04. la evolución psicología uned

1. Contenidos
1 Antecedentes históricos de la teoría de la evolución
2 Teoría de la evolución
3 Teoría sintética de la evolución
4 Teoría de la evolución y la psicología
5 Mecanismos de la evolución
5.1 La herencia a través de las poblaciones
5.1.1 Frecuencias Genotípicas
5.1.2 Frecuencias Génicas o Alélicas
5.1.3 Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg
5.2 Variabilidad Genética
5.2.1 Origen de la Variabilidad
5.3 Selección natural
5.3.1 Eficacia biológica
5.3.2 Adaptación
5.3.3 Unidad de selección
5.3.4 Tipos de selección natural
5.4 Especiación
5.4.1 Tipos de especiación
5.5 El hecho de la evolución
5.5.1 Tipos de evolución
5.5.2 Ritmo evolutivo
5.5.3 Extinción
04. La Evolución
En el siglo XIX Charles Darwin y Alfred
Wallace, de manera independiente descubren
el mecanismo mediante el cual se produce la
evolución: la selección natural. La obra de
Darwin “El origen de las especies” sienta las
bases de la Teoría de la Evolución y el marco
científico en el que se encuadran desde
entonces todos los descubrimientos
científicos que amplían y corroboran la
explicación dada por Darwin sobre la
evolución de los seres vivos.
En el contexto de la Teoría de la Evolución, el
término evolución se utiliza para describrir el
cambio en la diversidad y adaptación de las
poblaciones de organismos o la
transformación de unas especies en otras y
nunca para poner de manifiesto una idea
progreso, orientación, dirección o finalidad.
La selección natural es totalmente
oportunista.
En cuanto al término teoría, la Teoría de la
Evolución es un conjunto de leyes
matemáticas y funcionales que nos sirven
para explicar la diversidad de seres vivos y
su causa. Como toda teoría científica está
sujeta a constante crítica y comprobación experimental y observacional de sus leyes.
Antecedentes históricos de la teoría de la evolución
Ya en la Grecia clásica podemos encontrar una explicación a la diversidad de seres vivos, y
aunque fue de carácter filosófico, se planteó como un problema susceptible de ser explicado de
forma racional, siendo el cambio o la transformación los elementos claves de la explicación dada
por pensadores como Pitágoras, Heráclito, Anaxágoras, Herótodo o Aristóteles.
Desde el eclipse de la cultura clásica hasta los siglos XVI-XVII se impuso la explicación religiosa
dada en los textos religiosos. Pero esta visión comenzó a perder credibilidad con las aportaciones
científicas de Galileo y Newton en el terreno de la Astronomía y la Física. Los naturalistas se
encontraban divididos entre aquellos que defendían que las especies surgían por generación
espontánea, Transformismo radical, y aquellos que estaban más próximos a la explicación bíblica,
Creacionismo que se articulaba en torno al concepto tipológico de especie según el cual, las
especies actuales son en número y aspecto fiel reflejo del diseño divino, que se materializó en la

2. creación, uno de los máximos representantes de este movimiento es Carl von Linneo, padre de la
Taxonomía, que pretendió descubrir cuál era el diseño seguido por Dios, para lo cual pretendía
clasificar y ordenar el mundo jerárquicamente siguiendo los criterios de la Scala Naturae de
Aristóteles. Después de analizar los datos, no tuvo más remedio que admitir que existía el cambio
y que la categoría taxonómica de especie o incluso de género, podían originarse de forma natural
por variación brusca o por hibridación. Las investigaciones abiertas en otras disciplinas como la
Geología, la Anatomía Comparada, la Embriología, la Fisiología, o la Paleontología, favorecieron
nuevas hipótesis naturales del origen de las especies. Lamarck descubrió que entre los restos
fósiles se encontraban especímenes similares a las especies actuales, lo cual demostraba la
continuidad de la vida en la Tierra.
Todos estos estudios permitieron llevar a cabo a principios del siglo XIX el estudio científico del
origen de las especies, partiendo de conocimientos como: 1) la edad de la Tierra en centenares de
millones de años; 2) la existencia en eras geológicas pasadas de seres distintos de los actuales; 3)
la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra; 4) la evidencia de que las especies no
son inmutables sino que pueden experimentar variaciones azarosas incompatibles con la tesis del
diseño inteligente previo; y 5) los seres vivos a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan
características anatómicas y fisiológicas parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos.
Quedaba pendiente descubrir cuál era el mecanismo que producía esta transformación. En 1809
Lamarck presenta su obra Philosophie Zoologique, fundamentada sobre dos principios básicos: La
función crea el órgano y la herencia de los caracteres adquiridos. Sostiene que el medio ambiente
impone a los seres vivos continuos desafíos a los que deben enfrentarse. Propone siguiendo su
primer principio que los órganos de un animal son consecuencia de sus hábitos y éstos, a su vez,
resultado de la adaptación al ambiente. La causa de la evolución, por tanto, parte del propio
organismo y no es otra que su propio deseo de mejora lo que le obliga a adaptarse al medio
ambiente mediante la adquisición de nuevas estructuras y funciones que transmitirá a su
descendencia. Esta explicación se la conoce como la herencia de los caracteres adquiridos. Según
Lamarck cada organismo representa una línea evolutiva independiente cuyo origen fue la
generación espontánea y su final será un hipotético estado de perfección. La adaptación es el
medio para alcanzar ese fin. La evolución por tanto es determinista: su objetivo no es otro que
alcanzar la perfección. Desde este punto de vista, el paisaje actual de seres vivos vendría a
representar una ordenación jerárquica que iría de lo menos perfecto a lo más, siendo el hombre el
representante de esta última posición.
La obra de Lamrck tiene el merito de plantear un transformismo materialista para explicar la
diversidad de los seres vivos. Sin embargo presenta algunos errores como el de no haber
realizado una síntesis adecuada de los conocimientos aportados por las diferentes disciplinas de la
historia natural de la época, o el proponer que cualquier cambio que un organismo experimente
como consecuencia de su experiencia vital puede pasar a la siguiente generación, o indicar que es
el propio organismo el que genera a voluntad los cambios necesarios para su propia adaptación o
afirmar que la evolución es consecuencia de la búsqueda de la perfección.
Teoría de la evolución
Desde comienzos del siglo XIX la evolución era una idea muy aceptada en el ámbito científico,
pero faltaba por descubrir cuál era el mecanismo responsable.
El viaje que Darwin realizó a bordo del Beagle duró casi cinco años y le permitió adquirir gran
experiencia como naturalista, recopilar gran cantidad de muestras y observaciones geológicas,
paleontológicas y biológicas y tener una amplia visión de la naturaleza. Pero, debieron pasar
veinticinco años para que empezara a tomar forma la teoría de la evolución, durante ese tiempo
llevó a cabo una magnifica síntesis de lo recopilado en todos los campos, desde los trabajos de los
naturalistas a las actividades de los criadores de ganado, junto con todo el material recogido en su
viaje.

