1. La tafonomía
Aunque el término tafonomía (taphos,
enterramiento, y nomos, ley) data de
1940 —cuando el investigador ruso
Isaac Efremov realizó estudios en ver-
tebrados—, este campo de estudio tie-
ne una historia de por lo menos 500
años, ya que se considera que las in-
vestigaciones tafonómicas se inicia-
ron con Leonardo da Vinci cuando en
el Monferrato, Italia, observó que un
depósito de bivalvos era in situ por la
buena preservación y articulación de
los ejemplares, y concluyó que ese
monte en el pasado había estado cu-
bierto por el mar. Los primeros traba-
jos sobre tafonomía fueron publicados
entre 1912 y 1935, pero como se hicie-
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2. una ciencia nueva que
estudia el pasado geológico
Catalina Gómez-Espinosa y Raúl Gío Argaez
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3. posmortem, esto es, el enterramiento
y la preservación de los conjuntos fó-
siles y, en términos generales, se sub-
divide en dos subdisciplinas: la bios-
tratinomia (de bios, vida, stratum, capa
y nomos, ley) se encarga de estudiar los
procesos que ocurren entre la muerte
del organismo y su enterramiento o in-
corporación a la litósfera; mientras la
fosildiagénesis (del griego fodere, exca-
var, día, a través, y génesis, formación)
estudia los procesos de fosilización que
ocurren después del enterramiento.
Procesos biostratinómicos
En condiciones normales la descom-
posición de un organismo inicia desde
el momento en que muere y continúa
ron en alemán permanecieron ignora- del registro fósil; desde entonces, es- hasta que se consume totalmente. Es
das, por lo que la tafonomía se recono- ta disciplina se desarrolló de manera en esta etapa, llamada de la biostrati-
ció como disciplina fuera de Europa al independiente entre las diversas ra- nomía, cuando ocurre la mayor pér-
concluir la segunda Guerra Mundial. mas de la paleontología y más recien- dida de información en el registro
Efremov definió la tafonomía co- temente en la arqueología, aunque fósil, ya que los organismos están com-
mo “el estudio de la transición de los también existen estudios sobre actuo- puesto entre 50 y 60% de materia blan-
restos animales de la biósfera a la li- tafonomía y tafonomía forense. da que se descompone muy fácilmen-
tósfera”, y aunque entonces era vista Uno de los principios paleontoló- te y sólo se conserva en condiciones
como una subdisciplina de la paleoeco- gicos es el del actualismo biológico, el ambientales y sedimentológicas ex-
logía, actualmente se le considera una cual toma como premisa que el pre- cepcionales, ya sea por mineralización
rama del conocimiento paleontológico sente es la clave del pasado y por tanto o reemplazamiento por sedimentos.
con identidad propia. Su definición una gran cantidad de información tafo- Al morir, un organismo es integrado
más adecuada es la elaborada por Be- nómica que se aplica al registro fósil a la red trófica y por tanto se convierte
hrensmeyer y Kidwell en 1985, esto proviene de experimentos con mate- en alimento para carroñeros que con-
es, “el estudio de los procesos de pre- rial subfósil o reciente. Es el campo de tribuyen a la pérdida de tejido blando,
servación y cómo éstos afectan la in- estudio de la actuotafonomía, cuyo ob-
formación del registro fósil”. jetivo es aplicar en la comprensión de
Durante las décadas de 1950 y los yacimientos fósiles los resultados
1960 las investigaciones tafonómicas observados directamente con el fin de
estaban enfocadas casi exclusiva- realizar interpretaciones más precisas
mente a la obtención de información sobre los acontecimientos que permi-
paleoecológica, y aunque reconocían tieron la preservación de los restos or-
la importancia de los estudios sobre la gánicos e inferir cuáles fueron las con-
preservación, no se aludía a ellos co- diciones sedimentológicas y ecológicas
mo tales. Fue hasta la década de 1980 que conllevaron a la formación de un
cuando la investigación tafonómica yacimiento fósil en particular.
empezó a tener auge y a recibir la de- Así, se puede decir que la tafono-
bida importancia en la interpretación mía estudia el efecto de los procesos
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4. y su consunción final es efectuada por
hongos o bacterias, durante lo cual la
disponibilidad de oxígeno, la tempera-
tura y el pH ambiental son factores
determinantes en la descomposición
o preservación de partes blandas.
