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1. SISTEMA GENITAL MASCULINO Y GAMETOGÉNESIS
TESTÍCULO
Son glándulas citógenas. Están ubicados en una bolsa cutánea que sobresale de la cavidad pélvica, esta bolsa
recibe el nombre de escroto.
El testículo tiene que estar a una temperatura inferior a la temperatura corporal (a unos 34 − 35 º C). Hay
conductos intertesticulares: túbulos y células que producen los espermatozoides y la testosterona.
Los conductos extratesticulares:
Epidídimo (conductillos eferentes y conducto epididimario)•
Conducto deferente•
Conducto eyaculador•
Uretra ( que tiene tres porciones: prostática, membranosa y peneana)•
Las glándulas genitales son tres:
Vesículas seminales•
Próstata•
Dos glándulas bulbouretrales•
Los testículos tienen una forma más o menos ovoide, un tamaño de 4−5 cm de largo y 2−3 cm de ancho, 3 cm
de grosor y se localizan en el escroto.
De fuera a dentro lo primero que encontramos es la piel (epidermis, dermis e hipodermis). La epidermis es un
epitelio plano queratinizado. Por debajo de la piel hay células musculares lisas, lo que se conoce con el
nombre de músculo dortos. Por dentro hay una capa de tejido conjuntivo laxo (fascia de Calle).
El testículo se forma en el peritoneo y durante el desarrollo embrionario desciende a la bolsa. Son los lugares
donde ocurre la espermatogénesis, además también se produce la esteroideogénesis (formación de esteroides).
El testículo por fuera está rodeado de tres túnicas, que de fuera a dentro son:
Túnica vaginal Es un saco seroso (tiene conjuntivo y epitelio) que reviste al testículo. Está dispuesta
esta capa como si fuese un saco cerrado, deriva del peritoneo.
•
Envuelve a la superficie anterior y lateral (cuando el testículo desciende). Tiene dos hojas (hojas parietal y
visceral) y en su interior hay un fluido seroso. Permite cierto desplazamiento del testículo dentro de la bolsa.
Túnica albugínea Es una capa de tejido conjuntivo fibroso que tiene una cierta dureza. Lo que hace
que el testículo mantenga su forma. Este tejido esta engrosado en la parte posterior del testículo, este
engrosamiento se conoce como mediastino, de este parten septos que tabican incompletamente el
testículo en lobulillos testiculares.
•
Túnica vascular Está compuesta por T. Conjuntivo laxo muy vascularizado.•
LOBULILLOS TESTICULARES
1
La túnica albugínea emite una serie de tabiques hacia el interior del testículo que delimitan a este en lobulillos
testiculares. Aproximadamente hay unos 250 lobulillos, en cada testículo. Un lobulillo es un compartimiento
incompleto, es decir, no está cerrado, tiene una forma más o menos piramidal y cada uno de ellos contiene
estructuras conocidas como túbulos seminíferos, estos están rodeados por tejido conjuntivo que se continúa
con el de la túnica vascular (tejido intersticial). Varían en número de uno a cuatro en cada lóbulo.
Estos túbulos seminíferos tienen un recorrido irregular. Pueden ser ramificados y tienen un fondo ciego,
cerrado. Están rodeados por tejido conjuntivo lazo muy vascularizado e inervado que se denomina tejido
intersticial.
El epitelio del túbulo es estratificado.
En el tejido intersticial además de vasos y células nerviosas, tiene unas células, que se denominan Células de
Leydig y son células de carácter endocrino, cuya función principal es la producción de esteroides, es decir,
testosterona. Pueden aparecer aisladas o en pequeños grupos.
La testosterona no es secretada hasta la pubertad y esa secreción la realizan bajo el estímulo de una hormona
hipofisiaria (LH hormona luteinizante)
La testosterona hace que se desencadene la espermatogénesis, el desarrollo de las glándulas genitales y que se
manifiesten los caracteres sexuales masculinos (voz, pelo)
TÚBULOS SEMINÍFEROS
Están rodeados por T. Conjuntivo laxo vascular (tejido intersticial), en este tejido hay, a parte de los
fibroblastos típicos, células de Leydig.
El epitelio que los rodea se denomina epitelio germinal o seminífero, en el hay dos tipos de células en cuanto
a función se refiere:
Células de la serie espermatogénica espermatogonias, espermatocitos, espermátidas y
espermatozoides
•
Células de Sertoli.•
Debajo del epitelio hay una lámina basal bien desarrollada. Debajo de esta hay una lámina propia (tejido
conjuntivo) formada por pocos fibroblastos y pocas fibras colágenas.
Las células de Sertoli son cilíndricas, muy grandes.
El epitelio está en continua renovación, excepto las células de Sertoli, cuya función principal es la de sostén.
Dos células de Sertoli están unidas por una unión estrecha o zónula occludens, esta unión fuerte se conoce
como barrera hematotesticular. Esta barrera impide el paso de otras células. El intercambio metabólico entre
la sangre y otras células se hace por medio de las células de Sertoli.
ESPERMATOGÉNESIS FORMACIÓN DE ESPERMATOZOIDES
Proceso en el que existen acontecimientos de división y diferenciación morfológica. Ocurre desde la pared
más externa (Células más jóvenes) hacia el centro (espermatozoides diferenciados).
La espermatogénesis no es sincrónica en toda la pared del tubo seminífero, no ocurre igual en todos los
puntos. Por eso hay distintos espermatozoides en cuanto a estado de madurez se refiere.
2
En un punto determinado el espermatozoide madura, ocurre citocinesis incompleta.
A partir de una espermatogonia, esta se divide por meiosis las células que se producen quedan unidas por un
sincitio (una especie de puente)
La espermatogénesis no es cíclica ni estacional, y se da durante toda la vida, solo que con la edad disminuye
el número de células germinales.
En un túbulo seminífero hay hasta seis zonas de maduracion
La espermatogénesis se divide en tres etapas:
Espermatogénesis: las células más son las espermatogonias más oscuras, que están en el testículo, al ser las
más diferenciadas se encuentran más próximos a la luz. La espermatogonia A oscura se divide por mitosis,
dando: una espermatognoia A oscura y otra clara.
Espermiogénesis: es la tercera etapa, formación de espermatozoides (esquema)
ESPERMATOGONIAS ESPERMATOCITOS ESPERMATOCITOS II ESPERMÁTIDAS
ESPERMATOZOIDES
Espermatogonias: citoplasma poco teñido, se localizan en la zona periférica. Hay dos tipos de
espermatogonias Espermatogonias tipo A (núcleo grande, heterocromatínico con nucleólos periféricos) y
Espermatogonias tipo B( de núcleo eucromatínico y nucléolo central)
•
Espermatocitos primarios: son las células más grandes de la serie espermatogénica. Se localizan en la zona
basal del túbulo. En ellas comienza la división meiótica y por tanto presentan núcleo grande con cromatina
en distintas fases de condensación.
•
Espermatocitos secundarios: más pequeños, difíciles de observar a MO debido a su corta vida.•
Espermátidas: son células pequeñas de núcleo alargo y cromatina condensada, cerca de la luz del túbulo
formando pequeños grupos.
•
ESPERMATOZOIDES
Son células peculiares en las que se diferencian dos zonas: cabeza y cola.
Estas zontas tienen funciones diferentes:
Cabeza: transmite el material genético del padre
Cola: proporciona movilidad y permite que entre el espermatozoide al oocito. En él se diferencian tres zonas.
Entre la cabeza y la cola existe el cuello, es una pieza intermedia y sitio de unión entre cola y cabeza.
ESTRUCTURA:
En la cabeza hay un núcleo heterocromatínico, ya que estas células no necesitan replicar su ADN solo
transportar la información. Hay vacuolas nucleares. La estructura más alargada de la cabeza se
denomina acrosoma, y es un lisosoma ubicado entre el núcleo y la membrana plasmática. El acrosoma
contiene una serie de enzimas que degradan a una serie de cubiertas que rodean al oocito, durante la
fecundación libera estas encimas. Posterior al acrosoma se encuentra la vaina densa, post acrosoma,
esta es una zona de fusión con el oocito II.
•
3
En el cuello de conexión: hay nueve columnas segmentadas con estriación transversal. Además están:
el centriolo proximal transversal y en centriolo distal.
•
La cola, es un axonema d estructura 9+2, la cola se divide en partes:•
1 la pieza media donde hay diferentes zonas diferenciadas:♦
Complejo filamento axial◊
Fibras densas◊
Para que el axonema funcione necesita energía que es proporcionada por la membrana de la cola.
En el flagelo también hay muchas mitocondrias en espiral que proporcionan energía.
2 la pieza principal: en esta también hay axonema 9+2. ahora las fibras densas son 7, han
desaparecido dos y hay una vaina fibrosa de dos columnas.
♦
3 la pieza final. Complejo axial, axonema con estructura 9+2.♦
TESTÍCULOS ESPERMIOGÉNESIS
Con epitelio germinal. Sufren espermiogénesis (diferenciación de la espermatogonia):
Se elimina el citoplasma•
Hay acúmulo de enzimas hidrolíticas. Se forma el acrosoma.•
Se reorganiza y reduce el número de orgánulos.•
Se desarrolla el flagelo y el citoesqueleto.•
El núcleo adopta una forma puntiaguda.•
Se organiza en las siguientes fases:
Fase del Golgi (dibujo A)•
Fase de Capuchón (B y C)•
Fase acrosómica ( D y E)•
Fase de maduracion o espermatización•
FASE DE GOLGI•
Gránulo acrosómico en una vesícula acrosómica•
Migración de los microtúbulos para la formación d la cola•
El centriolo genera los mircrotúblos•
La migración de los centriolos a las proximidades del núcleo, arrastrando con ellos membrana, se
forma el canal flagelar y el annulus.
•
FASE DE CAPUCHÓN ACROSÓMICO•
Expansión de la vesícula acrosómica. Formación del capuchón•
Se forma una estructura llamada manguito. Esta estructura indica a la célula hacia donde se tiene que
alargar.
•
Empieza a formarse la pieza de conexión•
FASE ACROSÓMICA•
El núcleo se condensa•
El acrosoma se distribuye•
4
Desaparece el manguito•
Se diferencian las vainas mitocondriales y fibrosas.•
ESPERMIACIÓN•
Se pierde el exceso de citoplasma y de los puentes intercelulares. Fagocitosis por las células de
Sertoli.
•
Liberación de los espermatozoides. Libres en la luz del túbulo seminífero.•
Estos espermatozoides no tiene movilidad, ni madurez suficiente. La obtendrán en el epidídimo.•
Regulación hormonal
La hormona LH estimula la secreción de la testosterona por las células de Leydig, y la hormona FSH actúa
sobre las células de Sertoli. La hormona LH también activa el movimiento de las glándulas genitales, pasa a
los vasos sanguíneos y se dirige hacia diferentes partes del cuerpo.
La testosterona es capaz de inhibir sobre su propia secreción (retroalimentación negativa sobre el hipotálamo).
En el hipotálamo se sintetiza LHRH estimula la liberación de RH, esta hormona llega a la hipófisis, haciendo
que se produzca RH.
La FSH, estimula a las células de Sertoli para la secreción de proteínas ABP, también produce la inhibina que
a su vez inhibe la secreción de FSH.
El control de la espermatogénesis está en la hipófisis y en el hipotálamo.
Testículo vascularizado
A partir de la aorta abdominal. En el testículo entra la arteria testicular directamente, que formará parte del
cordón espermático. Cuando entra en el testículo sufre ramificaciones, dando lugar a arteriolas que dan lugar a
capilares, formando el lecho capilar en el tubo que rodea a los túbulos seminíferos. Los capilares luego dan
venúlas, formando un plexo venoso pampiniforme (cordón espermático)
Sistema de intercambio de temperatura entre la sangre que llega al testículo y la que sale
La arteria espermática rodeada del plexo de venas, aquí ocurre el intercambio de calor. La temperatura en
nuestro cuerpo es de 37º C y en la sangre del testículo es de 35º C.
El epitelio seminífero es sensible a:
Altas temperaturas•
Alcohol, drogas•
Procesos infecciosos•
Deficiencias dietéticas•
Exposición rayos X, etc•
Función de los conductos del Aparato reproductor masculino
Los túbulo seminíferos se continúan con los conductos genitales excretores por medio de los Túbulos rectos
(Epitelio cúbico simple), presentan algunas células de Sertoli. Estos se continúan con un plexo laberíntico de
canales anastomosados que atraviesan el mediastino testicular, se trata de la rete testis o red testicular.
Los espermatozoides abandonan el testículo por el epidídimo.
5
Es el primer conducto extratesticular formado por dos tipos de conductos: los conductillos eferentes (en su
porción inicial) y el epidimal.
CONDUCTO EFERENTE•
Luz festoneada, en número de 10−15
Sale de la red testicular y atraviesa la túnica albugínea
Revestido con epitelio simple, que tiene dos tipos celulares:
Cilíndricas ciliadas, aparecen en grupos
Células bajas que se encargan de reabsorber parte del tejido fluidal.
Por debajo hay lámina propia delgada.
Capa delgada de tejido muscular liso circular (aumenta hacia el conducto epidimal)
Están enrollados: cono eferente o vascularizado
CONDUCTO EPIDIMARIO•
Epitelio pseudocilíndrico con estereocilios
Muy enrollado, unos 6 metros de tubo
Células más altas en la cabeza y cuboideas en la cola
Dos tipos de células:
Principales: altas, características de las células de secreción y absortivas.
Reabsorción de líquido (90 %)
Secreción de sustancias como por ejemplo el glicerol − fosfocolina que inhibe la capacitación de los
espermatozoides.
Basales: indiferenciadas. Precursoras de las principales.
Lámina propia con una capa de fibras musculares lisas de disposición circular.
La cola es donde se acumulan los espermatozoides, maduran y tras la estimulación nerviosa avanzan.
CONDUCTO DEFERENTE•
Tiene que subir espermatozoides hasta la cavidad interna. Por lo tanto, tiene una pared muy gruesa, luz
estrecha y pared muscular muy desarrollada:
Longitudinal externa
Circular media
6
Longitudinal interna
La mucosa reviste la luz pequeña e irregular, presenta pliegues revestidos por epitelio parecido al del
conducto epidimario. Por debajo hay capa muscular bastante desarrollada, y luego tenemos la adventicia (capa
de Tejido conjuntivo laxo)
EL final del conducto deferente es una zona dilatada llamada ampolla. Se continúa con el conducto
eyaculador.
En la parte final del conducto deferente la vesícula seminal vierte producto de secreción de. Cuando el
conducto eferente recibe la secreción pasa llamarse conducto eyaculador que penetra en la uretra prostática.
CONDUCTO EYACULADOR•
Corto y recto, en el interior de la próstata. Con epitelio cilíndrico simple puede estratificarse en la porción
final.
TIPOS DE GLÁNDULAS GENITALES
VESICULAS SEMINALES•
Son dos glándulas tubulares contorneadas, de luz tortuosa, 5cm.
Tienen mucosa muy plegada, que tiene un aspecto parecido a cámaras irregulares independientes. (células con
gotas de lípidos, que le confieren un aspecto espumoso)
Luz irregular: Epitelio cilíndrico pseudoestratificado de altura variable y que puede presentar
microvellosidades.
Por debajo de esta el epitelio de la lamina propia (que es de tejido conjuntivo fibroelástico), y avanzando en
profundidad tenemos la musculatura (circular interna y longitudinal externa) y la adventicia (fibroelástico).
Su principal función es la secreción:
70% del eyaculado
Viscoso, amarillento
Sustancias que activan los espermatozoides:
Fructosa
Prostaglandinas: activan considerablemente a los espermatozoides.
PRÓSTATA•
Se organiza alrededor de los dos conductos eyaculadores y la uretra prostática (a la salida de la vejiga
urinaria)
Revestida por capsula conectiva muy vascularizada (tejido fibroelástico), con alguna célula muscular lisa
puede formar septos o lóbulos como consecuencia del adentramiento del conjuntivo.
7
Es un conjunto de glándulas túbulo−alveolares compuestas y organizadas concéntricamente.
Tenemos:
Gl. Prostáticas principales: son las más numerosas, y ocupan los dos tercios externos de la próstata
Gl. Submucosas o periuretrales externas: ocupan la parte intermedia
Gl. Mucosas o periuretrales internas: ocupan la parte más interna.
La glándula esta revestida por epitelio cilíndrico simple o pseudoestratificado
En la luz de las secreciones hay cuerpos amiláceos, son depósitos de glucoproteínas que aumentan con la
edad.
Es una glándula que produce secreción de líquido blanco rico en lípidos y enzimas. Esta glándula sufre
hipertrofia (que puede ser benigna)
Hasta los 50 años un 40 % de los hombres la sufren
Hasta los 80 años un 95 % que tiene consecuencias sobre la excreción y espermatogénesis.
Los conductos excretores convergen para formar conductos terminales que abren a la uretra prostática.
GLÁNDULAS BULBOURETRALES•
Se sitúan a nivel del pene. Son dos tubos alveolares completamente rodeados por una capsula de musculatura
lisa y estriada. Que emite tabiques: lobulillos
Desembocan en la uretra membranosa. Su función es la de secretar sustancias con azucares que lubrican la luz
de la uretra, que precede a la liberación de semen.
2. SISTEMA GENITAL FEMENINO Y OVOGÉNESIS
Desde el nacimiento a la pubertad los órganos genitales son pequeños, poco desarrollados y en reposo. En la
pubertad se produce el desarrollo y aparición de los caracteres sexuales secundarios.
CONNOTACIÓN:
Menarquía: es el primer ciclo menstrual, relacionado con la vida reproductiva, que dura de los 10 − 12 años a
los 50.
Menopausia: cese de la menstruación.
Ciclo menstrual: produce cambios hormonales que afectan al endometrio y al útero.
OVARIO•
Su función primordial es la producción de gametos femeninos (ovogénesis) y la síntesis de hormonas sexuales
(estrógenos y progesterona)
Hay dos ovarios, uno a cada lado del útero, se sitúan en la cavidad pélvica.
8
Los ovarios se encuentran unidos al útero mediante un ligamento.
Partes del ovario (de fuera a dentro):
Epitelio germinal•
Tejido conjuntivo denso y poco vascularizado: túnica albugínea•
Estroma conjuntivo o parénquima ovárico: masa del órgano, se diferencian dos zonas:•
La periférica o corteza: mas ancha, central. Formada por folículos ováricos y por cuerpos albicans o lúteos
(al lado de los folículos)
•
Médula: en el centro, hay tejido conjuntivo laxo con nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y haces de
células musculares lisas.
•
FOLÍCULOS OVÁRICOS
Estructura que contiene a las células germinales, las que se copulan o fecundan son ovocitos, que se
encuentran en el interior.
(Hay un tipo de folículo que deja de ser funcional pasando a ser folículo atrésico)
FOLÍCULOS PRIMORDIALES
Están menos desarrollados. Formados por un ovocito I. Que se encuentra en la fase I porque esta sufriendo la
primera división.
Los ovocitos están en la primera parte de la división (en la profase). Perennes en esta fase.
Son células que son más o menos redondeadas, con núcleo grande y más o menos céntrico, rodeadas de
células del folículo. Estas células foliculares están unidas por desmosomas, parecen un epitelio más o menos
plano. Por fuera hay lámina basal.
Estos folículos están en la corteza, en la periferia.
Existen 400.000 tipos de folículos primordiales diferentes. En la pubertad 350.000 folículos primordiales
sufren atresis, no siguen su desarrollo.
En cada ciclo menstrual, de 15 a 20 folículos primordiales inician el proceso de maduración, pero solo uno
llegará a ser maduro y será el ovulado (maduración en el día 14)
Los 18 − 19 restantes sufren atresia.
Durante la vida reproductiva maduran 500 folículos.
FOLÍCULO EN CRECIMIENTO:
El folículo primordial se transforma en un folículo primario.
En una primera fase, el ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares forman un epitelio cúbico o
cilíndrico simple, se trata del folículo primario unilaminar. El epitelio sufre mitosis y forma diferentes capas,
formándose el folículo primario multilaminar, y al conjunto de láminas foliculares se le denomina granulosa.
Las células de la granulosa apoyan sobre una membrana basal que las separa de las células del estroma del
ovario, a esta capa se la denomina teca folicular.
9
Entre el ovocito I y los folículos se desarrolla una sustancia PAS + densa (zona pelúcida) que es atravesada
por microvellosidades: prolongaciones de las células foliculares y prolongaciones del ovocito que se ponen en
contacto. Está reforzado por uniones GAP, y es muy importante permiten el intercambio de nutrientes entre el
ovocito y las células foliculares. Además tiene receptores para los espermatozoides.
Permite el paso de una sustancia que inhibe la meiosis.
Folículo secundario, cavitario o astral: aparecen cavidades (que formarán el antro folicular)
La granulosa prolifera notablemente y entre sus células aparecen unos espacios irregulares llenos de líquido,
el líquido folicular. Hacen que el ovocito se desplace paulatinamente hacia el lateral
Las células de la teca folicular se diferencian en: una teca interna de células secretoras y una teca externa de
células semejantes a fibroblastos, es una capa conjuntiva con vasos.
La interna secreta andrógenos que son convertidos en estrógenos por las células foliculares de la granulosa.
El desarrollo del folículo astral depende de la FHS (hormona folículo estimulante)
Folículo maduro o de Graaf: son los folículos de mayor tamaño. En ellos se completa la primera división
meiótica, obteniéndose una célula haploide, el Ovocito II y el primer corpúsculo polar. El ovocito II comienza
la segunda división meiótica y se detiene en Metafase.
Presentan una sola cavidad, el antro folicular, está rodeada de algunas capas de células de la granulosa. Un
acúmulo de células granulosas, aloja al Ovocito II, se trata del cúmulo ovígero y sobresale en el antro
folicular.
Aparece también la corona radiada, son las células foliculares que rodean al ovocito hasta después de la
fecundación.
Las tecas foliculares alcanzan su máximo desarrollo: la interna está formada por células fusiformes o
poliédricas con núcleo ovalado y gotas lipídicas y la teca externa está formada por fibras y células fusiformes
dispuestas concéntricamente.
OVULACIÓN
El folículo maduro, sobresale, se expulsa el ovocito II, detenido en metafase rodeado de la zona pelúcida y la
corona radiada.
La ovulación ocurre hacia el día 14 del ciclo, una hora antes el ovocito I completa la I meiosis que da un
ovocito II que es liberado, se produce la rotura de la granulosa y se expulsa el líquido folicular,
La pared del folículo se colapsa, se acumula sangre en su interior y la capa de la granulosa y la teca interna se
transforman constituyendo el cuerpo lúteo (células luteogranulosas y tecoluteínicas), posteriormente este
quedará reducido a una cicatriz blanca, el cuerpo albicans.
La misión del cuerpo lúteo es secretar progesterona y estrógenos. Los secretan las células luteínicas de la
granulosa y la teca.
En el caso de que exista fecundación el ovocito II liberado finalizará la meiosis.
Día 14 − 15 del ciclo
10
Si no hay fecundación el cuerpo lúteo se transforma en cuerpo albicans, las células degeneran, acumulan
lípidosetc
Si hay fecundación: el cuerpo lúteo se mantiene durante 6 meses, gracias a una hormona producida por el
embrión (cuerpo lúteo del embarazo). Además aumenta de tamaño, esto es necesario para la placentación y su
desarrollo.
Luego disminuye y se mantiene produciendo la hormona relaxina, para las células musculares. Tras el parto
degenera.
REGULACION HORMONAL DEL PROCESO
Estimulación hormonal del desarrollo de los folículos
Estrógenos y progesterona sobre el útero
En la hipófisis se sintetiza FSH y LH, solo se producen en la pubertad.
FSH estimula la formación del folículo
LH estimula la formación del cuerpo lúteo
Estas dos hormonas están relacionadas únicamente con la ovulación.
Secretan los dos estrógenos, que aumentan en concentración hasta el día 14. Estimulan a la Lh y esta estimula
al ovocito para la meiosis.
Durante la primera parte del ciclo no se estimula para el desarrollo de más folículos. Con uno maduro que
haya, ya es suficiente
Durante los 9 meses del periodo embrionario: el ciclo menstrual queda anulado
El óvulo es captado por las trompas. Las trompas tienen diferentes zonas por donde pasará el óvulo.
1ª ZONA: abre a la cavidad del útero. Intersticial.
2ª ZONA: más ensanchada. Istmo.