3. Lo que sin duda más huella dejó en Darwin, fue su estancia en las islas Galápagos, donde pudo
realizar observaciones y recopilar datos de gran valor para fundamentar su teoría. En estas islas
encontró organismos con una acusada relación con los del continente americano, a pesar de la
gran distancia que les separa, 975 km. También observó que a pesar del parecido de algunas
especies, éstas presentaban notables variaciones morfológicas y conductuales con respecto a las
del continente. La consecuencia era que cada isla presentaba sus propias especies de animales
tales como pinzones (figura 1) y tortugas gigantes(figura 2).
Que a pesar de proceder de una única población de pinzón sudamericano, las poblaciones de
estas islas se han diversificado en aspecto y comportamiento, ocupando nichos ecológicos propios
de otras especies animales, tales como los murciélagos vampiro o los picapinos. Con las tortugas
gigantes ocurría lo mismo, ya que cada isla tiene su propia variedad, caracterizada por su diferente
caparazón.
Darwin explicó estas diferencias como consecuencia de la divergencia de una población
colonizadora de pinzones y tortugas gracias a:
La existencia de variaciones intraespecíficas que les permitieron enfrentarse a nuevas
condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hábitats, cuyos nichos ecológicos estaban
vacios.
Aislamiento geográfico propiciado por la propia naturaleza del archipiélago.
Para Darwin el organismo no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que ya existen
cambios precedentes ( variabilidad natural que presentan las poblaciones) que resultan ser más
adecuadas en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitiéndolas una utilización
más eficaz de los recursos, lo que conlleva mayores probabilidades de supervivencia y de dejar
mayor número de descendientes en la siguiente generación, posibilitando la diferenciación
paulatina que conducirá a la aparición de una nueva especie. Para Darwin, las especies recién
formadas no son sino variedades muy marcadas y persistentes que un principio solo fueron
variedades más o menos acusadas de una misma especie. Paralelamente al estudio y análisis de
los datos recopilados por él mismo y por otros naturalistas recurrió también a las experiencias
recogidas durante milenios a través de la mejora agrícola y ganadera.
Estas experiencias ponen de manifiesto que, a
través de la selección de pequeñas diferencias,
ha sido posible conseguir la enorme variedad
de razas de especies domésticas. Pensó que si
el hombre en un corto periodo de tiempo,
comparado con la edad de la tierra, había sido
capaz de producir esa enorme cantidad de
razas tan diferentes actuando sobre
restringidos aspectos de la variabilidad
hereditaria, que no podía pensarse que
provocase la fuerza de la naturaleza ejerciendo
su acción durante periodos mayores de tiempo,
sobre cada aspecto, por pequeño que sea y
“sobre el mecanismo entero de la vida”.
Dos elementos esenciales en la Teoría de la
Evolución de Darwin son la variabilidad y la
herencia de la variabilidad. Para Darwin, aunque todos los individuos de una especie tienen
muchas similitudes, no son iguales sino que presentan un grado importante de variabilidad,
diferencias que distinguen a unos individuos de otros. Atribuyó el origen de esta variabilidad al
azar y, también, erróneamente como Lamarck al uso y desuso, que era simplemente una

4. consecuencia del cambio ambiental. Esta variabilidad para que tuviera sentido en la explicación
del origen de las especies debía ser hereditaria. Aunque Darwin desconocía los mecanismos de la
herencia biológica, era un aspecto evidente y necesario tal y como proponía el principio asumido
por todos los naturalistas y criadores de la época de que lo semejante produce lo semejante
debido a que la herencia de todo carácter, cualquiera que sea, es la regla, y la no herencia la
anomalía. El mecanismo a través del cual esta herencia se hacía posible era también una cuestión
pendiente para la generalidad de los naturalistas del siglo XIX ya que las leyes de Mendel en 1866
fueron ignoradas hasta cuarenta años después. Darwin solo planteó algunas hipótesis al respecto,
como la de la Pangenesis, que no gozó de aceptación y fue muy criticada por no sustentarse en
datos científicos.
Son dos las obras que influyen de manera decisiva en el pensamiento de Darwin: Principios de
Geología de Charles Lyell. En ella se establece que las leyes geológicas, al igual que el resto de
las leyes naturales, son constantes y eternas y , por tanto, la mejor forma de explicar el pasado de
la Tierra es recurriendo a los procesos naturales que observamos en la actualidad, los cuales
conducen, en términos generales, mediante cambios lentos y graduales, y durante largos periodos
de tiempo, a alteraciones espectaculares de aspecto de la Tierra. También influyó la lectura del
Ensayo sobre el principio de la población, publicado en 1803 por Thomas Malthus, donde pone de
relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las condiciones así lo
permiten, es decir, siempre que los recursos sean ilimitados y la integridad de los individuos que la
componen no sea puesta en peligro por cualquier causa distinta a los recursos.
Los individuos de cualquier población deben enfrentarse a diferentes contingencias, además de a
recursos limitados, lo que explica que lleguen a la edad reproductiva menos individuos de los que
nacen.
Darwin intentó dar respuesta a la causa de la diversidad de los seres vivos en su obra El origen de
las especies. Aportando las siguientes explicaciones:
Las poblaciones de individuos crecerían exponencialmente si todos los individuos que nacen
pudiesen reproducirse
El límite de crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos
disponibles
Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo dos individuos iguales
Gran parte de esta variabilidad es hereditaria
La limitación de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que
porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno tendrán más
posibilidades de sobrevivir y reproducirse.
Después de muchas generaciones el proceso de selección natural, que favorece la
permanencia de unos rasgos y la supresión de otros, irá produciendo un cambio gradual en
las poblaciones que conducirá a la aparición de una nueva especie.
La Teoría de la Evolución de Darwin establece una relación de parentesco entre todos los
organismos. Por tanto, las especies actuales son la consecuencia de la divergencia gradual y
continua de una especie predecesora. Si bien el azar era uno de los elementos considerados por
Darwin como causante de una parte de la variabilidad, no ocurría lo mismo con las diferencias
entre las especies ya que para él éstas no se originaban por la acumulación aleatoria de variantes
fortuitas, sino a través del proceso de selección natural. Por tanto, la naturaleza es consecuencia
de unas determinadas condiciones. La genialidad de Darwin consistió en descubrir un principio
universal, simple y sencillo, como el de la selección natural, para explicar de un modo coherente el

5. origen de la compleja realidad de los seres vivos. Las investigaciones posteriores permitieron
descubrir las dos cuestiones que le quedaron pendientes a Darwin , el origen de la variabilidad y
los mecanismos de la herencia biológica. La Teoría de la Evolución no pasó desapercibida sino
que trascendió al ámbito social despertando tanto enfervorecidos adhesiones como inquietudes y
virulentas discrepancias.
Teoría sintética de la evolución
En la primera mitad del siglo XX se han producido nuevos descubrimientos y aportaciones teóricas
en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan definitivamente la
teoría de la evolución por selección natural. Con el redescubrimiento de las Leyes de Mendel se
produce un gran desarrollo de la Genética, ciencia a través de la cual se han venido resolviendo
gran parte de las cuestiones que Darwin había dejado pendientes.
Desde el punto de vista de la genética, las variaciones sobre las que actúa la selección natural
tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario. La
consecuencia de estos cambios es la parición de nuevos alelos, los cuales se heredan
independientemente, tal como habían establecido las Leyes de Mendel. Así la actuación de la
selección natural conduce a que unos alelos tengan mayor representación que otros en la
siguiente generación y esa alteración continuada es una de las causas de la aparición de las
nuevas especies. La evolución pasa a ser considerada en términos de cambios en las frecuencias
alélicas y sólo el estudio poblacional permite poner de manifiesto esos cambios.
El descubrimiento de la naturaleza de los genes, del código genético, la expresión génica y su
regulación, entre otras aportaciones de la Genética Molecular, nos han permitido establecer la
relación de parentesco entre todos los seres vivos, contemplar las conexiones, directas unas
veces e indirectas en la mayoría de los casos, entre genes y fenotipo y desterrar para siempre
nociones como la herencia de los caracteres adquiridos o la tendencia a la perfección.
La Sistemática también experimenta en esta época un cambio de concepción pasando a
interpretar los resultados de la actividad taxonómica a la luz de la teoría de la evolución por
selección natural.
El concepto biológico de especie define a ésta como el conjunto de poblaciones naturales de
organismos que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de
organismos. La especie deja de ser una entidad ideal delimitada, morfológica y fisiológicamente, y
se convierte en un conjunto de variedades distribuidas geográficamente que reflejan las diferentes
adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye, este enfoque pone de manifiesto la
importancia del aislamiento geográfico para la especiación. Las barreras geográficas actuarían
impidiendo el intercambio de genes entre dos poblaciones de una misma especie. Si el periodo de
tiempo que dura el aislamiento es suficientemente largo, las posibles adaptaciones a situaciones
ambientales diferentes llevarían a la divergencia genética de las poblaciones aisladas
geográficamente y, con ello, al aislamiento reproductivo y a la aparición de nuevas especies.
Los datos aportados por el registro fósil fueron interpretados hasta comienzos del siglo XX de muy
diversa manera. La teoría de la evolución por selección natural dio un marco para interpretar ese
registro fósil y la obra de George G, Simpson “Tempo and mode in evolution” sentó las bases de la
nueva concepción de la Paleontología. Este autor señala que los datos paleontológicos constatan
el hecho de la evolución y que ocurre por la aparición de pequeñas variaciones, que se extienden
poco a poco en las poblaciones provocando la aparición gradual de nuevas especies a partir de
otras ya existentes.
La síntesis de la obra de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, la Zoología, la
Paleontología o la Botánica forman un marco coherente y claro del cambio evolutivo conocido