Así, desde el momento en que un
organismo muere hasta que queda en-
terrado por el sedimento, sus partes
duras quedan expuestas a varios facto-
res que son estudiados por la tafono-
mía con base en los cuatro principales
procesos biostratinómicos que ésta
considera: la reorientación, la desar-
ticulación, la fragmentación y la corra-
sión. La reorientación tiene que ver
con el transporte, que está determi-
nado por la hidrodinámica, la energía
a la que estuvieron sometidos los res-
tos, y por características intrínsecas ción estable. Si los restos no tienen Por el contrario, si la articulación
de los organismos como son la forma una orientación preferencial se debe del organismo es de tipo mecánico,
y la densidad. Por tanto, un enterra- recurrir a estudios sedimentológicos entonces la desarticulación será indi-
miento rápido evita el transporte y la para inferir si hubo turbulencia, au- cio de que el esqueleto estuvo some-
reorientación de los restos, mientras sencia de corriente o frecuentes exhu- tido a fuertes corrientes y a transpor-
que su permanencia prolongada en la maciones de los restos. La reorienta- te. Al establecer esta característica
interfase agua-sedimento lo favorece. ción no sólo es producto de transporte hay que tomar en cuenta la naturaleza
La orientación unidireccional de los y energía, también puede ser provo- de los organismos, ya que, por ejem-
restos indica la dirección de la corrien- cada por organismos excavadores. plo, cuando los crinoideos permane-
te a la que estuvieron sometidos, ya El criterio de desarticulación só- cen sobre el fondo oceánico empiezan
sea por quedar orientados en esa direc- lo puede aplicarse a organismos que a desarticularse en un periodo de 3 a 5
ción o por la superposición de los orga- tienen un esqueleto conformado por días, en tanto que los braquiópodos
nismos. Cuando la corriente es muy varios elementos, como los bivalvos, resisten altas energías y transporte, y
fuerte pero sin turbulencia o sin olas, braquiópodos, artrópodos, algunos aun cuando estos procesos hayan te-
entonces los restos adoptan una posi- equinodermos y vertebrados, y ésta nido lugar, las valvas pueden perma-
dependerá del tipo de articulación de necer articuladas o unidas.
los organismos. Si la articulación está La fragmentación es la rotura de
dada por partes blandas (como liga- piezas individuales en otras más pe-
mentos o músculos) un mayor grado queñas. La fractura de los ejemplares
de desarticulación va a indicar la des- será mayor en aquellos que poseen un
composición de los restos antes de su esqueleto más frágil, y menor en los
incorporación a la litósfera debido a un que tienen un esqueleto más resisten-
enterramiento lento, y las condiciones te. Los ejemplares frágiles intactos son
anaeróbicas van a retardar la desarticu- indicadores de la ausencia de distur-
lación por los músculos o ligamentos bio de tipo físico y un enterramiento
al hacer más lenta la descomposición rápido, mientras que su fractura indi-
debido a la inhibición de la acción bac- ca perturbación física, aunque sea muy
teriana. ligera.
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5. pueden ser también destructivos. La
fosildiagénesis, que comprende la dia-
génesis primaria, permite la preser-
vación de los organismos hasta llegar
al registro fósil. Sus procesos están li-
mitados a una temperatura máxima
de 200 ºC, ya que las mayores a ésta
son mecanismos destructivos porque
metamorfizan la roca, y comprenden
la disolución, la permineralización y la
compactación cuando los restos aún
no están completamente litificados.
La diagénesis primaria es aquella
que ocurre antes de la compactación
del sedimento en los primeros me-
tros de sedimento sin consolidar. Para
el proceso fosildiagenético la determi-
nante principal es la composición
mineralógica del esqueleto. Los mine-
rales formadores de esqueletos más
La fractura de esqueletos más re- de grado de corrasión. Este proceso comunes son: la calcita alta o baja en
sistentes indica fuerte disturbio y alta tiene lugar en la interfase agua-sedi- magnesio, la aragonita, el sílice, el fos-
energía hidráulica, ya sea por un pro- mento, antes que los restos sean ente- fato y la apatita. Dependerá de la esta-
longado transporte o por un frecuente rrados; es un mecanismo destructivo bilidad del mineral la dirección que el
retrabajo de los restos in situ debido a que daña los ejemplares y origina la cambio va a seguir, es decir la disolu-
frecuentes exhumaciones. Al analizar pérdida de información. Un alto grado ción o preservación del esqueleto, al
la fragmentación de los restos se debe de corrasión indica un largo tiempo de permitir o facilitar que los restos orgá-
tener cuidado de interpretar si ésta fue permanencia de los restos sobre el sus- nicos puedan conservarse como evi-
antes de que el organismo muriera o trato, para lo cual también es un buen dencia directa o indirecta.