3ª ZONA: más dilatada, es donde tiene que ocurrir la fecundación. Ampolla.
4ª ZONA: Terminal ensanchada con prolongaciones. Infundíbulo.
Pared del oviducto
Mucosa: epitelio + conjuntivo con lámina propia. Son los pliegues a nivel de la ampolla. Parecen
cámaras (luz plegada)
•
Muscular: por debajo de la mucosa. Tiene capacidad de contracciones rítmicas. Por un lado ovocitos
que suben, por otro vienen espermatozoides. Y además se desarrolla la fecundación. Hay una capa
circular interna y longitudinal externa.
•
Serosa: capa de conjuntivo con epitelio plano por fuera.•
Mucosa de tipo uterino (por debajo)??: con células ciliadas, orientadas hacia el útero con capacidad de
secretar sustancias nutritivas y protectoras.
•
11
El ÚTERO, en la línea media de la pelvis, conectado con la trompa a los dos ovarios. Zonas:
Cuerpo del útero: fondo y el ínfero
Cuello uterino: zona más estrecha que conecta con la vagina
Esta formando por tres capas:
Mucosa endometrio
Muscular miometrio
Adventicia o serosa perimetrio
MUCOSA
Glandular que sufre alteraciones (engrosamientos) cíclicas durante el ciclo menstrual. Y varia así su grosor
(de 1 a 7 Mm.).
Su epitelio es cilíndrico simple ciliado y también formado por células secretoras. Se invagina. En porción
tubular Terminal suelen ser ramificadas.
En las glándulas no existen células ciliadas (células ciliadas en el fondo)
Hay dos zonas diferentes:
Estrato funcional (2/3): da hacia la luz, la más gruesa y es la que se desprende y se regenera en cada ciclo
menstrual (siempre que no haya fecundación)
Estrato basal(1/3): no se desprende. Regenera el estrato que se desprende, es la mitad de mucosa.
MIOMETRIO
Su FUNCIÓN es recibir, implantar y nutrir al blastocisto (en las primeras etapas de desarrollo embrionario).
Si existe fecundación, la estructura embrionaria va desarrollándose y es recibida por el endometrio hasta que
se forme la placenta.
Además esta parte del endometrio formará parte de la placenta.
El miometrio es una gruesa capa muscular, que será más gruesa si existe embarazo, aunque es gruesa en
condiciones normales y el cualquier momento del ciclo menstrual. Se organiza en dos estratos: en los
extremos fibras en longitud y en la zona central fibras más dispersas. Está muy vascularizada por lo que se
llama estrato vascular del miometrio, está especialmente desarrollado a nivel del fondo u prácticamente es
inexistente en el cuello.
Sufre variaciones durante el ciclo menstrual, cuando las variaciones son grandes y notables es porque se ha
producido fecundación porque se mantendrá alto nivel de progesterona y estrógenos, esto producirá atrofia en
las células musculares que aumentan su tamaño.
Así si hay fecundación el miometrio se desarrolla considerablemente. Las células están unidas por uniones
GAP, estas uniones acoplan metabólicamente y fisiológicamente a las células. Con estas uniones todas se
12
contraen a la misma vez.
Durante los primeros meses no se contrae. Cuando hay relaxina, una proteína que relaja, para que no hayan
contracciones musculares durante los primeros meses del desarrollo embrionario.
Las elevadas concentraciones de relaxina son necesarias para el final del parto.
Cuando una arteria del miometrio entra en el endometrio da lugar a dos tipos de arterias:
Cortas: en el estrato basal. Son rectas•
Largas: llegan al estrato funcional. Son sinuosas.•
En la parte superior hay un lecho capilar que es muy amplio y da lugar a lagunas de conexión ó conectoras
que vierten su sangre a venúlas y luego a las venas.
A nivel del estrato basal aparece anastomosis, anastovenosas, importantes durante el ciclo menstrual.
Modificaciones cíclicas del endometrio por las hormonas ováricas•
Produce estrógenos y progesterona sucesivamente. Estas controlan el ciclo menstrual.
En el ciclo menstrual, el útero se prepara por si viene el blastocisto, si no se descama y se expulsa para luego
ser regenerado nuevamente.
El ciclo se encuentra dividido en cuatro fases:
Fase proliferativa:•
Ocurre por Mitosis (de las células que quedan en el estrato basal). También se llama fase folicular o
estrogénica. En ella se están produciendo folículos y también está aumentando la concentración de estrógenos.
(día 5 − 14) Se produce la renovación del endometrio. Se renueva el estrato funcional. Renovación del
epitelio, de las arterias y venas.
Fase luteínica y secretora:•
Hacia el día 14. Aparece el cuerpo lúteo, y el endometrio segrega sustancias nutritivas por si llega el
blastocisto. Ha ocurrido la ovulación. E endometrio crece para la posible llegada del blastocisto. En esta fase
el crecimiento no ocurre por mitosis, ocurre por la llegada de secreciones. Por si acaso llega el blastocisto se
inhibe la contracción del músculo. Cuando no llega el blastocisto.
Fase premenstrual o isquénica:•
Hacia el día 27. Preparación para la menstruación. Sufren espasmos de contracción de las arterias espirales,
así la zona deja de estar vascularizada, se produce la muerte celular de la zona.
Fase menstrual:•
Son los 3 ó 5 últimos días de la etapa fisiología, pero nosotras lo contamos como el primer día que viene la
regla. Empieza la hemorragia donde esta el endometrio del estrato funcional y sangra. Las venas se rompen, se
produce una pérdida de sangre. Pero no es una hemorragia importante porque enseguida se presionan y no
dejan salir. Entonces se abre la anastomosis arteriovenosa del estrato basal porque si no explota la arteria.
13
El tejido necrótico se desprende desamándose junto a la sangre, se trata del flujo menstrual.
La mayor parte de la sangre que ser pierde es venosa porque es la que existe en la venación uterina.
Luego se produce FSH y vuelta a empezar.
Si hay fecundación el preembrión sintetiza una hormona que mantiene el cuerpo lúteo (progesterona). Así
también se mantiene la secreción de estrógenos y no se desarrollan más folículos
ITSMO: sufre pocas variaciones. No interviene en el ciclo menstrual, por lo que no cambia morfológicamente.
CUELLO UTERINO: abre a la vagina, pero formando una prolongación, por lo que existe endocervix y
exocervix. La exocervix se continúa con la vagina (con epitelio pavimentoso estratificado queratinizado). La
endocervix es igual pero no está queratinizada, el epitelio simple cilíndrico que forma glándulas secretoras.
Su secreción varía en relación con el momento del ciclo, varía en la textura que dificulta más o menos el paso
de los espermatozoides dependiendo del momento del ciclo. En el embarazo existe una capa de mucosa.
3. DESARROLLO EMBRIONARIO
FECUNDACIÓN
Los espermatozoides son depositados en el tercio superior de la vagina, para llegar a la trompa. Sólo llegan
300 − 500.
Se pierden por muchos motivos: acidez de la vagina, el moco del cuello del útero, la curva del útero con la
trompa
Gracias a las contracciones musculares y los cilios de la trompa pueden llegar.
Los espermatozoides pueden vivir unos 2 o 3 días.
Tienen que ser capacitados: se produce la pérdida del factor incapacitante solo si atraviesa. Aumenta la
capacidad de captar oxígeno.
Cuando ya están capacitados se produce la reacción acrosómica, cuando el resto de espermatozoides se
aproxima al ovocito II se produce la fusión de la membrana del espermatozoide y de la membrana del
acrosoma salen al exterior las enzimas hidrolíticos (hialicononidasa para degradar la envoltura que envuelve al
ovocito II, otras degradan la zona pelúcida (acrosidasa y neuraminidasa). En la zona pelúcida existen
receptores de membrana.
Atraviesa el espacio perivitelino.
Existe contacto de la membrana del espermatozoide con la del ovocito II.
Se fusionan las dos membranas, la del espermatozoide se queda fuera y entra la cabeza y la cola, esta cola
degenera, como consecuencia aumenta la permeabilidad, se descondensa la cromatina y se replica 23
cromosomas con dos cromátidas dentro del ovocito II ( a esto se le llama pronúcleo masculino)
Cuando el espermatozoide contacta con la membrana del ovocito II, este ultimo sufre la reacción cortical, se
libera el contenido de los gránulos corticales (policasacáridos que se hidratan y cubren todo el espacio
intervitelino, también hay enzimas)
14
El espermatozoide no tiene enzimas para estos polisacáridos y además la zona pelúcida no tiene receptores −>
para impedir que entre otro espermatozoide (poliespermia)
Luego la actividad metabólica del ovocito con el espermatozoide finaliza.
Se produce la segunda división meiótica dando lugar a: un óvulo y un corpúsculo primordial.
Ahora el óvulo replica el ADN 23 cromosomas con dos cromátidas cada uno −> como consecuencia tenemos
el prodúcelo femenino (conjunto de cromosomas femeninos)
Tenemos 46 cromosomas mezclados con sus dos cromátidas.
Primero se produce la división celular mitótica de la segmentación.
Esto es un zigoto.
Por anfimisis (unión, entremezclada de los dos pronúcleos) célula diploide (cigoto o huevo fecundado)
RESULTADOS DE LA FECUNDACIÓN
Restablecimiento del número diploide (46 cromosomas)•
Variabilidad en la especie ( intercambio de fragmentos de ADN)•
Determinación del sexo•
Iniciación de la segmentación•
PRIMERA SEMANA
SEGMENTACIÓN♦
El cigoto (resultado de la fecundación) va a sufrir mitosis sucesivas. (Proceso de segmentación)
1ª Mitosis dos células o blastómeros
A continuación cada blastómero se va a ir dividiendo hasta llegar a una etapa de cuatro blastómeros etapa de 8
blastómeros y así sucesivamente. De tal manera que cuando hay bastantes blastómeros tenemos una estructura
que llamamos: mórula.
La zona pelúcida permanece durante todas las etapas descritas de blastómeros sucesivos. El tamaño de la
estructura no varía, se mantiene constante, tiene un diámetro aproximado de 0,15 mm. Con las sucesivas
mitosis se aumenta el número de células pero estas cada vez son más pequeñas, la zona pelúcida no deja que
la estructura crezca.
La segmentación que estamos describiendo tiene lugar al igual que la fecundación en las trompas de Falopio,
cada vez más próxima al útero.
En cuanto al tiempo:
Estado de 2 blastómeros 30 horas después de la Fecundación
Estado de 4 blastómeros 40 − 50 horas después de la Fecundación
Estado de 8 blastómeros 60 horas después de la Fecundación
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Mórula entre el tercer y cuarto día después de la Fecundación
PROCESO DE COMPACTACIÓN♦
Después viene otro proceso que es el proceso de la compactación, las células empiezan a diferenciarse, para
esta diferenciación empiezan a mandarse señales.
La mórula entra en el útero, el endometrio tiene que estar en fase secretora (las glándulas endométricas
segregan glucógeno y diferentes sustancias nutritivas) Las sustancias nutritivas empiezan a penetrar en los
huecos de la mórula.
En el centro de la mórula aparece un hueco lleno de líquido que vamos a llamar cavidad del blastocisto o
blastocele.
Las células de la mórula se a van a organizar en una capa periférica a la que llamamos: trofoblasto, que se
sitúa rodeando al blastocele y también se organizan en un polo que vamos a llamar embrioblasto. A esta
estructura con estas dos `diferenciaciones' ya no la llamamos mórula, la llamamos blastocisto.
Este blastocisto se forma aproximadamente hacia el día 5º después de la fecundación, y todavía tiene zona
pelúcida y además conserva su diámetro de 0,15 mm. Lo llamamos blastocisto temprano porque aún tiene
zona pelúcida. Sobre el final del 5º día, principios del 6º, la zona pelúcida desaparece, el blastocisto aumenta
de tamaño y se prepara para el siguiente paso que es la implantación.
La función principal de la zona pelúcida es evitar la implantación fuera del lugar adecuado.
IMPLANTACIÓN♦
Hacia el 6º día comienza el proceso de implantación (estamos aproximadamente en el día 20 del ciclo
menstrual).
El proceso de implantación no se da de manera arbitraria. La implantación empieza por el lugar donde se
encuentra el embrioblasto, lugar donde se inicia el contacto con el endometrio, a esta zona la vamos a llamar
polo embrionario, a la zona opuesta (donde hay trofoblasto) se la llama polo vegetativo.
El embrión va a derivar directamente de las células del embrioblasto, mientras que el trofoblasto nos va a
originar la porción fetal de la placenta y los anexos embrionarios. (Todo tiene la misma dotación
cromosómica porque TODO procede del cigoto)
7º DIA
Del trofoblasto se diferencian dos zonas:
CITOTROFOBLASTO: Se va a quedar rodeando al blastocele.
SINCITIOTROFOBLASTO: Se va a ir metiendo en el endometrio. Este crece a expensas del citotrofoblasto
(el citotrofoblasto sufre mitosis y las células originadas se incorporan a sincitiotrofoblasto, estas células no
tienen membrana y forman lógicamente un sincitio)
VARIACIONES•
Producción de enzimas para ir excavando, rompiendo el endometrio de manera que el blastocisto pueda ir
penetrando.
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Formación de la hormona llamada: Gonadotropina coriónica humana
Esta hormona es muy importante para el mantenimiento del embarazo, es la hormona que se detecta en la
orina cuando hacemos un test de embarazo, en principio pasa a la sangre y cuando llega a elevadas
concentraciones pasa también a la orina.
Del embrioblasto se diferencia una capa de células que va a separar el embrioblasto del blastocele, a esta capa
la vamos a denominar: hipoblasto o endodermo embrionario.
Mientras el endometrio (que se encuentra en fase secretora), va reaccionando, conforme se va incrustando el
blastocisto se produce la reacción DECIDUAL, la cual lleva consigo:
El estroma del endometrio acumula mucho líquido (se hace dematoso)•
Las células del estroma (células deciduales) acumulan glucógeno y lípidos (sustancias de reserva)•
Las sustancias de reserva van pasando por difusión y alimentan al blastocisto.•
En RESUMEN, en la PRIMERA semana, tenemos:
Fecundación (12 − 24 horas después de la ovulación)•
Segmentación MÓRULA (Días 3 − 4)•
Formación del blastocisto (blastocisto libre)•
Se inicia el proceso de implantación (día 6) y como consecuencia comienza la Reacción Decidual.•
Se forman citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto a partir del trofoblasto (día 7)•
Formación del hipoblasto•
(En la Fecundación `in vitro' la implantación se produce en el momento de mórula)
SEGUNDA SEMANA
Endometrio•
Durante toda la segunda semana continúa la reacción decidual, esta se va a ir extendiendo prácticamente a
todo el endometrio.
Durante esta segunda semana se va a completar la implantación, el embrión y todos sus anexos se van a meter
del todo en el endometrio.
Hacia el día 10 el embrión ya estará `metido del todo' en el endometrio. Se observa una zona de cicatriz que es
lo que se llama el tapón de cierre, está formado por fimbrina, restos celulares, sangre coagulada
Este tapón nos indica el lugar por donde ha entrado el embrión y sus anexos al endometrio. En el día 13 ya no
se observa el tapón de cierre, el epitelio del endometrio se vuelve otra vez continuo.
Embrioblasto y trofobasto•
En el inicio de la Segunda semana las células del embrioblasto se organizan en una lámina sobre el hipoblasto,
a esta lámina la llamamos epiblasto. Estas dos láminas constituyen el disco embrionario bilaminar.
Este disco es el que origina al embrión, lo originado a partir de otras `estructuras' diremos que es
extraembrionario.
Por encima queda un hueco que vamos a llamar cavidad amniótica. Esta cavidad va a ser tapizada en su parte
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superior por células procedentes del citotrofoblasto, estas células se denominan amnioblastos.
A lo largo de la Segunda semana, estos amnioblastos se van a aplanar y van a constituir lo que se llama el:
amnios.
Del hipoblasto o del citotrofoblasto (según el libro) empiezan a diferenciarse unas células que se disponen
sobre el citotrofoblasto tapizando la zona interna del blastocele, estas células van a formar la membrana
exocelómica o membrana de Heuser. Al blastocele tapizado por esta membrana lo llamamos saco vitelino
primitivo
`Con el paso del tiempo.'
Entre la membrana exocelómina y el citotrofoblasto aparece un tejido que es el mesodermo extraembrionario,
parece ser que se origina a partir del citotrofoblasto (aunque en algunos libros dice que es del Hipoblasto)
En este mesodermo extraembrionario empiezan a aparecer cavidades.
Paralelamente a todo esto, del hipoblasto se nos van a diferenciar unas células que se van a disponer sobre la
membrana de Heuser (tapizando saco vitelino) y las vamos a llamar células del endodermo extraembrionario.
Van a ir tapizando `casi' todo el saco vitelino, queda un resto sin tapizar que al final se va a estrangular
separándose (esto ocurrirá posteriormente)
Al saco vitelino tapizado por endodermo extraembrionario lo vamos a llamar saco vitelino definitivo.
Al resto de saco vitelino que se estrangula lo vamos a llamar quiste exocelómico.
Al final de la segunda semana, los huecos de mesodermo extraembrionario se van uniendo y forman una gran
cavidad que vamos a llamar: celoma extraembrionario o cavidad coriónica.
El mesodermo, al aparecer esta cavidad queda dividido en dos zonas: una externa (pegada al citotrofoblasto) y
otra interna (pegada al saco vitelino).
Al mesodermo extraembrionario externo lo vamos a llamar mesodermo extraembrionario somático o parietal,
o también lámina coriónica.
Al mesodermo extraembrionario interno lo vamos a llamar mesodermo extraembrionario visceral o
esplácnico.
El mesodermo esta todo dividido en externo e interno salvo una zona, esta zona es el pedículo de fijación, nos
marcará la futura aparición del cordón umbilical.
A la zona de unión (unión muy estrecha) entre hipoblasto y epiblasto, la llamamos Placa procordal, nos va a
indicar el sitio de aparición de la futura boca, y además va a dirigir la formación de la zona cefálica del
embrión.
Al conjunto de: mesodermo externo, parietal o somático + citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto que lo rodea lo
vamos a llamar: corion
Al final de la segunda semana el citotrofoblasto empieza a crecer de manera desigual de tal manera que se
forman especies de columnas de citotrofoblasto que están rodeadas de sincitiotrofoblato, a cada una de estas
columnas la vamos a llamar: vellosidad coriónica primaria.
18
Los enzimas que se hayan en el sincitiotrofoblasto van rompiendo estroma y capilares maternos de tal manera
que al final de esta segunda semana aparecen dentro del sincitiotrofoblasto lagunas llenas de sangre materna
(lagunas sanguíneas), que contienen oxígeno, nutrientes
Estos pueden ir pasando por difusión al embrión. A esta estructura de lagunas del sincitiotrofoblasto la
llamamos: periodo lagunar del sincitiotrofoblasto (perdidas falsas de regla), estas lagunas constituyen una
circulación útero − placentaria primitiva.
DIA 13 − 14 día 27 del ciclo menstrual
El sincitiotrofoblasto produce la hormona: Gonado coriónica humana (LCG). Es muy importante para que el
cuerpo lúteo se transforme en cuerpo lúteo del embarazo. Cuando hay embarazo el cuerpo lúteo crece mucho
gracias a esta hormona y es el encargado de producir progesterona en grandes cantidades, esta hormona es
imprescindible para que el embarazo siga adelante hasta el 4º o 6º mes que será cuando la produzca la
placenta ya totalmente madura.
Zonas de implantación equivocadas (esquema)•
El embrión ya se encuentra totalmente implantado, lo normal, es que el embrión se implante en la zona media
del útero pero a veces ocurren embarazos ectómicos en los que ocurre la implantación en un lugar indebido,
como por ejemplo:
Placenta previa. Se implanta justo en el orificio interno del útero y la placenta se forma en la zona
anterior al niño de manera que el niño se encuentra con la placenta al salir.
•
Se implanta en el cuello del útero (cerviz) esto siempre conduce a aborto, y se suele expulsar
espontáneamente.
•
Embarazo ovárico: la implantación se realiza en la trompa uterina. Puede ocurrir porque la zona
pelúcida no está bien, o porque hayan infecciones. La musculatura de la trompa no puede distenderse.
Suele operarse, si no se descubre la trompa revienta.
•
Se implanta en las paredes intestinales, el blastocisto en vez de dirigirse hacia el útero tira hacia el
otro lado, implantándose en las paredes intestinales, o en el ovario..el niño nace pero la mujer sufre
una grave hemorragia.
•
ZONACIÓN DEL EMBRIÓN•
Zona superior, craneal o cefálica donde se desarrolla la cabeza.
Zona caudal donde se desarrolla la cola del embrión.
Zona ventral donde se desarrolla el corazón.
Zona dorsal donde se desarrolla la columna.
La zona dorsal va a ser la zona del epiblasto, en contacto con el amnios.
La zona ventral va a ser la zona del hipoblasto, en contacto con el saco vitelino.
La zona craneal placa procordal
La zona dorsal la zona opuesta a la placa procordal.
Plano medial nos corta al embrión en dos partes iguales.
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Los cortes paralelos al plano medial se denominan cortes sagitales, y los cortes perpendiculares al plano
medial se denominan cortes transversales.
Los cortes en dirección ventral − dorsal o dorsal ventral los llamamos cortes frontales o coronales.
TERCERA SEMANA
El disco embrionario bilaminar (epiblasto e hipoblasto) se nos va a transformar en tres capas.
Se van a producir distintas estructuras.
Se va a formar el inicio del Sistema nervioso Neurulación
El mesodermo se nos va a diferenciar en distintas estructuras:
Zona cefálica•
Zona media•
Zona caudal•
Procesos que van a ocurrir:
Desarrollo del celoma intraembrionario•
Desarrollo del alantoides•
Desarrollo del corion (vellosidades)•
Desarrollo del Sistema cardiovascular primitivo•
GASTRULACIÓN•
Es el proceso de formación de las tres hojas germinales. A partir de las cuales se van a diferenciar TODOS los
tejidos de todos los órganos que van a componer el embrión.
Lo primero que ocurre es que en la zona media dorsal caudal del embrión empieza un amontonamiento y
engrosamiento de células epiblásticas, en medio de este engrosamiento empieza a aparecer una estría que se
llama: estría primitiva o línea primitiva.
En esta estría las células epiblásticas se van desprendiendo y metiendo, separando poco a poro epiblasto e
hipoblasto. Estas células se van modificando y se nos transforman en el mesodermo intraembrionario.
Esta línea primitiva, por adición de células epiblásticas va creciendo en dirección cefálica, al mismo tiempo se
va formando mesodermo intraembrionario q se va desplazando lateralmente y cefálicamente de tal forma que
la formación de mesodermo se produce más rápidamente en la región cefálica.
Epiblasto e hipoblasto se van separando salvo en un sitio la placa procordal
La zona de mesodermo cefálica a la placa procordal la denominamos área cardiógena (nos indica la zona
donde se va a formar el corazón)
Algunas células epiblásticas van a sustituir al hipoblasto de tal manera que forman el endodermo embrionario.
Al epiblasto lo llamamos ectodermo, se situará en la zona dorsal (en contacto con la cavidad amniótica)
La zona intermedia es el mesodermo embrionario. La otra zona, es decir, el endodermo embrionario, está en
20
contacto con el saco vitelino.
La línea primitiva alcanza aproximadamente la mitad del embrión (mitad de la 3ª semana). En su extremo
cefálico se produce un engrosamiento o amontonamiento de células que recibe el nombre de Nudo de Hensen,
encima de este hay un agujerito q es la: fosita primitiva.
Células epiblásticas se incluyen en la fosita primitiva y se transforman en mesodermo, forman lo que
conocemos como proceso notocordal.
Se trata de una formación mesodérmica en la zona media del embrión, y va a ir creciendo cefálicamente, este
mesodermo se introduce hasta la placa procordal.
Este proceso va a originar un hueco entre mesodermos, a este `hueco' lo vamos a llamar: canal notocordal.
La porción ventral del canal notocordal se fusiona con el endodermo embrionario, esta capa fusionada
desaparece y así se establece una comunicación temporal entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, a esta
comunicación temporal se la llama canal neuroentérico.
La zona dorsal del canal notocordal, pegada al ectodermo, se va separando de este y se no transforma en una
placa mesodérmica que llamaremos: placa notocordal.
Los bordes de la placa notocordal se nos doblan centralmente formándose una estructura redonda, maciza y
mesodérmica que llamaremos: notocorda
El canal neuroentérico se cierra.
