1. MODULO 2.2. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE ORGANISMOS FUNGOSOS
Dra. María de Jesús Yáñez Morales: Tutor
Noviembre, 2013
yanezmj@colpos.mx. Ofna. 118, Lab. 128
CP-Montecilllo: 595-95-20200, ext. 1663
CAPITULO II. Reino de los Hongos Verdaderos: Fungi o Eumycota
A. Que es un hongo verdadero? Su definición se integra de seis componentes
(PRESENTACION-4-2).
1. Célula:
-Organelos como célula animal (excepto que los hongos tienen pared celular)
-Son “eucarionte” (núcleo con membrana)
-ADN en núcleo y mitocondrias
-Núcleo: uni o multinucleados (homocarióticos con núcleos idénticos, o di o heterocarióticos con
núcleos compatibles)
-haploide (n), o diploide (2n; sólo corto periodo)
-No tienen cloroplasto (no producen clorofila, no fotosíntesis)
-Pared celular: principalmente quitina y β-glucanos
2. Fisiología:
-Mitocondria: respiración aerobica y, o anaeróbica (tres procesos: ciclo de ácido
cítrico, transporte de electrones, y fosforilación oxidativa)
-Heterotróficos: -no producen su propio alimento
-en general obtienen su energía de compuestos orgánicos
-las moléculas complejas son primero descompuestas en moléculas simples
(digestión fuera de la célula)
-Nutrición: absorción (osmosis)
3. Cuerpo o talo (vegetativo o somático):
-Unidad del talo: la célula
-Unicelular y, o filamentoso (hifas)
-Microscópico o macroscópico
-Hifa: filamentos tubulares con rígida pared celular, septada (divisiones entre células con un poro)
o aseptada (cenocítica)
-Micelio: por ramificación de hifas y forma colonias, cuerpos fructíferos, etc.
1

2. -Tejidos: Prosénquima (tejido flojo): hifas visibles, micelio
Psudoparénquima (similar al parénquima de plantas): algunos esclerocios, etc.
Plecténquima (tejido compactado): esclerocios y estroma tipo pétreo, etc.
4. Reproducción (Kirk et al., 2008):
-Asexual (mitosis): conidios; todos los “anamorficos”
-Sexual (meiosis): a) ascas (forman ascosporas),
b) basidio (forman basidiosporas),
-Esporas (asexual o sexual): principalmente no flageladas
si flageladas: flagelos lisos (como en Blastocladiomycota y Chytridiomycota)
5. Relación con otros organismos:
-Saprofítico, parasítico (biotróficos, facultativos), o mutualístico (simbiosis, etc.)
6. Distribución:
-En todo lugar y materia: suelo, plantas, agua, aire, etc.
-desde los trópicos, desiertos, zonas templadas, y hasta los polos
-la mayoría cosmopolitas
B. Facetas biológicas de los organismos fungosos en su ciclo biológico*
( PRESENTACION-4-3)
1. Germinación de estructuras (esporas, hifas, etc.)
2. Interacción con otros organismos (obtención de nutrientes)
3. Fase vegetativa: crecimiento y/o formación de estructuras de reposo o sobrevivencia
4. Fase reproductiva asexual (mitosis)
5. Fase reproductiva sexual (meiosis)
6. Liberación de estructuras reproductivas (perpetuación)
7. Autolisis
C. Procesos biológicos de los hongos
I. Talo (cuerpo vegetativo o somático del hongo; Ulloa and Hanlin, 2006), su unidad es la célula
(contiene organelos “excepto plástidos o cloroplastos”)
Talo formado por:
-Una célula, o pluricelular:
-Hifa: filamentos tubulares septados o cenocítico (sin septos).
2

