicamente de
las comunidades animales. Su aplicación, junto a otros criterios (como la viabilidad de
poblaciones silvestres, el nivel de fragmentación y presión, etc.), ayudará en la identificación de
áreas críticas, la definición de áreas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento
territorial, entre otros. Su aplicación tiene también importancia para otros esfuerzos a nivel
continental y mundial en las áreas de conservación de la biodiversidad y cambio climático. En
el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificación al nivel regional han sido rara
vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetación en
América del Sur, pero éstas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con
otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificación usados. En un estudio similar,

9
Matthews (1983) diferenció 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente
comparables con las categorías finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en
criterios climáticos o florísticos (como las de Huber y Alarcón 1988). Townshend et al. (1991)
sugieren que la falta de estándares para la clasificación de la vegetación (esto es, qué
características de la vegetación se usan en la clasificación) es la razón principal para la variación
en los estimados actuales sobre la extensión y condición de los diferentes biomas a nivel
mundial.
Se estima que en el Ecuador existen más de 20.000 especies de plantas vasculares y
alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas
especies son endémicas al Ecuador y muchas están consideradas en peligro de extinción (Tabla
1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los países más diversos del mundo -- uno de los
llamados países megadiversos -- pero también lo señala como una región en peligro. La
biodiversidad del Ecuador es más impresionante aún si se toma en cuenta que está concentrada
en tan solo 260.000 km2
, menos del 2 % de América del Sur. Pocos países tienen mas especies
por unidad de área que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica
tiene más especies por unidad de área que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen más
especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el
quinto en aves residentes, el séptimo en reptiles y el decimoséptimo en mamíferos.
Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematización en
el Ecuador comenzaron hace más de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todavía
conocemos poco sobre la distribución, extensión y condición de las formaciones botánicas
naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema está relacionado, en
gran medida, con la falta de un sistema de clasificación de vegetación apropiado y estandarizado

10
Tabla 1.1 Número estimado de especies, especies endémicas y especies amenazadas del
Ecuador.
Número de especies
Grupo Total endémicas Amenazadas
Mamíferos 366 24 36
Aves 1.618 38 92
Reptiles 374 121 12
Anfibios 422 163 45
Peces de agua dulce 706 ? ?
Plantas vasculares 20.000 4.000 375
Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. Pers, 1998).
y se ilustra por el número de mapas de vegetación basados en diferentes sistemas de clasificación
y con clases que no pueden ser comparadas entre sí. Kuchler (1980), por ejemplo, encontró
mapas de vegetación para el Ecuador de Jijón y Caamaño (1952), Acosta Solís (1950, 1977), US
Forest Service (1958) y Cañadas (1977). A éstos deben sumarse trabajos más recientes, como
CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Cañadas (1983), entre otros, que adolecen del
mismo problema. La falta de un sistema de clasificación de vegetación estandarizado ha
determinado, además, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseñadas para su
aplicación en estudios de vegetación. Específicamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge
ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, aún cuando no es una propuesta para la
clasificación de la vegetación.
En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificación de la
vegetación del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para
su estudio (éstas se discuten en detalle más adelante). Posiblemente, su falta de aplicación se
debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitación importante, desde el
punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribución de la vegetación a nivel
regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas
y métodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetación

11
y sus tipos en áreas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como
los sistemas de información geográfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y
métodos requieren de un sistema de clasificación de vegetación apropiado. Esto quiere decir,
específicamente, que poseen una estructura jerárquica basada en características cuantificables a
varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean
predecibles con la información actualmente disponible (Sierra 1995). Estas características son
principalmente la estructura, la fenología y la composición de la vegetación y su organización en
clases relativamente homogéneas y únicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de
estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo
así profundizar el estudio de la vegetación sin perder coherencia con los resultados (es decir, las
condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa
de vegetación incluido en este trabajo.
Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del país continúan inexploradas, en
los últimos años se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa
información y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su
distribución. Ésta, en conjunción con el inicio de la publicación de estudios florísticos,
inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite caracterizar la
vegetación con mayor precisión que en el pasado y proponer un sistema de clasificación más
ajustado a la realidad fitogeográfica del país.
Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la
actualización de la información regional sobre la vegetación del Ecuador (como el mapa de
vegetación remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una síntesis de la
información publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una
estructura jerárquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos

12
internacionales para la clasificación de la vegetación (como los de FDGC 1997). Los niveles mas
generales del sistema han sido diseñados para corresponder en forma amplia a características
ecológicas fácilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles más
específicos enfatizan la composición florística de la vegetación y deben ser caracterizados a nivel
local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al
Ecuador (y posiblemente a la región Andina tropical). Aquí, la experiencia de los autores ha
permitido identificar las regiones biogeográficas y los pisos florísticos del Ecuador con base en
parámetros específicos para el país. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que
requieran de un nivel medio de detalle sobre las características de la vegetación natural o
seminatural a nivel regional. La propuesta incluye también tipos de vegetación que son
posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen
en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes áreas. Se ha adaptado una nomenclatura
sugerida como un estándar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen
ocho tipos de formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetación. Ésta es una
propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetación a cada nivel e
incluso a niveles más detallados que los incluidos aquí (por ejemplo, al nivel de asociación). Al
ser un sistema preliminar, se espera éste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta
reflejar la diversidad florística a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones
florísticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificación final solo podrá ser
desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseño metodológico
apropiado, la sistematización de la información publicada y en herbarios, y usando como base un
sistema como el propuesto en este documento.
Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (capítulos 2 a 7) revisa las
propuestas para la clasificación de la vegetación existente para el mundo y para el Ecuador, y

13
presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificación de vegetación para cada una de las
tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies características de cada tipo
de vegetación o formación natural. Aunque la base de la organización de la propuesta es
geográfica, su enfoque es florístico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetación
relativamente homogéneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las
especies que la conforman. La segunda parte (capítulo 8) corresponde a la aplicación de esta
propuesta a un mapa de la vegetación y a un mapa de la vegetación remanente del Ecuador
continental a escala 1:1'000.000. Se discuten además los detalles técnicos sobre los métodos
usados y el modelo cartográfico digital en que éstos se basan.

14
2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL
(R. Sierra.)
Este capítulo examina varias propuestas de sistemas de clasificación de la vegetación en
el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociología, biodiversidad y otros temas
relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el
desarrollo de la propuesta preliminar de clasificación de vegetación del Ecuador continental y su
aplicación en el Mapa de Vegetación y el Mapa de Vegetación Remanente del Ecuador
Continental.
Esfuerzos sistemáticos para estudiar la distribución de la vegetación en el mundo y sus
regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de métodos y
sistemas de clasificación y a casi cada nivel de detalle imaginable1
. Quizás el aspecto más básico
en el estudio de la vegetación a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es
posible hacer una clasificación perfecta o definitiva de la vegetación ya que en la naturaleza no
existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitación en unidades más o
menos homogéneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La
estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la
vegetación. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y
aplicables a escalas específicas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que
sea útil para toda aplicación. En la actualidad, los sistemas de clasificación dominantes varían en
los criterios básicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del
sistema. Así, en Finlandia el sistema de clasificación se basa en la productividad del suelo,
1
El estudio de la vegetación a nivel regional, sin embargo, es mucho más antiguo. De
acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetación conocido data del siglo XIV a.n.e,
época en la que se registró la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak.