En la zona caudal, también hay otra zona de unión muy fuerte entre ectodermo y endodermo, y el mesodermo,
debido a esta fuerte unión, tampoco pasa a esta zona caudal, a esta unión la vamos a llamar: placa cloacal.
Rodeando a la placa procordal se va a diferenciar una zona que vamos a llamar: membrana bucofaríngea que
nos va a indicar donde esta la cavidad bucal.
Rodeando a la placa cloacal se nos va a diferenciar otra zona, la membrana cloacal, esta en un futuro nos dará
el ano.
DESARROLLO DEL ALANTOIDES•
El alantoides es un divertículo del saco vitelino definitivo hacia el pedículo de fijación.
El epitelio que lo forma es endodermo extraembrionario y lo que lo rodea es mesodermo extraembrionario.
Esta estructura va a intervenir en la formación de la sangre y los vasos sanguíneos y nos va a aparecer cuando
estudiemos también el desarrollo de la vejiga urinaria.
PROCESO DE : NEURULACIÓN•
Se llama así al proceso por el cual la notocorda o sus precursores (placa notocordal, canal notocordal...)
inducen cambios en el ectodermo suprayacente (sobre la notocorda) para transformarlo en un neuroectodermo
que nos dará los esbozos del futuro sistema nervioso.
Esta neurulación se inicia durante aproximadamente el día 18 del desarrollo embrionario y va a continuar
durante la 4ª semana, coexistiendo con la gastrulación.
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FASES:
Se inicia hacia la región cefálica, sobre la notocorda, las células se engrosan, aumentan de tamaño, dejamos de
llamarlas ectodérmicas para llamarlas neuroectodérmicas el ectodermo se va modificando y se forma la placa
neural.
Esta placa neural se nos va invaginando se nos va formando el surco neural, este se va haciendo cada vez más
profundo.
Los bordes de este surco neural se funden y se nos forma el tubo neural, en la fusión de los bordes del tubo se
desprenden unas masas de neuroectodermo, estas masas son las crestas neurales.
Cuando se va a cerrar el tubo neural, se inicia el `cerramiento' a nivel de los somitas 2 − 7.
El cerramiento de este tuvo se va haciendo progresivamente, pero se hace más rápidamente a nivel cefálico
que a nivel caudal, de tal manera que durante cierto tiempo existe una comunicación entre la luz del tubo y el
amnios. A esta zona de comunicación la llamamos: neuroporo.
El neuroporo cefálico se cierra hacia aproximadamente el día 24 y el neuroporo caudal se cierra
aproximadamente hacia el día 26.
E tubo neural en su porción cefálica nos va a dar el encéfalo y, en su porción más caudal nos va a dar la
médula ósea.
Las crestas neurales nos van a dar la mayor parte del SNP y además también nos darán parte de otros órganos
que no son nerviosos.
La placa neural, al igual que la placa notocordal para su desarrollo en la placa procordal.
DESARROLLO DEL MESODERMO EMBRIONARIO•
Este desarrollo es diferente según la zona del embrión a la que nos refiramos:
ZONA CEFÁLICA•
De la placa procordal hacia delante, se nos va a organizar la placa cardiogénica.
Es una zona de mesodermo intraembrionario, con forma más o menos de herradura, en la zona cefálica del
embrión y que se nos va a delaminar en dos hojas, dejando un hueco por en medio.
La hoja dorsal de esta placa cardiogénica la vamos a llamar: hoja somática o parietal, mientras que a la hoja
más ventral (cerca del saco vitelino pero no en contacto) la vamos a llamar: hoja visceral o esplácnica de la
placa cardiogénica.
Rodeando a la placa procordal se nos organiza el mesodermo branquial, este es una zona indivisa, es decir,
que no se delamina.
Este mesodermo branquial indiviso nos va a dar seis arcos branquiales, estos a su vez nos van a dar gran parte
de la zona del cuello.
ZONA CAUDAL•
22
Se trata de un mesodermo indiferenciado.
ZONA INTERMEDIA•
El mesodermo intraembrionario:
Se ha formado la notocorda
A ambos lados de la notocorda hay mesodermo, la diferenciación de este mesodermo es paralela a la
neurulación.
Este mesodermo a los lados de la notocorda, se nos va a diferenciar en:
MESODERMO PARAXIAL: Se trata de masas de mesodermo que se van a disponer a un lado y a
otro del tubo neural. Este mesodermo paraxial es que nos dará los somitas.
•
MESODERMO LATERAL: es el mesodermo más periférico del embrión. Se nos va a deslaminar en
dos hojas, la dorsal, somática o parietal y la ventral, esplácnica o visceral.
•
MESODERMO INTERMEDIO: Es la zona de unión entre el mesodermo paraxial y el lateral. Nos va
a dar los gononefrotomos, que en un futuro van a intervenir en el desarrollo del aparato genito−
urinario.
•
La asociación entre la hoja somática mesodérmica (del mesodermo lateral) con el ectodermo, se denomina
somatopleura (dorsal) y a la asociación de la hoja esplácnica con el endodermo se le denomina esplacnopleura
(ventral).
La delaminación del mesodermo deja un hueco.
SOMITAS•
Se nos van a diferenciar:
ZONA VENTRAL DE LOS SOMITAS: se nos va a diferenciar en el esclerotoma, que nos va a dar: las
vértebras, las costillas y parte de los discos intervertebrales (la otra parte de los discos intervertebrales nos la
dará la notocorda, que en su mayor parte desaparecerá)
ZONA DORSAL DE LOS SOMITAS: nos va a dar el dermo − miotoma, q se nos va a diferenciar después en:
La zona más interna miotoma•
La zona más externa dermatoma•
El miotoma nos dará los músculos del tronco y el dermatoma la dermis.
La epidermis del tronco proviene del ectodermo que tenemos sobre el dermatoma.
El primer par de somitas se forma a nivel cefálico, hacia el día 20 de desarrollo embrionario.
Los sucesivos pares de somitas se forman en dirección caudal y además tienen unas pautas muy fijas:
En el día 21 ya tenemos 7 pares de somitas•
Acaba la formación en dirección caudal en la 5ª semana, donde se forman los pares: 42−43−44•
23
Estos somitas son bloques de tejido mesodérmico a los lados del surco neural, estos bloques hacen que se
eleve el mesodermo que hay sobre el, lo que hace que el contorno del embrión varíe viéndose los somitas
como unos abultamientos a un lado y a otro del tubo neural. Esto es muy útil, porque cuando un ecógrafo
observa una ecografía es capaz de decirnos la edad del embrión con tan solo contar los pares de somitas.
Como hemos visto el desarrollo del embrión no es sincrónico en todo el embrión, según la sección que
estemos viendo observaremos unas estructuras u otras.
Los huecos que quedan por la delaminación de los mesodermos intraembrionarios se denominan celoma
intraembrionario.
FORMACIÓN DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO•
DELAMINACIÓN:
Hoja esplácnica o visceral•
Hoja somática o parietal•
El celoma intraembrionario en su origen es continuo en todo el embrión, está formado por la delaminación de:
Placa cardiógena•
Mesodermos laterales•
En un futuro nos dará.
Celoma peritoneal cavidad peritoneal•
Celoma pleural cavidad pleural•
Celoma pericárdico cavidad pericárdica•
Aunque, como ya hemos dicho, en principio todo es un espacio continuo.
Mesodermo que rodea al saco vitelino mesodermo esplácnico extraembrionario•
Mesodermo que rodea la cavidad amniótica mesodermo somático extraembrionario•
Durante un periodo de tiempo el mesodermo somático intraembrionario se continúa con el mesodermo
somático extraembrionario que reviste la cavidad amniótica y la coriónica.
De la misma manera, durante cierto tiempo, el mesodermo esplácnico intraembrionario se nos continúa con la
hoja esplácnica extraembrionaria que rodea al saco vitelino.
También durante cierto tiempo, el ectodermo del embrión se continúa con el amnios.
El endodermo extraembrionario que reviste al saco vitelino se nos continúa con el endodermo
intraembrionario.
Durante cierto tiempo el celoma intraembrionario está en comunicación con el celoma extraembrionario.
EVOLUCIÓN DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS•
Las vellosidades coriónicas primarias están formadas por un eje de citotrofoblasto rodeado de
sincitiotrofoblasto.
24
Al principio de la 3ª Semana parte de la hoja somática (mesodermo) se mete dentro del eje de la vellosidad
primaria y a esta estructura:
Mesodermo + citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto
La vamos a llamar: vellosidad coriónica secundaria.
Al final de la 3ª Semana, en ese mesodermo empiezan a aparecer capilares, a esta vellosidad con capilares la
llamamos: vellosidad coriónica terciaria.
Además el citotrofoblasto, se mete y se pega al endometrio de la madre, y se le llama: concha
citotrofoblástica, y esta concha nos va a servir para anclar fuertemente la cavidad amniótica, el saco vitelino a
la madre.
ANGIOGÉNESIS Y DESARROLLO DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO•
La angiogénesis se define como la formación de vasos sanguíneos. Estos vasos sanguíneos siempre tienen
origen mesodérmico.
Esta formación se inicia en el mesodermo esplácnico que rodea al saco vitelino.•
También se inicia en el mesodermo del pedículo de fijación que rodea al alantoides.•
En el mesodermo somático extraembrionario tanto en la lámina coriónica como en el que se ha metido
en las vellosidades coriónicas.
•
En el mesodermo intraembrionario, en el cuerpo del embrión y en el área cardiógena donde se van a
formar los tubos cardiacos primitivos.
•
Las células mesodérmicas se diferencian en unas células que se llaman: angioblastos, estos se van agrupando
y forman islotes sanguíneos, con posterioridad, en estos islotes aparece un hueco central y los angioblastos se
organizan rodeando a estos huecos y se diferencian en células endoteliales.
Estas células son las que van a formar todos los componentes de la sangre, en principio forman los:
megaloblastos, precursores de las células sanguíneas. Luego, la primera sangre que se forma proviene de los
megaloblastos.
Los islotes se van a ir uniendo unos con otros hasta que al final nos dan el Aparato cardiovascular primitivo.
Se trata de un sistema cardiovascular que va a permitir irrigar a todo el embrión para llevarle oxígeno y
sustancias nutritivas y recoger las sustancias de desecho.
La sangre de la madre, la cual está nutrida y oxigenada, pasa por difusión a los vasos de las vellosidades
coriónicas terciarias, estos vasos de las vellosidades del corion se van uniendo, y de estos vasos del corion
salen las venas umbilicales que llevan sangre oxigenada y son las que entran al embrión.
Estas venas umbilicales van a desembocar a uno de los tubos cardiacos, de ese tubo cardiaco salen `ramas de
la aorta' de las cuales las más importantes son:
Arterias vitelinas: llevan sangre con oxígeno al saco vitelino
Arterias dorsales o segmentadas: llevan sangre al cuerpo del embrión.
Hay capilares que recogen las sustancias de desecho.
Una vez vascularizado el embrión. Del saco vitelino se recoge sangre con poco oxigeno y nutrientes por las
25
venas vitelinas y del embrión se recoge la sangre pobre por las venas cardinales.
Ambas venas, cardinales y vitelinas van a desembocar a otro tubo cardiaco que bombea ka sangre hacia las
arterias umbilicales que salen, contactan con los vasos del corion y esta sangre pobre se oxigena de nuevo en
los vasos de las vellosidades coriónicas.
Este sistema cardiovascular es el Primer sistema funcional del embrión, que se irá perfeccionando. Sobre el
día 21 los tubos cardiacos y comienza la circulación descrita.
El embrión ya tiene formado el Aparato circulatorio. Por encima de él se sitúa la cavidad amniótica y por
debajo el saco vitelino. Está `colgado de la madre' por el pedúnculo de fijación.
CUARTA SEMANA
Esta es una semana muy importante porque durante ella se van a producir importantes cambios:
El embrión va a duplicar su tamaño, va a pasar de 2mm a 4mm.
Zonas muy grandes del embrión, la cardiógena por ejemplo, van a cambiar de posición.
Además va a cambiar la forma del embrión, de una estructura plana a una estructura cilíndrica hueca. Se van a
producir muchos plegamientos.
Si hacemos una extensión hasta la 8ª Semana:
Se nos van a producir todos los cambios morfogenéticos, que externamente nos van a hacer ver al embrión
como un bebé en chico.
Internamente, se van a formar todos los tejidos:
Se producen todos los procesos de HISTOGÉNESIS•
Comienzan a aparecer los esbozos de la mayor parte de los órganos, muchos se van a diferenciar
bastante.
•
Cualquier cosa que afecte negativamente al embrión va a producir graves efectos (Efectos teratógenos)
Efectos nocivos de fármacos, drogas, enfermedades víricas (toxoplasmosis, rubéola)
PROCESOS DE MORFOGÉNESIS Plegamientos•
Los pliegues se van a ir dando tanto en el eje longitudinal como en el eje transversal.
Longitudinales:
Pliegue cefálico•
Pliegue caudal•
Los pliegues longitudinales se deben a que el tubo neural va a crecer mucho más rápido que el resto del
embrión.
Este crecimiento en la zona cefálica hace que se nos forme el encéfalo y se pliegue cefálicalicamente el
embrión.
26
Por el crecimiento, el mesodermo del área cardiógena se va plegando y se va disponiendo centralmente.
La zona más cefálica del área cardiógena, conforme se va plegando el embrión se nos va a disponer
perpendicular al eje mayor del embrión (longitudinal) y caudal a la zona donde se están desarrollando los
tubos.
De tal manera que este mesodermo en un futuro va a dividir el cuerpo y se va a llamar `septum transversum',
este nos va a dar el diafragma, ya además del diafragma, la parte cefálica de ese `septum' (próxima a los tubos
cardiacos) va a formar el pericardio. Mientras que la parte más caudal del `septum' nos va a dar parte del
hígado (parte conjuntiva).
El pliegue caudal, por el crecimiento del tubo neural se nos formará una cola que se va a disponer sobre la
membrana cloacal. El plegamiento caudal va a ocasionar que el alantoides (extraembrionario) se incorpore al
embrión.
El embrión también se pliega centralmente, en su zona transversal (eje menor).
Este plegamiento se debe a que los somitas crecen mucho, se dan plegamientos laterales haciendo que se valla
redondeando el cuerpo del embrión.
Este plegamiento lleva consigo que parte del saco vitelino (extraembrionario) se vaya incorporando al
embrión. La zona que nos va a comunicar el embrión con el saco vitelino Conducto vitelino o conducto
onfalomesentérico.
Como consecuencia de los plegamientos descritos se nos va a formar el intestino primitivo.
Intestino primitivo•
El intestino primitivo es una zona hueca interna limitada cefálicamente por la membrana bucofaríngea y
limitado caudalmente por la membrana cloacal.
El intestino primitivo está revestido, tiene origen siempre endodérmico, la mayor parte intraembrionario y la
incorporada del saco vitelillo endodérmico extraembrionario.
Este intestino primitivo va a desarrollar una yema o divertículo cefálico al `septum transversum', este
divertículo es el esbozo laringeotraqueal que luego se dividirá en otros dos esbozos que serán los brotes
bronco pulmonares.
El origen del epitelio del Aparato Respiratorio es endodérmico, el resto de las capas tienen origen
mesodérmico.
En una zona del endodermo se intestino primitivo, caudal al `septum' se nos va a producir otra yema, la yema
hepática.
Esta yema hepática nos va a formar todos los hepatocitos del hígado.
Además en intestino primitivo, limitado por las membranas bucofaríngeas y cloacal, lo podemos dividir en
diferentes partes:
Intestino anterior desde la membrana bucofaríngea hasta la yema hepática•
Intestino medio desde la yema hasta justo donde desemboca el conducto onfalomesentérico o vitelino.•
Intestino caudal o posterior zona final, cuya parte final se dilata y forma la cloaca. Parte de esta cloaca•
27
nos va a dar la vedija y otra parte nos va a dar la zona final del digestivo.
La alantoides se incorpora en la zona donde se forma la cloaca.
La alantoides se bis va a quedar unida a la zona de la cloaca que nos va a dar la vejiga. Esta alantoides con el
tiempo va a degenerar y dará el uraco, este uraco se transformará en el ligamento umbilical medio, que une la
vejiga urinaria con el ombligo.
Como consecuencia también de los plegamientos se nos va a formar el anillo umbilical primitivo. Este anillo
es conjunto de:
Mesodermo del pedículo de fijación + vasos + alantoides y mesodermo que lo rodea + conducto
onfalomesentérico + vasos vitelinos + celoma extraembrionario q se mete hacia dentro (celoma umbilical).
Como consecuencia de los plegamientos, la continuidad entre los celomas (pericárdico, pleural y peritoneal) y
la cavidad celómica se va a interrumpir y se forman las distintas cavidades corporales:
Celoma pericárdico: cavidad del corazón
Celoma pleural: cavidad de los pulmones
Celoma peritoneal: intestino y órganos genitales
La comunicación entre celoma intraembrionario y celoma extraembrionario se interrumpe casi en su totalidad.
La única zona donde va a quedar comunicación es el celoma umbilical comunicación del celoma (que ya casi
llamamos cavidad peritoneal) con el celoma extraembrionario.
El endodermo del tubo digestivo primitivo nos va a dar Epitelio y glándulas del digestivo y la muscular,
serosa.., nos las va a dar el mesodermo.
Ya tenemos las cavidades tabicadas, estas cavidades están rellenas de líquido (pleural, abdominal), cuya
función es reducir la fricción.
Las cavidades están tapizadas por epitelio plano: una hoja parietal (pegada al tórax y al abdomen) y otra hoja
visceral (pegada a los órganos: corazón, intestino).
Todas las hojas viscerales y parietales tienen origen mesodérmico.
FORMACIÓN DEL CORAZÓN
El embrión se va plegando hasta que los dos tubos cardiacos primitivos se fusionan en uno solo.
Rodeando a los tubos cardiacos teníamos las hojas mesodérmicas viscerales, que también se fusionan.
Los dos celomas pericárdicos se nos van a fundir en uno solo formando cavidad pericárdica.
Por fuera de esta cavidad tenemos una hoja de mesodermo somático.
La fusión de los dos tubos cardiacos se nos va a diferenciar en el epitelio plano del Endocardio.
Rodeando al endocardio, la hoja visceral de mesodermo nos va a dar el miocardio y la hoja visceral o
pericardio visceral (epicardio).
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Celoma pericárdico Cavidad pericárdica
Hoja parietal de mesodermo Pericardio visceral
FORMACIÓN DE LOS PULMONES
El esbozo laríngeo traqueal que surgía del intestino primitivo (endodérmico) se nos va a dividir en dos brotes:
Brote broncopulmonar derecho Nos dará el pulmón derecho
Brote broncopulmorar izquierdo Pulmón izquierdo
Todos los epitelios del aparto respiratorio proceden del revestimiento endodérmico de los brotes
broncopulmonares.
Conforme se va dividiendo el brote broncopulmonar el mesodermo esplácnico o visceral lo va acompañando.
Este mesodermo esplácnico nos va a dar: cartílago, músculo, vasos (todo lo respiratorio que no sea epitelio) y
además nos va a dar la pleura visceral (epitelio plano que reviste al pulmón `')
Tenemos:
Pleura visceral (pegada a los brotes) Cavidad pleural Pleura parietal (pegada al tórax)
FORMACIÓN DEL INTESTINO
Todo el revestimiento epitelial y todas las glándulas del tracto digestivo tienen su origen en el endodermo del
intestino primitivo.
El conjuntivo, los vasos, el músculotiene su origen en el mesodermo esplácnico.
Al epitelio plano que reviste la cavidad abdominal lo llamamos mesotelio, hoja mesodérmica visceral o
peritoneo visceral.
Después tenemos la cavidad peritoneal, y luego la hoja parietal, la cual está pegada al abdomen.
En la 4ª Semana tenemos los esbozos de los órganos y en la 8ª van a estar casi totalmente formados.
4. PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES
MEMBRANAS FETALES•
Se desarrollan a partir del embrión, algunas de ellas (saco vitelino, alantoides) en principio no forman parte
del embrión pero luego se incorporan.
− Amnios forma un saco amniótico que acabará rodeando al feto.
− Corion formará parte de la placenta
− Alantoides
− Saco vitelino
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Amnios
Conforme avanza el embarazo la cavidad amniótica va creciendo de tal manera que cuando se va curvando el
embrión esta cavidad amniótica lo va rodeando.
Conforme va creciendo esta cavidad amniótica se va aproximando el mesodermo somático que rodea al
amnios, como consecuencia de esto la cavidad coriónica va disminuyendo.
Llega un momento en el que se funde el mesodermo somático que rodea al amnios con el mesodermo del
corion (o lámina coriónica) debido a esto la cavidad coriónica desaparece.
A la zona de fusión entre mesodermos membrana amniocoriónica.
A la cavidad amniótica que ha crecido y está tapizada por esta membrana amniocoriónica la llamamos saco
coriónico. El embrión y luego el feto van a quedar `flotando' en este saco que se encuentra relleno de líquido
amniótico. El líquido amniótico es muy importante:
Va a permitir una temperatura constante•
Va a permitir el crecimiento simétrico del embrión•
Va a actuar como `cojín', es decir, amortiguando golpes.•
Protege al embrión de infecciones tiene cierta actividad antibacteriana•
Su composición es: 99% de aguay y el resto: proteínas, grasas, hidratos reserva de metabolitos•
Está en renovación constante. El feto se lo traga, es absorbido por los vasos del intestino, pasa a la
placenta y vuelve al niño.
•
En él también hay células, que pueden proceder el amnios o del embrión, con lo que tienen la misma
dotación genética que el embrión.
•
Anillo umbilical primario
Recordemos que estaba formado por:
Conducto vitelino u onfalomesentérico•
Vasos vitelinos•
Celoma umbilical•
Alantoides + vasos•
Pedículo de fijación + vasos•
Conforme se va curvando el embrión y va a crecer la cavidad amniótica, el anillo umbilical primitivo se va a
ver tapizado por el epitelio del amnios.
Pasa el tiempo y entre la 8ª y la 10ª semana el anillo umbilical primitivo se nos transforma en el cordón
umbilical definitivo.
Las dos arterias y dos venas umbilicales se nos transforman
Dos arterias y una vena y aún quedan restos del alantoides y la hernia cordón umbilical (hacia la 10ª Semana)
El cordón umbilical evoluciona transformándose en el cordón umbilical definitivo. El asa intestinal
desaparece y la hernia fisiológica también. El cordón umbilical está formado por:
Epitelio plano del amnios•
Venas umbilical•
30
Dos arterias umbilicales•
Raramente restos de la alantoides•
Tejido conjuntivo mucoso o gelatina de Wharton•
* Al mesodermo que empieza a diferenciarse lo llamamos mesénquima.
El cordón umbilical definitivo va desde el embrión (desde su zona intestinal) hasta la placenta, la cual se ha
formado por modificación del corion.
Placenta
Consta de una parte fetal y una parte materna, es lugar donde se producen los intercambios entre la madre y el
hijo.
La parte materna de la placenta se desarrolla a partir de la zona decidual del endometrio. Estas células se
diferenciarán en la decidua Parte materna
Esta decidua junto con el mesodermo del corion que también se va a modificar, va a formar la placenta.
Decidua: se llama así porque viene del latín `deciduos', que significa desprendimiento. La decidua es la parte
del endometrio que se va a separar después en el parto. Según el lugar de implantación la decidua se situará en
un lugar, podemos diferenciar tres zonas deciduales:
Decidua basal: Lugar donde está implantado el embrión, se trata de la zona decidual del endometrio
que se encuentra pegada al polo embrionario.
•
Domino capsular: Es la parte del endometrio donde contacta con la decidua basal, próxima al polo
embrionario.
•
Decidua parietal: Es la decidua restante.•
El niño va creciendo, de manera que este y su saco amniótico ocupan toda la luz del útero. La decidua
capsular se funde con la decidua parietal.
Conforme va creciendo el niño las vellosidades coriónicas terciarias que hay enfrente de la decidua se van
quedando aplastadas y finalmente desaparecen.
Al corion que hay enfrente de la decidua capsular lo llamamos corion calvo o corion leve.
EL corion que está enfrente de la decidua basal lo vamos a llamar corion velloso o frondoso (las vellosidades
aumentan mucho de tamaño).