3. -Las hifas forman micelio (micelio=masa total de hifas)
-El micelio forma tejidos (prosénquima, pseudoparénquima, plecténquima, etc.)
2. Organización celular: pared celular, membrana celular y citoplasma (contiene los organelos).
Citoplasma:
a) Organelos: núcleo, nucléolo, vesículas, vacuolas, mitocondria, retículo endoplasmático,
ribosomas, aparato de Golgi, microcuerpos; más: citoesqueleto (microtúbulos y microfilamentos)
b) Contiene lípidos (energía) como:
-ácidos grasos: palmítico, oleico y linoleico, glicerol
-grasas y aceites (sustancias de reserva)
-fosfolípidos y esfingolípidos (componentes de membrana)
-isoprenoides: terpenes, carotenoides y ergosterol (colesterol en animales)
3. Nutrición: el hongo se alimenta para formar biomasa (a través de sus funciones de crecimiento
y reproducción in situ y, o in vitro).
Elementos requeridos: carbón
minerales
agua
nitrógeno
oxígeno químico (mitocondria)
pH
sulfuro, etc.
vitaminas (tiamina, biotina, riboflavina, ácido nicotínico, etc.)*
*protótrofo (silvestre): sintetizan la vitamina o aminoácido versus
auxótrofo (mutante, lab.) que requieren una vitamina o aminoácido.
La mayoría son aeróbicos obligados,
otros son anaeróbicos facultativos,
o anaeróbicos obligados
Otros requerimientos (incubación):
-temperatura
-humedad
-luz blanca y/o oscuridad,
o luz cercana a la UV (ultravioleta) (constante o a intervalos)
3

4. 4. Funciones del hongo:
1. Son heterotróficos (no producen su propio alimento): son incapaces de derivar energía
de fotosíntesis o de reacciones químicas inorgánicas (Kendrick, 2006).
-Fuentes alimenticias: materia orgánica
-Mecanismo de alimentación: absorción (osmosis).
El alimento disuelto en agua (digestión externa de moléculas complejas a simples) pasa a través
de membranas; gran actividad enzimática extracelular (depolimerasas).
Proceso (adquisición de nutrientes): digestión externa → transporte → metabolismo
Así obtienen por digestión externa:
a) carbón de: azucares, hemicelulosa, celulosa y lignina
b) nitrógeno de: nitratos de amonio, aminoácidos, polipéptidos y proteínas
c) minerales de: electrolitos
etc., etc.
2. Respiración:
-aeróbica en mitocondria (ciclo de ácido cítrico, transporte de electrones y fosforilación oxidativa)
-anaeróbica (fermentación): producción de etanol, ácido láctico y mezcla de ácidos por Ej. en:
levaduras, Aspergillus, Fusarium, Mucor, etc.
3. Metabolismo primario
Son los procesos metabólicos requeridos por el hongo para su mantenimiento y crecimiento.
a) Metabolismo del carbón y energía (glucosa):
-ruta de la “glicolisis” para “producción de energía”
-ruta de fermentación-respiración anaeróbica
-ruta de respiración-respiración aeróbica
b) Metabolismo del nitrógeno: catabolismo y anabolismo
Biosíntesis (metabolito requerido) para formación de:
-Aminoácidos (Ala, Arg, etc.)
-Ácidos nucleicos: -DNA: núcleo y mitocondrias. Información genética
-RNA: ribosomas. rRNA, tRNA, mRNA
4

