Tesis doctoral David Villegas Ríos

Historia vital y comportamiento de
Labrus bergylta en Galicia
David Villegas Ríos
Vigo, 28 de Junio 2013
1

Pesca artesanal en Galicia
 Principal flota artesanal de Europa (6000
barcos)
 Compleja: multiespecífica
(peces, moluscos, crustáceos), multiarte
(anzuelo, enmalle, trampa)
 Conflicto: otros usos del hábitat, pesca
deportiva, áreas protegidas
 Amplio desconocimiento de la biología
de las especies explotadas
 Gestión independiente de la historia
vital: tallas mínimas, reservas marinas
CAP. 1 INTRODUCCIÓN
2

 Teoría de historia vital: el momento y la
duración de los eventos clave en la vida de
cualquier organismo están moldeados por
la selección natural para producir el mayor
número posible de descendencia
superviviente
 Determinan la respuesta de las
poblaciones a impactos externos (pesca)
 La pesca como fuerza evolutiva de rasgos
de historia vital: crecimiento, maduración.
Historia vital y pesquerías
3

 Relación de los organismos con el medio y con los demás organismos
(gestión ecosistémica)
 Relacionado con vulnerabilidad: actividad, agresividad
 Puede inducir procesos evolutivos de rasgos de historia vital
Comportamiento y pesquerías
4

Interés
 Ecológicamente dominante y
abundante
 Importancia en las capturas: 240
toneladas cada año, especie no
objetivo
 Historia vital compleja: cambio de
sexo, longevidad, comportamiento
social, sedentaria
 Disponibilidad para muestreo
regular
 Robustez para marcaje
 Especie modelo
Labrus bergylta
toneladas
Miles de €
5

Labrus bergylta
 Labridae: 600 especies en todo el
mundo, 13 en Galicia
 Distribución: NE
Atlántico, Mediterráneo
 Reproducción: hermafrodita
protogínica, harenes, cortejo, cuidado
parental
 Edad y crecimiento: longevidad
moderada (25-29
años), escamas, opérculo
 Ecología espacial: sedentaria, home
range pequeño
 Coloración variable
 Publicaciones antiguas y de otras
latitudes
6

Motivación: la identificación de carencias importantes en el
conocimiento de la biología de la mayoría de las especies explotadas
por la flota artesanal de Galicia, lo que resulta en un desacople entre
las medidas de gestión y la historia vital de las especies.
Objetivo: conocer la historia vital y comportamiento de Labrus
bergylta y sus implicaciones para la vulnerabilidad y conservación de la
especie, con especial atención a los diferentes morfotipos (pintos y
maragotas)
1. Determinar los parámetros demográficos basados en la edad
(cap. 2)
2. Describir la estrategia reproductiva (cap. 3)
3. Estudiar la inversión en reproducción y uso de energía (cap. 4)
4. Evaluar el comportamiento espacio-temporal (cap. 5)
5. Investigar los patrones estacionales de comportamiento, sus
causas y consecuencias (cap. 6)
Motivación y objetivos de la tesis
7

 Muestro en lonja
 Capturados con miños en la Ría de
Vigo
 Intensificación en la época de puesta
 Noviembre 2009-Diciembre 2011
Maragotas hembra 737
Maragotas macho 333
Pintos hembra 423
Pintos macho 36
Total 1529
Muestreo biológico
HISTORIA VITAL: MUESTREO BIOLÓGICO
8

Biometría, coloración
Reproducción Bioenergética Edad
Formaldehido -80ºC -20ºCSobre
Toma de muestras
HISTORIA VITAL: MUESTREO BIOLÓGICO
9

CAP. 2 DEMOGRAFÍA BASADA EN LA EDAD
10

CAP. 2: DEMOGRAFÍA BASADA EN LA EDAD
Cuestiones específicas
 ¿Los anillos se forman de manera anual?
 ¿Cómo es el crecimiento de los otolitos?
 ¿El crecimiento de los individuos se adapta a modelos clásicos como
el de von Bertalanffy?
 ¿Es igual en pintos y maragotas?
 ¿Hay diferencias en la estructura de tallas y edades entre pintos y
maragotas?
 ¿Cómo es la mortalidad de la especie?
11

Validación de la periodicidad de formación de anillos
Experimento con oxitetraciclina
 Marcado de 8 ejemplares con OTC y mantenidos en cautividad
 Fotoperiodo, alimentación ad libitum
 Duración: 433 días
 Periodicidad: 344 días
12

Validación de la periodicidad de formación de anillos
Análisis de incrementos
marginales (n=136)
 Edades 5 y 6
 Un ciclo por año
Análisis del tipo de borde
(n=252)
 Edades 2 a 12
 Porcentaje de individuos con borde
translúcido sigue un ciclo anual
13