Lo que va a formar parte de la placenta es:
Decidua basal como parte materna•
Corion velloso como parte fetal•
Nomenclatura:
Espacio intervelloso de la placenta: lagunas sanguíneas maternas
Vellosidad de anclaje: zona anclada del citotrofoblasto, pegado a la decidua materna.
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Vellosidades libres o en rama
CIRCULACIÓN PLACENTARIA:
Esta circulación es muy importante porque gracias a ella se van a realizar los intercambios entre la madre y el
feto.
Hay dos circulaciones sanguíneas próximas:
La sangre materna de la placenta NO se mezcla con la del feto.
La sangre materna nutrida entra a los espacios intervellosos por las arterias espirales y ocupa estos espacios.
La sangre del feto con poco oxigeno sale por las arterias umbilicales del cordón, este va a parar al mesodermo
de la lámina coriónica del corion. Se mete por los vasos de las vellosidades coriónicas terciarias, de tal manera
que tenemos sangre pobre muy próxima a sangre oxigenada materna del espacio intervelloso.
Estas `sangres' están separadas por la membrana o barrera placentaria y a través de ella, por fenómenos de
difusión se realiza el intercambio.
Cuando la sangre materna ha cogido las sustancias de desecho sale del endometrio por las venas
endometriales y se va a la circulación sanguínea, y la sangre ya oxigenada sale por las venas coriónicas y se
dirige hacia el embrión por la vena umbilical.
La membrana o barrera placentaria son las capas que tienen que atravesar las distintas sustancias para el
intercambio:
Endotelio mesodermo o T. Conjuntivo Citotrofoblasto Sincitiotrofoblasto
(o al revés)
Esta barrera se mantiene hasta el 4º mes.
Conforme va avanzando el embarazo, las vellosidades de anclaje (corion con mesodermo) varían poco.
Sin embargo, las vellosidades libres se van haciendo más delgadas, pierden casi por completo el
citotrofoblasto y los vasos sanguíneos se aproximan a la periferia de la vellosidad.
De esta manera, la membrana placentaria queda bastante reducida (membrana a término).
Sincitio Endotelio (o al revés)
Los vasos sanguíneos no se quedan en medio, se van aproximando hacia los bordes donde está el
sincitiotrofoblasto, de esta manera, el intercambio es mucho más rápido.
FUNCIONES DE LA PLACENTA
Funciones metabólicas•
Es capaz de sintetizar cosas que necesita el feto: colesterol, ácidos grasos, glucógeno y también es capaz de
almacenar sustancias como hierro o proteínas.
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Funciones endocrinas•
Gonadotropina coriónica humana: en principio es secretada por el corion, gracias a ella el cuerpo
lúteo se convierte en el cuerpo del embarazo, que se encarga de secretar progesterona. Esta hormona
va a actuar ascendentemente hasta aproximadamente el 5º mes. Después se inhibe y el cuerpo lúteo
deja de producir progesterona, y es la placenta la que comienza a producirla.
•
Hormona somatromatopina coriónica humana:(también llamada lactógeno placentario). Esta
hormona se encargar de que el pecho de la madre se prepare para la lactancia.
•
Adenocortitropina y trotropin coriónicas•
Estrógenos: estimulan el crecieminto del útero. Incrementan el desarrollo y la circulación útero −
placentaria.
•
Transporte de sustancias•
Se transportan:
Por difusión A favor de gradiente de concentración o difusión simple•
Gases: oxígeno, CO2•
Agua•
Por difusión facilitada o transporte pasivo moléculas receptoras•
Glucosa•
Transporte activo se necesita energía•
Aminoácidos•
Yodo, hierro•
Pinocitosis•
Anticuerpos•
Grasa•
El fenómeno de la pinocitosis es muy importante en la inmunidad adquirida, la madre confiere al feto cierta
inmunidad para diferentes enfermedades: sarampión, varicela
La placenta no es una barrera total, al igual que permite el paso de sustancias nutritivas y necesarias para el
embrión, también permite el paso de algunas sustancias nocivas que en ocasiones pueden causar daños en el
feto: nicotina, alcohol, drogas, medicamentos, virus (rubéola)
Protección del embrión o feto•
Incompatibilidad con el Rh
El Rh es un factor que se tiene o no se tiene, Rh + o Rh − respectivamente.
Este factor reside en la membrana de los eritrocitos, y tenerlo o no se basa en la presencia o ausencia de una
determinada cadena de oligosacáridos.
Cuando se mezclan sangres con Rh diferente el niño puede heredarlo o no heredarlo. Imaginemos que la
madre es Rh− y el padre Rh+.
En el Primer embarazo no ocurre nada, aunque el niño salga Rh +, no pasa nada, además como ya se ha
mencionado en varias ocasiones la sangre de la madre y la del niño no se mezclan con lo que la madre, con lo
que la madre no desarrolla anticuerpos.
Durante el parto, es prácticamente inevitable que la sangre materna y la del niño contacten, por lo que cuando
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contactan la madre crea anticuerpos contra el Rh + de la sangre de su hijo.
Si en el segundo embarazo el feto también sale Rh+, los anticuerpos contra este Rh que creó la madre en el
embarazo anterior pasan al feto y matan a sus eritrocitos, esto tiene graves causas Anemia hemolítica
Para evitar esto, lo que se hace es poner a la madre, después del primer parto una inyección que satura o
bloquea todos los anticuerpos para este Rh+.
Mellizos y gemelos
GEMELOS DICIGÓTICOS:
La madre `ovula' dos óvulos, estos dos óvulos son fecundados por dos espermatozoides, con lo que se
producen dos cigotos.
Los gemelos no son iguales, son como dos hermanos normales.
GEMELOS MONOCIGÓTICOS:
Se da una fecundación `normal', es decir: 1 óvulo + 1 espermatozoide
El resultado serán dos niños totalmente iguales, con el mismo sexo y la misma dotación cromosómica.
Se pueden dar diferentes casos:
* CASO 1. En el blastocisto, cuando se forma el trofoblasto y el embrioblasto, este embrioblasto se separa en
dos.
Como tenemos un solo trofoblasto vamos a tener una placenta común, pero como tenemos dos embrioblastos
cada feto va a tener su cavidad amniótica.
* CASO 2. Lo que se divide es la mórula, al inicio de la 1ª Semana, de esta mórula salen dos blastocistos, con
lo que vamos a tener, dos placentas, dos cavidades coriónicas Se da en un 35% de los casos.
* CASO 3. Lo que se separa en dos es el disco embrionario, este es el caso menos frecuente. Tendremos una
sola cavidad amniótica, una sola placenta
Muy pocas veces ocurre que el disco embrionario no se separa del todo siameses
5. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso lo podemos dividir en dos partes:
Sistema nervioso central encéfalo y médula
En este sistema:
Somas neuronales Sustancia blanca
Axones neuronales Sustancia gris
Sistema nervioso periférico nervios, ganglios
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En este sistema:
Somas neuronales Ganglios
Axones neuronales Nervios
El tubo neural y las crestas neurales nos van a dar todo el Sistema Nervioso
Si recordamos las primeras semanas de desarrollo embrionario, ocurría que:
Ectodermo inducid por la notocorda Neuroectodermo
Después ocurría que la placa neural se doblaba formando:
Tubo neural•
Crestas neurales•
En principio la neurulación se da en dirección cefálica. Después a partir de la línea primitiva empieza también
en dirección caudal.
Quedaban microporos:
− Caudal
− Cefálico
Sistema nervioso central•
Conforme avanza el embarazo el tubo neural va creciendo y se nos van formando las vesículas cerebrales
primarias, se trata de unas dilataciones que al final de la 4ª Semana son tres que se llaman:
Cerebro anterior o prosencéfalo•
Cerebro medio o mesoencéfalo•
Cerebro caudal o romboencéfalo•
A partir del romboencéfalo el tubo neural no se dilata más, si no que va a tener un diámetro uniforme y a
partir de él y en dirección caudal se nos va a originar la médula espinal.
Sobre la 5ª Semana estas tres vesículas se nos convierten en cinco vesículas cerebrales secundarias.
1) El prosencéfalo se diferencia en dos:
Telencéfalo•
Diencéfalo•
2) En mesoencéfalo se queda igual.
3) El romboencéfalo se diferencia en:
Metencéfalo•
Mielencéfalo•
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La PARED de las distintas vesículas nos va a dar:
Telencéfalo A ambos lados: Hemisferios cerebrales•
Diencéfalo tálamo, hipotálamo, epífisis (o glándula pituitaria), neurohipófisis (parte de la hipófisis) y las
vesículas ópticas.
•
Mesencéfalo cerebro medio•
Metencéfalo protuberancias y cerebelo•
Mielencéfalo bulbo raquídeo•
Las CAVIDADES de las vesículas nos van a dar:
VENTRICULOS CELEBRALES (cavidades llenas de líquido cefalorraquídeo)•
Ventrículos laterales, dos, originados por el telencéfalo•
Tercer ventrículo: originado por el diencéfalo•
Acueducto de Silvio. Originado por el mesencéfalo•
Parte superior del 4º ventrículo: originado por el metencéfalo•
Parte inferior del 4º ventrículo: mielencéfalo•
El embrión va creciendo y con ello plegándose, entre estas vesículas aparecen las acodaduras de las pliegues.
1ª Flexión: Pliegue cefálico entre diencéfalo y mesencéfalo
2ª Flexión: Acodadura pontina, pliegue romboencefálico entre metencéfalo y mielencéfalo.
3º Pliegue: Pliegue cervical en la zona próxima al bulbo raquídeo, al final del mielencéfalo.
Cuando se cierra el neuroporo cefálico, que está donde se va a formar el telencéfalo. Se forma en este
neuroporo la lámina terminal
Sistema nervioso periférico•
En su mayor parte va a estar derivado de las crestas neurales. Algún ganglio viene del tubo neural.
Todos los ganglios (somáticos y autónomos), tanto sus cuerpos neuronales como sus células satélite vienen de
las crestas neurales. Igualmente viene de estas crestas los axones y las vainas.
Además estas crestas nos van a dar las meninges (concretamente piamadre y aracnoides).
También provienen de estas creas los melanocitos y las médulas de las glándulas suprarrenales, y algún hueso
y estructura conectiva del cráneo.
HISTOGENESIS DEL SNC
El neuroectodermo está constituido por Ep. Pseudoestratificado, de tal manera que el tubo neural está tapizado
por este tipo de epitelio.
A la membrana basal de este tubo neural se la denomina: membrana limitante externa. Las células están
fuertemente unidas en el interior formando la membrana limitante interna (hacia la luz del tubo)
Las células de este epitelio van a contactar con ambas membranas, interna y externa. Se van a dividir
activamente y además los núcleos de estas células van a migrar por el citoplasma de las mismas según el
36
momento de division en el que se encuentren.
Las PRIMERAS divisiones mitóticas:
Cuando las células están duplicando su ADN (Periodo de interfase) se sitúan próximas a la membrana
limitante externa.
Cuando el ADN está duplicado el núcleo migra a las proximidades de la membrana interna.
Las células hijas se van a quedar una al lado de la otra.
Las SEGUNDAS divisiones mitóticas:
Pasa el tiempo y el patrón de división cambia de tal manera que las células empiezan a dividirse con el huso
mitótico perpendicular a la membrana interna, de esta forma se van separando, quedando unas arriba (ver
esquema), migran a la membrana externa.
Las TERCERAS divisiones:
En esta `etapa' las células se dividen de ambas maneras:
Con el huso perpendicular a la membrana se separan•
Con el huso paralelo a la membrana Se quedan unidas•
Las células procedentes de la división con el huso perpendicular a la membrana van a hacer que el tubo crezca
en grosor.
Las células que se dividen con el huso paralelo van a producir el crecimiento en diámetro del tubo.
Llega un momento en el que las células van parando esta división poco a poco:
Hay células que se quedan pegadas a la membrana limitante interna y se nos van a diferenciar en el conducto
ependimario.
Las células que van engrosando la pared se nos van a diferenciar en las células de la pared del mando.
Con todas estas divisiones el tubo neural va a quedar:
Zona interna ependimoditos
Zona externa capa del manto
De las células de la capa del manto se nos van a diferenciar dos tipos de células:
Neuroblastos Neuronas•
Glioblastos Células de la glía•
Neuroblastos: en principio son apolares, luego se transforman en bipolares, luego en unipolares y luego en
neuroblastos multipolares.
El axón se va a orientar hacia la periferia de la capa del manto y se va a formar la placa marginal del manto
(axones)
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Glioblastos: se diferenciar tanto en la capa marginal (algunos migran a esta capa) y otros se quedan en la capa
del manto.
Capa del manto Precursora de la sustancia gris
Capa marginal Precursora de la sustancia blanca
Los glioblastos se van a diferenciar en:
Astroblastos, que nos darán: − Astrocitos protoplasmáticos
Astrocitos fibrosos•
Oligodendroblastos, que nos darán: − Oligodentrocitos
* La microglía no tiene nada que ver aquí, ya que estas células tienen un origen mesodérmico y luego
migrarán.
La capa del manto, el epitelio ependimario y capa marginal) van a tener una evolución similar a lo largo de
todo el tubo neural
Evolución Primitiva de la capa del manto
Primero se nos van a adelgazar las paredes dorsales y ventrales, con lo que la capa del manto en estas zonas se
pierde y se nos queda: epitelio y capa marginal.
Al conjunto de Ep. Ependimario + capa marginal dorsal, lo vamos a llamar
Placa del techo
AL conjunto de Ep. Ependimario + capa marginal ventral, lo vamos a llamar
Placa del piso (o del suelo)
La capa del manto, que se nos ha quedado lateralmente, se divide en dos columnas laterales que se han
engrosado, y después se divide otra vez, formándose así cuatro columnas.
A las dos columnas dorsales las llamamos Placas alares
A las dos columnas ventrales las llamamos Placas basales
Las placas alares están separadas por la placa del techo, mientras que las placas basales están separadas por la
placa del suelo.
Además, las placas alares y basales contienen los somas de los neuroblastos y los glioblastos. La capa
marginal contiene las prolongaciones de los neuroblastos y glioblastos.
El epitelio ependimario, se queda con forma rómbica.
A partir de esta estructura descrita se nos van a diferenciar todas las estructuras histológicas del encéfalo y de
la médula espinal.
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DESARROLLO DE LA MÉDULA ÓSEA•
Las placas basales empiezan a crecer y van empujando a las placas alares. Estas dos placas basales llega un
momento en el que se dividen cada una de ellas en dos zonas:
− Asta lateral
− Asta anterior
Los neuroblastos de las astas lateral se van a dividir dando las neuronas motoras viscerales.
Los neuroblastos de las astas anteriores se van a dividir dando las neuronas motoras somáticas.
Como consecuencia del gran crecimiento que han sufrido las placas basales, la zona dorsal se va plegando y
de esta manera se forma el tabique medio posterior y el conducto ependimario se hace mucho más pequeño.
Las placas alares se funden, y a partir de ellas se forma lo que se llaman las astas posteriores de la médula.
Los neuroblastos de las astas posteriores se van a dividir en las neuronas sensitivas.
Con todo esto, ya tenemos formada la médula espinal:
Sustancia gris contiene somas neuronales, se sitúa en el centro y se divide en dos astas posteriores,
dos anteriores y dos laterales.
•
Sustancia blanca contiene las prolongaciones (axones).•
En el centro de la médula se haya el conducto ependimario.
El desarrollo de la Médula ósea ocurre entre la 4ª−5ª semana. La mielinización del SNC por los
oligodendrocitos se produce mucho más tarde que lo que es el desarrollo del sistema nervioso, sobre el 4º mes
y sigue hasta el segundo o tercer año de vida.
De la médula ósea salen fibras que van a hacer sinapsis con las neuronas de los ganglios, con el tiempo, las
vértebras van creciendo más rápido que la médula con lo que parece que la médula sube (`Ascensión de la
médula'). Las fibras se hacen cada vez más largas para poder hacer la sinapsis con los ganglios
paravertebrales.
En el momento del nacimiento la médula esta a la altura de la vértebra L3 y sigue subiendo, la nuestra (adulta)
está a nivel L1.
En la porción final de la médula quedan muchas fibras acompañadas con restos de la meninge más externa
(piamadre) a todas estas fibras las llamamos: `cola de caballo', y hace que la parte final de la médula (que
vulgarmente llamamos rabadilla), sea muy sensible.
En el cerebro, como ya sabemos, ocurre lo contrario que en la médula: la sustancia gris (corteza cerebral) es
periférica a la sustancia blanca.
DESARROLLO DEL CEREBELO Y LA PROTUBERANCIA•
Partimos de la misma estructura que hemos utilizado para la diferenciación de la médula.
Las placas alares se van separando (movimiento de abrir libro) y se van disponiendo cada vez más a los lados
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de las placas basales y empujan a estas placas basales, de tal manera que como consecuencia: la placa del
techo se hace mucho más delgada y las placas basales se van juntando y se va formando un surco en medio de
ellas al que denominamos rafe.
A continuación las placas alares se van a dividir en dos:
Placas alares dorsales o labios rómbicos, que se nos van a diferenciar en parte del cerebelo.•
Placas alares ventrales, que se no van a diferenciar en parte del a protuberancia•
De las placas alares ventrales: parte de ellas se nos van a desplazar a la zona más interna de la protuberancia y
van a constituir los núcleos pontinos.
Otra parte de estas placas se van a quedar próximas al epitelio ependimario y van a constituir los núcleos
sensitivos.
Las placas basales que se van juntando por presión de las alares, se nos van a diferenciar en los núcleos
motores de la protuberancia.
Las placas dorsales van a crecer en dirección medial y van a ir invadiendo la cavidad del 4º ventrículo y se
van a fusionar en su zona media.
HISTOGÉNESIS DE LA CORTEZA CEREBELOSA
Primera migración:
De las placas alares dorsales van a migrar algunos neuroblastos a la capa marginal, estos neuroblastos que han
migrado van a constituir la capa granulosa externa.
Segunda migración:
Los neuroblastos migran y se disponen próximos a los anteriores, constituyendo así la granulosa interna.
Tercera migración:
Parte de los neuroblastos de la capa granulosa externa hacen una migración inversa, hacia dentro y se
disponen al lado de la capa granulosa interna.
Se nos quedan testos de placas alares dorsales (neuroblastos que no han migrado) pegados al conducto
ependimario.
En la capa granulosa externa sus neuroblastos se van a diferenciar en la capa molecular de la corteza
cerebelosa.
EN la capa granulosa interna sus neuroblastos se van a diferenciar en unas células muy grandes, que llamamos
las células de Purkinje.
Los neuroblastos de la última migración, los más internos, se nos van a diferenciar en la capa granulosa de la
corteza cerebelosa.
Los acúmulos que han quedado pegados al conducto ependimario se nos van a diferenciar en los acúmulos de
los núcleos dentados.
40
6. DESARROLLO DEL SISTEMA GENITOURINARIO
Origen•
Desarrollo del aparato urinario•
Estructura general del riñón•
El mesodermo intermedio se separa del mesodermo paraxial y del lateral para desplazarse a una posición más
ventral.
Al mismo tiempo que se desplaza se divide en una serie de masas celulares, de estas masas se van a formar
tanto el riñón como las gónadas, por eso, a este mesodermo lo llamamos gononefrotoma o también cresta
urogenital. Este mesodermo está revestido por la hoja esplácnica?'
La cresta urogenital se nos va a escindir en dos masas:
La masa medial (más próxima a la notocorda), la llamamos cresta gonadal o genital.
La masa más externa, a la que llamamos cresta urinaria o cordón nefrógeno.
CRESTA URINARIA
En el desarrollo embrionario se puede observar la evolución filogenético. De hecho en el desarrollo del riñón
vamos a encontrar tres tipos de riñones que corresponden con tres etapas de evolución animal.
Pronefro
Mesonefro
Metanefro
PRONEFRO
Se forma hacia la 4ª semana, pero se forma al principio y desaparece al final. No es funcional en humanos,
pero sí en peces y anfibios.
Una masa de células comienza a dejar en su interior una cavidad (es decir, se va ahuecando), al hueco central
lo llamamos nefrocele y este se va a diferenciar en una forman alargada, tubular que llamamos: tubo
pronéfrico, que va a recoger partículas extrañas que aparecer en el celoma embrionario, esta formación
ocurren en varios segmentos por lo que se van a originar varios tubos pronéfricos, los cuales se unen con un
conducto longitudinal que recorre el embrión hasta la cloaca, a este conducto se le denomina conducto
pronéfrico.
Este sistema no es válido, por lo que degenera enseguida.
MESONEFRO
Se forma en la 5ª Semana. En el interior de cada nefrotoma (masa de células) se forma una cavidad alargada,
así se forma una estructura tubular que llamamos: tubo mesonéfrico.
Por uno de sus extremos, el tubo mesonéfrico se continúa o vierte en el conducto pronéfrico (del a fase
anterior). A este conducto pronéfrico vamos a pasar a llamarlo conducto mesonéfrico.
41
Por el otro extremo se forma un ensanchamiento en forma de copa, a este lo llamamos: cápsula de Bowman,
esta cápsula va a rodear a haces de capilares procedentes de las aortas dorsales (se ramifican y en su extremo
se capilarizan), se forma así una especie de ovillo al que llamamos: glomérulo capilar, el cual queda rodeado
por la cápsula de Bowman. Se produce un filtrado a través de esta cápsula, a la unión entre la cápsula y
glomérulo la llamamos corpúsculo renal.
Este riñón es funcional desde su formación hasta casi el final del desarrollo final, cuando el metanefros se
forma.
La parte más caudal del mesodermo intermedio no se divide para formar nefrotomas si no que permanece en
una masa única para formar el mesodermo metanéfrico o metanefrogénico.
1) METANEFRO
Gran parte del metanefro se va a formar a partir del mesodermo metanéfrico o metanefrogénico.
En la parte Terminal, donde el conducto mesonéfrico se une con la cloaca, aparece una yema que vamos a
llamar: yema ureteral. El contacto de la yema ureteral con el mesodermo metanéfrico induce a la formación
del riñón definitivo, el proceso de formación del riñón consta de:
Desarrollo de los tubos colectores•
Desarrollo de los tubos uriníferos•
La yema ureteral al llegar a la masa o blastema metanéfrico se divide en dos partes originándose la pelvis
renal, que es una especie de embudo que va a recoger el filtrado del riñón.
Este conducto se ramifica en dos estructuras menores llamadas: cálices mayores, estos, a su vez se ramifican
en otros dos, o tres estructuras con forma de embudo que llamamos: cálices menores. (hacia la 7ª Semana)
A partir de este momento y hasta el nacimiento se producen de 12 − 15 divisiones de estos tubos al mismo
tiempo que se alargan formando un ramillete de tubos colectores, este ramillete se desarrolla más rápido que
el resto de los componentes del riñón. El ramillete empuja haciendo que el riñón se abombe.
Llega un momento en el que los conductos colectores se curvan, cuando se produce este curvamiento se
estimula al blastema metanéfrico para que forme masas metanéfricas de mesodermo, formadas por unos
grupos de células redondeadas, estas masas se denominan caperuzas de tejido metanéfrico.
EL tubo metanéfrico sigue alargándose al tiempo que su porción terminal se convierte en una especie de
embudo formado por células aplanadas que vamos a llamar cápsula de Bowman y esta cápsula va a rodear a
una terminación de una rama arterial (de la arteria renal) que se ramifica formando un ovillo capilar que
llamamos glomérulo.
El tubo metanéfrico se hace mucho más largo y se diferencian sus células formando al menos tres partes que
van a tener distinta morfología y por tanto distinta función, partiendo del glomérulo tenemos:
Túbulo contorneado proximal
Asa de Henle
Túbulo contorneado distal (va hasta el colector)
En su desarrollo máximo tenemos:
42
Túbulo colector + T metanéfrico = Túbulo urinífero
El riñón empieza a formarse en la región sacra (hacia la cuarta vértebra lumbar). El desarrollo caudal interno
va a hacer que los riñones cambien a una porción aproximada hacia la duodécima vértebra torácica (Semana
10ª), finalmente llega a su lugar definitivo, y se forman las arterias definitivas para la vascularización.
La yema ureteral en su otra ramificación va a constituir el uréter, conducto por donde sale la orilla del riñón.
El crecimiento del tejido conjuntivo que rodea a la vejuga urinaria va a hacer que se separan uréter y conducto
colector ¿??
DESARROLLO DE LA VEJIGA Y LA URETRA
El endodermo durante los plegamientos se va cerrando y va formando el intestino primitivo. La cloaca está
delimitada externamente por la membrana cloacal y relacionada con el tubo digestivo y el alantoides.