no —ya que esto sólo puede saberse si indicador la presencia de epibiontes El proceso de mineralización im-
en la fractura se observan muestras de que pudieron haber utilizado los res- plica la migración de fluidos y la difu-
infección o regeneración del esquele- tos de esqueletos de otros organismos
to—, o si fue ocasionada por depreda- como sustrato duro para colonizar; no
dores que hayan dejado marca de sus obstante, al interpretar la presencia de
dientes, o bien si la fractura fue pos- epibiontes también hay que conside-
mortem debido al impacto contra obje- rar la posibilidad de que la coloniza-
tos sólidos por haber sido transportada ción haya podido ocurrir en vida, lo
o sometida a fuertes corrientes. que indicaría relaciones paleoecológi-
El último de los procesos bioestra- cas —la diferencia entre uno y otro ca-
tinómicos a considerar es la corrasión, so puede discernirse por la posición
que abarca los efectos ocasionados por del epibionte sobre el hospedero.
la abrasión física, la erosión biológica
y la disolución química, ya que en la Procesos fosildiagenéticos
práctica resulta difícil identificar cuál
de estos tres fenómenos fue el causan- Una vez que los restos orgánicos están
te del daño a los ejemplares —es por enterrados se ven afectados por proce-
ello que de manera general se habla sos diagenéticos, muchos de los cuales
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6. sión de sustancias, lo cual provoca un rrados bajo minerales cristalinos o cio, pero la calcita es la forma más es-
cambio en la composición mineraló- amorfos, y sus formas típicas son la si- table.
gica original del esqueleto, ya sea por licificación (relleno por sílice en forma La recristalización implica un cam-
adición de nuevos minerales o reem- de ópalo o calcedonia), fosfatización bio de textura, ya sea en forma, tama-
plazo de minerales preexistentes. Lo (por fosfatos, muy común en dientes) ño u orientación de los componentes
más común es que el calcio y sílice y piritización (por pirita y se presenta minerales de los restos conservados;
presentes en el medio se precipiten y en ambientes ligeramente ácidos y re- si hay un crecimiento de los cristales,
conserven los restos enterrados, aun- ductores). los restos son obliterados, destruidos
que dependiendo de las condiciones La conservación de restos orgánicos o deformados; en cambio si los crista-
ambientales puede haber formación en concreciones consiste en la precipi- les minerales reducen su tamaño a
de pirita, fosfato o pedernal. tación de minerales en los intersticios formas microcristalinas, los restos se
La mineralización puede ocurrir existentes entre las partículas que re- preservan.
por medio de varios procesos, como la llenan el esqueleto preservado, for- El proceso de reemplazo es la sus-
cementación, la permineralización, mando un nódulo a su alrededor, que titución del mineral original por otro
la concresión, el neomorfismo, la re- es resistente a compresiones fosildia- de composición química diferente;
cristalización y el reemplazamiento. genéticas posteriores. Los nódulos, de uno de los casos mas frecuentes es el
La cementación tiene lugar por la adi- acuerdo con el mineral que los forme, reemplazo del sílice por calcita o cuar-
ción de nuevos minerales e implica un pueden ser de tipo calcáreo, silíceo, zo microcristalino.
relleno de las cavidades del esqueleto fosfático o ferruginoso. La disolución de los restos, o su
por un cementante, lo cual lleva a la for- El neomorfismo consiste en la sus- preservación, depende de su compo-
mación de moldes que son una repro- titución de minerales que tienen la sición química y del medio en donde
ducción exacta del ejemplar original. misma composición química, como queden enterrados. Con respecto de la
El proceso de permineralización por ejemplo la sustitución de la arago- composición, la apatita es más resis-
ocurre por medio del relleno de las nita por la calcita, y ambos minerales tente a la disolución y la calcita es la
cavidades celulares de los restos ente- están formados por carbonato de cal- menos resistente, y esta última, al igual
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7. que la aragonita, se disuelve en medios Los estudios tafonómicos permiten rentes condiciones ambientales pue-
ácidos, en tanto que el ópalo es poco reconstruir la composición faunística, den dar resultados tafonómicos se-
soluble en agua y ambientes alcalinos. paleoambiental y los procesos de suce- mejantes en distintos taxa; se debe ser
La disolución también puede suceder sión de comunidades, además de ayu- muy cuidadoso en las interpretaciones
por presión, es decir como consecuen- dar a entender los datos y procesos que de los procesos tafonómicos y siempre
cia de fenómenos mecánicos. presenta el registro fósil para poder tomar en cuenta la naturaleza de los fó-
La compactación por presión puede aplicarlos a cuestiones paleobiológicas siles estudiados.