Criterio de lectura
 Anillos formados por una banda
opaca y una translúcida
 Aleatoriamente derecho o
izquierdo
 Edad en base a la fecha de
referencia (1 de enero), tipo de
borde, y número de anillos
 Lector principal: 919 otolitos por
duplicado
 Lector secundario: 222 otolitos
 IAPE (índice de error): 1.8 %
 18 otolitos ilegibles
14

Biometría del otolito
 Longitud de 243 otolitos
 Peso de 498 otolitos
 Relaciones diferentes para pintos y
maragota
 Otolitos más pesados para una
determinada edad en pinto
 Otolitos más largos para una
determinada talla en maragota
 Importante en estudios de retro-
cálculo
 Diferencias genéticas subyacentes
15

Estructura de talla y edad
Diferencias entre sexos
 Ejemplares muestreados
 Machos mayor talla y edad que hembras (también para cada
morfotipo por separado)
 Estructura típica de especies protogínicas
33.2 cm 37.2 cm 5.6 años 9.0 años 16

Estructura de talla y edad
Diferencias entre morfotipos
 Ejemplares muestreados
 Pintos de mayor talla media, pero maragotas de mayor edad media
 Gran solapamiento en las clases de edad
 Improbable cambio de color con la edad
33.7 cm 36.9 cm 7 años 6.2 años 17

Crecimiento
 Von Bertalanffy clásico
 T0= 0 cm por ausencia de edad
1 y machos pequeños
 Ajuste por separado para cada
grupo
 Bootstrap de las estimaciones
de los parámetros (Linf y k)
 Comparación de las elipses de
confianza
18

Crecimiento
Diferencias entre sexos
 Linf:
 Hembras: 37.6 cm
 Machos: 40.4 cm
 K:
 Hembras: 0.44 yr-1
 Machos: 0.34 yr-1
 Diferencias significativas
 Mismo resultado para cada
morfotipo por separado
2.8 cm
19

Crecimiento
Diferencias entre
morfotipos
 Linf:
 Maragotas: 36.6 cm
 Pintos: 49.3 cm
 K:
 Maragotas: 0.44 yr-1
 Pintos: 0.26 yr-1
 Diferencias significativas
 Resultados similares con T0
libre
12.7 cm
20

Mortalidad
 Mortalidad total: a partir de curvas de captura con datos de
pesca y con los datos del muestreo
 Mortalidad natural: ecuación de Hoenig
Ln(M)=1.46-1.01*Ln(Tmax)
 Mortalidad por pesca: diferencia entre total y natural
Total Natural Pesca
Todo muestreo 0.38 0.19 0.19
Todo UTPB 0.40 0.19 0.21
Hembras 0.51 0.26 0.25
Machos 0.32 0.19 0.13
Maragotas 0.42 0.19 0.26
Pintos 0.28 0.20 0.08
21

Conclusiones
 Los anillos se forman de manera anual
 El crecimiento de los otolitos difiere entre patrones de coloración
 El crecimiento se adapta a un modelo von Bertalanffy
 El patrón de crecimiento difiere entre machos y hembras y entre
pintos y maragotas
 La estructura de tallas y edades difiere entre sexos pero sobre todo
entre morfotipos
 La mortalidad es mayor en hembras y maragotas
22

CAP. 3 ESTRATEGIA REPRODUCTIVA
23

CAP. 3: ESTRATEGIA REPRODUCTIVA
 ¿Cómo es el desarrollo ovárico y testicular?
 ¿Cuál es la época de puesta en Galicia?
 ¿Cómo es el proceso de maduración?
 ¿Cómo es el proceso de cambio de sexo?
 ¿Cómo es la dinámica de producción de huevos en el ovario?
 ¿Qué tipo de fecundidad presenta la especie?
24

 1070 hembras
 Sección central de la gónada
 Parafina
 Hematoxilina eosina
 3 micras
Early
developingActively
spawning
Early developing Developing
Spawning capable Actively spawning
Regressing Regenerating
Procesado histológico
Brown-Peterson et al., 2011
Immature
25

Brown-Peterson et al., 2011
Early developing Developing
Early SC Mid SC
Late SC Regressing
Regenerating
Procesado histológico
 459 machos
 Sección central de la gónada
 Parafina
 Hematoxilina eosina
 3 micras
26

Hembras
Machos
Ciclo reproductivo y época de puesta poblacional
Frecuencia de ocurrencia
de las diferentes fases
reproductivas
 Época de puesta: presencia
de individuos con capacidad
de puesta (SC)
 Hembras: enero-abril
 Machos: prácticamente todo
el año
27

Ciclo reproductivo y época de puesta poblacional
Peso de la gónada
 GAM frente a talla y día
del año
 Color como factor
(hembras)
 Enero-abril
Índice gonadosomático
 Enero-abril
28

Época de puesta individual
 Diferencia entre el momento en el que
el 50% de las hembras están con
capacidad de puesta (SC) al inicio y al
final de la época de puesta poblacional
 GLM binomial con semana, color y
talla
 Hembras mayores ponen huevos
durante más tiempo
 Sin diferencias entre pintos y
maragotas
 40 cm: 10.5 semanas
 30 cm: 4.9 semanas
29