El tabique mesodérmico entre la cloaca y el intestino posterior va a crecer y va a dividir la cloaca en dos
partes, este tabique se denomina tabique urorectal y va a diferenciar dos zonas:
Seno urogenital Sistema urinario
Seno anorectal Sistema digestivo
Cuando el tabique llegue al final va a dividir a la membrana cloacal en dos partes:
Membrana anterior urogenital Componente de los aparatos urogenitales
Membrana posterior membrana anal, componente del digestivo
La cavidad queda dividida de la siguiente forma:
Porción vesicouretral : nos va a dar lugar a la vejiga urinaria donde desembocan los uréteres.
Porción pélvica: en la que desemboca el conducto de Wolf.
Porción fálica: donde se aplasta la membrana ¿?=?
Según el sexo nos van a dar:
En hombres:•
La porción pélvica, va a dar lugar al conductillo estrechado que atraviesa la glándula prostática y lo llamamos:
uretra prostática y también da la uretra membranosa.
La porción fálica da lugar a la uretra peneana.
En mujeres:•
La uretra es el conducto que conduce la orina al exterior, procede de la porción vesicouretral que se estrecha
en su parte terminal y llega a la cavidad vulval.
La porción fálica y la porción pélvica se disponen formando las partes terminales del aparato genital y
excretor.
43
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Aparato genital masculino e gametogenese

  • 1. 1. SISTEMA GENITAL MASCULINO Y GAMETOGÉNESIS TESTÍCULO Son glándulas citógenas. Están ubicados en una bolsa cutánea que sobresale de la cavidad pélvica, esta bolsa recibe el nombre de escroto. El testículo tiene que estar a una temperatura inferior a la temperatura corporal (a unos 34 − 35 º C). Hay conductos intertesticulares: túbulos y células que producen los espermatozoides y la testosterona. Los conductos extratesticulares: Epidídimo (conductillos eferentes y conducto epididimario)• Conducto deferente• Conducto eyaculador• Uretra ( que tiene tres porciones: prostática, membranosa y peneana)• Las glándulas genitales son tres: Vesículas seminales• Próstata• Dos glándulas bulbouretrales• Los testículos tienen una forma más o menos ovoide, un tamaño de 4−5 cm de largo y 2−3 cm de ancho, 3 cm de grosor y se localizan en el escroto. De fuera a dentro lo primero que encontramos es la piel (epidermis, dermis e hipodermis). La epidermis es un epitelio plano queratinizado. Por debajo de la piel hay células musculares lisas, lo que se conoce con el nombre de músculo dortos. Por dentro hay una capa de tejido conjuntivo laxo (fascia de Calle). El testículo se forma en el peritoneo y durante el desarrollo embrionario desciende a la bolsa. Son los lugares donde ocurre la espermatogénesis, además también se produce la esteroideogénesis (formación de esteroides). El testículo por fuera está rodeado de tres túnicas, que de fuera a dentro son: Túnica vaginal Es un saco seroso (tiene conjuntivo y epitelio) que reviste al testículo. Está dispuesta esta capa como si fuese un saco cerrado, deriva del peritoneo. • Envuelve a la superficie anterior y lateral (cuando el testículo desciende). Tiene dos hojas (hojas parietal y visceral) y en su interior hay un fluido seroso. Permite cierto desplazamiento del testículo dentro de la bolsa. Túnica albugínea Es una capa de tejido conjuntivo fibroso que tiene una cierta dureza. Lo que hace que el testículo mantenga su forma. Este tejido esta engrosado en la parte posterior del testículo, este engrosamiento se conoce como mediastino, de este parten septos que tabican incompletamente el testículo en lobulillos testiculares. • Túnica vascular Está compuesta por T. Conjuntivo laxo muy vascularizado.• LOBULILLOS TESTICULARES 1
  • 2. La túnica albugínea emite una serie de tabiques hacia el interior del testículo que delimitan a este en lobulillos testiculares. Aproximadamente hay unos 250 lobulillos, en cada testículo. Un lobulillo es un compartimiento incompleto, es decir, no está cerrado, tiene una forma más o menos piramidal y cada uno de ellos contiene estructuras conocidas como túbulos seminíferos, estos están rodeados por tejido conjuntivo que se continúa con el de la túnica vascular (tejido intersticial). Varían en número de uno a cuatro en cada lóbulo. Estos túbulos seminíferos tienen un recorrido irregular. Pueden ser ramificados y tienen un fondo ciego, cerrado. Están rodeados por tejido conjuntivo lazo muy vascularizado e inervado que se denomina tejido intersticial. El epitelio del túbulo es estratificado. En el tejido intersticial además de vasos y células nerviosas, tiene unas células, que se denominan Células de Leydig y son células de carácter endocrino, cuya función principal es la producción de esteroides, es decir, testosterona. Pueden aparecer aisladas o en pequeños grupos. La testosterona no es secretada hasta la pubertad y esa secreción la realizan bajo el estímulo de una hormona hipofisiaria (LH hormona luteinizante) La testosterona hace que se desencadene la espermatogénesis, el desarrollo de las glándulas genitales y que se manifiesten los caracteres sexuales masculinos (voz, pelo) TÚBULOS SEMINÍFEROS Están rodeados por T. Conjuntivo laxo vascular (tejido intersticial), en este tejido hay, a parte de los fibroblastos típicos, células de Leydig. El epitelio que los rodea se denomina epitelio germinal o seminífero, en el hay dos tipos de células en cuanto a función se refiere: Células de la serie espermatogénica espermatogonias, espermatocitos, espermátidas y espermatozoides • Células de Sertoli.• Debajo del epitelio hay una lámina basal bien desarrollada. Debajo de esta hay una lámina propia (tejido conjuntivo) formada por pocos fibroblastos y pocas fibras colágenas. Las células de Sertoli son cilíndricas, muy grandes. El epitelio está en continua renovación, excepto las células de Sertoli, cuya función principal es la de sostén. Dos células de Sertoli están unidas por una unión estrecha o zónula occludens, esta unión fuerte se conoce como barrera hematotesticular. Esta barrera impide el paso de otras células. El intercambio metabólico entre la sangre y otras células se hace por medio de las células de Sertoli. ESPERMATOGÉNESIS FORMACIÓN DE ESPERMATOZOIDES Proceso en el que existen acontecimientos de división y diferenciación morfológica. Ocurre desde la pared más externa (Células más jóvenes) hacia el centro (espermatozoides diferenciados). La espermatogénesis no es sincrónica en toda la pared del tubo seminífero, no ocurre igual en todos los puntos. Por eso hay distintos espermatozoides en cuanto a estado de madurez se refiere. 2
  • 3. En un punto determinado el espermatozoide madura, ocurre citocinesis incompleta. A partir de una espermatogonia, esta se divide por meiosis las células que se producen quedan unidas por un sincitio (una especie de puente) La espermatogénesis no es cíclica ni estacional, y se da durante toda la vida, solo que con la edad disminuye el número de células germinales. En un túbulo seminífero hay hasta seis zonas de maduracion La espermatogénesis se divide en tres etapas: Espermatogénesis: las células más son las espermatogonias más oscuras, que están en el testículo, al ser las más diferenciadas se encuentran más próximos a la luz. La espermatogonia A oscura se divide por mitosis, dando: una espermatognoia A oscura y otra clara. Espermiogénesis: es la tercera etapa, formación de espermatozoides (esquema) ESPERMATOGONIAS ESPERMATOCITOS ESPERMATOCITOS II ESPERMÁTIDAS ESPERMATOZOIDES Espermatogonias: citoplasma poco teñido, se localizan en la zona periférica. Hay dos tipos de espermatogonias Espermatogonias tipo A (núcleo grande, heterocromatínico con nucleólos periféricos) y Espermatogonias tipo B( de núcleo eucromatínico y nucléolo central) • Espermatocitos primarios: son las células más grandes de la serie espermatogénica. Se localizan en la zona basal del túbulo. En ellas comienza la división meiótica y por tanto presentan núcleo grande con cromatina en distintas fases de condensación. • Espermatocitos secundarios: más pequeños, difíciles de observar a MO debido a su corta vida.• Espermátidas: son células pequeñas de núcleo alargo y cromatina condensada, cerca de la luz del túbulo formando pequeños grupos. • ESPERMATOZOIDES Son células peculiares en las que se diferencian dos zonas: cabeza y cola. Estas zontas tienen funciones diferentes: Cabeza: transmite el material genético del padre Cola: proporciona movilidad y permite que entre el espermatozoide al oocito. En él se diferencian tres zonas. Entre la cabeza y la cola existe el cuello, es una pieza intermedia y sitio de unión entre cola y cabeza. ESTRUCTURA: En la cabeza hay un núcleo heterocromatínico, ya que estas células no necesitan replicar su ADN solo transportar la información. Hay vacuolas nucleares. La estructura más alargada de la cabeza se denomina acrosoma, y es un lisosoma ubicado entre el núcleo y la membrana plasmática. El acrosoma contiene una serie de enzimas que degradan a una serie de cubiertas que rodean al oocito, durante la fecundación libera estas encimas. Posterior al acrosoma se encuentra la vaina densa, post acrosoma, esta es una zona de fusión con el oocito II. • 3
  • 4. En el cuello de conexión: hay nueve columnas segmentadas con estriación transversal. Además están: el centriolo proximal transversal y en centriolo distal. • La cola, es un axonema d estructura 9+2, la cola se divide en partes:• 1 la pieza media donde hay diferentes zonas diferenciadas:♦ Complejo filamento axial◊ Fibras densas◊ Para que el axonema funcione necesita energía que es proporcionada por la membrana de la cola. En el flagelo también hay muchas mitocondrias en espiral que proporcionan energía. 2 la pieza principal: en esta también hay axonema 9+2. ahora las fibras densas son 7, han desaparecido dos y hay una vaina fibrosa de dos columnas. ♦ 3 la pieza final. Complejo axial, axonema con estructura 9+2.♦ TESTÍCULOS ESPERMIOGÉNESIS Con epitelio germinal. Sufren espermiogénesis (diferenciación de la espermatogonia): Se elimina el citoplasma• Hay acúmulo de enzimas hidrolíticas. Se forma el acrosoma.• Se reorganiza y reduce el número de orgánulos.• Se desarrolla el flagelo y el citoesqueleto.• El núcleo adopta una forma puntiaguda.• Se organiza en las siguientes fases: Fase del Golgi (dibujo A)• Fase de Capuchón (B y C)• Fase acrosómica ( D y E)• Fase de maduracion o espermatización• FASE DE GOLGI• Gránulo acrosómico en una vesícula acrosómica• Migración de los microtúbulos para la formación d la cola• El centriolo genera los mircrotúblos• La migración de los centriolos a las proximidades del núcleo, arrastrando con ellos membrana, se forma el canal flagelar y el annulus. • FASE DE CAPUCHÓN ACROSÓMICO• Expansión de la vesícula acrosómica. Formación del capuchón• Se forma una estructura llamada manguito. Esta estructura indica a la célula hacia donde se tiene que alargar. • Empieza a formarse la pieza de conexión• FASE ACROSÓMICA• El núcleo se condensa• El acrosoma se distribuye• 4
  • 5. Desaparece el manguito• Se diferencian las vainas mitocondriales y fibrosas.• ESPERMIACIÓN• Se pierde el exceso de citoplasma y de los puentes intercelulares. Fagocitosis por las células de Sertoli. • Liberación de los espermatozoides. Libres en la luz del túbulo seminífero.• Estos espermatozoides no tiene movilidad, ni madurez suficiente. La obtendrán en el epidídimo.• Regulación hormonal La hormona LH estimula la secreción de la testosterona por las células de Leydig, y la hormona FSH actúa sobre las células de Sertoli. La hormona LH también activa el movimiento de las glándulas genitales, pasa a los vasos sanguíneos y se dirige hacia diferentes partes del cuerpo. La testosterona es capaz de inhibir sobre su propia secreción (retroalimentación negativa sobre el hipotálamo). En el hipotálamo se sintetiza LHRH estimula la liberación de RH, esta hormona llega a la hipófisis, haciendo que se produzca RH. La FSH, estimula a las células de Sertoli para la secreción de proteínas ABP, también produce la inhibina que a su vez inhibe la secreción de FSH. El control de la espermatogénesis está en la hipófisis y en el hipotálamo. Testículo vascularizado A partir de la aorta abdominal. En el testículo entra la arteria testicular directamente, que formará parte del cordón espermático. Cuando entra en el testículo sufre ramificaciones, dando lugar a arteriolas que dan lugar a capilares, formando el lecho capilar en el tubo que rodea a los túbulos seminíferos. Los capilares luego dan venúlas, formando un plexo venoso pampiniforme (cordón espermático) Sistema de intercambio de temperatura entre la sangre que llega al testículo y la que sale La arteria espermática rodeada del plexo de venas, aquí ocurre el intercambio de calor. La temperatura en nuestro cuerpo es de 37º C y en la sangre del testículo es de 35º C. El epitelio seminífero es sensible a: Altas temperaturas• Alcohol, drogas• Procesos infecciosos• Deficiencias dietéticas• Exposición rayos X, etc• Función de los conductos del Aparato reproductor masculino Los túbulo seminíferos se continúan con los conductos genitales excretores por medio de los Túbulos rectos (Epitelio cúbico simple), presentan algunas células de Sertoli. Estos se continúan con un plexo laberíntico de canales anastomosados que atraviesan el mediastino testicular, se trata de la rete testis o red testicular. Los espermatozoides abandonan el testículo por el epidídimo. 5
  • 6. Es el primer conducto extratesticular formado por dos tipos de conductos: los conductillos eferentes (en su porción inicial) y el epidimal. CONDUCTO EFERENTE• Luz festoneada, en número de 10−15 Sale de la red testicular y atraviesa la túnica albugínea Revestido con epitelio simple, que tiene dos tipos celulares: Cilíndricas ciliadas, aparecen en grupos Células bajas que se encargan de reabsorber parte del tejido fluidal. Por debajo hay lámina propia delgada. Capa delgada de tejido muscular liso circular (aumenta hacia el conducto epidimal) Están enrollados: cono eferente o vascularizado CONDUCTO EPIDIMARIO• Epitelio pseudocilíndrico con estereocilios Muy enrollado, unos 6 metros de tubo Células más altas en la cabeza y cuboideas en la cola Dos tipos de células: Principales: altas, características de las células de secreción y absortivas. Reabsorción de líquido (90 %) Secreción de sustancias como por ejemplo el glicerol − fosfocolina que inhibe la capacitación de los espermatozoides. Basales: indiferenciadas. Precursoras de las principales. Lámina propia con una capa de fibras musculares lisas de disposición circular. La cola es donde se acumulan los espermatozoides, maduran y tras la estimulación nerviosa avanzan. CONDUCTO DEFERENTE• Tiene que subir espermatozoides hasta la cavidad interna. Por lo tanto, tiene una pared muy gruesa, luz estrecha y pared muscular muy desarrollada: Longitudinal externa Circular media 6
  • 7. Longitudinal interna La mucosa reviste la luz pequeña e irregular, presenta pliegues revestidos por epitelio parecido al del conducto epidimario. Por debajo hay capa muscular bastante desarrollada, y luego tenemos la adventicia (capa de Tejido conjuntivo laxo) EL final del conducto deferente es una zona dilatada llamada ampolla. Se continúa con el conducto eyaculador. En la parte final del conducto deferente la vesícula seminal vierte producto de secreción de. Cuando el conducto eferente recibe la secreción pasa llamarse conducto eyaculador que penetra en la uretra prostática. CONDUCTO EYACULADOR• Corto y recto, en el interior de la próstata. Con epitelio cilíndrico simple puede estratificarse en la porción final. TIPOS DE GLÁNDULAS GENITALES VESICULAS SEMINALES• Son dos glándulas tubulares contorneadas, de luz tortuosa, 5cm. Tienen mucosa muy plegada, que tiene un aspecto parecido a cámaras irregulares independientes. (células con gotas de lípidos, que le confieren un aspecto espumoso) Luz irregular: Epitelio cilíndrico pseudoestratificado de altura variable y que puede presentar microvellosidades. Por debajo de esta el epitelio de la lamina propia (que es de tejido conjuntivo fibroelástico), y avanzando en profundidad tenemos la musculatura (circular interna y longitudinal externa) y la adventicia (fibroelástico). Su principal función es la secreción: 70% del eyaculado Viscoso, amarillento Sustancias que activan los espermatozoides: Fructosa Prostaglandinas: activan considerablemente a los espermatozoides. PRÓSTATA• Se organiza alrededor de los dos conductos eyaculadores y la uretra prostática (a la salida de la vejiga urinaria) Revestida por capsula conectiva muy vascularizada (tejido fibroelástico), con alguna célula muscular lisa puede formar septos o lóbulos como consecuencia del adentramiento del conjuntivo. 7
  • 8. Es un conjunto de glándulas túbulo−alveolares compuestas y organizadas concéntricamente. Tenemos: Gl. Prostáticas principales: son las más numerosas, y ocupan los dos tercios externos de la próstata Gl. Submucosas o periuretrales externas: ocupan la parte intermedia Gl. Mucosas o periuretrales internas: ocupan la parte más interna. La glándula esta revestida por epitelio cilíndrico simple o pseudoestratificado En la luz de las secreciones hay cuerpos amiláceos, son depósitos de glucoproteínas que aumentan con la edad. Es una glándula que produce secreción de líquido blanco rico en lípidos y enzimas. Esta glándula sufre hipertrofia (que puede ser benigna) Hasta los 50 años un 40 % de los hombres la sufren Hasta los 80 años un 95 % que tiene consecuencias sobre la excreción y espermatogénesis. Los conductos excretores convergen para formar conductos terminales que abren a la uretra prostática. GLÁNDULAS BULBOURETRALES• Se sitúan a nivel del pene. Son dos tubos alveolares completamente rodeados por una capsula de musculatura lisa y estriada. Que emite tabiques: lobulillos Desembocan en la uretra membranosa. Su función es la de secretar sustancias con azucares que lubrican la luz de la uretra, que precede a la liberación de semen. 2. SISTEMA GENITAL FEMENINO Y OVOGÉNESIS Desde el nacimiento a la pubertad los órganos genitales son pequeños, poco desarrollados y en reposo. En la pubertad se produce el desarrollo y aparición de los caracteres sexuales secundarios. CONNOTACIÓN: Menarquía: es el primer ciclo menstrual, relacionado con la vida reproductiva, que dura de los 10 − 12 años a los 50. Menopausia: cese de la menstruación. Ciclo menstrual: produce cambios hormonales que afectan al endometrio y al útero. OVARIO• Su función primordial es la producción de gametos femeninos (ovogénesis) y la síntesis de hormonas sexuales (estrógenos y progesterona) Hay dos ovarios, uno a cada lado del útero, se sitúan en la cavidad pélvica. 8
  • 9. Los ovarios se encuentran unidos al útero mediante un ligamento. Partes del ovario (de fuera a dentro): Epitelio germinal• Tejido conjuntivo denso y poco vascularizado: túnica albugínea• Estroma conjuntivo o parénquima ovárico: masa del órgano, se diferencian dos zonas:• La periférica o corteza: mas ancha, central. Formada por folículos ováricos y por cuerpos albicans o lúteos (al lado de los folículos) • Médula: en el centro, hay tejido conjuntivo laxo con nervios, vasos sanguíneos y linfáticos y haces de células musculares lisas. • FOLÍCULOS OVÁRICOS Estructura que contiene a las células germinales, las que se copulan o fecundan son ovocitos, que se encuentran en el interior. (Hay un tipo de folículo que deja de ser funcional pasando a ser folículo atrésico) FOLÍCULOS PRIMORDIALES Están menos desarrollados. Formados por un ovocito I. Que se encuentra en la fase I porque esta sufriendo la primera división. Los ovocitos están en la primera parte de la división (en la profase). Perennes en esta fase. Son células que son más o menos redondeadas, con núcleo grande y más o menos céntrico, rodeadas de células del folículo. Estas células foliculares están unidas por desmosomas, parecen un epitelio más o menos plano. Por fuera hay lámina basal. Estos folículos están en la corteza, en la periferia. Existen 400.000 tipos de folículos primordiales diferentes. En la pubertad 350.000 folículos primordiales sufren atresis, no siguen su desarrollo. En cada ciclo menstrual, de 15 a 20 folículos primordiales inician el proceso de maduración, pero solo uno llegará a ser maduro y será el ovulado (maduración en el día 14) Los 18 − 19 restantes sufren atresia. Durante la vida reproductiva maduran 500 folículos. FOLÍCULO EN CRECIMIENTO: El folículo primordial se transforma en un folículo primario. En una primera fase, el ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares forman un epitelio cúbico o cilíndrico simple, se trata del folículo primario unilaminar. El epitelio sufre mitosis y forma diferentes capas, formándose el folículo primario multilaminar, y al conjunto de láminas foliculares se le denomina granulosa. Las células de la granulosa apoyan sobre una membrana basal que las separa de las células del estroma del ovario, a esta capa se la denomina teca folicular. 9
  • 10. Entre el ovocito I y los folículos se desarrolla una sustancia PAS + densa (zona pelúcida) que es atravesada por microvellosidades: prolongaciones de las células foliculares y prolongaciones del ovocito que se ponen en contacto. Está reforzado por uniones GAP, y es muy importante permiten el intercambio de nutrientes entre el ovocito y las células foliculares. Además tiene receptores para los espermatozoides. Permite el paso de una sustancia que inhibe la meiosis. Folículo secundario, cavitario o astral: aparecen cavidades (que formarán el antro folicular) La granulosa prolifera notablemente y entre sus células aparecen unos espacios irregulares llenos de líquido, el líquido folicular. Hacen que el ovocito se desplace paulatinamente hacia el lateral Las células de la teca folicular se diferencian en: una teca interna de células secretoras y una teca externa de células semejantes a fibroblastos, es una capa conjuntiva con vasos. La interna secreta andrógenos que son convertidos en estrógenos por las células foliculares de la granulosa. El desarrollo del folículo astral depende de la FHS (hormona folículo estimulante) Folículo maduro o de Graaf: son los folículos de mayor tamaño. En ellos se completa la primera división meiótica, obteniéndose una célula haploide, el Ovocito II y el primer corpúsculo polar. El ovocito II comienza la segunda división meiótica y se detiene en Metafase. Presentan una sola cavidad, el antro folicular, está rodeada de algunas capas de células de la granulosa. Un acúmulo de células granulosas, aloja al Ovocito II, se trata del cúmulo ovígero y sobresale en el antro folicular. Aparece también la corona radiada, son las células foliculares que rodean al ovocito hasta después de la fecundación. Las tecas foliculares alcanzan su máximo desarrollo: la interna está formada por células fusiformes o poliédricas con núcleo ovalado y gotas lipídicas y la teca externa está formada por fibras y células fusiformes dispuestas concéntricamente. OVULACIÓN El folículo maduro, sobresale, se expulsa el ovocito II, detenido en metafase rodeado de la zona pelúcida y la corona radiada. La ovulación ocurre hacia el día 14 del ciclo, una hora antes el ovocito I completa la I meiosis que da un ovocito II que es liberado, se produce la rotura de la granulosa y se expulsa el líquido folicular, La pared del folículo se colapsa, se acumula sangre en su interior y la capa de la granulosa y la teca interna se transforman constituyendo el cuerpo lúteo (células luteogranulosas y tecoluteínicas), posteriormente este quedará reducido a una cicatriz blanca, el cuerpo albicans. La misión del cuerpo lúteo es secretar progesterona y estrógenos. Los secretan las células luteínicas de la granulosa y la teca. En el caso de que exista fecundación el ovocito II liberado finalizará la meiosis. Día 14 − 15 del ciclo 10