5. -Carbohidratos: síntesis de polisacáridos como principal componentes de pared celular:
a) quitina
b) α y β glucanos
c) celulosa (oomycetes)
-disacáridos: trehalosa y manitol
-Proteínas:
enzimas y componentes estructurales
-nucleoproteínas
Metabolismo del sulfuro (S): como SO4 en actividad enzimática y pigmentos
4. Metabolismo secundario
-Se deriva del metabolismo primario cuando el crecimiento ha parado y se producen sustancias no
requeridas por el hongo, tales como:
a) Antibióticos: penicilina, cefalosporina (Ej. Acremonium, Aspergillus, Penicillium, etc.)
b) Toxinas: aflatoxinas (Ej. Aspergillus flavus, A. parasiticus, etc.)
c) Alcaloides: ergotamine (Ej. en esclerocios “ergot” de Claviceps purpurea) (droga)
d) Pigmentos: melanina (negro), carotenoides (amarillo, naranja, rojo)
e) Bioluminecencia: luciferina, luciferase = luz, etc., en Basidiomycetes (setas), etc.
D. LOS HONGOS VERDADEROS CONSTITUYEN SEIS PHYLA:
1. Blastocladiomycota
2. Chytridiomycota
3. Zygomycota
4. Glomeromycota
5. Ascomycota
+ Grupo de anamorfos!!!!
6. Basidiomycota
*********** Hongos verdaderos: ANAMORFOS ***********
Reproducción asexual por mitosis
(PRESENTACION 4-4)
Introducción
Los hongos anamorfos d e n t r o d e s u c i c l o b i o l ó g i c o p u e d e n f o r m a r
el
estado
sexual
(teleomorfo)
o
permanecer
en
estado
asexual
(anamorfo).
5

6. Los anamorfos crecen vegetativamente y se reproducen asexualmente por mitosis para
formar conidios o “mitosporas”. La mitosis es la división nuclear y citoplasmática de una célula
y las dos células hijas resultantes son idénticas a la célula madre y tienen idéntico “set” de
cromosomas (genoma haploide = “n”).
Estos conidios o mitosporas pueden ganar variabilidad genética por el fenómeno de:
“recombinación genética por mitosis”, y que es conocido como: “Ciclo Parasexual”.
Crecimiento somático
En anamorfos cada célula somática o vegetativa que constituye a la hifa es haploide,
“n”. Las hifas pueden formar:
−
−
−
−
−
−
−
-Micelio
-Conidióforos, sinemas, fiálides
-Picnidios
-Acérvulos, esporodoquios
-Clamidosporas
-Esclerocios
-Estromas
y tejidos como:
a) Prosénquima: hifas flojamente entrelazadas (cordones miceliales, etc.).
b) Pseudoparénquima:
esclerocios, etc.).
hifas con apariencia
de
parénquima
(algunos
c) Plecténquima: hifas densamente compactadas, duras (estroma: Daldinia,
Hypoxylon, etc.).
Etc., etc.
Formación de conidios. Se realiza por:
a) Fragmentación:
-rompimiento de la hifa en cada septo. Ej. Geotrichum, Coremiella, etc.
-rompimiento de la hifa en fragmentos (cada fragmento inicia nueva colonia).
6