15
caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la
composición florística; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes
(Tuomisto 1993).
A más de los sistemas de clasificación específicos para regiones o países determinados,
hay un número considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetación a nivel mundial
basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificación de la vegetación en unidades
homogéneas y teóricamente diferenciables. La mayoría de estos sistemas pueden ser agrupados
en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimáticos, modelos ecofisiológicos y modelos
fisiológicos y taxonómicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de
sistemas radican en dos áreas: 1) los factores que determinan la distribución de los varios tipos
de vegetación y 2) la definición de las unidades de vegetación y, en especial, el nivel de
generalización. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial
que determina el tipo de vegetación, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma
cualitativa, el impacto de otros factores físicos y de procesos evolutivos. La función del clima
merece especial atención por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).
2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación
Los sistemas bioclimáticos usan como criterio de clasificación series de tipos
ambientales, especialmente climáticos, caracterizados por los tipos de vegetación esperados en
cada uno de ellos. El primero en establecer la conexión entre el clima y la vegetación fue
Schimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones contribuyeron luego al
establecimiento de modelos predictivos basándose en las condiciones climáticas determinadas,

16
Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificación de vegetación y su modelo predictivo usado. Solo
se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial.
Sistema Modelo
La Candolle (1874) Fisonómico
Drude (18??, en Collinson 1988) Fisonómico
Schimper (1898) Bioclimático
Rubel (1930) Fisonómico
Raunkaier (1934) Bioclimático
Koppen (1936) Bioclimático
Holdridge (1947) Bioclimático
Troll y Paffen (1964) Bioclimático
Mather y Yoshioka (1966) Bioclimático
Eyre (1968) Bioclimático
Thornthwaite (1933, 1948) Bioclimático
Good (1964) Fisonómico/Taxonómico
Hueck y Siebert (1972) Fisonómico
Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonómico
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) Fisonómico
FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonómico
Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiológico
Box (1981) Ecofisiológico
Woodward (1987) Ecofisiológico
Bailey (1997) Ecofisiológico
FGDC (1997) Fisonómico
lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2
, Holdridge
(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetación en forma
general, no estratificada o jerárquica, con un mínimo de detalle florístico, por lo que han sido
usados principalmente para predecir el tipo de vegetación a nivel global o a escalas muy
grandes3
. Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En
2
Koppen usa el esquema fisionómico vegetal propuesto por La Candolle (1874).
3
Por razones prácticas el uso de los términos gran escala y pequeña escala en este
documento no es consistente con su definición cartográfica. Desde un punto de vista
cartográfico Agran escala@ se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura
superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relación se llama aquí Apequeña escala@ ya que
se refiere a un área relativamente pequeña. Por esta razón, "gran escala" debe ser entenido como
aplicaciones que tienen una gran amplitud geográfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000;
etc.).

17
estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energía a través de patrones
específicos de radiación solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y
evapotranspiración. La vegetación se adapta a estas condiciones a través de formas de vida
particulares y sus respectivas características estructurales y dinámicas. Sin embargo, si bien
hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetación potencial a nivel general, su utilidad
para caracterizar la vegetación actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es
limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografía,
pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeográficas producto de procesos
evolutivos y de aislamiento.
De estas propuestas, sin duda, la más usada (1947, 1967), basada en datos climáticos
promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque
menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duración y la
confiabilidad de los períodos de precipitación) afecta los presupuestos de agua y energía y, por lo
tanto, las formas de vida óptimas para un lugar determinado.
En un estudio reciente, Prentice (1990) evalúo la eficiencia de cuatro modelos
bioclimáticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetación a
nivel mundial, comparándolos con vegetación natural actual. Aún cuando los cuatro sistemas
son más o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimáticas y sus respectivos tipos de
vegetación), Prentice encontró que ninguno de estos esquemas permitía predecir correctamente
más del 40 % de los tipos de vegetación encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los
tipos generales de vegetación identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara
correlación con tipos de clima específicos. Como es de esperarse, la correlación clima-
vegetación, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de
vegetación definidos con base en patrones climáticos extremos. Prentice nota que parte del

18
problema radica en que hay patrones climáticos que no están representados en estos esquemas y,
sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36 regímenes
climáticos identificados por Holdridge no encajan con los regímenes climáticos encontrados en la
práctica, lo que indica un problema con la definición de clima dada por Holdridge@4
. La
manipulación de los parámetros climáticos establecidos y la introducción de más detalle en el
número de clases de climas permitió a Prentice llegar a un 77 % de precisión pero con un nivel
de detalle más limitado en los tipos de vegetación (N=29, incluyendo tipos de vegetación
primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisión es
necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad
climática.
Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimáticos requiere que grupos vegetales
estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climáticos
amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales húmedos definidos en función del clima (es decir, a
la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetación,
como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales
y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como
vegetación lacustre, vegetación inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter
(1971, 1973), encontró que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas
tropicales (como son las formaciones tipo sabana) podía ocurrir en zonas que bien podían
sostener bosques deciduos o semideciduos (ver también Woodward 1987). Únicamente sobre
cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los
sistemas de clasificación bioclimáticos son apropiados cuando la información de campo sobre la
vegetación es escasa y se requiere solamente una aproximación general.
4
Traducción del autor.

19
A nivel regional (esto es, en América del Sur) se pueden citar varios ejemplos que
ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimáticos al mapeo de vegetación. En Venezuela,
por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical según el sistema de
Holdridge alberga los tipos de vegetación reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias
formas de sabanas, bosque tropófilo, bosques de transición xero-tropófilos, bosques de palmas
inundables, matorrales higrófilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayoría de estas
formaciones está, a su vez, también incluida en otras zonas de vida. Si la comparación es hecha
con propuestas más detalladas, como la de Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los
resultados son todavía más imprecisos.
2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de la vegetación
Los modelos ecofisiológicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimáticos y
establecen una relación funcional entre la vegetación y el ambiente en que ésta existe. Una
diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de
clasificación es la vegetación propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas
de vida, denominadas ecofisionómicas, que son más apropiadas para determinadas condiciones
ambientales y, en especial, en el presupuesto hídrico y la temperatura, pero también en el suelo y
la topografía. Las formas de vida ecofisionómicas son aquéllas que muestran adaptaciones
similares debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energía (Field y
Ehleringer 1993), relaciones que están bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks
1982). Box (1981) nota que las estructuras de la vegetación convergen en un número limitado de
formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionómicas. Éstas
corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo
(véase el capítulo 3).

20
Desde el punto de vista de la vegetación propiamente dicha, los requerimientos de agua y
energía están determinados por el tamaño, la forma de crecimiento (área total de las hojas y
altura del dosel), el tamaño, la dureza (perdida potencial de agua) y la duración de las hojas. Por
ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hídrico, que a su vez está relacionado con
la cantidad de biomasa y el tamaño de las hojas. El resultado es que la biomasa varía desde muy
baja en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Woodward 1987). En
combinación con la temperatura, el presupuesto hídrico ha sido relacionado con varias
características de la vegetación, en especial la duración y la forma de las hojas. La temperatura y
su variación afectan al presupuesto hídrico independientemente del volumen total acumulado en
los varios elementos del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo,
disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes
consecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la
congelación del agua) ya que la formación de hielo entre las células de la planta, y en especial de
las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). En áreas tropicales boscosas, donde el
presupuesto hídrico es limitado por la precipitación y no por la temperatura, es decir, en zonas
tropicales secas (en relación a la evapotranspiración potencial), las formaciones ecofisionómicas
estarán caracterizadas por vegetación decidua (Woodward 1987).
Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hídrico, duración de
los períodos de calor y sequía, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas
potenciales de vegetación a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al.
1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen
resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetación dominados por una o
dos formas de vida o hábitos y para grupos de familias (es decir, angiospermas y
gimnospermas), con base en índices del área de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin

21
embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en áreas con abundante
información climática (como es el caso de Norteamérica). Box (1981), por ejemplo, compara los
bosques húmedos tropicales, los bosques mediterráneos de roble y los bosques temperados de
laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonomía, estructura y
fenología varían considerablemente debido al tamaño de las plantas y a la mezcla de los
elementos subdominantes.
Esto se debe a que el clima opera en forma de límites amplios dentro de los cuales la
variación de la vegetación es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas
bioclimáticos). Así, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas
mínimas superiores entre 0 y -10 ºC mientras que, las hojas de las coníferas pueden resistir bien
temperaturas entre -5 y -30 ºC (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho
de que las plantas de hojas anchas no deberían existir en lugares donde la temperatura desciende
bajo los -15 ºC. En estos lugares, la vegetación será posiblemente del tipo de las coníferas. En
contraste, en áreas sin estas limitaciones climáticas, los árboles con hojas anchas tienen una
ventaja competitiva sobre las coníferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982)
y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de
vida adaptadas al frío intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciación completa de la
vegetación potencial a escalas regionales o locales. Más aún, muchas especies de plantas tienen
mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante
períodos de crisis. Tal es el caso de los árboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas
durante épocas anómalas de sequía extrema.
Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores
noclimáticos locales se vuelven más importantes (véase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle
1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetación es crítico a nivel

22
regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan
funciones ecosistémicas claves (Jeffery 1987). Sus características definen, entre otras, las
condiciones del soporte físico, la absorción de minerales, el intercambio hídrico, la
descomposición y la mineralización. A su vez, el suelo es el producto de la acción del clima pero
también depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc.
Los factores no climáticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la
agregación de éstos y de sus funciones determinan las características dominantes de la
vegetación local o regional.
Una limitación importante de los sistemas ecofisiológicos (y bioclimáticos) es que no
reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersión genética (Woodward 1987) ni la
variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones más o menos similares. La
flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crítico en la
distribución de la vegetación. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos
taxonómicos y a través de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido
reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiológicas. A nivel regional y local, las
variaciones en la distribución de la vegetación están relacionadas con factores que operan a
niveles mucho más pequeños que los que se pueden modelar por medio de los criterios
climáticos que dominan en los sistemas bioclimáticos y ecofisionómicos. A estos niveles, los
límites de distribución se definen por ventajas comparativas en colonización y competición en
relación con variaciones microclimáticas, suelos, topografía, dinámica geológica y fuente
genética potencial.

23
2.3 Los sistemas fisionómicos y taxonómicos para la clasificación de la
vegetación
Las propuestas fisionómicas y taxonómicas enfatizan el hecho de que las plantas
generalmente existen en comunidades con dominancias específicas, donde los procesos
biológicos y físicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe
una serie de factores que determinan los tipos de vegetación en una región o en un sitio: clima,
suelo, relación con otros complejos bióticos, etc. El resultado es que los flujos de carbón, agua,
nutrientes y energía son también elementos característicos de la vegetación o formaciones
naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relación se halla implícita en el concepto de ecosistema.
Las clasificaciones fisionómicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934),
Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967),
Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y
Alarcón (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y
Harling (1979) a nivel de la región andina tropical, son descriptivas; usan las características más
obvias de la vegetación, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florísticas para
definir los tipos de vegetación y su organización jerárquica. El sistema de Raunkaier, por
ejemplo, clasifica la vegetación con base en las características del tronco y el tamaño de la hoja.
Así, los bosques húmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de
formas arbóreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son
identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o
terofitas) y por plantas que mueren después de la estación de crecimiento (o hemicriptofitas) y
otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisionómicos
generales, que incluyen árboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas
acuáticas, lianas, epífitas y suculentas, entre otras.

24
Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo
estructural, tamaño relativo, tipo de hoja, tamaño relativo de las hojas, estructura de la superficie
de la hoja y hábitos fotosintéticos estacionales. De éstos, los más importantes en los sistemas
fisionómicos son tipo estructural, tamaño relativo y hábitos fotosintéticos estacionales. Box
reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: árboles, graminoides y
arbustos. Así, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer
árboles pequeños, pero se diferencian de éstos en que muestran ramificaciones desde muy cerca
al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma más especifica al
tomar en cuenta principalmente el tamaño y la altura del dosel, el tipo y el tamaño de las hojas y
la estacionalidad fotosintética.
Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De
particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcón (1988) para Venezuela
debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcón identifican los tipos de vegetación y
los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetación, leñosas, herbáceas y
mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos específicos de formaciones. Este sistema adapta y
simplifica (por razones prácticas) la terminología presentada en sistemas anteriores (como los de
Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier
1934) para desarrollar un sistema jerárquico que incluye información sobre la localización de la
vegetación en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carácter más importante para
definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales
de plantas dominan. Las formas de vida se basan en características fundamentales como tamaño,
patrón de ramificación y crecimiento leñoso, herbáceo o suculento, pero no se refieren al
desarrollo o al crecimiento estacional.

25
La agrupación o clasificación de la vegetación basándose en su estructura y función es
posiblemente la forma más efectiva de generalizar la información sobre la vegetación a nivel de
plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos
predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribución de la vegetación en áreas
grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la
relativa simplicidad de los modelos bioclimáticos, como el de Holdridge, han determinado que
sean mucho más usados. Por esta razón, en los últimos años el énfasis en desarrollo de las
propuestas fisonómicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de
clasificación que permitan la identificación o caracterización de la vegetación a varios niveles de
detalle. El Estándar Nacional para la Clasificación de Vegetación para los Estados Unidos de
Norteamérica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerárquico con énfasis
en unidades taxonómicas. Los criterios básicos son la estructura, la forma de crecimiento y la
cobertura de la vegetación, con los niveles más altos (es decir, más generales) definidos por la
fisonomía y los bajos (es decir, más detallados) definidos por las características florísticas. Los
niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climáticas y ambientales que
pueden ser colectadas para grades áreas con relativa facilidad. Éstas son usadas para organizar el
sistema, pero el criterio primordial es la fisonomía, es decir, la vegetación propiamente dicha. Un
enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

26
3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
PROPUESTOS PARA EL ECUADOR
(R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra)
Desde el siglo XVIII, numerosos botánicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han
estudiado su biodiversidad. Acosta Solís (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con
colecciones de plantas y observaciones sobre su distribución en el país. Los primeros
exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto
las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,
naturalistas como Alexander von Humbolt y Aimé, Bonpland (1802-1803), y William Jameson
(1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colectó numerosas especies de plantas nuevas de
los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetación andina. Las
publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las más importantes que se han
escrito sobre la fitogeografía de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonómicos y ecológicos
sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este
siglo. En 1968, botánicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar
sistemáticamente las plantas del país. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la
Pontificia Universidad Católica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una
serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de
la región andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecutó el proyecto "Estudios Botánicos sobre la
Taxonomía del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de
Universidades y Escuelas Politécnicas (CONUEP), contribuyó con un gran número de
colecciones, especialmente de árboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. Así
mismo, el proyecto "Promoción Botánica", una colaboración entre el Jardín Botánico de
Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a

27
los estudios taxonómicos y ecológicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes
del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad
Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composición florística y estructura de los
bosques andinos, iniciadas en la década de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore
1966, 1967), también se han incrementado en los últimos años (por ejemplo, Cerón 1993a,
1993b, 1994, 1996; Cerón y Ávila 1995; Cerón y Montesdeoca 1994; Cerón y Toasa 1994;
Jørgensen 1992; Jørgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jørgensen 1992). Hasta la
fecha, se ha revisado taxonómicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas
en el Ecuador.
La información sobre la distribución de especies y familias de plantas ha servido, en
parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetación del Ecuador, como las
propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Solís (1966,
1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Cañadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de
Cañadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en función del tipo de vegetación, la
distribución de especies y familias de plantas y los ambientes físicos en los que éstas se
encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de
vegetación del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o
reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Además, han sido la base para el desarrollo
rasional de sistemas híbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990).
Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el
estudio de la vegetación a nivel regional. El principal problema compartido es la
sobresimplificación de la diversidad de los tipos de vegetación del Ecuador. Por ejemplo, el
mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra
firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetación (o zona de vida): el