  • 11. Si no hay fecundación el cuerpo lúteo se transforma en cuerpo albicans, las células degeneran, acumulan lípidosetc Si hay fecundación: el cuerpo lúteo se mantiene durante 6 meses, gracias a una hormona producida por el embrión (cuerpo lúteo del embarazo). Además aumenta de tamaño, esto es necesario para la placentación y su desarrollo. Luego disminuye y se mantiene produciendo la hormona relaxina, para las células musculares. Tras el parto degenera. REGULACION HORMONAL DEL PROCESO Estimulación hormonal del desarrollo de los folículos Estrógenos y progesterona sobre el útero En la hipófisis se sintetiza FSH y LH, solo se producen en la pubertad. FSH estimula la formación del folículo LH estimula la formación del cuerpo lúteo Estas dos hormonas están relacionadas únicamente con la ovulación. Secretan los dos estrógenos, que aumentan en concentración hasta el día 14. Estimulan a la Lh y esta estimula al ovocito para la meiosis. Durante la primera parte del ciclo no se estimula para el desarrollo de más folículos. Con uno maduro que haya, ya es suficiente Durante los 9 meses del periodo embrionario: el ciclo menstrual queda anulado El óvulo es captado por las trompas. Las trompas tienen diferentes zonas por donde pasará el óvulo. 1ª ZONA: abre a la cavidad del útero. Intersticial. 2ª ZONA: más ensanchada. Istmo. 3ª ZONA: más dilatada, es donde tiene que ocurrir la fecundación. Ampolla. 4ª ZONA: Terminal ensanchada con prolongaciones. Infundíbulo. Pared del oviducto Mucosa: epitelio + conjuntivo con lámina propia. Son los pliegues a nivel de la ampolla. Parecen cámaras (luz plegada) • Muscular: por debajo de la mucosa. Tiene capacidad de contracciones rítmicas. Por un lado ovocitos que suben, por otro vienen espermatozoides. Y además se desarrolla la fecundación. Hay una capa circular interna y longitudinal externa. • Serosa: capa de conjuntivo con epitelio plano por fuera.• Mucosa de tipo uterino (por debajo)??: con células ciliadas, orientadas hacia el útero con capacidad de secretar sustancias nutritivas y protectoras. • 11
  • 12. El ÚTERO, en la línea media de la pelvis, conectado con la trompa a los dos ovarios. Zonas: Cuerpo del útero: fondo y el ínfero Cuello uterino: zona más estrecha que conecta con la vagina Esta formando por tres capas: Mucosa endometrio Muscular miometrio Adventicia o serosa perimetrio MUCOSA Glandular que sufre alteraciones (engrosamientos) cíclicas durante el ciclo menstrual. Y varia así su grosor (de 1 a 7 Mm.). Su epitelio es cilíndrico simple ciliado y también formado por células secretoras. Se invagina. En porción tubular Terminal suelen ser ramificadas. En las glándulas no existen células ciliadas (células ciliadas en el fondo) Hay dos zonas diferentes: Estrato funcional (2/3): da hacia la luz, la más gruesa y es la que se desprende y se regenera en cada ciclo menstrual (siempre que no haya fecundación) Estrato basal(1/3): no se desprende. Regenera el estrato que se desprende, es la mitad de mucosa. MIOMETRIO Su FUNCIÓN es recibir, implantar y nutrir al blastocisto (en las primeras etapas de desarrollo embrionario). Si existe fecundación, la estructura embrionaria va desarrollándose y es recibida por el endometrio hasta que se forme la placenta. Además esta parte del endometrio formará parte de la placenta. El miometrio es una gruesa capa muscular, que será más gruesa si existe embarazo, aunque es gruesa en condiciones normales y el cualquier momento del ciclo menstrual. Se organiza en dos estratos: en los extremos fibras en longitud y en la zona central fibras más dispersas. Está muy vascularizada por lo que se llama estrato vascular del miometrio, está especialmente desarrollado a nivel del fondo u prácticamente es inexistente en el cuello. Sufre variaciones durante el ciclo menstrual, cuando las variaciones son grandes y notables es porque se ha producido fecundación porque se mantendrá alto nivel de progesterona y estrógenos, esto producirá atrofia en las células musculares que aumentan su tamaño. Así si hay fecundación el miometrio se desarrolla considerablemente. Las células están unidas por uniones GAP, estas uniones acoplan metabólicamente y fisiológicamente a las células. Con estas uniones todas se 12
  • 13. contraen a la misma vez. Durante los primeros meses no se contrae. Cuando hay relaxina, una proteína que relaja, para que no hayan contracciones musculares durante los primeros meses del desarrollo embrionario. Las elevadas concentraciones de relaxina son necesarias para el final del parto. Cuando una arteria del miometrio entra en el endometrio da lugar a dos tipos de arterias: Cortas: en el estrato basal. Son rectas• Largas: llegan al estrato funcional. Son sinuosas.• En la parte superior hay un lecho capilar que es muy amplio y da lugar a lagunas de conexión ó conectoras que vierten su sangre a venúlas y luego a las venas. A nivel del estrato basal aparece anastomosis, anastovenosas, importantes durante el ciclo menstrual. Modificaciones cíclicas del endometrio por las hormonas ováricas• Produce estrógenos y progesterona sucesivamente. Estas controlan el ciclo menstrual. En el ciclo menstrual, el útero se prepara por si viene el blastocisto, si no se descama y se expulsa para luego ser regenerado nuevamente. El ciclo se encuentra dividido en cuatro fases: Fase proliferativa:• Ocurre por Mitosis (de las células que quedan en el estrato basal). También se llama fase folicular o estrogénica. En ella se están produciendo folículos y también está aumentando la concentración de estrógenos. (día 5 − 14) Se produce la renovación del endometrio. Se renueva el estrato funcional. Renovación del epitelio, de las arterias y venas. Fase luteínica y secretora:• Hacia el día 14. Aparece el cuerpo lúteo, y el endometrio segrega sustancias nutritivas por si llega el blastocisto. Ha ocurrido la ovulación. E endometrio crece para la posible llegada del blastocisto. En esta fase el crecimiento no ocurre por mitosis, ocurre por la llegada de secreciones. Por si acaso llega el blastocisto se inhibe la contracción del músculo. Cuando no llega el blastocisto. Fase premenstrual o isquénica:• Hacia el día 27. Preparación para la menstruación. Sufren espasmos de contracción de las arterias espirales, así la zona deja de estar vascularizada, se produce la muerte celular de la zona. Fase menstrual:• Son los 3 ó 5 últimos días de la etapa fisiología, pero nosotras lo contamos como el primer día que viene la regla. Empieza la hemorragia donde esta el endometrio del estrato funcional y sangra. Las venas se rompen, se produce una pérdida de sangre. Pero no es una hemorragia importante porque enseguida se presionan y no dejan salir. Entonces se abre la anastomosis arteriovenosa del estrato basal porque si no explota la arteria. 13
  • 14. El tejido necrótico se desprende desamándose junto a la sangre, se trata del flujo menstrual. La mayor parte de la sangre que ser pierde es venosa porque es la que existe en la venación uterina. Luego se produce FSH y vuelta a empezar. Si hay fecundación el preembrión sintetiza una hormona que mantiene el cuerpo lúteo (progesterona). Así también se mantiene la secreción de estrógenos y no se desarrollan más folículos ITSMO: sufre pocas variaciones. No interviene en el ciclo menstrual, por lo que no cambia morfológicamente. CUELLO UTERINO: abre a la vagina, pero formando una prolongación, por lo que existe endocervix y exocervix. La exocervix se continúa con la vagina (con epitelio pavimentoso estratificado queratinizado). La endocervix es igual pero no está queratinizada, el epitelio simple cilíndrico que forma glándulas secretoras. Su secreción varía en relación con el momento del ciclo, varía en la textura que dificulta más o menos el paso de los espermatozoides dependiendo del momento del ciclo. En el embarazo existe una capa de mucosa. 3. DESARROLLO EMBRIONARIO FECUNDACIÓN Los espermatozoides son depositados en el tercio superior de la vagina, para llegar a la trompa. Sólo llegan 300 − 500. Se pierden por muchos motivos: acidez de la vagina, el moco del cuello del útero, la curva del útero con la trompa Gracias a las contracciones musculares y los cilios de la trompa pueden llegar. Los espermatozoides pueden vivir unos 2 o 3 días. Tienen que ser capacitados: se produce la pérdida del factor incapacitante solo si atraviesa. Aumenta la capacidad de captar oxígeno. Cuando ya están capacitados se produce la reacción acrosómica, cuando el resto de espermatozoides se aproxima al ovocito II se produce la fusión de la membrana del espermatozoide y de la membrana del acrosoma salen al exterior las enzimas hidrolíticos (hialicononidasa para degradar la envoltura que envuelve al ovocito II, otras degradan la zona pelúcida (acrosidasa y neuraminidasa). En la zona pelúcida existen receptores de membrana. Atraviesa el espacio perivitelino. Existe contacto de la membrana del espermatozoide con la del ovocito II. Se fusionan las dos membranas, la del espermatozoide se queda fuera y entra la cabeza y la cola, esta cola degenera, como consecuencia aumenta la permeabilidad, se descondensa la cromatina y se replica 23 cromosomas con dos cromátidas dentro del ovocito II ( a esto se le llama pronúcleo masculino) Cuando el espermatozoide contacta con la membrana del ovocito II, este ultimo sufre la reacción cortical, se libera el contenido de los gránulos corticales (policasacáridos que se hidratan y cubren todo el espacio intervitelino, también hay enzimas) 14
  • 15. El espermatozoide no tiene enzimas para estos polisacáridos y además la zona pelúcida no tiene receptores −> para impedir que entre otro espermatozoide (poliespermia) Luego la actividad metabólica del ovocito con el espermatozoide finaliza. Se produce la segunda división meiótica dando lugar a: un óvulo y un corpúsculo primordial. Ahora el óvulo replica el ADN 23 cromosomas con dos cromátidas cada uno −> como consecuencia tenemos el prodúcelo femenino (conjunto de cromosomas femeninos) Tenemos 46 cromosomas mezclados con sus dos cromátidas. Primero se produce la división celular mitótica de la segmentación. Esto es un zigoto. Por anfimisis (unión, entremezclada de los dos pronúcleos) célula diploide (cigoto o huevo fecundado) RESULTADOS DE LA FECUNDACIÓN Restablecimiento del número diploide (46 cromosomas)• Variabilidad en la especie ( intercambio de fragmentos de ADN)• Determinación del sexo• Iniciación de la segmentación• PRIMERA SEMANA SEGMENTACIÓN♦ El cigoto (resultado de la fecundación) va a sufrir mitosis sucesivas. (Proceso de segmentación) 1ª Mitosis dos células o blastómeros A continuación cada blastómero se va a ir dividiendo hasta llegar a una etapa de cuatro blastómeros etapa de 8 blastómeros y así sucesivamente. De tal manera que cuando hay bastantes blastómeros tenemos una estructura que llamamos: mórula. La zona pelúcida permanece durante todas las etapas descritas de blastómeros sucesivos. El tamaño de la estructura no varía, se mantiene constante, tiene un diámetro aproximado de 0,15 mm. Con las sucesivas mitosis se aumenta el número de células pero estas cada vez son más pequeñas, la zona pelúcida no deja que la estructura crezca. La segmentación que estamos describiendo tiene lugar al igual que la fecundación en las trompas de Falopio, cada vez más próxima al útero. En cuanto al tiempo: Estado de 2 blastómeros 30 horas después de la Fecundación Estado de 4 blastómeros 40 − 50 horas después de la Fecundación Estado de 8 blastómeros 60 horas después de la Fecundación 15
  • 16. Mórula entre el tercer y cuarto día después de la Fecundación PROCESO DE COMPACTACIÓN♦ Después viene otro proceso que es el proceso de la compactación, las células empiezan a diferenciarse, para esta diferenciación empiezan a mandarse señales. La mórula entra en el útero, el endometrio tiene que estar en fase secretora (las glándulas endométricas segregan glucógeno y diferentes sustancias nutritivas) Las sustancias nutritivas empiezan a penetrar en los huecos de la mórula. En el centro de la mórula aparece un hueco lleno de líquido que vamos a llamar cavidad del blastocisto o blastocele. Las células de la mórula se a van a organizar en una capa periférica a la que llamamos: trofoblasto, que se sitúa rodeando al blastocele y también se organizan en un polo que vamos a llamar embrioblasto. A esta estructura con estas dos `diferenciaciones' ya no la llamamos mórula, la llamamos blastocisto. Este blastocisto se forma aproximadamente hacia el día 5º después de la fecundación, y todavía tiene zona pelúcida y además conserva su diámetro de 0,15 mm. Lo llamamos blastocisto temprano porque aún tiene zona pelúcida. Sobre el final del 5º día, principios del 6º, la zona pelúcida desaparece, el blastocisto aumenta de tamaño y se prepara para el siguiente paso que es la implantación. La función principal de la zona pelúcida es evitar la implantación fuera del lugar adecuado. IMPLANTACIÓN♦ Hacia el 6º día comienza el proceso de implantación (estamos aproximadamente en el día 20 del ciclo menstrual). El proceso de implantación no se da de manera arbitraria. La implantación empieza por el lugar donde se encuentra el embrioblasto, lugar donde se inicia el contacto con el endometrio, a esta zona la vamos a llamar polo embrionario, a la zona opuesta (donde hay trofoblasto) se la llama polo vegetativo. El embrión va a derivar directamente de las células del embrioblasto, mientras que el trofoblasto nos va a originar la porción fetal de la placenta y los anexos embrionarios. (Todo tiene la misma dotación cromosómica porque TODO procede del cigoto) 7º DIA Del trofoblasto se diferencian dos zonas: CITOTROFOBLASTO: Se va a quedar rodeando al blastocele. SINCITIOTROFOBLASTO: Se va a ir metiendo en el endometrio. Este crece a expensas del citotrofoblasto (el citotrofoblasto sufre mitosis y las células originadas se incorporan a sincitiotrofoblasto, estas células no tienen membrana y forman lógicamente un sincitio) VARIACIONES• Producción de enzimas para ir excavando, rompiendo el endometrio de manera que el blastocisto pueda ir penetrando. 16
  • 17. Formación de la hormona llamada: Gonadotropina coriónica humana Esta hormona es muy importante para el mantenimiento del embarazo, es la hormona que se detecta en la orina cuando hacemos un test de embarazo, en principio pasa a la sangre y cuando llega a elevadas concentraciones pasa también a la orina. Del embrioblasto se diferencia una capa de células que va a separar el embrioblasto del blastocele, a esta capa la vamos a denominar: hipoblasto o endodermo embrionario. Mientras el endometrio (que se encuentra en fase secretora), va reaccionando, conforme se va incrustando el blastocisto se produce la reacción DECIDUAL, la cual lleva consigo: El estroma del endometrio acumula mucho líquido (se hace dematoso)• Las células del estroma (células deciduales) acumulan glucógeno y lípidos (sustancias de reserva)• Las sustancias de reserva van pasando por difusión y alimentan al blastocisto.• En RESUMEN, en la PRIMERA semana, tenemos: Fecundación (12 − 24 horas después de la ovulación)• Segmentación MÓRULA (Días 3 − 4)• Formación del blastocisto (blastocisto libre)• Se inicia el proceso de implantación (día 6) y como consecuencia comienza la Reacción Decidual.• Se forman citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto a partir del trofoblasto (día 7)• Formación del hipoblasto• (En la Fecundación `in vitro' la implantación se produce en el momento de mórula) SEGUNDA SEMANA Endometrio• Durante toda la segunda semana continúa la reacción decidual, esta se va a ir extendiendo prácticamente a todo el endometrio. Durante esta segunda semana se va a completar la implantación, el embrión y todos sus anexos se van a meter del todo en el endometrio. Hacia el día 10 el embrión ya estará `metido del todo' en el endometrio. Se observa una zona de cicatriz que es lo que se llama el tapón de cierre, está formado por fimbrina, restos celulares, sangre coagulada Este tapón nos indica el lugar por donde ha entrado el embrión y sus anexos al endometrio. En el día 13 ya no se observa el tapón de cierre, el epitelio del endometrio se vuelve otra vez continuo. Embrioblasto y trofobasto• En el inicio de la Segunda semana las células del embrioblasto se organizan en una lámina sobre el hipoblasto, a esta lámina la llamamos epiblasto. Estas dos láminas constituyen el disco embrionario bilaminar. Este disco es el que origina al embrión, lo originado a partir de otras `estructuras' diremos que es extraembrionario. Por encima queda un hueco que vamos a llamar cavidad amniótica. Esta cavidad va a ser tapizada en su parte 17
  • 18. superior por células procedentes del citotrofoblasto, estas células se denominan amnioblastos. A lo largo de la Segunda semana, estos amnioblastos se van a aplanar y van a constituir lo que se llama el: amnios. Del hipoblasto o del citotrofoblasto (según el libro) empiezan a diferenciarse unas células que se disponen sobre el citotrofoblasto tapizando la zona interna del blastocele, estas células van a formar la membrana exocelómica o membrana de Heuser. Al blastocele tapizado por esta membrana lo llamamos saco vitelino primitivo `Con el paso del tiempo.' Entre la membrana exocelómina y el citotrofoblasto aparece un tejido que es el mesodermo extraembrionario, parece ser que se origina a partir del citotrofoblasto (aunque en algunos libros dice que es del Hipoblasto) En este mesodermo extraembrionario empiezan a aparecer cavidades. Paralelamente a todo esto, del hipoblasto se nos van a diferenciar unas células que se van a disponer sobre la membrana de Heuser (tapizando saco vitelino) y las vamos a llamar células del endodermo extraembrionario. Van a ir tapizando `casi' todo el saco vitelino, queda un resto sin tapizar que al final se va a estrangular separándose (esto ocurrirá posteriormente) Al saco vitelino tapizado por endodermo extraembrionario lo vamos a llamar saco vitelino definitivo. Al resto de saco vitelino que se estrangula lo vamos a llamar quiste exocelómico. Al final de la segunda semana, los huecos de mesodermo extraembrionario se van uniendo y forman una gran cavidad que vamos a llamar: celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El mesodermo, al aparecer esta cavidad queda dividido en dos zonas: una externa (pegada al citotrofoblasto) y otra interna (pegada al saco vitelino). Al mesodermo extraembrionario externo lo vamos a llamar mesodermo extraembrionario somático o parietal, o también lámina coriónica. Al mesodermo extraembrionario interno lo vamos a llamar mesodermo extraembrionario visceral o esplácnico. El mesodermo esta todo dividido en externo e interno salvo una zona, esta zona es el pedículo de fijación, nos marcará la futura aparición del cordón umbilical. A la zona de unión (unión muy estrecha) entre hipoblasto y epiblasto, la llamamos Placa procordal, nos va a indicar el sitio de aparición de la futura boca, y además va a dirigir la formación de la zona cefálica del embrión. Al conjunto de: mesodermo externo, parietal o somático + citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto que lo rodea lo vamos a llamar: corion Al final de la segunda semana el citotrofoblasto empieza a crecer de manera desigual de tal manera que se forman especies de columnas de citotrofoblasto que están rodeadas de sincitiotrofoblato, a cada una de estas columnas la vamos a llamar: vellosidad coriónica primaria. 18
  • 19. Los enzimas que se hayan en el sincitiotrofoblasto van rompiendo estroma y capilares maternos de tal manera que al final de esta segunda semana aparecen dentro del sincitiotrofoblasto lagunas llenas de sangre materna (lagunas sanguíneas), que contienen oxígeno, nutrientes Estos pueden ir pasando por difusión al embrión. A esta estructura de lagunas del sincitiotrofoblasto la llamamos: periodo lagunar del sincitiotrofoblasto (perdidas falsas de regla), estas lagunas constituyen una circulación útero − placentaria primitiva. DIA 13 − 14 día 27 del ciclo menstrual El sincitiotrofoblasto produce la hormona: Gonado coriónica humana (LCG). Es muy importante para que el cuerpo lúteo se transforme en cuerpo lúteo del embarazo. Cuando hay embarazo el cuerpo lúteo crece mucho gracias a esta hormona y es el encargado de producir progesterona en grandes cantidades, esta hormona es imprescindible para que el embarazo siga adelante hasta el 4º o 6º mes que será cuando la produzca la placenta ya totalmente madura. Zonas de implantación equivocadas (esquema)• El embrión ya se encuentra totalmente implantado, lo normal, es que el embrión se implante en la zona media del útero pero a veces ocurren embarazos ectómicos en los que ocurre la implantación en un lugar indebido, como por ejemplo: Placenta previa. Se implanta justo en el orificio interno del útero y la placenta se forma en la zona anterior al niño de manera que el niño se encuentra con la placenta al salir. • Se implanta en el cuello del útero (cerviz) esto siempre conduce a aborto, y se suele expulsar espontáneamente. • Embarazo ovárico: la implantación se realiza en la trompa uterina. Puede ocurrir porque la zona pelúcida no está bien, o porque hayan infecciones. La musculatura de la trompa no puede distenderse. Suele operarse, si no se descubre la trompa revienta. • Se implanta en las paredes intestinales, el blastocisto en vez de dirigirse hacia el útero tira hacia el otro lado, implantándose en las paredes intestinales, o en el ovario..el niño nace pero la mujer sufre una grave hemorragia. • ZONACIÓN DEL EMBRIÓN• Zona superior, craneal o cefálica donde se desarrolla la cabeza. Zona caudal donde se desarrolla la cola del embrión. Zona ventral donde se desarrolla el corazón. Zona dorsal donde se desarrolla la columna. La zona dorsal va a ser la zona del epiblasto, en contacto con el amnios. La zona ventral va a ser la zona del hipoblasto, en contacto con el saco vitelino. La zona craneal placa procordal La zona dorsal la zona opuesta a la placa procordal. Plano medial nos corta al embrión en dos partes iguales. 19
  • 20. Los cortes paralelos al plano medial se denominan cortes sagitales, y los cortes perpendiculares al plano medial se denominan cortes transversales. Los cortes en dirección ventral − dorsal o dorsal ventral los llamamos cortes frontales o coronales. TERCERA SEMANA El disco embrionario bilaminar (epiblasto e hipoblasto) se nos va a transformar en tres capas. Se van a producir distintas estructuras. Se va a formar el inicio del Sistema nervioso Neurulación El mesodermo se nos va a diferenciar en distintas estructuras: Zona cefálica• Zona media• Zona caudal• Procesos que van a ocurrir: Desarrollo del celoma intraembrionario• Desarrollo del alantoides• Desarrollo del corion (vellosidades)• Desarrollo del Sistema cardiovascular primitivo• GASTRULACIÓN• Es el proceso de formación de las tres hojas germinales. A partir de las cuales se van a diferenciar TODOS los tejidos de todos los órganos que van a componer el embrión. Lo primero que ocurre es que en la zona media dorsal caudal del embrión empieza un amontonamiento y engrosamiento de células epiblásticas, en medio de este engrosamiento empieza a aparecer una estría que se llama: estría primitiva o línea primitiva. En esta estría las células epiblásticas se van desprendiendo y metiendo, separando poco a poro epiblasto e hipoblasto. Estas células se van modificando y se nos transforman en el mesodermo intraembrionario. Esta línea primitiva, por adición de células epiblásticas va creciendo en dirección cefálica, al mismo tiempo se va formando mesodermo intraembrionario q se va desplazando lateralmente y cefálicamente de tal forma que la formación de mesodermo se produce más rápidamente en la región cefálica. Epiblasto e hipoblasto se van separando salvo en un sitio la placa procordal La zona de mesodermo cefálica a la placa procordal la denominamos área cardiógena (nos indica la zona donde se va a formar el corazón) Algunas células epiblásticas van a sustituir al hipoblasto de tal manera que forman el endodermo embrionario. Al epiblasto lo llamamos ectodermo, se situará en la zona dorsal (en contacto con la cavidad amniótica) La zona intermedia es el mesodermo embrionario. La otra zona, es decir, el endodermo embrionario, está en 20