6. como Teoría Sintética de la Evolución.
Teoría de la evolución y la psicología
Charles Darwin consiguió dar un orden al conjunto de conocimientos aportados por la ciencia
natural. En 1871 publica “El origen del hombre y la selección en relación al sexo” en el que se
compara las capacidades mentales del hombre y otros animales indicando que sus diferencias son
sólo de grado, siendo un ejemplo más de la continuidad entre el hombre y el resto de las especies.
En 1872 publica “La expresión de las emociones en el hombre y los animales” primer manual que
considera el comportamiento como una característica biológica. Resalta en su obra la importancia
del estudio de la conducta a la hora de afrontar el estudio de la evolución de los organismos;
describe por primera vez lo que luego será conocido como pautas de acción fija, analiza el
significado biológico de la expresión involuntaria de las emociones en el hombre, y la
homogeneidad con que se expresan en todas las culturas los diferentes estados mentales; y
resalta el valor que para la supervivencia tienen las emociones desde el punto de vista de las
propiedades motivadoras.
Para Darwin todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una
lógica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. De este modo se dio un nuevo sentido al
estudio de la conducta y contribuyó decisivamente a la aparición de disciplinas como la Psicología
Comparada, la Etología, la Sociobiología, la Psicología Evolucionista o la Ecología del
Comportamiento.
El funcionalismo americano de Wiiliam James supone la primera iniciativa encaminada a entroncar
la ciencia del comportamiento con la Teoría de la Evolución. Esta doctrina da al comportamiento
una dimensión psicobiológica al describirlo como una función adaptativa. El estudio de la
supervivencia de los más aptos, con respecto al estudio del comportamiento, contribuyó al
nacimiento de la Psicología Diferencial y los test de inteligencia en el estudio de las diferencias
individuales.
Influido por la obra de Darwin, Francis Galton publica en 1869 “El genio hereditario: examen de
sus leyes y consecuencias” que supone el primer estudio sobre la herencia de la capacidad mental
humana, sentando las bases de lo que sería la Genética de la Conducta.
Con la Teoría de la Evolución se infiere la equivalencia y la similitud de las características
anatómicas y funcionales del hombre y el resto de los animales, lo cual posibilita encontrar puntos
comunes en la función y en el sustrato que la produce.
Con la aparición de la teoría de la Evolución por Selección Natural se comienza a explicar una
gran cantidad de hechos que hasta ese momento no podían ser explicados, abriendo un nuevo
camino por el que la ciencia sigue investigando y descubriendo el funcionamiento de la naturaleza.
Mecanismos de la evolución
Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y la selección natural, son los pilares que
sustentan el origen de la diversidad orgánica. La evolución opera a través de una serie de
mecanismos que engloban agentes y procesos que generan la variabilidad en las poblaciones, la
modulan y finalmente la mantienen de generación en generación.
La herencia a través de las poblaciones
Cada individuo es una combinación única del conjunto de alelos existentes en la población para
cada uno de los loci que conforman el genoma de una especie. El individuo es el objeto sobre el

7. que la selección natural actúa , y su éxito reproductivo dependerá de la adecuación al ambiente
del “juego” de alelos que la recombinación génica produjo durante la formación de los gametos
que finalmente se fusionaron iniciando su existencia. Las variaciones sobre las que actúa la
selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación en el material
hereditario. Como consecuencia unos alelos tendrán mayor representación que otros en la
siguiente generación y esa alteración continuada es una de las causas de la aparición de nuevas
especies. Los estudios poblacionales que realiza la Genética de las poblaciones, permite analizar
de forma precisa los cambios que ocurren en la variabilidad génica de las poblaciones y cuáles
son los factores que los desencadenan, causando con ello la paulatina transformación de unas
especies en otras.
La población como marco de referencia del estudio de las leyes de la herencia biológica es el
grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo, centrándose
en el estudio de su acervo génico, que es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los
genes de los individuos que componen esa población. De ello se encarga la Genética de
Poblaciones, cuyo objetivo es estudiar las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en
ese acervo génico y qué las desencadena. Es, sin duda una herramienta básica para evaluar el
cambio evolutivo.
Frecuencias Genotípicas
En una población, ante un determinado rasgo o característica fenotípica, podemos encontrar
varias modalidades entre los individuos que la componen. A la frecuencia relativa que tiene cada
uno de los genotipos posibles de le denomina frecuencia genotípica , que también puede
expresarse en tantos por ciento. En términos generales si en una población N de individuos,
existen d genotipos de A1A1; h de A1 A2; y r A2A2(frecuencias absolutas) de tal forma que:
d + h + r = N
las frecuencias genotípicas de cada uno de los genotipos posibles de esa población serán:
d/N para A1A1; h/N para A1, A2; r/N para A2A2
Llamamos D, H, R a cada una de estas frecuencias genotípicas respectivamente. Por tanto
D+H+R=1 ó D+H+R= 100 si nos referimos a tanto por ciento.
Frecuencias Génicas o Alélicas
La representación que tiene el alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus
se denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Es una frecuencia relativa que se puede
calcular a partir de las frecuencias genotípicas. Debemos tener en cuenta que estamos partiendo
como en el ejemplo anterior de una población diploide, es decir que en cada individuo existen dos
copias iguales o diferentes para cada locus.
Si el número de individuos de una población es de 500, el número total de alelos será
2x500=1000. El alelo A1 está representado dos veces en los individuos A1A1, pero está también
presente en el alelo heterocigótico A1A2 una sola vez. Si llamamos p a la frecuencia del alelo
A1 tendremos:
p= 2(250 + 150) / 2(500) => p= (500 + 150) / 1000 = 0,65
Llamando q a la frecuencia del alelo A2 tendremos:

8. q= (2(100) + 150) / 2(500) => q= (200 + 150) / 1000 = 0,35
Habitualmente el cálculo de las frecuencias alélicas se hace a partir de las frecuencias
genotípicas.
Conociendo las frecuencias genotípicas, podremos calcular las frecuencias alélicas directamente a
partir de ellas aplicando el mismo razonamiento que hemos seguido anteriormente con los valores
absolutos. Si la frecuencia del genotipo A1A1 es de 0,50, el alelo A1 tendrá una frecuencia dos
veces la de ese genotipo, mas la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30). Todo ello referido al
doble de todas las frecuencias, ya que nos estamos refiriendo a los alelos y éstos son el doble que
los individuos. Por tanto:
p= (2(0,5) + 0,3) / (2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)) => p= (2(0,5) + 0,3) / 2(0,5 + 0,3 + 0,2) =>
=> p= (2(0,5) + 0,3) / 2(1) => p= 2(0,5) / 2 + 0,3 / 2 => p= 0,5 + 0,15 = 0,65
Para calcular q se hace lo mismo. Si la frecuencia del genotipo A2 A2 es de 0,20, el alelo A2 tendrá
una frecuencia dos veces el genotipo, más la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30), por
tanto:
p= (2(0,2) + 0,3) / (2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)) => p= (2(0,2) + 0,3) / 2(0,5 + 0,3 + 0,2) =>
=> p= (2(0,2) + 0,3) / 2(1) => p= 2(0,2) / 2 + 0,3 / 2 => p= 0,2 + 0,15 = 0,35
En general podemos expresar las ecuaciones anteriores de la forma siguiente:
p= (2D + H) / (2D + 2H + 2R) => p= (2D + H) / 2(D + H + R) =>
=> p= (2(0,5) + 0,3) / 2(1) => p= 2(0,5) / 2 + 0,3 / 2 => p= 0,5 + 0,15 = 0,65
Como D + H + R = 1
p = (2D + H) / 2 => p = (2D / 2) + (H / 2)
Luego:
p = D + (1/2)H
Con la frecuencia del alelo A2 ocurrirá lo mismo y tendremos:
q = R + (1/2)H
Así, en el caso de un gen con dos alelos, conociendo las frecuencias genotípicas podemos
calcular de forma sencilla las frecuencias alélicas. Dado que p+q=1, si conocemos la frecuencia de
un alelo con una simple resta sabremos la del otro:
p = 1 - q y q = 1 - p
Las frecuencias genotípicas y alélicas de cada locus son los indicadores utilizados por la Genética
de las Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una población. Los cambios que se
produzcan en ellas nos pondrán de manifiesto la existencia de factores que están actuando sobre
un alelo o genotipo determinado.
Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg

9. En 1908, Godfrey Harold Hardy profesor de matemáticas en Cambridge y el físico alemán Wilhelm
Weinberg en Stuttgart, de forma totalmente independiente, demostraron matemáticamente que las
frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantendrán constantes generación tras
generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones:
El tamaño de la población es lo bastante grande como para evitar variación de las
frecuencias génicas debidas al muestreo.
Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar
la siguiente generación, es decir los apareamientos son al azar.
No se producen movimientos de inmigración, ni de emigración de individuos
La fertilidad de los genotipos de la generación parental, así como la viabilidad de los nuevos
genotipos formados en la siguiente generación, es la misma. Es decir, no hay diferencia en la
capacidad reproductora.
No hay mutación de un estado alélico a
otro, no aparecen nuevos alelos a partir
de los existentes, ni estos se transforman
unos en otros.
Supongamos una población que cumple las
condiciones apuntadas y en la que existe un
locus con dos alelos A1 y A2. Los individuos de
uno y otro sexo podrán producir dos tipos de
gametos: los que portan el alelo A1 y los que
portan el alelo A2. Para ese locus las
frecuencias genotípicas de los distintos cigotos
que se pueden formar a partir de esos gametos
depende directamente también de las
frecuencias alélicas y serán p2 para los
homocigotos A1A1; para los heterocigotos 2pq
A1A2 y q2para los homocigotos A2A2. Por tanto:
p2 + 2pq + q2 = 1
Si se cumplen las condiciones anteriores las frecuencias alélicas de esta nueva generación (p1 y
q1) serán iguales a las existentes en la población progenitora.
Con las frecuencias genotípicas ocurrirá lo mismo que con las alélicas y las proporciones de
equilibrio de la fórmula anterior se mantendrán generación tras generación. Si la siguiente
generación las frecuencias alélicas o genotípicas que realmente presenta la población se
desviasen de las esperadas, supondría que la población no está en equilibrio y que existen
factores que están actuando de forma diferencial sobre alguno de los alelos o genotipos. Sólo en
el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a
partir de las frecuencia alélicas. Si dudamos si la población está o no en equilibrio no debemos
calcular nunca la frecuencia genotípica a partir de unas frecuencias alélicas. Si dos poblaciones
tienen idénticas frecuencias genotípicas, entonces también tienen las mismas frecuencias alélicas.
Cuando la población no está en equilibrio, se han producido procesos que han alterado las
frecuencias génicas. Estas alteraciones se encuentran en la raíz del cambio evolutivo, pues están
indicando que hay fuerzas que actúan sobre la variabilidad existente en la población favoreciendo

10. a unos alelos y genotipos respecto a otros. Las frecuencias alélicas y genotípicas pueden verse
alteradas por diversos factores.
Variabilidad Genética
La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies ya que
sobre ella actúa la selección natural. Diversos estudios llevados a cabo mediante electroforesis en
gel ponen de manifiesto que en las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad génica.
También los estudios de la Genética Molecular han permitido poner de manifiesto, a través de la
secuenciación de los nucleótidos del ADN , que es muy posible que en prácticamente todos los
loci existan diferencias entre el ADN de un cromosoma y su homólogo. Darwin consideraba que
las poblaciones, una vez adaptadas a las condiciones de vida, tendrían escasa o nula variabilidad
y que solo el azar o el uso o desuso alteraría esa uniformidad. El cambio en las condiciones
ambientales expondría esa variabilidad a la acción de la selección natural conservándose la
variante que mejor adaptación proporcionase, mientras que el resto se eliminaría. Las
informaciones actuales parecen indicar que la variabilidad génica es algo presente en las
poblaciones y no algo extraordinario como mantenía Darwin.
Este hecho ha tenido dos explicaciones que podemos considerar complementarias:
Los seleccionistas que parten del principio de que si la selección natural es el motor y
moldeadora de las especies, en ella hay que buscar también la causa del mantenimiento de
la variabilidad en las poblaciones. Es decir, que la selección natural mantiene la variabilidad
porque su presencia ofrece alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan.
Los neutralistas. (Motoo Kimura) Plantea que gran parte de la variabilidad de las poblaciones
es neutra desde el punto de vista evolutivo. El origen de la variabilidad está en el azar, que
de una manera más o menos constante introduce alteraciones en el ADN. La causa de su
persistencia o desaparición está también en el azar.
Los nuevos descubrimientos ponen de manifiesto que no toda la variabilidad presente en las
poblaciones se mantiene a través de la selección natural , sino que parte de ella, efectivamente,
persiste porque es neutra, no aporta ni ventaja ni desventaja alguna de cara a la reproducción. En
algunos casos, la variabilidad se mantiene aún a pesar de la selección natural, es el caso de los
alelos recesivos, como el de la fenilcetonuria. Estos alelos son muy difíciles de eliminar de la
población, ya que los individuos heterocigotos siempre aportarán, en un 50% de sus gametos, el
alelo recesivo a la siguiente generación.
Origen de la Variabilidad
Independientemente del grado de variabilidad mantenida por el azar o por selección natural, el
grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución. Cuando hablamos de
variabilidad generalmente nos estamos refiriendo a la existencia de más de un alelo por locus en la
población. Sin embargo, este no es el único origen de la variabilidad. Los alelos no están aislados,
sino formando parte de un sistema organizado que es el genoma de los individuos de esa
población. En las especies que se reproducen sexualmente, ese genoma es una combinación
única que hace de los individuos seres singulares que aportan gran variabilidad a la población a la
que pertenecen. La causa de esta variabilidad es debida a la mutación y recombinación génica,
pero también hay que tener en cuenta un tercer factor, las mutaciones genómicas y cromosómicas,
ambas relacionadas con la variación en la cantidad de ADN, que han hecho que se formen nuevos
genes y en consecuencia nuevas funciones que han permitido ampliar las posibilidades de
adaptación de las especies.
Las mutaciones génicas