28
bosque húmedo tropical. Así mismo, la variación vegetacional en las zonas secas, que van desde
bosques siempreverdes en las cordilleras hasta formaciones casi desérticas, es agrupada en
bosques y matorrales secos. Esta simplificación resulta, en gran parte, del nivel de
generalización (es decir, de la escala) usada para estos estudios.
El sistema de clasificación de Cañadas (1983) merece especial atención debido a que es el
más usado en el Ecuador para la caracterización de la vegetación. Esta propuesta se basa en el
sistema bioclimático de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son
propias de los sistemas bioclimáticos (véase la Sección 2.1). Estas limitaciones son más
evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetación de regiones relativamente pequeñas pero
muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografía del Ecuador, la más
importante es que las zonas de vida aplicadas por Cañadas no corresponden a tipos de vegetación
propiamente dichos (en efecto, Cañadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de
clasificación de vegetación). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares
o un mismo tipo de vegetación puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La
formación de vegetación Amanglar@, por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de
vida definidas por Cañadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo
Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),
Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los identifican como un
tipo de vegetación independiente. Así mismo, los rangos altidudinales propuestos por Cañadas
no tienen un fundamento florístico ya que no coinciden con la distribución conocida de varios
taxones característicos de varias zonas fitogeográficas. Por ejemplo, la diferencia entre las
asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el límite superior de la
distribución de la mayoría de especies amazónicas, no es reconocida por los elementos
predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Cañadas. La variación latitudinal

29
tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetación similares aparecen al sur del Ecuador a
altitudes menores que al norte). La aplicación del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco
permite reconocer la diferencia entre grupos taxonómicos heterogéneos pero morfológica y
estructuralmente similares. Además, la falta de suficiente información metereológica, en
especial en un país climáticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicación de zonas
bioclimáticas equívocas. Por ejemplo, Cañadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el
nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de Sucumbíos. En
esta zona los pocos datos de precipitación disponibles analizados durante este estudio indican
que toda esta región recibe más lluvia que la evaporación potencial durante los 12 meses del año.
Estaciones como las de El Chaco, Río Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de
lluvia al año (promedio de 9, 5, y 10 años, respectivamente). El bosque seco tropical aparece
también en el suroriente en los alrededores de Méndez, lo cual aparentemente es un error
también. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitación, lo que no permite evaluar
el impacto de la estacionalidad (duración e intensidad) de los períodos lluviosos y secos en la
vegetación.
Los sistemas desarrollados por Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979)
son propuestas fisionómicas y taxonómicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificación
de la vegetación y son comparativamente más apropiados para el estudio de las formaciones
naturales y de la vegetación del Ecuador. Son consistentes además, en términos generales, entre
sí y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978)
para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y
Alarcón (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeográficas del
Ecuador propuestas por Acosta Solís y los tipos de vegetación propuestos por Harling, aunque
generales, son una buena aproximación al complejo mosaico de la vegetación del Ecuador. Al

30
igual que Cañadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la
elevación son factores importantes en el estudio y la clasificación de la vegetación pero basan sus
categorías en criterios florísticos y biogeográficos. Acosta Solís, por ejemplo, llama a la zona
bajo los 800 m.s.n.m. en la región amazónica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotérmica de la
Región Oriental" o "Hylea Amazónica", diferenciándola de la formación equivalente al oeste de
los Andes con estructuras, dinámica y rangos de precipitación y temperatura similares, pero con
una composición florística diferente. Esta división también reconoce implícitamente el gran
cambio florístico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias
entre las formaciones del norte y sur de los Andes, corroboradas por estudios posteriores como
los de Jørgensen y Ulloa (1994) y Madsen y Øllgaard (1994).
Desafortunadamente, Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su
propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versión. Los criterios de
clasificación y la nomenclatura usados por Acosta Solís son inconsistentes entre sí al mantener
paralelamente un sistema de clasificación geobotánico y otro de divisiones fitogeográficas,
usando términos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificación
geobotánica" habla de 18 "divisiones fitogeográficas y formaciones geobotánicas" nombradas de
acuerdo con términos "fitotérmicos, higrofílicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un
cuadro titulado "Clasificación de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al país en tres
regiones, 10 divisiones fitotérmicas, 18 ó 19 divisiones higrofílicas y 18 ecovegetativos. La
mezcla de términos climáticos (tales como macrotérmicos, gélida), altitudinales (tales como
altiandina), de la estructura de la vegetación (tales como graminetums) y términos vernáculos
(tales como páramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusión. Además, la
caracterización climática en la propuesta de Acosta Solís es imprecisa debido a la ausencia de
suficientes datos meteorológicos.

31
Aún cuando el sistema de Harling es posterior, en términos generales se parece bastante a
las propuestas iniciales de Acosta Solís en la definición de las grandes formaciones vegetales del
Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definición
de formaciones específicas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla
y fácil de comprender, pero el nivel de detalle es mínimo e insuficiente ante la gran diversidad
de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a
escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitación de los tipos de
vegetación es arbitraria.
La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificación
de vegetación. Los tres son muy diversos en terminología y límites altitudinales y es difícil
definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia está, al
menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Cañadas define 25 zonas
de vida, Acosta Solís 18 formaciones geobotánicas y Harling 16 tipos de vegetación. Pero aún
más importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas.
Como consecuencia, Harling y Acosta Solís presentan más similitud entre sí que con Cañadas.
Por ejemplo, Acosta Solís reconoce dos tipos de páramos, mientras que Harling reconoce tres y
Cañadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque húmedo
montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en
la baja Amazonía. En forma más o menos equivalente, Acosta Solís reconoce la formación selva
pluvial submacrotérmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800
m.s.n.m. Harling y Acosta Solís reconocen a esta zona como una región homogénea en su
composición florística, estructura del bosque y diversidad. En comparación, Cañadas ubica tres
zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque húmedo premontano,
bosque muy húmedo premontano y bosque pluvial premontano.

32
El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetación de las estribaciones y en
los Andes. Tanto Harling como Acosta Solís reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la
higrofitia nublada como una formación única y comparable en las estribaciones intermedias de
los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Según los rangos altitudinales dados
por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos,
sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetación según Acosta Solís y nueve
según Harling. Cañadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetación
asociada. Algunos de estos tipos de vegetación ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes
condiciones climáticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetación
interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre
los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Solís y Cañadas no lo hacen.
Cañadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos, caracterizadas por
diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos
húmedos mantienen pocos relictos de vegetación nativa, en general restringida a las quebradas y
lugares inaccesibles. Acosta Solís es el único autor que establece una diferencia entre la
vegetación de las cordilleras oriental y occidental.
A pesar de estas limitaciones, cada uno de estos sistemas contribuye de forma
significativa y en diferente manera al estudio de la vegetación y biodiversidad en el país, pero
son sobre todo las de Acosta Solís y Harling las de mayor importancia por su aplicabilidad y por
su enfoque fitogeográfico. Mas aún, éstas constituyen una de las bases más importantes para la
presente propuesta. A éstos se ha incorporado la información florística producida en los últimos
años y discutido la validez de los tipos de vegetación identificados en ellos, para modificarlos,
eliminarlos y añadir otros que no fueron considerados.