7. b) Fisión:
bipartición: división de la célula en dos.
Ej. especies de levadura del género Schizosaccharomyces.
c) Gemación: producción de células hijas, Ej. levaduras en especies de Saccharomyces
d) Esporulación: conidiogénesis (tálica y blástica):
Ej. en hyphomycetes y coelomycetes.
Ejemplo de:
FISION
▼
GEMACION
▼
Variabilidad genética:
Aunque los anamorfos se reproducen por mitosis, pueden ganar variabilidad en su
información genética por tres mecanismos.
-Posibles fuentes de variabilidad:
1. Mutaciones: cambios inducidos o espontáneos en el ADN (genes), y que resulta en un
carácter genotípico diferente del de los progenitores.
Ej. Cambios en la secuencia de nucleótidos de aislamientos de la misma especie:
Ej. Población de aislamientos en campo de Alternaria porri:
CGTAAATTC – aislamiento 1
CGTAAATTC – aislamiento 2
(sin cambio)
(sin cambio)
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8. CGTA-ATTC – aislamiento 3 (pierde un nucleótido)
CATAAATTC – aislamiento 4 (cambia un nucleótido)
2. Anastomosis: fusión positiva en las paredes de células hifales (Ej. Rhizoctonia)
Lo anterior resulta en:
a) Plasmogamia: intercambio de organelos, Ej. mitocondrias y/o núcleos; plásmidos!
(ver resumen de Katsuya et al., 1997)*
b) Heterocariosis: núcleos compatibles por tener información genéticamente
diferente y que se incorporan a un nuevo citoplasma.
3. Ciclo parasexual: “en células de hifa: recombinación por mitosis”
(somática) (500 a 1000 veces menos frecuente que por
meiosis)
-Estudiado en: Acremonium, Aspergillus, Fusarium, Verticillium, etc.
-Eficiencia del ciclo parasexual: 1 en 1000 conidios de Aspergillus niger
(Pontecorvo, 1956; Kendrick, 2009).
Ocurre por oportunidad, al azar, etc.
i. Dado por un “accidental” intercambio genético (de uno o
pocos cromosomas) en núcleos compatibles haploides
(como en “meiosis), que pueden llegar a formar núcleos
diploides en hifa. El núcleo después pierde cromosomas y
vuelve a ser haploide.
ii. Eventualmente ocurre en células hifales haploides que
tuvieron anastomosis (primera condición requerida),
seguida por heterocariosis (segunda condición requerida).
*RESUMEN DE ARTICULO:
S. Katsuya, I. Kaneko, M. Owaki, K. Ishikawa, T. Tsujimoto, and T. Tsuge. 1997. Circular DNA Plasmid
in the Phytopathogenic Fungus Alternaria Alternata: Its Temperature-Dependent Curing and
Association with Pathogenicity. Genetics 146 (1): 111–120.
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9. Abstract
We found the presence of plasmid DNA in strain T88-56 of the Japanese pear pathotype of Alternaria
alternata, which causes black spot of certain cultivars of Japanese pear by producing host-specific AKtoxin. The plasmid, designated pAAT56, was identified to be an ~5.4-kilobase (kb) circular molecule by
electron microscopic observation and restriction endonuclease mapping. Southern blot analysis showed
that pAAT56 DNA had no homology with either nuclear or mitochondrial DNA. Cultures of strain T8856 grown at 26° showed markedly reduced plasmid levels relative to those grown at lower temperatures.
The strain was completely cured of pAAT56 during growth at 29°. Temperature-dependent curing of
pAAT56 was confirmed by using single-protoplast isolates from mycelia grown at 23°, most of which
maintained the plasmid, and from mycelia grown at 29°, most of which had lost the plasmid. Northern
blot analysis detected the presence of three RNA species (~1.7, 2.7 and 5.4 kb) transcribed from pAAT56.
The biological function of pAAT56 was observed using single-protoplast isolates from mycelia that either
contained or had been cured of pAAT56. The plasmid-containing isolates tended to be reduced in AKtoxin production and pathogenicity compared with the plasmid-cured isolates.
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CONIDIOGENESIS
(en animación!!!!, como caricaturas!!!!, ver: www.mycolog.com, CHAPTER4a)
(PRESENTACION 4-5)
Introducción
La conidiogénesis se ha estudiado en anamorfos para describir el proceso de formación
de conidios a partir de hifa, conidióforo o fiálide; y como el conidióforo y su célula (s)
conidiogénica (s) crecen antes, durante y después de formado el conidio. La conidiogénesis se
ha aplicado en Sistemática (taxonomía) y se ha estudiado con microscopio óptico compuesto
(40-100X, contraste de fases, fluorescencia, etc.) y microscopio electrónico (ultraestructuras).
a) Conidióforo: hifa especializada portadora de la (s) células conidiogénicas.
b) Célula-conidiogénica: una, o varias células fértiles que se diferencian, o no se diferencian de
las otras células de una hifa o conidióforo y produce el (los) conidios.
c) Locus (loci) conidiogénico: la región (una = monolocus; más de una = poliloci)
de la célula conidiogénica de donde se forma el conidio.
1