11. El proceso de replicación supone una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la
secuencia de nucleótidos y conduce a la formación de dos moléculas idénticas de ADN. Con esto,
se asegura que la información guardada en este ácido nucleico se transmite a las células hijas sin
alteración, garantizando la continuidad morfológica y fisiológica de la célula parental. Pero en
ocasiones se producen errores que conducen a que la información de las células hijas sea distinta.
Cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutación, que será más perjudicial que
beneficiosa ya que en el ADN se hallan los logros adaptativos alcanzados hasta el momento, y una
alteración, lo más probable es que produzca un desajuste en la adaptación de un organismo a las
condiciones ambientales.
La gran importancia de las mutaciones estriba en generar variabilidad y en ser heredables. Ya que
afectan al material hereditario la mutación es transmitida a las células hijas, aunque dependerá del
tipo de organismo que la mutación pase o no a la siguiente generación. En los organismos
unicelulares pasará a su descendencia. Sin embargo, en los pluricelulares que se reproducen
sexualmente la transmisión a la siguiente generación sólo ocurre cuando la mutación afecta a la
línea germinal, es decir la que da origen a los gametos. De esta forma, se producirá un aumento
de la variabilidad genética de la población que ocasionará variabilidad fenotípica sobre la que
actuará la selección natural.
Se estima que en nuestra especie, en cada duplicación del ADN se introduce un nuevo error que
no es corregido. Dado que estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicación del ADN, a
medida que aumenta la edad del varón más mutaciones transportarán sus espermatozoides. En
las mujeres, el óvulo se ve menos afectado por estas mutaciones causadas por errores en la
replicación, ya que para la formación del óvulo son necesarias menos replicaciones que en el caso
de los espematozoides.
Carácter preadaptativo de la mutación
Desde la perspectiva lamarckiana la mutación ocurriría después de la exposición del organismo a
una nueva situación ambiental y conduciría a su adaptación, repercutiendo en su éxito
reproductivo. Tendría por tanto un carácter postadaptativo. Desde los años cuarenta se sabe que
esta idea es errónea y que la mutación no tiene finalidad alguna, ocurre al azar y se produce de
manera aleatoria. El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia
mutación y depende del ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo. De cara a la
adaptación, la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible
adaptación que, por otro lado, no tienen porque darse.
Efectos de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas
La mutación es un factor evidente de alteración de las frecuencias alélicas y por tanto de las
genotípicas. Pero es un proceso de cambio lento, al menos en poblaciones de organismos
complejos cuyo tiempo de generación es largo. Nuestra especie pertenece a este grupo y las tasas
de mutación más frecuentes son de orden de 10-5 por gen y generación.
La mutación no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las
frecuencias alélicas por sí sola. Será la selección natural la que dé o quite prevalencia a los alelos
que surgen espontáneamente en la población.
Variación en la cantidad de ADN
Parece existir una clara relación entre la cantidad de ADN por célula y la complejidad de un
organismo y, aunque hay un buen número de excepciones a la norma general, como por ejemplo
que la mayor cantidad de ADN por célula se ha encontrado en ciertas especies de amebas, en
general se establece una gradación clara que va de los virus a las procariotas y de éstos a las

12. eucariotas. De los organismos cuyo ADN ha sido secuenciado, el hombre es por ahora el
organismo con más genes en su ADN.
El material hereditario puede experimentar diversos tipos de alteraciones, las mutaciones: unas de
carácter restringido afectan a uno o pocos nucleótidos de un gen y otras, como las variaciones
cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y traslocaciones) y numéricas
(haploidía, poliploidía y aneuploidia) que afectan a porciones importantes del material genético.
Duplicaciones, poliploidías y algunas aneuploidías provocan un incremento en el material genético
existente, multiplicándolo. Así, al existir segmentos de ADN con más de dos copias, se pueden
preservar más fácilmente la función original de esa copia, y al mismo tiempo , la copia duplicada
diferir libremente incrementando la variabilidad a través de la adquisición por mutación de una
función distinta. Este parece ser el origen de algunos genes como la molécula de hemoglobina.
Los hemogenes también parecen haberse originado por procesos de duplicación y posterior
mutación, que han ido parejos a los cambios en las formas corporales experimentadas por muchos
animales a lo largo de la filogenia. Estos genes son responsables de la aparición de estructuras
repetidas, como los segmentos de las lombrices de tierra o las vertebras en que se aloja nuestra
médula espinal.
Recombinación génica
El concepto de mutación hace referencia a la generación de variabilidad génica, a la aparición de
nuevos alelos. Sin embargo, las tasas de mutación puestas de manifiesto no son suficientes para
generar la diversidad que aparece en las poblaciones generación tras generación. El origen de esa
diversidad no está en las mutaciones sino en la recombinación génica, que es un proceso que rara
vez produce adiciones o deleciones de nucléotidos, es decir, no genera nueva variabilidad alélica,
ni modifica las frecuencias génicas ni genotípicas; sin embargo el resultado es la aparición de
individuos que representan una combinación nueva, única de alelos. Así, la recombinación genera
una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y
de evolucionar.
Cada individuo es un nuevo experimento, que se enfrenta al ambiente de una forma particular,
sobre el que actúa la selección natural, abriendo nuevas posibilidades a la especie.
Migración y la Deriva Genética
Factores como la migración y la deriva genética al azar, por mecanismos de otra naturaleza
también pueden alterar el equilibrio génico y contribuir al cambio evolutivo. Desde el punto de vista
genético, la migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o
hacia fuera de esa población. Si dos poblaciones tienen la misma frecuencias alélicas, la migración
al azar de individuos de una hacia otra no tendrá consecuencias sobre las frecuencias alélicas de
la siguiente generación. Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos
de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas,
cuya magnitud será dependiente del tamaño de la población receptora y el de la población
inmigrante. La migración, además, puede introducir nuevos alelos en la población, aumentando su
variabilidad génica.
En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población
no cambian de una generación a otra si la población es grande. Si el tamaño es reducido, el azar
puede hacer que se alteren esas frecuencias. Cuando las frecuencias génicas cambian por
razones meramente aleatorias, decimos que se trata de un proceso de deriva génica.
Cuanto más grande es el tamaño de la muestra, menor es el efecto del azar. Cuanto mayor sea el
tamaño de la población menor será el efecto de la deriva genética y, por tanto, más probable que
la siguiente generación mantenga unas frecuencias génicas similares a la parental.