ocasionar también una distorsión de los y paleoecológicas, ya que uno de los
restos orgánicos, ya sea un cambio en principales puntos que se consideran Otros enfoques
su forma, tamaño o textura, y puede ser es el tiempo promedio de acumulación
homogénea cuando los restos sufren de los restos que forman un yacimien- Una vez que se comprendió la impor-
por completo modificaciones de manera to y la fidelidad del registro fósil. tancia de los estudios tafonómicos, su
proporcional, y heterogénea cuando las Para los paleoecólogos los análisis
líneas se curvan durante la distorsión. tafonómicos se enfocan principalmen-
te a la fidelidad del registro fósil, es de-
Algunas aplicaciones y usos cir, qué proporción de la comunidad
viva está representada en un conjunto
Generalmente, en paleontología se re- fósil, relación que se ha denominado
salta el hecho de la pérdida de infor- como taphonomic feedback o retroali-
mación al comparar las comunidades mentación tafonómica, y que es el es-
actuales con las comunidades fósiles; pectro de interacción de lo vivo y lo
sin embargo, el hecho de que el regis- muerto; sin embargo, esto es muy difí-
tro fósil sea incompleto no implica que cil de demostrar y resulta ambiguo en
sea inadecuado, por tanto, al efectuar el registro fósil.
estudios de tipo tafonómico, las apa- En los estudios tafonómicos no
rentes pérdidas pueden convertirse en pueden hacerse generalizaciones, ya
ganancias, ya que el estado de preser- que debe de tomarse en cuenta el gru-
vación del fósil permite la reconstruc- po de organismos, la biota que es objeto
ción de la velocidad de descomposición de estudio, para ver cómo las mismas
de los restos y la velocidad de enterra- condiciones paleoambientales pueden
miento de los mismos, lo cual ayuda a afectar de manera diferente a distintos
comprender los procesos de sedimen- grupos de especies o taxa debido a sus
tación que tuvieron lugar. propiedades intrínsecas, y cómo dife-
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8. campo se ha extendió no sólo al inte- el caso de los restos óseos, el princi- rección de cambio siempre va a ser
rior de la paleontología, sino también pal agente destructivo es la humedad diferente, dependiendo del ambiente
más allá, a la arqueología, la prehisto- que propicia la proliferación de hon- al cual se encontraron sometidos. Pa-
ria, la paleopatología, e incluso a la an- gos y algas, y altera el color y el as- ra estos casos se emplea el termino de
tropología forense. En lo que respecta pecto de los huesos. “tiempo tafonómico”, que es el lapso
a esta última, la tafonomía abarca el También hay que tomar en cuenta transcurrido desde el momento de la
estudio de restos humanos desde la que los diferentes huesos de un mis- muerte hasta el descubrimiento de los
muerte, su descomposición o conserva- mo organismo pueden reaccionar de restos humanos.
ción, transformación, desgaste y trans- manera diferente y que hay algunos A lo largo de este recorrido por los
porte, hasta su hallazgo, pero dentro de que se degradan o que se desarticulan procesos que afectan el registro fósil
un contexto judicial o forense. De este con mayor rapidez, por lo cual la di- se ha mostrado la importancia que tie-
campo se encarga el antropólogo foren- nen las investigaciones tafonómicas
se, quien trata de obtener la mayor in- en las interpretaciones paleontológi-
formación posible de los restos hu- cas, las cuales pueden cambiar nues-
manos —sexo, edad, estatura, probable tra concepción sobre los eventos bioló-
causa y fecha de muerte y algunos gicos, la reconstrucción de una manera
otros rasgos que ayuden a la identifi- más fidedigna de la diversidad de la
cación en el caso de cadáveres actua- biota en el tiempo y un mejor enten-
les o a reconstruir su historia de vida si dimiento de los patrones biológicos
se trata de restos antropológicos. En actuales.
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Taphonomy: A new science that studies the geological past
Palabras clave: Tafonomía, paleontología, preservación, registro fósil.
Key words: Taphonomy, paleontology, preservation, fossil record.
Resumen: Se muestra a la tafonomía como una rama del conocimiento paleontológico que estudia los efectos del proceso post-mortem y cómo éstos afectan la infor-
mación del registro fósil.
Abstract: This article shows taphonomy as a branch of paleontological knowledge that studies the effects of the post-mortem process and how they affect information
in the fossil record.
F. Raúl Gío-Argáez, Doctor en Ciencias (2000). Decano de los profesores de Paleontología en la Fac. de Ciencias. Responsable del laboratorio de micropaleontología
ambiental en el ICML, fue nombrado socio honorario de la Real Sociedad Española de Historia Natural (2007).
Catalina Gómez Espinosa es candidata al doctorado en Ciencias Biológicas por la UNAM, con especialidad en tafonomía de invertebrados bentónicos. Imparte clases de
paleontología en la Facultad de Ciencias, UNAM.
Recibido el 17 de abril de 2009, aceptado el 30 de julio de 2009.
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