  • 21. contacto con el saco vitelino. La línea primitiva alcanza aproximadamente la mitad del embrión (mitad de la 3ª semana). En su extremo cefálico se produce un engrosamiento o amontonamiento de células que recibe el nombre de Nudo de Hensen, encima de este hay un agujerito q es la: fosita primitiva. Células epiblásticas se incluyen en la fosita primitiva y se transforman en mesodermo, forman lo que conocemos como proceso notocordal. Se trata de una formación mesodérmica en la zona media del embrión, y va a ir creciendo cefálicamente, este mesodermo se introduce hasta la placa procordal. Este proceso va a originar un hueco entre mesodermos, a este `hueco' lo vamos a llamar: canal notocordal. La porción ventral del canal notocordal se fusiona con el endodermo embrionario, esta capa fusionada desaparece y así se establece una comunicación temporal entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, a esta comunicación temporal se la llama canal neuroentérico. La zona dorsal del canal notocordal, pegada al ectodermo, se va separando de este y se no transforma en una placa mesodérmica que llamaremos: placa notocordal. Los bordes de la placa notocordal se nos doblan centralmente formándose una estructura redonda, maciza y mesodérmica que llamaremos: notocorda El canal neuroentérico se cierra. En la zona caudal, también hay otra zona de unión muy fuerte entre ectodermo y endodermo, y el mesodermo, debido a esta fuerte unión, tampoco pasa a esta zona caudal, a esta unión la vamos a llamar: placa cloacal. Rodeando a la placa procordal se va a diferenciar una zona que vamos a llamar: membrana bucofaríngea que nos va a indicar donde esta la cavidad bucal. Rodeando a la placa cloacal se nos va a diferenciar otra zona, la membrana cloacal, esta en un futuro nos dará el ano. DESARROLLO DEL ALANTOIDES• El alantoides es un divertículo del saco vitelino definitivo hacia el pedículo de fijación. El epitelio que lo forma es endodermo extraembrionario y lo que lo rodea es mesodermo extraembrionario. Esta estructura va a intervenir en la formación de la sangre y los vasos sanguíneos y nos va a aparecer cuando estudiemos también el desarrollo de la vejiga urinaria. PROCESO DE : NEURULACIÓN• Se llama así al proceso por el cual la notocorda o sus precursores (placa notocordal, canal notocordal...) inducen cambios en el ectodermo suprayacente (sobre la notocorda) para transformarlo en un neuroectodermo que nos dará los esbozos del futuro sistema nervioso. Esta neurulación se inicia durante aproximadamente el día 18 del desarrollo embrionario y va a continuar durante la 4ª semana, coexistiendo con la gastrulación. 21
  • 22. FASES: Se inicia hacia la región cefálica, sobre la notocorda, las células se engrosan, aumentan de tamaño, dejamos de llamarlas ectodérmicas para llamarlas neuroectodérmicas el ectodermo se va modificando y se forma la placa neural. Esta placa neural se nos va invaginando se nos va formando el surco neural, este se va haciendo cada vez más profundo. Los bordes de este surco neural se funden y se nos forma el tubo neural, en la fusión de los bordes del tubo se desprenden unas masas de neuroectodermo, estas masas son las crestas neurales. Cuando se va a cerrar el tubo neural, se inicia el `cerramiento' a nivel de los somitas 2 − 7. El cerramiento de este tuvo se va haciendo progresivamente, pero se hace más rápidamente a nivel cefálico que a nivel caudal, de tal manera que durante cierto tiempo existe una comunicación entre la luz del tubo y el amnios. A esta zona de comunicación la llamamos: neuroporo. El neuroporo cefálico se cierra hacia aproximadamente el día 24 y el neuroporo caudal se cierra aproximadamente hacia el día 26. E tubo neural en su porción cefálica nos va a dar el encéfalo y, en su porción más caudal nos va a dar la médula ósea. Las crestas neurales nos van a dar la mayor parte del SNP y además también nos darán parte de otros órganos que no son nerviosos. La placa neural, al igual que la placa notocordal para su desarrollo en la placa procordal. DESARROLLO DEL MESODERMO EMBRIONARIO• Este desarrollo es diferente según la zona del embrión a la que nos refiramos: ZONA CEFÁLICA• De la placa procordal hacia delante, se nos va a organizar la placa cardiogénica. Es una zona de mesodermo intraembrionario, con forma más o menos de herradura, en la zona cefálica del embrión y que se nos va a delaminar en dos hojas, dejando un hueco por en medio. La hoja dorsal de esta placa cardiogénica la vamos a llamar: hoja somática o parietal, mientras que a la hoja más ventral (cerca del saco vitelino pero no en contacto) la vamos a llamar: hoja visceral o esplácnica de la placa cardiogénica. Rodeando a la placa procordal se nos organiza el mesodermo branquial, este es una zona indivisa, es decir, que no se delamina. Este mesodermo branquial indiviso nos va a dar seis arcos branquiales, estos a su vez nos van a dar gran parte de la zona del cuello. ZONA CAUDAL• 22
  • 23. Se trata de un mesodermo indiferenciado. ZONA INTERMEDIA• El mesodermo intraembrionario: Se ha formado la notocorda A ambos lados de la notocorda hay mesodermo, la diferenciación de este mesodermo es paralela a la neurulación. Este mesodermo a los lados de la notocorda, se nos va a diferenciar en: MESODERMO PARAXIAL: Se trata de masas de mesodermo que se van a disponer a un lado y a otro del tubo neural. Este mesodermo paraxial es que nos dará los somitas. • MESODERMO LATERAL: es el mesodermo más periférico del embrión. Se nos va a deslaminar en dos hojas, la dorsal, somática o parietal y la ventral, esplácnica o visceral. • MESODERMO INTERMEDIO: Es la zona de unión entre el mesodermo paraxial y el lateral. Nos va a dar los gononefrotomos, que en un futuro van a intervenir en el desarrollo del aparato genito− urinario. • La asociación entre la hoja somática mesodérmica (del mesodermo lateral) con el ectodermo, se denomina somatopleura (dorsal) y a la asociación de la hoja esplácnica con el endodermo se le denomina esplacnopleura (ventral). La delaminación del mesodermo deja un hueco. SOMITAS• Se nos van a diferenciar: ZONA VENTRAL DE LOS SOMITAS: se nos va a diferenciar en el esclerotoma, que nos va a dar: las vértebras, las costillas y parte de los discos intervertebrales (la otra parte de los discos intervertebrales nos la dará la notocorda, que en su mayor parte desaparecerá) ZONA DORSAL DE LOS SOMITAS: nos va a dar el dermo − miotoma, q se nos va a diferenciar después en: La zona más interna miotoma• La zona más externa dermatoma• El miotoma nos dará los músculos del tronco y el dermatoma la dermis. La epidermis del tronco proviene del ectodermo que tenemos sobre el dermatoma. El primer par de somitas se forma a nivel cefálico, hacia el día 20 de desarrollo embrionario. Los sucesivos pares de somitas se forman en dirección caudal y además tienen unas pautas muy fijas: En el día 21 ya tenemos 7 pares de somitas• Acaba la formación en dirección caudal en la 5ª semana, donde se forman los pares: 42−43−44• 23
  • 24. Estos somitas son bloques de tejido mesodérmico a los lados del surco neural, estos bloques hacen que se eleve el mesodermo que hay sobre el, lo que hace que el contorno del embrión varíe viéndose los somitas como unos abultamientos a un lado y a otro del tubo neural. Esto es muy útil, porque cuando un ecógrafo observa una ecografía es capaz de decirnos la edad del embrión con tan solo contar los pares de somitas. Como hemos visto el desarrollo del embrión no es sincrónico en todo el embrión, según la sección que estemos viendo observaremos unas estructuras u otras. Los huecos que quedan por la delaminación de los mesodermos intraembrionarios se denominan celoma intraembrionario. FORMACIÓN DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO• DELAMINACIÓN: Hoja esplácnica o visceral• Hoja somática o parietal• El celoma intraembrionario en su origen es continuo en todo el embrión, está formado por la delaminación de: Placa cardiógena• Mesodermos laterales• En un futuro nos dará. Celoma peritoneal cavidad peritoneal• Celoma pleural cavidad pleural• Celoma pericárdico cavidad pericárdica• Aunque, como ya hemos dicho, en principio todo es un espacio continuo. Mesodermo que rodea al saco vitelino mesodermo esplácnico extraembrionario• Mesodermo que rodea la cavidad amniótica mesodermo somático extraembrionario• Durante un periodo de tiempo el mesodermo somático intraembrionario se continúa con el mesodermo somático extraembrionario que reviste la cavidad amniótica y la coriónica. De la misma manera, durante cierto tiempo, el mesodermo esplácnico intraembrionario se nos continúa con la hoja esplácnica extraembrionaria que rodea al saco vitelino. También durante cierto tiempo, el ectodermo del embrión se continúa con el amnios. El endodermo extraembrionario que reviste al saco vitelino se nos continúa con el endodermo intraembrionario. Durante cierto tiempo el celoma intraembrionario está en comunicación con el celoma extraembrionario. EVOLUCIÓN DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS• Las vellosidades coriónicas primarias están formadas por un eje de citotrofoblasto rodeado de sincitiotrofoblasto. 24
  • 25. Al principio de la 3ª Semana parte de la hoja somática (mesodermo) se mete dentro del eje de la vellosidad primaria y a esta estructura: Mesodermo + citotrofoblasto + sincitiotrofoblasto La vamos a llamar: vellosidad coriónica secundaria. Al final de la 3ª Semana, en ese mesodermo empiezan a aparecer capilares, a esta vellosidad con capilares la llamamos: vellosidad coriónica terciaria. Además el citotrofoblasto, se mete y se pega al endometrio de la madre, y se le llama: concha citotrofoblástica, y esta concha nos va a servir para anclar fuertemente la cavidad amniótica, el saco vitelino a la madre. ANGIOGÉNESIS Y DESARROLLO DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO• La angiogénesis se define como la formación de vasos sanguíneos. Estos vasos sanguíneos siempre tienen origen mesodérmico. Esta formación se inicia en el mesodermo esplácnico que rodea al saco vitelino.• También se inicia en el mesodermo del pedículo de fijación que rodea al alantoides.• En el mesodermo somático extraembrionario tanto en la lámina coriónica como en el que se ha metido en las vellosidades coriónicas. • En el mesodermo intraembrionario, en el cuerpo del embrión y en el área cardiógena donde se van a formar los tubos cardiacos primitivos. • Las células mesodérmicas se diferencian en unas células que se llaman: angioblastos, estos se van agrupando y forman islotes sanguíneos, con posterioridad, en estos islotes aparece un hueco central y los angioblastos se organizan rodeando a estos huecos y se diferencian en células endoteliales. Estas células son las que van a formar todos los componentes de la sangre, en principio forman los: megaloblastos, precursores de las células sanguíneas. Luego, la primera sangre que se forma proviene de los megaloblastos. Los islotes se van a ir uniendo unos con otros hasta que al final nos dan el Aparato cardiovascular primitivo. Se trata de un sistema cardiovascular que va a permitir irrigar a todo el embrión para llevarle oxígeno y sustancias nutritivas y recoger las sustancias de desecho. La sangre de la madre, la cual está nutrida y oxigenada, pasa por difusión a los vasos de las vellosidades coriónicas terciarias, estos vasos de las vellosidades del corion se van uniendo, y de estos vasos del corion salen las venas umbilicales que llevan sangre oxigenada y son las que entran al embrión. Estas venas umbilicales van a desembocar a uno de los tubos cardiacos, de ese tubo cardiaco salen `ramas de la aorta' de las cuales las más importantes son: Arterias vitelinas: llevan sangre con oxígeno al saco vitelino Arterias dorsales o segmentadas: llevan sangre al cuerpo del embrión. Hay capilares que recogen las sustancias de desecho. Una vez vascularizado el embrión. Del saco vitelino se recoge sangre con poco oxigeno y nutrientes por las 25
  • 26. venas vitelinas y del embrión se recoge la sangre pobre por las venas cardinales. Ambas venas, cardinales y vitelinas van a desembocar a otro tubo cardiaco que bombea ka sangre hacia las arterias umbilicales que salen, contactan con los vasos del corion y esta sangre pobre se oxigena de nuevo en los vasos de las vellosidades coriónicas. Este sistema cardiovascular es el Primer sistema funcional del embrión, que se irá perfeccionando. Sobre el día 21 los tubos cardiacos y comienza la circulación descrita. El embrión ya tiene formado el Aparato circulatorio. Por encima de él se sitúa la cavidad amniótica y por debajo el saco vitelino. Está `colgado de la madre' por el pedúnculo de fijación. CUARTA SEMANA Esta es una semana muy importante porque durante ella se van a producir importantes cambios: El embrión va a duplicar su tamaño, va a pasar de 2mm a 4mm. Zonas muy grandes del embrión, la cardiógena por ejemplo, van a cambiar de posición. Además va a cambiar la forma del embrión, de una estructura plana a una estructura cilíndrica hueca. Se van a producir muchos plegamientos. Si hacemos una extensión hasta la 8ª Semana: Se nos van a producir todos los cambios morfogenéticos, que externamente nos van a hacer ver al embrión como un bebé en chico. Internamente, se van a formar todos los tejidos: Se producen todos los procesos de HISTOGÉNESIS• Comienzan a aparecer los esbozos de la mayor parte de los órganos, muchos se van a diferenciar bastante. • Cualquier cosa que afecte negativamente al embrión va a producir graves efectos (Efectos teratógenos) Efectos nocivos de fármacos, drogas, enfermedades víricas (toxoplasmosis, rubéola) PROCESOS DE MORFOGÉNESIS Plegamientos• Los pliegues se van a ir dando tanto en el eje longitudinal como en el eje transversal. Longitudinales: Pliegue cefálico• Pliegue caudal• Los pliegues longitudinales se deben a que el tubo neural va a crecer mucho más rápido que el resto del embrión. Este crecimiento en la zona cefálica hace que se nos forme el encéfalo y se pliegue cefálicalicamente el embrión. 26
  • 27. Por el crecimiento, el mesodermo del área cardiógena se va plegando y se va disponiendo centralmente. La zona más cefálica del área cardiógena, conforme se va plegando el embrión se nos va a disponer perpendicular al eje mayor del embrión (longitudinal) y caudal a la zona donde se están desarrollando los tubos. De tal manera que este mesodermo en un futuro va a dividir el cuerpo y se va a llamar `septum transversum', este nos va a dar el diafragma, ya además del diafragma, la parte cefálica de ese `septum' (próxima a los tubos cardiacos) va a formar el pericardio. Mientras que la parte más caudal del `septum' nos va a dar parte del hígado (parte conjuntiva). El pliegue caudal, por el crecimiento del tubo neural se nos formará una cola que se va a disponer sobre la membrana cloacal. El plegamiento caudal va a ocasionar que el alantoides (extraembrionario) se incorpore al embrión. El embrión también se pliega centralmente, en su zona transversal (eje menor). Este plegamiento se debe a que los somitas crecen mucho, se dan plegamientos laterales haciendo que se valla redondeando el cuerpo del embrión. Este plegamiento lleva consigo que parte del saco vitelino (extraembrionario) se vaya incorporando al embrión. La zona que nos va a comunicar el embrión con el saco vitelino Conducto vitelino o conducto onfalomesentérico. Como consecuencia de los plegamientos descritos se nos va a formar el intestino primitivo. Intestino primitivo• El intestino primitivo es una zona hueca interna limitada cefálicamente por la membrana bucofaríngea y limitado caudalmente por la membrana cloacal. El intestino primitivo está revestido, tiene origen siempre endodérmico, la mayor parte intraembrionario y la incorporada del saco vitelillo endodérmico extraembrionario. Este intestino primitivo va a desarrollar una yema o divertículo cefálico al `septum transversum', este divertículo es el esbozo laringeotraqueal que luego se dividirá en otros dos esbozos que serán los brotes bronco pulmonares. El origen del epitelio del Aparato Respiratorio es endodérmico, el resto de las capas tienen origen mesodérmico. En una zona del endodermo se intestino primitivo, caudal al `septum' se nos va a producir otra yema, la yema hepática. Esta yema hepática nos va a formar todos los hepatocitos del hígado. Además en intestino primitivo, limitado por las membranas bucofaríngeas y cloacal, lo podemos dividir en diferentes partes: Intestino anterior desde la membrana bucofaríngea hasta la yema hepática• Intestino medio desde la yema hasta justo donde desemboca el conducto onfalomesentérico o vitelino.• Intestino caudal o posterior zona final, cuya parte final se dilata y forma la cloaca. Parte de esta cloaca• 27
  • 28. nos va a dar la vedija y otra parte nos va a dar la zona final del digestivo. La alantoides se incorpora en la zona donde se forma la cloaca. La alantoides se bis va a quedar unida a la zona de la cloaca que nos va a dar la vejiga. Esta alantoides con el tiempo va a degenerar y dará el uraco, este uraco se transformará en el ligamento umbilical medio, que une la vejiga urinaria con el ombligo. Como consecuencia también de los plegamientos se nos va a formar el anillo umbilical primitivo. Este anillo es conjunto de: Mesodermo del pedículo de fijación + vasos + alantoides y mesodermo que lo rodea + conducto onfalomesentérico + vasos vitelinos + celoma extraembrionario q se mete hacia dentro (celoma umbilical). Como consecuencia de los plegamientos, la continuidad entre los celomas (pericárdico, pleural y peritoneal) y la cavidad celómica se va a interrumpir y se forman las distintas cavidades corporales: Celoma pericárdico: cavidad del corazón Celoma pleural: cavidad de los pulmones Celoma peritoneal: intestino y órganos genitales La comunicación entre celoma intraembrionario y celoma extraembrionario se interrumpe casi en su totalidad. La única zona donde va a quedar comunicación es el celoma umbilical comunicación del celoma (que ya casi llamamos cavidad peritoneal) con el celoma extraembrionario. El endodermo del tubo digestivo primitivo nos va a dar Epitelio y glándulas del digestivo y la muscular, serosa.., nos las va a dar el mesodermo. Ya tenemos las cavidades tabicadas, estas cavidades están rellenas de líquido (pleural, abdominal), cuya función es reducir la fricción. Las cavidades están tapizadas por epitelio plano: una hoja parietal (pegada al tórax y al abdomen) y otra hoja visceral (pegada a los órganos: corazón, intestino). Todas las hojas viscerales y parietales tienen origen mesodérmico. FORMACIÓN DEL CORAZÓN El embrión se va plegando hasta que los dos tubos cardiacos primitivos se fusionan en uno solo. Rodeando a los tubos cardiacos teníamos las hojas mesodérmicas viscerales, que también se fusionan. Los dos celomas pericárdicos se nos van a fundir en uno solo formando cavidad pericárdica. Por fuera de esta cavidad tenemos una hoja de mesodermo somático. La fusión de los dos tubos cardiacos se nos va a diferenciar en el epitelio plano del Endocardio. Rodeando al endocardio, la hoja visceral de mesodermo nos va a dar el miocardio y la hoja visceral o pericardio visceral (epicardio). 28
  • 29. Celoma pericárdico Cavidad pericárdica Hoja parietal de mesodermo Pericardio visceral FORMACIÓN DE LOS PULMONES El esbozo laríngeo traqueal que surgía del intestino primitivo (endodérmico) se nos va a dividir en dos brotes: Brote broncopulmonar derecho Nos dará el pulmón derecho Brote broncopulmorar izquierdo Pulmón izquierdo Todos los epitelios del aparto respiratorio proceden del revestimiento endodérmico de los brotes broncopulmonares. Conforme se va dividiendo el brote broncopulmonar el mesodermo esplácnico o visceral lo va acompañando. Este mesodermo esplácnico nos va a dar: cartílago, músculo, vasos (todo lo respiratorio que no sea epitelio) y además nos va a dar la pleura visceral (epitelio plano que reviste al pulmón `') Tenemos: Pleura visceral (pegada a los brotes) Cavidad pleural Pleura parietal (pegada al tórax) FORMACIÓN DEL INTESTINO Todo el revestimiento epitelial y todas las glándulas del tracto digestivo tienen su origen en el endodermo del intestino primitivo. El conjuntivo, los vasos, el músculotiene su origen en el mesodermo esplácnico. Al epitelio plano que reviste la cavidad abdominal lo llamamos mesotelio, hoja mesodérmica visceral o peritoneo visceral. Después tenemos la cavidad peritoneal, y luego la hoja parietal, la cual está pegada al abdomen. En la 4ª Semana tenemos los esbozos de los órganos y en la 8ª van a estar casi totalmente formados. 4. PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES MEMBRANAS FETALES• Se desarrollan a partir del embrión, algunas de ellas (saco vitelino, alantoides) en principio no forman parte del embrión pero luego se incorporan. − Amnios forma un saco amniótico que acabará rodeando al feto. − Corion formará parte de la placenta − Alantoides − Saco vitelino 29
  • 30. Amnios Conforme avanza el embarazo la cavidad amniótica va creciendo de tal manera que cuando se va curvando el embrión esta cavidad amniótica lo va rodeando. Conforme va creciendo esta cavidad amniótica se va aproximando el mesodermo somático que rodea al amnios, como consecuencia de esto la cavidad coriónica va disminuyendo. Llega un momento en el que se funde el mesodermo somático que rodea al amnios con el mesodermo del corion (o lámina coriónica) debido a esto la cavidad coriónica desaparece. A la zona de fusión entre mesodermos membrana amniocoriónica. A la cavidad amniótica que ha crecido y está tapizada por esta membrana amniocoriónica la llamamos saco coriónico. El embrión y luego el feto van a quedar `flotando' en este saco que se encuentra relleno de líquido amniótico. El líquido amniótico es muy importante: Va a permitir una temperatura constante• Va a permitir el crecimiento simétrico del embrión• Va a actuar como `cojín', es decir, amortiguando golpes.• Protege al embrión de infecciones tiene cierta actividad antibacteriana• Su composición es: 99% de aguay y el resto: proteínas, grasas, hidratos reserva de metabolitos• Está en renovación constante. El feto se lo traga, es absorbido por los vasos del intestino, pasa a la placenta y vuelve al niño. • En él también hay células, que pueden proceder el amnios o del embrión, con lo que tienen la misma dotación genética que el embrión. • Anillo umbilical primario Recordemos que estaba formado por: Conducto vitelino u onfalomesentérico• Vasos vitelinos• Celoma umbilical• Alantoides + vasos• Pedículo de fijación + vasos• Conforme se va curvando el embrión y va a crecer la cavidad amniótica, el anillo umbilical primitivo se va a ver tapizado por el epitelio del amnios. Pasa el tiempo y entre la 8ª y la 10ª semana el anillo umbilical primitivo se nos transforma en el cordón umbilical definitivo. Las dos arterias y dos venas umbilicales se nos transforman Dos arterias y una vena y aún quedan restos del alantoides y la hernia cordón umbilical (hacia la 10ª Semana) El cordón umbilical evoluciona transformándose en el cordón umbilical definitivo. El asa intestinal desaparece y la hernia fisiológica también. El cordón umbilical está formado por: Epitelio plano del amnios• Venas umbilical• 30
  • 31. Dos arterias umbilicales• Raramente restos de la alantoides• Tejido conjuntivo mucoso o gelatina de Wharton• * Al mesodermo que empieza a diferenciarse lo llamamos mesénquima. El cordón umbilical definitivo va desde el embrión (desde su zona intestinal) hasta la placenta, la cual se ha formado por modificación del corion. Placenta Consta de una parte fetal y una parte materna, es lugar donde se producen los intercambios entre la madre y el hijo. La parte materna de la placenta se desarrolla a partir de la zona decidual del endometrio. Estas células se diferenciarán en la decidua Parte materna Esta decidua junto con el mesodermo del corion que también se va a modificar, va a formar la placenta. Decidua: se llama así porque viene del latín `deciduos', que significa desprendimiento. La decidua es la parte del endometrio que se va a separar después en el parto. Según el lugar de implantación la decidua se situará en un lugar, podemos diferenciar tres zonas deciduales: Decidua basal: Lugar donde está implantado el embrión, se trata de la zona decidual del endometrio que se encuentra pegada al polo embrionario. • Domino capsular: Es la parte del endometrio donde contacta con la decidua basal, próxima al polo embrionario. • Decidua parietal: Es la decidua restante.• El niño va creciendo, de manera que este y su saco amniótico ocupan toda la luz del útero. La decidua capsular se funde con la decidua parietal. Conforme va creciendo el niño las vellosidades coriónicas terciarias que hay enfrente de la decidua se van quedando aplastadas y finalmente desaparecen. Al corion que hay enfrente de la decidua capsular lo llamamos corion calvo o corion leve. EL corion que está enfrente de la decidua basal lo vamos a llamar corion velloso o frondoso (las vellosidades aumentan mucho de tamaño). Lo que va a formar parte de la placenta es: Decidua basal como parte materna• Corion velloso como parte fetal• Nomenclatura: Espacio intervelloso de la placenta: lagunas sanguíneas maternas Vellosidad de anclaje: zona anclada del citotrofoblasto, pegado a la decidua materna. 31