13. Una consecuencia extrema de la deriva génica es lo que Ernst Mayr denominó efecto fundador,
que ocurre cuando se establece una población con muy pocos individuos. Las poblaciones de
muchas islas oceánicas alejadas de los continentes son producto de la colonización de unos pocos
individuos como consecuencia de la dispersión accidental. En estas poblaciones pequeñas se ha
comprobado que los cambios morfológicos se producen con más rapidez que en las poblaciones
grandes.
Aunque las poblaciones de organismos suelen tener un tamaño lo suficientemente grande para
que no les afecte la deriva genética. Puede darse el caso que como consecuencia de un cambio
brusco en las condiciones ambientales las poblaciones vean reducidos drásticamente sus
efectivos, efecto de cuello de botella, que puede llevar a la extinción o a favorecer debido a la
reducción en la población, a un proceso de deriva génica que conduzca a una alteración de sus
frecuencias génicas.
Selección natural
La evolución es consecuencia de la selección natural y ésta lo que hace es provocar una
reproducción diferencial entre los individuos de una población, es decir, que como consecuencia
de la actuación de la selección natural, no todos los alelos tienen las mismas probabilidades de
pasar a la siguiente generación, o lo que es lo mismo, no todos los individuos contribuyen con el
mismo número de descendientes en la siguiente generación. Ello conduce a un cambio paulatino
de las frecuencias alélicas que desemboca en la aparición de una nueva especie.
Eficacia biológica
El número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación se conoce como
eficacia biológica (fitness), eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo.
El concepto de eficacia biológica (w) se expresa mediante la relación que existe entre el número
de descendientes medio de un grupo o individuo (n) y el del grupo o individuo que más
descendientes tiene.
w = n/N
La eficacia biológica es aplicable al individuo que se reproduce, podemos estudiar en qué medida
un determinado rasgo heredable contribuye a ella, analizándola en función del número de
descendientes de los distintos genotipos del locus responsable. El valor más alto de la eficacia
biológica será 1 y corresponderá al genotipo que más descendientes tenga de media, estando el
valor del resto de genotipos comprendido entre este valor y el 0, que será la eficacia biológica de
un genotipo letal.
Los cambios en la eficacia biológica nos permiten poner de manifiesto la acción de la selección
natural. Al efecto que realiza la selección natural sobre la eficacia biológica de un determinado
genotipo se le denomina coeficiente de selección y se suele representar con la letra s. Dado que la
eficacia biológica cuando no existe selección natural es 1, cuando exista será:
w= 1 - s => s = 1 - w
Esto nos indica que la eficacia biológica y el coeficiente de selección están relacionados
inversamente. Cuanto mayor sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y
viceversa. La selección natural es una fuerza que altera las frecuencias génicas y, por tanto, las
genotípicas, a través de los cambios que provoca en la eficacia biológica.
Adaptación

14. La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue la interacción más eficiente con el
ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a
las tensiones medioambientales. Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora
adaptativa sí están asociadas estadísticamente con una mayor eficacia biológica y, son
favorecidas por la selección aunque no siempre tiene por qué ocurrir esto.
Para evaluar la adaptación se recurre generalmente a criterios de optimización, analizando una
determinada tarea que se evalúa mediante métodos analíticos, como la teoría de juegos la teoría
de control o el análisis de costes y beneficios, entre otros. De esta manera podemos conocer, a
priori, cuál es la manera más eficaz de llevar a cabo la tarea y comprobar si la especie en cuestión
la adopta aceptándose, con ello, el carácter adaptativo de la misma.
Unidad de selección
El acervo génico de las poblaciones se materializa en el conjunto de individuos que la forman. El
futuro del grupo será el resultado de esa actuación sobre los individuos que la constituyen. La
unidad de selección es el individuo y no el grupo. Al favorecer el éxito reproductivo individual, la
selección natural no necesariamente mejora la población.
Tipos de selección natural
Selección natural direccional
Actúa eliminando individuos de una población que presentan una característica, situada en uno de
los extremos de su distribución fenotípica. Provoca que la media se desplace hacia el extremo
opuesto al eliminado. Un ejemplo es el melanismo industrial, proceso de aparición de variantes de
pigmentación oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental
que provocan determinadas industrias. La selección natural actuó aumentando la frecuencia de
uno de los fenotipos, el oscuro, a expensas de la del otro, la variedad clara. La mutación ya existía
antes de que la contaminación ennegreciese los troncos de los árboles, pero la variedad clara era
inmediatamente devorada por los depredadores, haciendo que su eficacia biológica fuera casi
nula. Por eso, al cambiar el ambiente, el fenotipo oscuro resultó favorecido y la mutación
beneficiosa. Por el carácter dominante del alelo responsable de la variedad melánica, las
mariposas oscuras siguen manteniendo el alelo de la variedad clara en la población, ya que las
mariposas oscuras que sean heterocigotas transmitirán en el 50% de sus gametos el alelo
recesivo causante de la variedad clara. De esta forma, se asegura la permanencia en la población
de la variedad necesaria con la que se pueda hacer frente a cambios ambientales posteriores.
Selección natural estabilizadora
Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución
fenotípica de una población, favoreciendo el mantenimiento de las características intermedias. La
selección natural estabilizadora es la responsable de que una población permanezca sin cambios,
ayudando a la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo.
La selección natural estabilizadora es habitual en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo
en los que puede ser útil limitar el grado de variabilidad. Es la causante de los llamados fósiles
vivientes, organismos que mantienen muchas características totalmente semejantes a las de sus
antepasados de hace millones de años. Otro ejemplo sería nuestro peso al nacer , que en general
está en torno a los 3, 6kg, es el asociado a la menor mortalidad.
Selección natural disruptiva

15. Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en
contra de los individuos con fenotipo intermedio. Por ejemplo, en la mosca de la fruta (Drosophila
melanogaster) se ha detectado que existen determinados loci con varios alelos que producen
variantes enzimáticas que difieren en la temperatura óptima a la que llevan a cabo su actividad
catalítica. La selección natural disruptiva favorece ambos extremos fenotípicos, las variantes que
funcionan bien con más temperatura y las que lo hacen con temperaturas más bajas.
Selección Sexual
Darwin señalaba que la selección natural es consecuencia de la lucha por la existencia. A la lucha
de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse la llama selección sexual, para
diferenciarla de la selección natural. Su efecto sería seleccionar las características que confieren
una ventaja con respecto al apareamiento, dejando a la selección natural el resto de
características.
En la actualidad, se considera a la selección sexual un caso especial de la selección natural ya
que aquella se traduce, al igual que los otros tipos de selección natural, en un aumento o
disminución de la eficacia biológica. Es decir, sea como consecuencia de la lucha por la existencia
o como resultado de una mayor habilidad para conseguir pareja, lo que se obtiene es una
determinada eficacia biológica que es lo que cuenta en términos de evolución. Podemos definir la
selección sexual, en sentido amplio, como cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre
los individuos de una población. Este tipo de selección es el causante del dimorfismo sexual
encontrado en un buen número de especies animales.
Entre las diversas características sexodimórficas que presentan los animales figura el canto de las
aves, mucho más elaborado en los machos que en las hembras. Gracias a este dimorfismo en
1976 Nottebohm y Arnold , descubrieron el primer circuito neural sexodimórfico encontrado en el
encéfalo. En este circuito interviene un sistema de núcleos telencefálicos que ejerce su control
sobre los músculos vocales y la sirenge (aparato de fonación): estos núcleos son mayores en los
machos que en las hembras y las diferencias están motivadas por la presencia o ausencia de
hormonas sexuales en la etapa próxima a la eclosión.
Los primates también tienen un grado de dimorfismo sexual muy variado. Las diferencias entre los
sexos, aparte de los caracteres sexuales, se circunscriben principalmente al tamaño del cuerpo y
los caninos, la coloración de la piel y la longitud, distribución y coloración del pelo. Como en el
resto de los animales, las características sexodimórficas y el grado en que se presentan guarda
una estrecha relación con la estrategia reproductiva seguida por cada especie.
Los humanos presentamos dimorfismo sexual en varias características tales como el tamaño
corporal y la fuerza, en la tasa metabólica, en la distribución del vello, en la historia vital, o el tono
de voz.
Existen además diferencias de sexo en determinadas características conductuales.
Polimorfismos equilibrados
La selección natural no conduce necesariamente a la uniformidad, no reduce obligatoriamente la
variabilidad, puede hacer todo lo contrario, mantener distintas variantes del mismo rasgo. Cuando
en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia
mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación, se dice que existe polimorfismo para ese
locus o para el carácter dependiente de él, o que la población es polimórfica para esa
característica.
Los polimorfismos pueden ser transitorios como cuando aparece por mutación un alelo en una
población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que ese alelo se implante