33
Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetación propuestos por Harling
(1979), Acosta Solís (1982) y Cañadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable.
Harling (1979) Acosta Solís (1982) Cañadas (1983)
1 N/A Incluido en 3
2 I incluido en 3, 7 y 15
N/A N/A 2
3 III; incluido en IV 1; incluido en 2, 2', y 3; 4
4 incluido en IV incluido en 3, 4 y 7
5 incluido en V incluido en 7
6 incluido en V 8; 11
? VI ?
7 II; XVIII incluido en 12; 15; 16; 19; 20
8 VII; VIII XVI XVII incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21
9 incluido en VIII; IX; XV; XVI 10; incluido en 13, 16 y 18
10 N/A (¿incluido en XII?) N/A (¿incluido en 9?)
11 N/A (¿incluido en XII?) N/A (¿incluido en 9?)
12 N/A (¿incluido en XIII?) N/A (¿incluido en 4,5 y8?)
13 XIII incluido en 4 y 5
14 incluido en X y XIV 14; incluido en 23 y 24
15 incluido en X y XIV incluido en 18, 23 y 24
16 incluido en X y XIV 22
N/A N/A 25
N/A XI y Xia N/A

34
Tabla 3.1 Cont. Código de unidades vegetales establecidas por cada autor:
Harling 1979 Acosta Solís 1982 Cañadas 1983
1 Vegetación costera I Formaciones Hidroalófilas 1 Matorral desértico tropical
2 Manglar e hidrófitas 2 Matorral desértico pre-montano
3 Desierto y Semi-Desierto costero II Selva pluvial macrotérmica 2' (25)Desierto tropical
4 Sabana de la cordillera occidental 3 Monte espinoso tropical
5 Bosque deciduo III Selva ombrófila noroccidental 4 Monte espinoso pre-montano
6 Bosque semideciduo del pie de la cordillera 5 Estepa espinosa montano-baja
7 Bosque de tierra baja IV Formaciones macrotérmicas 6 Estepa montana (Sub-páramo seco)
8 Bosque montano-bajo subhigrofíticas 7 Bosque muy seco tropical
9 Bosque nublado V Formaciones macrotérmicas y 8 Bosque seco pre-montano
10 Vegetación de quebrada de los subxerofíticas de la Costa 9 Bosque seco montano-bajo
Andes del norte VI Selva submacrotérmica higrófila 10 Bosque húmedo montano
11 Matorral de los Andes del sur de la cordillera occidental (Sub-páramo húmedo)
12 Matorral seco de los Andes del sur VII Selva mesotérmica pluvial de 11 Bosque seco tropical
13 Desiertos y semi-desiertos andinos la cordillera occidental 12 Bosque húmedo pre-montano
14 Páramos herbáceo VIII Selva submesotérmica higrófila 13 Bosque húmedo montano-bajo
15 Páramo de almohadillas y de matorral de la cordillera occidental 14 Bosque muy-húmedo montano
16 Páramo desértico IX Higrofitia andina de la (Sub-páramo muy húmedo)
cordillera occidental 15 Bosque húmedo tropical
X Graminetum microtérmico 16 Bosque muy húmedo pre-montano
XI Microtermia geliofita (A y B) 17 Bosque muy húmedo montano-bajo
XII Mesotermia interandina 18 Bosque pluvial montano
XIII Xerofitia interandina (Páramo lluvioso)
XIV Formaciones microtérmicas 19 Bosque muy húmedo tropical
higrófilas de la cordillera oriental 20 Bosque pluvial pre-montano
XV Ceja andina oriental higrófila 21 Bosque pluvial montano-bajo
XVI Bosques mesotérmicos higrófilos 22 Bosque húmedo sub-alpino
XVII Selva submacrotérmica higrófila 23 Bosque muy húmedo sub-alpino
XVIII Selva macrotérmica higrófila de 24 Bosque pluvial sub-alpino
la Amazonía

35
4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN
DEL ECUADOR
(R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)
4.1 Estructura y nomenclatura
Esta propuesta recoge las experiencias de un gran número de estudios de la vegetación a
nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un híbrido entre los
sistemas ecofisiológicos y los fisiómicos discutidos en el capítulo 2. Los planteamientos de estas
propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el
punto de su estructura como de su lógica organizativa. El énfasis está en que el sistema de
clasificación de la vegetación propuesto provea de información válida a varios niveles de detalle,
en especial desde el punto de vista biológico (esto es, diversidad, fisiología y formas de vida).
Esto quiere decir que debe permitir la diferenciación de formaciones progresivamente mas
especializadas, con variaciones cada vez más sutiles que las separen de otras formaciones
similares a menor nivel de detalle.
Dentro de este esquema, la vegetación es definida o clasificada por medio de un sistema
jerárquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definición más
restringida de las unidades de vegetación. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay
más unidades y que éstas son agregables en unidades más generales a niveles con menor detalle.
El esquema jerárquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha
agregado el concepto de región natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los
estándares para la clasificación de la vegetación establecidos por FGDC (1997). El interés es
ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la información y las herramientas
disponibles. Específicamente, las unidades más generales de vegetación pueden ser asociadas a
patrones ambientales fáciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de

36
energía y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiológicas y ambientales
(véase la sección 2.2). Las unidades más específicas no pueden ser identificadas por estos
medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalización
florística. Más detalle a este nivel requiere de la recolección de información florística en el
campo (o sea, a nivel local). La estructura jerárquica y las unidades de vegetación de esta
propuesta son, además, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las
de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con
criterios generales de jerarquía en sistemas de clasificación de vegetación como los de Di
Gregorio y Jansen (1995).
El nivel más general en esta propuesta preliminar es llamado formación tipo, definido
por las características fisionómicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologías en
el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptación para cierto tipo de ambiente pero cuyos
elementos pueden guardar poca o ninguna relación taxonómica, evolutiva, morfológica fina y/o
geográfica entre sí. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La
formación tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estándares establecidos por FGDC
(1997).
Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en
clases de vegetación. Los elementos característicos de cada una de las formaciones vegetales
dentro de una formación tipo están relacionados con su dinámica y sus formas estructurales finas.
Este nivel enfatiza sobre los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio
de la distribución de la vegetación: estructura y fenología. A este nivel, por ejemplo, aquellos
bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo las de la ceja andina), son
claramente diferenciables de los bosques con estratos múltiples de las regiones bajas.
Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse además por su fenología en

37
siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetación son equivalentes al nivel de
Grupo en la jerarquía establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones
ambientales específicos.
El tercer nivel, tipos de vegetación o formaciones naturales, resalta las variaciones
altitudinales de la vegetación, la relación con elementos del paisaje como ríos, lagunas y
océanos, y las diferencias biogeográficas entre unidades morfológicamente similares pero con
historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formación tipo). Esta diferenciación, a su
vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composición florística de regiones
más o menos amplias. Las variaciones altitudinales están definidas por los pisos florísticos del
Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad más o menos homogénea y con una
composición florística diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en
composición que se deben a barreras al flujo genético están identificadas en esta propuesta por
las regiones naturales y están dominadas por límites naturales como montañas, ciertos ríos o sus
cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y
las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de
vegetación diversos, es decir fisonómica y fenológicamente heterogéneos, cuyos elementos
guardan cierta relación taxonómica evolutiva entre sí pero que son diferentes de los encontrados
en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (húmedos) siempreverdes de las
tierras bajas de la Amazonía constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el
occidente de los Andes. Otro ejemplo son los páramos del norte y los páramos del sur del país.
La formación tipo es equivalente al nivel de Formación en los niveles estándares establecidos por
FGDC (1997).
Existen más niveles de clasificación que los aplicados en esta propuesta. De éstos, el más
importante es el nivel de asociación, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones

38
vegetales similares (es decir, de grupos fisonómica y fenológicamente homogéneos) por sus
características y composición taxonómica. Esto reconoce el hecho de que los grupos
taxonómicos heterogéneos tienden a presentar morfologías y estructuras similares en áreas con
características físicas similares y el énfasis dado por ecólogos vegetales al concepto de tipos
funcionales de vegetación o "guilds". La identificación de este nivel de variación, sin embargo,
requiere de trabajo de campo local y no puede, en la mayoría de los casos, ser identificada a nivel
regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los
sistemas de información geográfica y sensores remotos)5
.
La nomenclatura propuesta aquí para identificar los tipos o formaciones naturales del
Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcón (1988) con modificaciones
significativas para sujetarse a la estructura jerárquica mencionada. Además, cada uno de los
términos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formación
natural o tipo de vegetación específico se establece en base a tres criterios generales y ocho
criterios específicos para la clasificación de la vegetación, los cuales son discutidos en la
siguiente sección. El nivel de formación tipo está definido por criterios fisonómicos. Las
formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades más homogéneas con base en criterios
ambientales, bióticos y topológicos. El nivel de detalle más fino previsto en esta propuesta es la
diferenciación de tipos de vegetación basada en a los pisos florísticos y las regiones y
subregiones naturales del Ecuador.
Cualquier formación vegetal puede ser definida por uno o más de estos criterios, pero hay
criterios más restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno más general ya ha sido
aplicado. Por ejemplo, la formación tipo Aherbazal@ puede ser subdividida en formaciones
5
Este tipo de distinción, por ejemplo, se puede realizar en bosque nórdicos donde la
variación (esto es, las especies de coníferas) es detectable con sensores remotos satelitarios.