  • 32. Vellosidades libres o en rama CIRCULACIÓN PLACENTARIA: Esta circulación es muy importante porque gracias a ella se van a realizar los intercambios entre la madre y el feto. Hay dos circulaciones sanguíneas próximas: La sangre materna de la placenta NO se mezcla con la del feto. La sangre materna nutrida entra a los espacios intervellosos por las arterias espirales y ocupa estos espacios. La sangre del feto con poco oxigeno sale por las arterias umbilicales del cordón, este va a parar al mesodermo de la lámina coriónica del corion. Se mete por los vasos de las vellosidades coriónicas terciarias, de tal manera que tenemos sangre pobre muy próxima a sangre oxigenada materna del espacio intervelloso. Estas `sangres' están separadas por la membrana o barrera placentaria y a través de ella, por fenómenos de difusión se realiza el intercambio. Cuando la sangre materna ha cogido las sustancias de desecho sale del endometrio por las venas endometriales y se va a la circulación sanguínea, y la sangre ya oxigenada sale por las venas coriónicas y se dirige hacia el embrión por la vena umbilical. La membrana o barrera placentaria son las capas que tienen que atravesar las distintas sustancias para el intercambio: Endotelio mesodermo o T. Conjuntivo Citotrofoblasto Sincitiotrofoblasto (o al revés) Esta barrera se mantiene hasta el 4º mes. Conforme va avanzando el embarazo, las vellosidades de anclaje (corion con mesodermo) varían poco. Sin embargo, las vellosidades libres se van haciendo más delgadas, pierden casi por completo el citotrofoblasto y los vasos sanguíneos se aproximan a la periferia de la vellosidad. De esta manera, la membrana placentaria queda bastante reducida (membrana a término). Sincitio Endotelio (o al revés) Los vasos sanguíneos no se quedan en medio, se van aproximando hacia los bordes donde está el sincitiotrofoblasto, de esta manera, el intercambio es mucho más rápido. FUNCIONES DE LA PLACENTA Funciones metabólicas• Es capaz de sintetizar cosas que necesita el feto: colesterol, ácidos grasos, glucógeno y también es capaz de almacenar sustancias como hierro o proteínas. 32
  • 33. Funciones endocrinas• Gonadotropina coriónica humana: en principio es secretada por el corion, gracias a ella el cuerpo lúteo se convierte en el cuerpo del embarazo, que se encarga de secretar progesterona. Esta hormona va a actuar ascendentemente hasta aproximadamente el 5º mes. Después se inhibe y el cuerpo lúteo deja de producir progesterona, y es la placenta la que comienza a producirla. • Hormona somatromatopina coriónica humana:(también llamada lactógeno placentario). Esta hormona se encargar de que el pecho de la madre se prepare para la lactancia. • Adenocortitropina y trotropin coriónicas• Estrógenos: estimulan el crecieminto del útero. Incrementan el desarrollo y la circulación útero − placentaria. • Transporte de sustancias• Se transportan: Por difusión A favor de gradiente de concentración o difusión simple• Gases: oxígeno, CO2• Agua• Por difusión facilitada o transporte pasivo moléculas receptoras• Glucosa• Transporte activo se necesita energía• Aminoácidos• Yodo, hierro• Pinocitosis• Anticuerpos• Grasa• El fenómeno de la pinocitosis es muy importante en la inmunidad adquirida, la madre confiere al feto cierta inmunidad para diferentes enfermedades: sarampión, varicela La placenta no es una barrera total, al igual que permite el paso de sustancias nutritivas y necesarias para el embrión, también permite el paso de algunas sustancias nocivas que en ocasiones pueden causar daños en el feto: nicotina, alcohol, drogas, medicamentos, virus (rubéola) Protección del embrión o feto• Incompatibilidad con el Rh El Rh es un factor que se tiene o no se tiene, Rh + o Rh − respectivamente. Este factor reside en la membrana de los eritrocitos, y tenerlo o no se basa en la presencia o ausencia de una determinada cadena de oligosacáridos. Cuando se mezclan sangres con Rh diferente el niño puede heredarlo o no heredarlo. Imaginemos que la madre es Rh− y el padre Rh+. En el Primer embarazo no ocurre nada, aunque el niño salga Rh +, no pasa nada, además como ya se ha mencionado en varias ocasiones la sangre de la madre y la del niño no se mezclan con lo que la madre, con lo que la madre no desarrolla anticuerpos. Durante el parto, es prácticamente inevitable que la sangre materna y la del niño contacten, por lo que cuando 33
  • 34. contactan la madre crea anticuerpos contra el Rh + de la sangre de su hijo. Si en el segundo embarazo el feto también sale Rh+, los anticuerpos contra este Rh que creó la madre en el embarazo anterior pasan al feto y matan a sus eritrocitos, esto tiene graves causas Anemia hemolítica Para evitar esto, lo que se hace es poner a la madre, después del primer parto una inyección que satura o bloquea todos los anticuerpos para este Rh+. Mellizos y gemelos GEMELOS DICIGÓTICOS: La madre `ovula' dos óvulos, estos dos óvulos son fecundados por dos espermatozoides, con lo que se producen dos cigotos. Los gemelos no son iguales, son como dos hermanos normales. GEMELOS MONOCIGÓTICOS: Se da una fecundación `normal', es decir: 1 óvulo + 1 espermatozoide El resultado serán dos niños totalmente iguales, con el mismo sexo y la misma dotación cromosómica. Se pueden dar diferentes casos: * CASO 1. En el blastocisto, cuando se forma el trofoblasto y el embrioblasto, este embrioblasto se separa en dos. Como tenemos un solo trofoblasto vamos a tener una placenta común, pero como tenemos dos embrioblastos cada feto va a tener su cavidad amniótica. * CASO 2. Lo que se divide es la mórula, al inicio de la 1ª Semana, de esta mórula salen dos blastocistos, con lo que vamos a tener, dos placentas, dos cavidades coriónicas Se da en un 35% de los casos. * CASO 3. Lo que se separa en dos es el disco embrionario, este es el caso menos frecuente. Tendremos una sola cavidad amniótica, una sola placenta Muy pocas veces ocurre que el disco embrionario no se separa del todo siameses 5. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso lo podemos dividir en dos partes: Sistema nervioso central encéfalo y médula En este sistema: Somas neuronales Sustancia blanca Axones neuronales Sustancia gris Sistema nervioso periférico nervios, ganglios 34
  • 35. En este sistema: Somas neuronales Ganglios Axones neuronales Nervios El tubo neural y las crestas neurales nos van a dar todo el Sistema Nervioso Si recordamos las primeras semanas de desarrollo embrionario, ocurría que: Ectodermo inducid por la notocorda Neuroectodermo Después ocurría que la placa neural se doblaba formando: Tubo neural• Crestas neurales• En principio la neurulación se da en dirección cefálica. Después a partir de la línea primitiva empieza también en dirección caudal. Quedaban microporos: − Caudal − Cefálico Sistema nervioso central• Conforme avanza el embarazo el tubo neural va creciendo y se nos van formando las vesículas cerebrales primarias, se trata de unas dilataciones que al final de la 4ª Semana son tres que se llaman: Cerebro anterior o prosencéfalo• Cerebro medio o mesoencéfalo• Cerebro caudal o romboencéfalo• A partir del romboencéfalo el tubo neural no se dilata más, si no que va a tener un diámetro uniforme y a partir de él y en dirección caudal se nos va a originar la médula espinal. Sobre la 5ª Semana estas tres vesículas se nos convierten en cinco vesículas cerebrales secundarias. 1) El prosencéfalo se diferencia en dos: Telencéfalo• Diencéfalo• 2) En mesoencéfalo se queda igual. 3) El romboencéfalo se diferencia en: Metencéfalo• Mielencéfalo• 35
  • 36. La PARED de las distintas vesículas nos va a dar: Telencéfalo A ambos lados: Hemisferios cerebrales• Diencéfalo tálamo, hipotálamo, epífisis (o glándula pituitaria), neurohipófisis (parte de la hipófisis) y las vesículas ópticas. • Mesencéfalo cerebro medio• Metencéfalo protuberancias y cerebelo• Mielencéfalo bulbo raquídeo• Las CAVIDADES de las vesículas nos van a dar: VENTRICULOS CELEBRALES (cavidades llenas de líquido cefalorraquídeo)• Ventrículos laterales, dos, originados por el telencéfalo• Tercer ventrículo: originado por el diencéfalo• Acueducto de Silvio. Originado por el mesencéfalo• Parte superior del 4º ventrículo: originado por el metencéfalo• Parte inferior del 4º ventrículo: mielencéfalo• El embrión va creciendo y con ello plegándose, entre estas vesículas aparecen las acodaduras de las pliegues. 1ª Flexión: Pliegue cefálico entre diencéfalo y mesencéfalo 2ª Flexión: Acodadura pontina, pliegue romboencefálico entre metencéfalo y mielencéfalo. 3º Pliegue: Pliegue cervical en la zona próxima al bulbo raquídeo, al final del mielencéfalo. Cuando se cierra el neuroporo cefálico, que está donde se va a formar el telencéfalo. Se forma en este neuroporo la lámina terminal Sistema nervioso periférico• En su mayor parte va a estar derivado de las crestas neurales. Algún ganglio viene del tubo neural. Todos los ganglios (somáticos y autónomos), tanto sus cuerpos neuronales como sus células satélite vienen de las crestas neurales. Igualmente viene de estas crestas los axones y las vainas. Además estas crestas nos van a dar las meninges (concretamente piamadre y aracnoides). También provienen de estas creas los melanocitos y las médulas de las glándulas suprarrenales, y algún hueso y estructura conectiva del cráneo. HISTOGENESIS DEL SNC El neuroectodermo está constituido por Ep. Pseudoestratificado, de tal manera que el tubo neural está tapizado por este tipo de epitelio. A la membrana basal de este tubo neural se la denomina: membrana limitante externa. Las células están fuertemente unidas en el interior formando la membrana limitante interna (hacia la luz del tubo) Las células de este epitelio van a contactar con ambas membranas, interna y externa. Se van a dividir activamente y además los núcleos de estas células van a migrar por el citoplasma de las mismas según el 36
  • 37. momento de division en el que se encuentren. Las PRIMERAS divisiones mitóticas: Cuando las células están duplicando su ADN (Periodo de interfase) se sitúan próximas a la membrana limitante externa. Cuando el ADN está duplicado el núcleo migra a las proximidades de la membrana interna. Las células hijas se van a quedar una al lado de la otra. Las SEGUNDAS divisiones mitóticas: Pasa el tiempo y el patrón de división cambia de tal manera que las células empiezan a dividirse con el huso mitótico perpendicular a la membrana interna, de esta forma se van separando, quedando unas arriba (ver esquema), migran a la membrana externa. Las TERCERAS divisiones: En esta `etapa' las células se dividen de ambas maneras: Con el huso perpendicular a la membrana se separan• Con el huso paralelo a la membrana Se quedan unidas• Las células procedentes de la división con el huso perpendicular a la membrana van a hacer que el tubo crezca en grosor. Las células que se dividen con el huso paralelo van a producir el crecimiento en diámetro del tubo. Llega un momento en el que las células van parando esta división poco a poco: Hay células que se quedan pegadas a la membrana limitante interna y se nos van a diferenciar en el conducto ependimario. Las células que van engrosando la pared se nos van a diferenciar en las células de la pared del mando. Con todas estas divisiones el tubo neural va a quedar: Zona interna ependimoditos Zona externa capa del manto De las células de la capa del manto se nos van a diferenciar dos tipos de células: Neuroblastos Neuronas• Glioblastos Células de la glía• Neuroblastos: en principio son apolares, luego se transforman en bipolares, luego en unipolares y luego en neuroblastos multipolares. El axón se va a orientar hacia la periferia de la capa del manto y se va a formar la placa marginal del manto (axones) 37
  • 38. Glioblastos: se diferenciar tanto en la capa marginal (algunos migran a esta capa) y otros se quedan en la capa del manto. Capa del manto Precursora de la sustancia gris Capa marginal Precursora de la sustancia blanca Los glioblastos se van a diferenciar en: Astroblastos, que nos darán: − Astrocitos protoplasmáticos Astrocitos fibrosos• Oligodendroblastos, que nos darán: − Oligodentrocitos * La microglía no tiene nada que ver aquí, ya que estas células tienen un origen mesodérmico y luego migrarán. La capa del manto, el epitelio ependimario y capa marginal) van a tener una evolución similar a lo largo de todo el tubo neural Evolución Primitiva de la capa del manto Primero se nos van a adelgazar las paredes dorsales y ventrales, con lo que la capa del manto en estas zonas se pierde y se nos queda: epitelio y capa marginal. Al conjunto de Ep. Ependimario + capa marginal dorsal, lo vamos a llamar Placa del techo AL conjunto de Ep. Ependimario + capa marginal ventral, lo vamos a llamar Placa del piso (o del suelo) La capa del manto, que se nos ha quedado lateralmente, se divide en dos columnas laterales que se han engrosado, y después se divide otra vez, formándose así cuatro columnas. A las dos columnas dorsales las llamamos Placas alares A las dos columnas ventrales las llamamos Placas basales Las placas alares están separadas por la placa del techo, mientras que las placas basales están separadas por la placa del suelo. Además, las placas alares y basales contienen los somas de los neuroblastos y los glioblastos. La capa marginal contiene las prolongaciones de los neuroblastos y glioblastos. El epitelio ependimario, se queda con forma rómbica. A partir de esta estructura descrita se nos van a diferenciar todas las estructuras histológicas del encéfalo y de la médula espinal. 38
  • 39. DESARROLLO DE LA MÉDULA ÓSEA• Las placas basales empiezan a crecer y van empujando a las placas alares. Estas dos placas basales llega un momento en el que se dividen cada una de ellas en dos zonas: − Asta lateral − Asta anterior Los neuroblastos de las astas lateral se van a dividir dando las neuronas motoras viscerales. Los neuroblastos de las astas anteriores se van a dividir dando las neuronas motoras somáticas. Como consecuencia del gran crecimiento que han sufrido las placas basales, la zona dorsal se va plegando y de esta manera se forma el tabique medio posterior y el conducto ependimario se hace mucho más pequeño. Las placas alares se funden, y a partir de ellas se forma lo que se llaman las astas posteriores de la médula. Los neuroblastos de las astas posteriores se van a dividir en las neuronas sensitivas. Con todo esto, ya tenemos formada la médula espinal: Sustancia gris contiene somas neuronales, se sitúa en el centro y se divide en dos astas posteriores, dos anteriores y dos laterales. • Sustancia blanca contiene las prolongaciones (axones).• En el centro de la médula se haya el conducto ependimario. El desarrollo de la Médula ósea ocurre entre la 4ª−5ª semana. La mielinización del SNC por los oligodendrocitos se produce mucho más tarde que lo que es el desarrollo del sistema nervioso, sobre el 4º mes y sigue hasta el segundo o tercer año de vida. De la médula ósea salen fibras que van a hacer sinapsis con las neuronas de los ganglios, con el tiempo, las vértebras van creciendo más rápido que la médula con lo que parece que la médula sube (`Ascensión de la médula'). Las fibras se hacen cada vez más largas para poder hacer la sinapsis con los ganglios paravertebrales. En el momento del nacimiento la médula esta a la altura de la vértebra L3 y sigue subiendo, la nuestra (adulta) está a nivel L1. En la porción final de la médula quedan muchas fibras acompañadas con restos de la meninge más externa (piamadre) a todas estas fibras las llamamos: `cola de caballo', y hace que la parte final de la médula (que vulgarmente llamamos rabadilla), sea muy sensible. En el cerebro, como ya sabemos, ocurre lo contrario que en la médula: la sustancia gris (corteza cerebral) es periférica a la sustancia blanca. DESARROLLO DEL CEREBELO Y LA PROTUBERANCIA• Partimos de la misma estructura que hemos utilizado para la diferenciación de la médula. Las placas alares se van separando (movimiento de abrir libro) y se van disponiendo cada vez más a los lados 39
  • 40. de las placas basales y empujan a estas placas basales, de tal manera que como consecuencia: la placa del techo se hace mucho más delgada y las placas basales se van juntando y se va formando un surco en medio de ellas al que denominamos rafe. A continuación las placas alares se van a dividir en dos: Placas alares dorsales o labios rómbicos, que se nos van a diferenciar en parte del cerebelo.• Placas alares ventrales, que se no van a diferenciar en parte del a protuberancia• De las placas alares ventrales: parte de ellas se nos van a desplazar a la zona más interna de la protuberancia y van a constituir los núcleos pontinos. Otra parte de estas placas se van a quedar próximas al epitelio ependimario y van a constituir los núcleos sensitivos. Las placas basales que se van juntando por presión de las alares, se nos van a diferenciar en los núcleos motores de la protuberancia. Las placas dorsales van a crecer en dirección medial y van a ir invadiendo la cavidad del 4º ventrículo y se van a fusionar en su zona media. HISTOGÉNESIS DE LA CORTEZA CEREBELOSA Primera migración: De las placas alares dorsales van a migrar algunos neuroblastos a la capa marginal, estos neuroblastos que han migrado van a constituir la capa granulosa externa. Segunda migración: Los neuroblastos migran y se disponen próximos a los anteriores, constituyendo así la granulosa interna. Tercera migración: Parte de los neuroblastos de la capa granulosa externa hacen una migración inversa, hacia dentro y se disponen al lado de la capa granulosa interna. Se nos quedan testos de placas alares dorsales (neuroblastos que no han migrado) pegados al conducto ependimario. En la capa granulosa externa sus neuroblastos se van a diferenciar en la capa molecular de la corteza cerebelosa. EN la capa granulosa interna sus neuroblastos se van a diferenciar en unas células muy grandes, que llamamos las células de Purkinje. Los neuroblastos de la última migración, los más internos, se nos van a diferenciar en la capa granulosa de la corteza cerebelosa. Los acúmulos que han quedado pegados al conducto ependimario se nos van a diferenciar en los acúmulos de los núcleos dentados. 40
  • 41. 6. DESARROLLO DEL SISTEMA GENITOURINARIO Origen• Desarrollo del aparato urinario• Estructura general del riñón• El mesodermo intermedio se separa del mesodermo paraxial y del lateral para desplazarse a una posición más ventral. Al mismo tiempo que se desplaza se divide en una serie de masas celulares, de estas masas se van a formar tanto el riñón como las gónadas, por eso, a este mesodermo lo llamamos gononefrotoma o también cresta urogenital. Este mesodermo está revestido por la hoja esplácnica?' La cresta urogenital se nos va a escindir en dos masas: La masa medial (más próxima a la notocorda), la llamamos cresta gonadal o genital. La masa más externa, a la que llamamos cresta urinaria o cordón nefrógeno. CRESTA URINARIA En el desarrollo embrionario se puede observar la evolución filogenético. De hecho en el desarrollo del riñón vamos a encontrar tres tipos de riñones que corresponden con tres etapas de evolución animal. Pronefro Mesonefro Metanefro PRONEFRO Se forma hacia la 4ª semana, pero se forma al principio y desaparece al final. No es funcional en humanos, pero sí en peces y anfibios. Una masa de células comienza a dejar en su interior una cavidad (es decir, se va ahuecando), al hueco central lo llamamos nefrocele y este se va a diferenciar en una forman alargada, tubular que llamamos: tubo pronéfrico, que va a recoger partículas extrañas que aparecer en el celoma embrionario, esta formación ocurren en varios segmentos por lo que se van a originar varios tubos pronéfricos, los cuales se unen con un conducto longitudinal que recorre el embrión hasta la cloaca, a este conducto se le denomina conducto pronéfrico. Este sistema no es válido, por lo que degenera enseguida. MESONEFRO Se forma en la 5ª Semana. En el interior de cada nefrotoma (masa de células) se forma una cavidad alargada, así se forma una estructura tubular que llamamos: tubo mesonéfrico. Por uno de sus extremos, el tubo mesonéfrico se continúa o vierte en el conducto pronéfrico (del a fase anterior). A este conducto pronéfrico vamos a pasar a llamarlo conducto mesonéfrico. 41
  • 42. Por el otro extremo se forma un ensanchamiento en forma de copa, a este lo llamamos: cápsula de Bowman, esta cápsula va a rodear a haces de capilares procedentes de las aortas dorsales (se ramifican y en su extremo se capilarizan), se forma así una especie de ovillo al que llamamos: glomérulo capilar, el cual queda rodeado por la cápsula de Bowman. Se produce un filtrado a través de esta cápsula, a la unión entre la cápsula y glomérulo la llamamos corpúsculo renal. Este riñón es funcional desde su formación hasta casi el final del desarrollo final, cuando el metanefros se forma. La parte más caudal del mesodermo intermedio no se divide para formar nefrotomas si no que permanece en una masa única para formar el mesodermo metanéfrico o metanefrogénico. 1) METANEFRO Gran parte del metanefro se va a formar a partir del mesodermo metanéfrico o metanefrogénico. En la parte Terminal, donde el conducto mesonéfrico se une con la cloaca, aparece una yema que vamos a llamar: yema ureteral. El contacto de la yema ureteral con el mesodermo metanéfrico induce a la formación del riñón definitivo, el proceso de formación del riñón consta de: Desarrollo de los tubos colectores• Desarrollo de los tubos uriníferos• La yema ureteral al llegar a la masa o blastema metanéfrico se divide en dos partes originándose la pelvis renal, que es una especie de embudo que va a recoger el filtrado del riñón. Este conducto se ramifica en dos estructuras menores llamadas: cálices mayores, estos, a su vez se ramifican en otros dos, o tres estructuras con forma de embudo que llamamos: cálices menores. (hacia la 7ª Semana) A partir de este momento y hasta el nacimiento se producen de 12 − 15 divisiones de estos tubos al mismo tiempo que se alargan formando un ramillete de tubos colectores, este ramillete se desarrolla más rápido que el resto de los componentes del riñón. El ramillete empuja haciendo que el riñón se abombe. Llega un momento en el que los conductos colectores se curvan, cuando se produce este curvamiento se estimula al blastema metanéfrico para que forme masas metanéfricas de mesodermo, formadas por unos grupos de células redondeadas, estas masas se denominan caperuzas de tejido metanéfrico. EL tubo metanéfrico sigue alargándose al tiempo que su porción terminal se convierte en una especie de embudo formado por células aplanadas que vamos a llamar cápsula de Bowman y esta cápsula va a rodear a una terminación de una rama arterial (de la arteria renal) que se ramifica formando un ovillo capilar que llamamos glomérulo. El tubo metanéfrico se hace mucho más largo y se diferencian sus células formando al menos tres partes que van a tener distinta morfología y por tanto distinta función, partiendo del glomérulo tenemos: Túbulo contorneado proximal Asa de Henle Túbulo contorneado distal (va hasta el colector) En su desarrollo máximo tenemos: 42
  • 43. Túbulo colector + T metanéfrico = Túbulo urinífero El riñón empieza a formarse en la región sacra (hacia la cuarta vértebra lumbar). El desarrollo caudal interno va a hacer que los riñones cambien a una porción aproximada hacia la duodécima vértebra torácica (Semana 10ª), finalmente llega a su lugar definitivo, y se forman las arterias definitivas para la vascularización. La yema ureteral en su otra ramificación va a constituir el uréter, conducto por donde sale la orilla del riñón. El crecimiento del tejido conjuntivo que rodea a la vejuga urinaria va a hacer que se separan uréter y conducto colector ¿?? DESARROLLO DE LA VEJIGA Y LA URETRA El endodermo durante los plegamientos se va cerrando y va formando el intestino primitivo. La cloaca está delimitada externamente por la membrana cloacal y relacionada con el tubo digestivo y el alantoides. El tabique mesodérmico entre la cloaca y el intestino posterior va a crecer y va a dividir la cloaca en dos partes, este tabique se denomina tabique urorectal y va a diferenciar dos zonas: Seno urogenital Sistema urinario Seno anorectal Sistema digestivo Cuando el tabique llegue al final va a dividir a la membrana cloacal en dos partes: Membrana anterior urogenital Componente de los aparatos urogenitales Membrana posterior membrana anal, componente del digestivo La cavidad queda dividida de la siguiente forma: Porción vesicouretral : nos va a dar lugar a la vejiga urinaria donde desembocan los uréteres. Porción pélvica: en la que desemboca el conducto de Wolf. Porción fálica: donde se aplasta la membrana ¿?=? Según el sexo nos van a dar: En hombres:• La porción pélvica, va a dar lugar al conductillo estrechado que atraviesa la glándula prostática y lo llamamos: uretra prostática y también da la uretra membranosa. La porción fálica da lugar a la uretra peneana. En mujeres:• La uretra es el conducto que conduce la orina al exterior, procede de la porción vesicouretral que se estrecha en su parte terminal y llega a la cavidad vulval. La porción fálica y la porción pélvica se disponen formando las partes terminales del aparato genital y excretor. 43