16. totalmente en la población ésta será polimórfica. Sin embargo, los polimorfismos se presentan en
las poblaciones de forma permanente a lo largo del tiempo debido a una acción directa de la
selección natural que conduce a la aparición de los denominados polimorfismos equilibrados. Los
ejemplos serían: La superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de frecuencia.
Superioridad del heterocigoto
Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia
biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el
locus es cuestión. La anemia falciforme o drepanocítica es un buen ejemplo. Esta enfermedad es
una forma grave de anemia que conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Es
frecuente en África y Asia. La enfermedad es hereditaria y está causada por una alteración en la
molécula de hemoglobina, provocada por una mutación que hace que existan dos alelos para el
locus de la hemoglobina, el alelo normal y el causante de la anemia falciforme. La sustitución de
un aminoácido por otro en cada una de sus dos cadenas ß ocasiona drásticos efectos. La
hemoglobina, cuando la tensión de oxígeno es baja, experimenta un cambio en su estructura
tridimensional que hace que presente un aspecto filamentoso en el interior de los glóbulos rojos lo
cual conduce a que éstos se colapsen y adopten una disposición alargada y en forma de hoz
(falciforme). Ello lleva consigo la rápida destrucción de las células falciformes lo que provoca
anemia e hipertrofia de la médula ósea. Al adoptar la forma de hoz se impide el desplazamiento de
estos glóbulos rojos dentro de los capilares y terminan taponándolos, con lo que se producen
pérdidas locales de flujo sanguíneo que causan pérdidas en los tejidos afectados. Las personas
que son homocigotas para el alelo falciforme tienen una eficacia biológica nula, ya que mueren
antes de alcanzar la madurez sexual. Las personas heterocigotas padecen una anemia suave y
tienden a manifestar más fácilmente fatiga cuando hacen ejercicios violentos, alcanzan la edad
reproductora y aparentemente, no ven alterada su eficacia biológica.
La frecuencia de esta enfermedad en África tropical y Oriente medio es muy alta, las
investigaciones han demostrado que la manifestación menos severa de la enfermedad , la que
experimentan los heterocigotos, proporcionaba resistencia contra la malaria. Ya que el desarrollo
del protozoo que causa la malaria (Plasmodium falciparum) no es posible en los glóbulos con la
hemoglobina falciforme. Ello confiere a los heterocigotos de estas zonas geográficas una ventaja
sobre ambos homocigotos: sobre los homocigotos recesivos, ya que aunque estos pueden
sobrevivir a la malaria, no pueden hacerlo a la anemia falciforme, y sobre los homocigotos
dominantes porque aunque no padecen la anemia falciforme sufren la malaria de forma severa.
La eficacia biológica de los heterocigotos es superior a la de los homocigotos en las regiones en
que se da este tipo de malaria y ello explica la elevada presencia del alelo de la anemia falciforme
en estas poblaciones. Lógicamente, la eficacia biológica de los heterocigotos normales en las
regiones donde existe la malaria.
Selección natural dependiente de frecuencia
Se ha comprobado que en algunas especies de animales la frecuencia que tenga un determinado
fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica, convirtiéndose, por tanto, en
factor de selección que conduce también a la aparición de polimorfismos en la población. Es la
denominada selección dependiente de frecuencia.
Este proceso se ha puesto de manifiesto en muchas especies de insectos, aves y mamíferos.
Sirva como ejemplo, la valoración positiva que hacen un buen número de hombres y mujeres de
los países mediterráneos del color rubio del pelo, menos corriente en estas latitudes.
Otro ejemplo lo constituiría la relación depredador-presa. Generalmente las especies
depredadoras tienden a elegir a sus presas de entre los individuos más frecuentes en una

17. determinada especie, haciendo que la eficacia biológica de éstos disminuya paulatinamente,
aumentando la de los menos comunes, invirtiéndose el proceso.
Especiación
Es el proceso que da como resultado la aparición de nuevas especies a partir de otras ya
existentes.
Tipos de especiación
Existen toda una serie de mecanismos que provocan cambios en las frecuencias génicas de las
poblaciones generación tras generación tras generación. Como consecuencia de lo cual, las
especies van cambiando genotípica y fenotípicamente.
La transformación de una especie en otra se llama especiación y provoca una ruptura definitiva
entre dos poblaciones. Los datos acumulados por el registro fósil indican que unas especies
originan a otras a través de dos mecanismos. La angénesis o evolución filética que ocurre en
aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformación paulatina y grande a lo
largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la
población original. La cladogénesis, que ocurre cuando en una población se produce una
divergencia genética que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes
y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. La selección natural direccional se ha
apuntado como mecanismo para explicar la anagénesis ya que su actuación continuada a lo largo
del tiempo puede transformar las características genéticas de una especie hasta convertirla en otra
nueva, mientras la selección disruptiva se propone como la causante de la cladogénesis por su
efecto diversificador.
La especiación supone: Divergencia genética y aislamiento reproductor. Sin estos procesos no
podrían originarse dos especies distintas de una población. En el caso de la anagénesis la
divergencia genética y el aislamiento reproductor los establece el tiempo. Sin embargo en el caso
de la cladogénesis puede coexistir la especie original y la nueva.
Especiación Alopátrica o Geográfica
Parece ser el más común y fue propuesto por Mayr, en 1942, señalando que la barrera al flujo de
genes entre dos poblaciones consistía, en la mayoría de los casos en la separación física de las
mismas, es decir el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto entre los
individuos de ambas poblaciones. La aparición del aislamiento geográfico de dos poblaciones
inicialmente unidas puede ocurrir por causas diversas, la colonización de un nuevo hábitat, un
cambio topográfico producido por un terremoto o un volcán. La deriva de los continentes que
produjo el aislamiento de Australia. Sucedió en el momento en que los mamíferos comenzaban su
andadura sobre la Tierra. Unos primitivos mamíferos quedaron en lo que hoy es Australia y otros
en el resto de los continentes. Como consecuencia tenemos a los marsupiales propios de Australia
y los mamíferos placentados del resto de los continentes.
Cuando el aislamiento geográfico no ha sido muy duradero en el tiempo, si se da la circunstancia
que coincidan en el mismo espacio pueden llevarse a cabo cruces entre los miembros de las
poblaciones. Los descendientes de estos cruces se denominan híbridos. Si la eficacia biológica de
éstos no es menor que la de los descendientes de cruces con individuos de la misma población,
quiere decir que la divergencia genética no ha sido importante hasta ese momento y por tanto que
no se ha producido especiación. Si los híbridos presentan una eficacia menor o nula, significa que
han aparecido los mecanismos de aislamiento postcigóticos. Estos mecanismos son consecuencia
de la divergencia genética entre las dos poblaciones y llevan a que las probabilidades de que
exista armonía en la interacción entre los genes de una y otra población sean muy bajas o nulas.