39
vegetales específicas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereños, de si ocurren en
tierras bajas en la cordillera o de si están al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de
estas condiciones pueden aplicarse.
En general, para cada región natural:
NOMBRE DE LA FORMACIÓN NATURAL:
[{TIPO FISONÓMICO}] + [{CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS} + {CARACTERÍSTICAS
HÍDRICAS} + {CARACTERÍSTICAS FENOLÓGICAS} + {CARACTERÍSTICAS
FLORÍSTICAS}] + [{CARACTERÍSTICAS TOPOLÓGICAS} + {PISO FLORÍSTICO} +
{REGIÓN NATURAL}] (1)
Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo
y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El
segundo grupo define las formaciones vegetales. El tercer grupo define los tipos de vegetación
del Ecuador. Los criterios generales de formación natural o tipo de vegetación están construidos
por un grupo de criterios específicos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonómico
que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado,
y en algunos casos elimina la necesidad de más definición (como en manglar). Así mismo, con
pocas excepciones (como en páramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios
específicos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican
en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetación (piso florístico y
región natural) es obligatorio.
La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificación.
Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio
fenológico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio
ambiental seco. En la mayoría de los casos, el nombre está definido por el orden establecido en

40
(1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por
ejemplo, los bosques inundables de la Amazonía pueden ser inundables por aguas blancas o por
aguas negras; el nombre aplicado aquí es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o
blancas, según sea el caso, para evitar confusión con el origen altitudinal de las aguas de
inundación. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es
suficiente para identificar una formación determinada a nivel local. Tal es el caso de moretales,
guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas específicas
para facilitar la interpretación y la estandarización de la nomenclatura al nivel nacional e
internacional.
Se prefiere el uso del nombre más corto que identifique claramente la unidad de estudio.
Una formación tipo puede ser definida como bosque húmedo siempreverde inundable de tierras
bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable
de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formación bosque seco inundable; si hubiera
tal, el nombre bosque húmedo inundable sería necesario. El tipo de vegetación podría ser
definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. Así mismo, la
formación tipo herbazal adquiere mayor definición por el uso de, por ejemplo, criterios
topológicos: herbazal lacustre o herbazal ribereño de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica las
formaciones naturales (o tipos de vegetación) encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso
florístico.
4.2 Criterios Fisonómicos
Los criterios fisonómicos se refieren a la estructura y fisionomía de las formaciones. La
presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcón (1988) y es, además, consistente con
otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973),

41
Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por
ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aquí son: árboles
con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuáticas. Drude además identifica como
tipos de vegetación aquellas formas fisionómicas incluidas aquí dentro de grupos más amplios,
como por ejemplo palmas, lianas, epífitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos
fisonómicos descritos para Ecuador6
. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcón es el
producto de varios años de trabajo por los autores y fue diseñada para el neotrópico en un país
con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazonía, bosques secos y
deciduos, etc.). Los tipos fisonómicos reconocidos aquí son similares también a los aplicados
por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.
Los tipos fisionómicos reconocidos en el Ecuador son:
Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leñosas arbóreas o arbustivas,
perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta
tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcón 1988). Ocurren en zonas planas de
estuarios y otras zonas de interacción entre las mareas y el agua dulce de ríos y
esteros. Forman un bosque denso, cuyos árboles tienen raíces fulcreas (zancudas)
con neumatóforos. La altura del dosel es variable y está generalmente entre 3 y
12 metros (Huber y Alarcón 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede
alcanzar 25 metros o más. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En
este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de información, se los ha
considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formación de menos
6
Para una discusión detallada de estos sistemas véase Collinson (1988) y Archibold
(1995).

42
de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen
en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen además al menos
otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereño, con ciertas diferencias
florísticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta división debido a la falta
de datos que apoyen la división de los manglares a este nivel. Los estudios
detallados (es decir, locales), sin embargo, deben considerar esta posibilidad. Los
manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes
y energía tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995).
Bosque: Formación dominada por elementos arbóreos con un tronco con ramas formando
una corona más o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de
altura, pero en la mayoría de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo
menos un estrato o dosel más o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 %
de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una época
del año (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcón 1988). Excepto por casos
especiales (como en Podocarpus! .), casi todas las especies arbóreas de las
regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas
maduros están compuestos típicamente de tres hasta cinco estratos (Richards
1952; Terborgh 1985), pero a mayor elevación puede existir un solo estrato. En
tierras bajas, los árboles del dosel alcanzan 30-40 metros de altura pero ocurren
típicamente en bajas densidades, con entre uno y tres árboles adultos por hectárea
(Richards 1952; Chase et al. 1996). Este dosel desaparece en los bosques de
altura.

43
Tabla 4.1 Cuadro sinóptico de los tipos de formaciones y las formaciones vegetales del Ecuador y su correspondiente nombre. Los tipos de
vegetación por regiones naturales no están reconocidos aquí.
Nivel I: Nivel II: Nivel II:
Formación Tipo Formación vegetal Tipo de vegetación
Criterio:
Fisionómico Ambiental Biótico Topológico/Piso florístico Nombre
Bosque de Manglar - Manglar
Bosque Húmedo Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde de tierras bajas
A @ Piemontano - Bosque siempreverde piemontano
A @ Montano bajo - Bosque siempreverde montano bajo
A @ Montano alto - Bosque siempreverde montano alto
A /Inundable Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde inundable de
tierras bajas (Guandal)
A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas blancas
A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas
inundable por aguas negras
A @ De palmas De tierras bajas - Bosque inundable de palmas de tierras
bajas (Moretal)
Seco Deciduo De tierras bajas - Bosque deciduo de tierras bajas
A Semideciduo De Tierras Bajas - Bosque semideciduo de tierras bajas
A @ Piemontano - Bosque semideciduo piemontano
A @ Montano bajo - Bosque semideciduo montano bajo
De neblina Siempreverde Montano bajo - Bosque de neblina montano bajo
A @ Montano - Bosque de neblina montano

44
Tabla 4.1 Continuación
Nivel I: Nivel II: Nivel II:
Formación Tipo Formación vegetal Tipo de vegetación
Criterio:
Fisonómico Ambiental Biótico Topológico/Piso florístico Nombre
Matorral Húmedo Siempreverde Piemontano - Matorral húmedo piemontano
A @ Montano bajo - Matorral húmedo montano bajo
A @ Montano - Matorral húmedo montano
Seco Semideciduo Litoral - Matorral seco litoral
A @ De tierras bajas - Matorral seco de tierras bajas
A @ Montano - Matorral seco montano
Espinar Litoral/Tierras Bajas - Espinar litoral
Montano - Espinar montano
Herbazal Húmedo Siempreverde Lacustre/De tierras bajas - Herbazal lacustre de tierras bajas
A @ Lacustre/Montano - Herbazal lacustre montano
A @ Lacustre/Montano alto - Herbazal lacustre montano alto
A @ Ribereño/De tierras bajas - Herbazal ribereño de tierras bajas
Sabana - Sabana
Páramo Húmedo Herbáceo - Páramo herbáceo
A De frailejones - Páramo de frailejones
A De almohadillas - Páramo de almohadillas
A Arbustivo - Páramo arbustivo
Seco - Páramo seco
Super Páramo (Gelidofitia) - Super Páramo (Gelidofitia)