10. 1. Conidiogénesis por formación de conidio, se divide en:
TALICA
La célula apical o todas las células de una hifa
se transforman en conidios. Ej. Geotrichum sp.
No hay previa diferenciación del conidio
BLASTICA
El conidio se diferencia del conidióforo
o célula especializada de la hifa.
Ej. Alternaria, Helminthosporium, etc.
2. Conidiogénesis por separación del conidio. Se divide en:
REXIGÉNESIS
(RHEXOLYTIC; desgarrar)
ESQUIZOGÉNESIS
(SCHIZOLYTIC; dividir)
Rompimiento de la pared de la
célula debajo del nuevo conidio.
Liberación del conidio por separación
del doble septo de unión.
VERDIAPOSITIVA
2

11. 3. Conidiogénesis por la relación de la pared entre el conidio y la célula
conidiogénica es:
Holo - - - -
y
Entero - - - -
TALICO: célula (s) de la hifa que se transforman en conidios. Ej. Geotrichum spp.
Conidiogénesis HOLOtálica (Holothallic): ambas paredes de la célula hifal forman el conidio
1. “Holothallic”: solitaria (sólo la célula terminal de la hifa se transforma en conidio).
A. Formación de conidio
B. Liberación de conidio
2. “HOLOARTHRIC (HOLOartrica)”: cada célula de la hifa se transforma en conidio.
Conidiogénesis ENTEROtálica: sólo la pared interna de la célula hifal forma el conidio
(la pared externa no forma la pared del nuevo conidio)
3. ENTEROARTRICO (ENTEROarthric):
a) cada célula de la hifa se transforma en conidio;
b) la pared externa se desintegra,
A. Formación de conidio
B. Liberación de conidio
BLASTICA: primero el conidio se diferencia por una protuberancia y después se forma el
septo.
Conidiogénesis HOLOblástica: ambas paredes de la célula conidiogénica forman el
conidio.
1. Por liberación del conidio: a) RHEXOLYTIC (desgarrar) o
b) SCHIZOLYTIC (dividir)
3

12. 2. Por posición del conidio:
a) Blástica-acrópeto (blastic-acropetal): el conidio más joven en la punta
de una cadena de conidios (catenulados)
b) Blástica-basípeto (blastic-basipetal): el conidio más joven en la base de una
cadena de conidios (catenulados)
c) Basáuxica (basauxic): célula conidiogénica tiene elongación en la base
después de formado el conidio basípeto
d) Blástica retrogresiva (blastic-retrogressive): los conidios se forman hacia
atrás del conidióforo y por consecuencia éste se acorta.
Holoblástica - simpodial:
ENTEROBLASTICA: sólo la pared interna forma el conidio.
1. Enteroblástica-trética (enteroblastic – tretic): en la célula conidiogénica se forma
un poro y por ahí emerge el conidio (poroconidio);
a) queda una marca en conidióforo,
b) y otra marca en la base del conidio, el hilo (hilum).
2. Enteroblástica-fialídica (enteroblastic-phialidic): ninguna pared forma el conidio.
a) Enteroblastic – phialidic – simple: el locus conidiogénico esta en la base interna
b) Enteroblastic – phialidic – collarete: el loci conidiogénico esta a ambos lados
de la pared interna. El primer conidio liberado, deja su pared externa a manera
de collarete.
c) Enteroblástica-fialídica-anelídica (anillos) (enteroblastic–phialidic–
annellidic): cada conidio liberado deja su pared externa (proliferación
percurrente basípetal).
d) Enteroblástica – percurrente (continuar): el conidio se forma de la punta de una
célula conidiogénica y deja su pared externa.
VERDIAPOSITIVA
4

13. -Referencias:
Cole and Samson, 1979;
Kendrick, 2001;
Kendrick: www.mycolog.com
VER DIAPOSITIVAS 1-36
TAREA: estudiar en www.mycolog.com
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