18. Ello ocasionará anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos tres
efectos:
1. Inviabilidad del cigoto híbrido. Cuando el
cigoto muere antes de nacer.
2. Esterilidad del híbrido. Debido a que sus
gónadas no se desarrollan
adecuadamente o que el proceso de
meiosis es incapaz de producir gametos.
3. Reducción de la viabilidad del híbrido. En
ocasiones los híbridos, aunque son
fuertes y vigorosos no logran
descendencia.
Estos mecanismos postdigóticos cumplen su
misión pero suponen un importante derroche
de recursos para las poblaciones; por un lado
se desperdician gametos y energía con los
híbridos inviables y cuando son híbridos viables, consumen recursos en detrimento de los
individuos no híbridos. Todo esto supone la reducción de la eficacia biológica de los individuos de
las poblaciones en contacto. Por ello, la selección natural ha favorecido la aparición de los
mecanismos de aislamiento reproductivo precigótico, que impiden los cruces entre especies
distintas y favorecen los que se producen entre individuos genéticamente equivalentes. Estos
mecanismos pueden ser:
Aislamiento etológico. Es el mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos
animales. Es consecuencia de la utilización de un repertorio de conductas específico,
estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de señales acústicas, visuales
y químicas. Son las llamadas conductas de cortejo.
Aislamiento estacional. Los periodos de fertilidad o de maduración sexual de los organismos
relacionados no coinciden en el tiempo.
Aislamiento mecánico. Las características de unos y otros genitales no permiten la cópula
Aislamiento ecológico. Dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos muy
diferentes.
Aislamiento gamético. Hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten
inviables en el tracto reproductor femenino.
Especiación simpátrica
Este término significa “la misma patria”. Quiere decir que ocurre sin separación física. Es más
frecuente en plantas que en animales. Una de las formas es a través de cambios en la dotación
cromosómica. La poliploidía es un ejemplo de un mecanismo capaz de producir este tipo de
especiación.
La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que
forman los gametos. Pasando de ser diploides (2n) a tetraploides (4n). Los gametos serán
diploides (2n) en vez de haploides (n) con respecto al resto de células del organismo. La
autofecundación no es rara en el mundo vegetal, es probable que esos gametos se unan formando
un individuo tetraploide (4n) que quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia

19. que ya que las dotaciones cromosómicas no serán equivalentes. Al mismo tiempo, se habrá
producido divergencia genética a través de una variación en el número de cromosomas.
La poliploidía se puede dar también en las plantas como consecuencia de la hibridación entre dos
especies cercanas genéticamente. El híbrido presentará dos dotaciones cromosómicas, pero al
proceder cada una de un progenitor de una especie distinta no habrá homología entre los
cromosomas y no se producirá el apareamiento de homólogos en la meiosis. Este problema se
soluciona en el reino vegetal mediante la reproducción asexual.
El hecho de la evolución
A partir del siglo XIX gran parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en demostrar
inequívocamente el hecho de la evolución. Los hechos apuntan a que, desde la bacteria que mide
unas cuantas micras y puede vivir a más de 80o , hasta la ballena que mide 30 metros y pesa 150
toneladas, pasando por los seres orgánicos que somos capaces de hacer cosas como leer, todos
los seres vivos procedemos de un antecesor común que apareció hace unos 3500 millones de
años. Se ha llegado a esta conclusión después de observar que todos guardamos la información
en los ácidos nucleícos y la forma de cifrar el código genético es similar.
Tipos de evolución
Las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado común se llaman
homologías. Los parecidos debidos a similitudes funcionales no causados por una herencia
compartida de antepasado común de denominan analogías.
El proceso que conduce a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e
independiente problemas semejantes, constituye lo que se denomina evolución convergente. Sirva
como ejemplo la separación de los continentes, desde el momento de la separación los mamíferos
marsupiales primero y los mamíferos placentados después, evolucionaron independientemente y
experimentaron una importante diversificación como consecuencia de los numerosos nichos quela
extinción de los dinosaurios había dejado vacios. Sorprende que comparando marsupiales y
placentados observamos bastantes coincidencias que han hecho que especies filogenéticamente
distintas, pero morfológica y psicológicamente parecidas, ocupen nichos ecológicos en una y otra
zona. A este proceso de evolución convergente también se la llama evolución paralela.
La coevolución es otra pauta evolutiva que podemos encontrar en la naturaleza. Es consecuencia
de las presiones selectivas recíprocas que se establecen entre dos o más especies. La relación
depredador-presa es un ejemplo de proceso que puede conducir a este tipo de pauta evolutiva.
La relación que se establece entre numerosas flores y los insectos que las polinizan es un ejemplo
de coevolución.
Ritmo evolutivo
En determinadas circunstancias se produce una diversificación rápida que conduce a que una
especie se diversifique como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacios. A este
proceso se le conoce como radiación adaptativa. Es lo que ocurrió con los pinzones en las islas
Galápagos o lo que sucedió con los mamíferos al ocupar todos los nichos que la extinción de los
dinosaurios dejó libres.
La Teoría Sintética de la Evolución asume que, en general, la evolución ocurre de forma gradual y
regular, produciéndose aceleraciones del ritmo evolutivo solo en determinadas ocasiones. Desde

20. que Eldredge y Jay Gould formularan la hipótesis del equilibrio puntuado se ha abierto un debate
importante.
Ésta idea se basa en los datos morfológicos obtenidos del registro fósil. Sus autores sostienen que
las especies aparecen súbitamente ( en periodos de decenas de miles de años) experimentan
pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de años hasta que se
extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvería a permanecer sin
cambios hasta su fin. Es decir, el ritmo de la evolución no sería gradual sino que existirían
espacios cortos de tiempo en los que habría una diversificación rápida de las especies, período de
cambio, seguidos de etapas largas en las que no se producen cambios, períodos de éxtasis. Esta
polémica no está resuelta, los paleontólogos toman como referencia temporal los estratos entre los
que se encuentran los fósiles. Entre un estrato y otro transcurren decenas de miles de años, estos
períodos son considerados rápidos por los paleontólogos. Sin embargo, para los genetistas, en
ese tiempo se han sucedido miles de generaciones, un tiempo excesivo para poner de manifiesto
cambios graduales que pueden ocurrir a partir de las 200 generaciones. El registro fósil por su
características, sólo es capaz de recoger “instantáneas” muy alejadas en el tiempo de un proceso
de cambio y, por tanto, los cambios graduales no aparecen en los estratos.
Extinción
La evolución no es otra cosa que el resultado de la pertinaz lucha de la vida por seguir aportando a
la materia sus extraordinaria propiedades. El 99,9% de las especies que han existido
desaparecieron, pero de no extinguirse las especies, la evolución no hubiera sido posible.
Las poblaciones que, bien por un alto grado de endogamia o bien por una drástica disminución del
número de individuos, vea mermada su variabilidad genética tienen más posibilidades de
desaparecer.
Además de la variabilidad, existen otros tipos de circunstancias ambientales que parecen influir en
las tasas de extinción. Por ejemplo, se ha comprobado que la tasa de extinción en Eurasia es más
alta que la del continente americano. Parece ser debido a las diferencias en la orientación de las
cordilleras entre Eurasia y Norteamérica. En el continente las cordilleras se extienden en el sentido
de los meridianos y en Eurasia en el de los paralelos. Este hecho provoca que en América las
especies no tengan barreras geográficas para trasladarse de un lugar a otro cuando cambian las
condiciones climáticas. Sin embargo, en Eurasia las cordilleras hacen de barrera geográfica que
impiden una migración ante condiciones climáticas adversas, lo que contribuye a la extinción de
las especies.
El hombre también tiene su papel en la extinción. La diversificación geográfica y lo que ha
implicado, ha conducido a la extinción de numerosos grupos de animales y vegetales por una
cuestión de competencia por los recursos y porque el acervo génico de estas especies no estaban
preparado para los cambios ambientales que el hombre ha introducido.
Hasta ahora, la evolución ha estado sujeta a las leyes del azar y la necesidad, a la variabilidad y a
la selección natural. Todos los seres vivos se han originado a través de los mecanismos de la
evolución, sin embargo, las nuevas técnicas genéticas y de reproducción asistida nos están
permitiendo controlar o eliminar el azar, interviniendo directamente sobre los dos pilares de la
evolución: la variabilidad y la herencia genética.