45
Matorral: Formación dominada por plantas leñosas, generalmente ramificadas desde
abajo, de más de 0,5 y menos de 5 metros de altura (Box 1981; FAO
1973). La vegetación puede ser densa y entrelazada o dispersa con un
estrato bajo de gramíneas. Puede ser siempreverde o semideciduo
dependiendo del régimen hídrico (véase más adelante). El dosel es
generalmente irregular.
Espinar: Corresponde generalmente a vegetación xerofítica caracterizada por una
alta presencia o dominancia de plantas armadas (con espinas). Incluye
los tipos de vegetación denominados cardonal y espinar por Huber y
Alarcón (1988). Familias importantes son Cactaceae, Fabaceae,
Mimosaceae y Achatocarpaceae. En la Costa ocurren cerca de los
salitrales. En la cordillera ocurren en valles secos.
Sabana: Llanuras cubiertas con vegetación de gramíneas, arbustos y árboles
esparcidos, generalmente caducifolios (Harling 1979; Pinto 1993).
Presentan generalmente un marcado cambio estacional, con un período
lluvioso en Ecuador (en otras regiones las sabanas pueden tener dos
períodos lluviosos o más). Durante la época de lluvias, la vegetación
germina y las plantas anuales, en especial gramíneas y arbustos, se
vuelven dominantes. A diferencia de los bosques, los árboles cubren
menos del 40 % de la superficie. Las sabanas en el Ecuador posiblemente
corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabana arbolada
y arbustiva. Existen opiniones contrarias sobre si ésta es una formación
completamente natural o es el resultado de la acción humana extensiva y
sostenida. Se presenta generalmente en zonas cálidas. Huber y Alarcón

46
(1988) reconocen tres tipos de sabanas en Venezuela, pero el nivel de
detalle y la información en la que se basa esta propuesta no permiten
identificar éstas en el Ecuador. En el Ecuador posiblemente existan al
menos dos tipos de sabanas caracterizadas por el régimen hídrico:
sabanas inundables y sabanas no inundables, pero faltan estudios para
confirmar esta división.
Páramo: Formación altoandina predominantemente herbácea. Las plantas
gramíneas generalmente forman densos haces. Puede incluir, además,
una cantidad variable de plantas almohadilladas, arbustos pequeños de
hojas coriáceas y, en ocasiones, pubescentes. Puede estar intercalado con
pequeñas manchas de bosques y/o arbustos, en especial cerca de la ceja
andina, la que es denominada como subpáramo por Huber y Alarcón
(1988). Es importante notar que los bosques incluidos en esta propuesta
en la formación páramo deberían ser incluidos en la formación bosque en
estudios detallados de la vegetacion. Los páramos ocurren en una
variedad grande de ambientes, desde muy húmedo hasta semiárido (este
último denominado superpáramo por Huber y Alarcón 1988). La
abundancia y diversidad de formas de vida y especies disminuyen con la
humedad. Las plantas están adaptadas a un clima frío y con poca agua,
teniendo frecuentemente estructuras xeromórficas. Pinto (1993) nota que
incluso los páramos húmedos presentan escasez de agua debido a la
Adisminución de la absorción de agua ocasionada por la baja temperatura
y por la elevada presión osmótica del suelo en contraste con una intensa
transpiración@.

47
Super Páramo: (o Gelidofitia) Formación altoandina descrita por Acosta Solís (1982) que
posiblemente coincide con el superpáramo definido por Cabrera y Willink
(1973), pero no con el superpáramo definido por Huber y Alarcón (1988).
La vegetación es dispersa y consiste principalmente de musgos y
líquenes sobre un suelo arenoso con abundantes piedras y rocas cerca del
límite nival inferior.
Herbazal: Formación herbácea formada por hierbas no graminiformes (por ejemplo
de las familias Araceae, Marantaceae y Musaceae) o plantas suculentas
(por ejemplo de las familias Aizoaceae y Chenopodiaceae) asociada
típicamente a pantanos o zonas costeras (Huber y Alarcón 1988). En el
Ecuador se lo encuentra principalmente alrededor de lagunas o en zonas
de inundación de ríos.
Otras formaciones identificadas por Huber y Alarcón para Venezuela podrían existir en el
Ecuador, en especial arbustales y vegetación rupestre. Si su existencia es comprobada podrán ser
incluidos en esta lista y aplicados siguiendo los mismos lineamientos establecidos en la sección
4.1.
4.3 Criterios ambientales
4.3.1 Climáticos
Estos criterios reflejan la influencia del clima y otros factores metereológicos sobre la
vegetación.
La clasificación resultante es la siguiente:
Secos: Se consideran secas las formaciones que ocurren en regiones donde la
evapotranspiración potencial es mayor que la precipitación real (Koppen,

48
1936; Walter y Breckle 1985), lo que resulta en un déficit hídrico durante
parte del o todo el año. Incluyen las formaciones tropófilas de Huber y
Alarcón 1988. Cañadas (1983) ubica las zonas secas del Ecuador
principalmente en la Costa, en regiones con menos de 1.500 mm de lluvia
al año. De acuerdo con Cañadas este rango de precipitación puede, sin
embargo, caracterizar a zonas de vida húmedas hasta lluviosas a mayores
alturas con menores temperaturas. Los tipos de vegetación secos se
pueden identificar usando características específicas como la presencia de
especies deciduas (que forman bosques deciduos o semideciduos),
arbustos enanos y ramificados; forma de la copa de plantas leñosas
aparasolada (como paraguas); hojas engrosadas (por ejmplo las
crasuláceas), predominancia de plantas espinosas; epidermis engrosadas;
presencia de plantas anuales en la época de lluvia (cucurbitáceas,
poáceas, malváceas, etc.). Dependiendo de la sequedad, estas
formaciones van desde muy abiertas a semicerradas. En la época seca
hay generalmente ausencia de un estrato inferior denso (esto es, el suelo
está despejado). La diversidad de helechos es reducida y, si están
presentes, usualmente dominan pocas especies.
Húmedos: Se consideran húmedas las formaciones que ocurren en zonas con
abundancia y hasta exceso de agua la mayor parte del año (Huber y
Alarcón 1988). Incluyen los tipos climáticos I (Húmedo Ecuatorial) y II
(Tropical con lluvias estacionales) de Walter y Breckle (1985). Presentan
una gran dominancia de especies siempreverdes. Sin embrago, no siempre
es posible establecer el balance hídrico comparando precipitación y

49
evapotranspiración debido a la influencia de precipitación horizontal
(garúa y neblina) en ciertas condiciones y localidades. La vegetación
húmeda es densa, sea en bosque o en páramo. El dosel de los bosques de
estas formaciones varía en altura pero es generalmente cerrado. Un
porcentaje menor (es decir, menos del 25 %) de individuos puede ser
estacionalmente o facultativamente deciduo (por ejemplo, algunas
especies de los géneros Cordia, Erythrina, Triplaris, Parkia, Ceiba,
Tabebuia, Genipa, etc.). Se encuentran pocas plantas espinosas. Son
generalmente abundantes en palmas, bejucos y lianas, en especial en
tierras bajas. La diversidad de las epífitas es mayor que en los bosques
secos. En los páramos húmedos se encuentran almohadillas, plantas
arrosetadas (Puya, Espeletia) y licopodios. En las zonas anegadas ocurre
gran cantidad de musgos e Isoetes. Éstos tienen mayor diversidad de
formas de vida y especies que los páramos secos en todos los niveles de
taxones.
De neblina: Son éstas formaciones principalmente boscosas de zonas cubiertas
constantemente por neblinas y lluvias orográficas (Huber y Alarcón
1988). Ocurren generalmente en los flancos de las cordilleras,
incluyendo cordilleras bajas de la Costa y la Amazonía, son similares a
los bosques húmedos pero los troncos y ramas están generalmente
cubiertos de musgos, helechos y epífitas; en general hay una gran
diversidad de helechos.

50
4.3.2 Hídricos
Se refieren a los ciclos hídricos superficiales que afectan a la estructura y composición de
las comunidades, especialmente de los bosques.
Inundables: Se consideran inundables las formaciones inundadas estacional o
periódicamente. No incluyen los manglares, inundados periódicamente
por la marea. Generalmente ocurren en zonas bajas. Pueden ser
inundables por Aaguas negras@ (agua con pocos sedimentos suspendidos)
o por Aaguas blancas@ (agua con sedimentos suspendidos) en la
Amazonía. En la Costa solo se reconocen formaciones inundables por
aguas negras.
Inundados: Se consideran las formaciones permanentemente o casi siempre
inundadas. Generalmente ocurren en zonas bajas.
4.4 Criterios bióticos
Los criterios bióticos caracterizan la composición y la fenología de las subunidades de
las formaciones tipo. Cuando se usan para identificar un tipo de vegetación se anteponen al
criterio ambiental.
4.4.1 Florísticos
Los criterios florísticos se refieren a asociaciones florísticas o taxonómicas específicas.
Éstos pueden identificar, por ejemplo, rodales o elementos característicos. Por el momento se
identifican cinco asociaciones.
De palmas: Ésta es una formación generalmente boscosa con un alto número de
palmas, aunque no necesariamente dominadas por éstas, como los
bosques de Mauritia flexuosa llamados en el Ecuador moretales o

51
morichales. Podría también aplicarse a bosques con abundancia de
Phytelephas aequatorialis, la tagua. Por el momento estos últimos no son
reconocidos formalmente en esta propuesta.
Herbáceo: Se consideran herbáceas las formaciones dominadas por hierbas,
usualmente en penacho (manojo). Los grupos de hierbas pueden estar
entremezclados con pequeños arbustos.
De almohadillas Éstas son formaciones altoandinas parameras con una presencia grande de
almohadillas, plantas pequeñas, generalmente de menos de 30 cm. de
altura, densamente agrupadas en forma de pequeños montículos.
Arbustivo Son formaciones similares a la anterior. Se trata de formaciones
altoandinas parameras con una presencia grande de arbustos de hasta 2
metros de altura, más o menos dispersos.
De frailejones En esta formación altoandina paramera el frailejón (Espeletia
pyanophylla) domina el estrato arbustivo.
4.4.2 Fenológicos
Estos criterios describen los patrones de actividad fotosintética, evidenciados por
características estacionales como la presencia de hojas o raíces aéreas, y en algunos casos por los
períodos de floración o de fructificación7
. Algunos autores reconocen más fenologías que las
tres reconocidas por Huber y Alarcón (1988) y aplicadas en esta propuesta. Box (1981), por
ejemplo, reconoce siete tipos de estacionalidades que incluyen siempre-verde, semi-siempre-
verde, estacionales lluviosas, estacionales de verano, etc. En el Ecuador los límites de tolerancia
establecidos en otras regiones no siempre aplican debido, especialmente en la costa, a la
7
Para más detalle véanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983).

52
influencia de la precipitación horizontal que ocurre con el incremento de la altura y la exposición
a los vientos húmedos que vienen del océano.
Siempreverdes En los trópicos estas formaciones, ocurren típicamente en regiones con
estaciones secas que duran menos de un mes al año (Ellenberg 1958a,
1958b, en Prentice 1990). Generalmente menos del 25 % de los
individuos arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca
(Huber y Alarcón 1988). La época de floración no es un buen indicador
de la estacionalidad por la gran variabilidad a nivel de especies y de
lugares (Newstrom 1994). En el Ecuador la precipitación horizontal
incrementa de manera significativa la abundancia de agua en forma de
neblina o garúa en zonas costeras hasta aproximadamente 100 kilómetros
de la costa. En estas áreas, la vegetación siempreverde puede aparecer
sobre la vegetación semidecidua aún cuando la precipitación no exceda la
evapotranspiración la mayor parte del año.
Semideciduos En los trópicos estas formaciones, ocurren en regiones con estaciones
secas que duran entre uno y seis meses al año de acuerdo con Ellenberg
(1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de dos a siete meses de acuerdo con
FAO (1992). Generalmente, entre el 75 y el 25 % de los individuos
arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y
Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales,
a las zonas de tierras bajas (véase más adelante), pero es afectada
drásticamente por la elevación y el incremento de humedad que llega del
océano en forma de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los
pisos superiores cambian paulatinamente a siempreverdes.

53
Deciduos: En los trópicos estas formaciones ocurren típicamente en regiones con
estaciones secas que duran entre seis y ocho meses al año de acuerdo con
Ellenberg (1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de siete a nueve meses de
acuerdo con FAO (1992). Koppen (1936) define los períodos Asecos@
como aquéllos en los que la evapotranspiración potencial es mayor que la
precipitación real. Generalmente más del 75 % de los individuos
arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y
Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales,
a las zonas de tierras bajas pero es afectada drásticamente por la
elevación y el incremento de la humedad que llega del océano en forma
de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los pisos superiores
cambian paulatinamente a semideciduos y más arriba a siempreverdes.
4.5 Criterios Topográficos
4.5.1 Topológicos
En cartografía, la topología se refiere a la relación entre los objetos en un mapa (Bohman-
Carter 1994; Burrough 1986). En esta propuesta, la topología se refiere a la relación entre la
vegetación y los elementos específicos del paisaje que afectan sus características fisionómicas
y/o fenológicas. Al momento se identifican tres elementos del paisaje: océanos, lagunas y ríos.
Litoral: Son las formaciones contiguas a la zona de mareas en las costas.
Son, por lo tanto, resistentes a la salinidad y pueden desarrollarse en
suelos pobres y arenosos.
Lacustre: Son formaciones que ocurren en o muy cerca de lagunas, lagos u otros
humedales perennes o estacionales.

54
Ribereño: Son formaciones que ocurren a lo largo de ríos, especialmente en zonas
donde la amplitud de las cuencas hace que la corriente sea lenta,
permitiendo el crecimiento de vegetación en cierta forma similar al que
ocurre al borde de lagunas o lagos.
4.5.2 Pisos florísticos o altitudinales
Se refiere a la ubicación de las formaciones con respecto al nivel del mar y a los cambios
florísticos, fisionómicos y fonológicos correspondientes. Esta definición es diferente de la
presentada por algunos autores (por ejemplo, Huber y Alarcón 1988) en las que se resalta la
relación locacional de la vegetación con respecto a cordilleras o montañas (por ejemplo, al pie de
la montaña, en la montaña, etc.). La definición de la condición altitudinal propiamente dicha,
como es presentada aquí, evita ambigüedad en su uso. Debido a que el énfasis es en los cambios
florísticos (esto es, los rangos altitudinales de grupos botánicos característicos) y a que estos
cambios son evidentes a diferentes elevaciones en diferentes cordilleras (debido a su elevación
total, efecto de sombra, distancia al mar, etc.) los rangos son definidos para cada grupo de
regiones orográficas (esto es, cambian de región a región). Además, los rangos de elevación en
los que tipos de formación y sus formaciones vegetales ocurren disminuyen paulatinamente de
norte a sur y hacia la costa. Por ejemplo, formaciones equivalentes se pueden encontrar 300 o
400 m más abajo en el límite sur del Ecuador que en su extremo norte. En Loja hay páramos a
2.900 m de altitud (como en el caso de la Loma del Oro). En algunas localidades la vegetación
puede encontrarse fuera del rango sugerido debido a condiciones climáticas o geológicas locales.
En general, los rangos propuestos aquí son aproximados y pueden variar de acuerdo con las
condiciones locales. Para sugerir un rango más preciso hacen falta estudios detallados sobre la

Sistema de clasificación de vegetación Ecuador

Sistema de clasificación de vegetación Ecuador

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (20)

Destacado

Destacado (7)

Similar a Sistema de clasificación de vegetación Ecuador

Similar a Sistema de clasificación de vegetación Ecuador (20)

Más de DiegoBeltranCastro

Más de DiegoBeltranCastro (8)

Último

Último (20)

Sistema de clasificación de vegetación Ecuador