Maduración
 Modelo GLM binomial
 L50 maragota: 23.0 cm
 L50 pinto: 24.1 cm
 Forma significativamente diferente
 A50= 2.6 años
 Maduración en un corto intervalo de
talla y de edad
 Pintos maduran proporcionalmente a
una talla menor (56% vs. 66%): menor
gasto reproductivo tras la maduración
30

11.2 cm
4.4 años
Cambio de sexo
 Modelo GLM binomial
 Lt maragota: 36.0 cm
 Lt pinto: 47.2 cm
 At maragota= 7.4 años
 At pinto= 11.8 años
 Evento plástico
31

Tipo de fecundidad
Análisis de frecuencia de diámetros
 Gravimetría
 Fecundidad determinada, desarrollo grupo sincrónico, batch spawner
32

Tipo de fecundidad
Número relativo de ovocitos en desarrollo (media ± se)
 Estereología (131 hembras)
 Fecundidad determinada
33

 Desarrollo ovárico y testicular típico de teleósteos
 Puesta entre enero y abril
 Maduración en un rango pequeño de tallas y edades
 Cambio de sexo plástico y diferentes entre morfotipos
 Desarrollo grupo sincrónico
 Fecundidad determinada
Conclusiones
34

CAP. 4 INVERSIÓN REPRODUCTIVA Y REPARTO
ENERGÉTICO
35

CAP. 4: INVERSIÓN REPRODUCTIVA Y REPARTO ENERGÉTICO
 ¿Capital o income breeder?
 ¿Inversión reproductiva diferente entre pintos y maragotas?
 ¿Cambio en el reparto energético tras el cambio de sexo?
36

Gónada 204
Grasa mesentérica 58
Hígado 212
Músculo 214
Contenido energético
 Gónada, grasa mesentérica, hígado y
músculo
 Liofilizado
 Calorímetro: densidad energética
 Contenido total de energía
 Tubo digestivo: intensidad de
alimentación
Análisis
 GLM fase de madurez
 Nuevas subfases
 Predicciones para un individuo
estándar de 35 cm
37
RG1 RG2 RG3 RG4
ED1 ED2 ED3
Abr-Jun Jul-Sep Oct-Dic Ene-Mar

Reparto energético: hembras
 Niveles de contenido
energético total mayores en
maragota en gónada y grasa
mesentérica
 Niveles similares en hígado
 Músculo sin variación
 Peso del tubo digestivo
igual entre pintos y
maragotas
Gónada Grasa
Hígado Tubo digestivo 38

Reparto energético: hembras
Gónada Grasa
Hígado Tubo digestivo
 Gónada: mínimo en RG y ED,
(prepuesta) y máximos en SC
(puesta)
 Grasa: máximos en octubre-
diciembre (prepuesta) y
mínimos en RS (postpuesta).
Presenta variaciones mensuales
importantes dentro de las fases
más duraderas (ED y RG)
 Hígado: variaciones
significativas pero sin un
patrón claro
 Tubo digestivo: mínimos en la
época de puesta, máximos en
RG y RS (postpuesta)
39

Reparto energético: machos
Gónada Grasa
Hígado Tubo digestivo
 Gónada: mínimos en ED
(prepuesta), y máximos en
SC3 (puesta)
 Grasa: máximos en SC
(puesta) y mínimos en RG
(postpuesta). Su caída no se
asocia solo a la formación de
testículos.
 Hígado: variaciones
significativas pero sin un
patrón claro
 Tubo digestivo: mínimos en
la época de puesta
(SC2), máximos en ED
40

Balance reservas – energía en ovario
 Ratio energía perdida en grasa/
energía ganada en gónada
 Grasa entre prepuesta (ED2) y
puesta (SC)
 Gónada entre el mínimo y el
máximo anual de energía
 Por encima de uno en las tallas
“hembra”
 La energía acumulada en forma
de grasa es suficiente para
cubrir la demanda energética
para producir las gónadas
 Capital breeder
capital
income
41
hembras

Inversión en reproducción: fecundidad
Fecundidad potencial
 Estereología
 60 hembras (47/13) justo antes de la puesta
 GLM binomial negativo
 360,000 (28.5)-2,500,000 (43.6 cm)
42

Inversión en reproducción: fecundidad
Fecundidad parcial
 Gravimetría
 45 hembras (40/5) hidratadas sin pofs
 GLM binomial negativo
 11,000-135,000 (22.9-38.0 cm)
43

Inversión en reproducción: energía en gónada
 Energía necesaria para
desarrollar la gónada a lo largo
de un ciclo anual
 Diferencia entre RG4 y SC
 Maragota>pintos
 Machos: aumenta poco con la
talla. Éxito reproductivo no
depende solo de la producción
de esperma
 Ahorro del 97% de inversión
gonadal al cambiar de sexo
44

Conclusiones
 Predominantemente capital breeder
 Reparto energético en hembras es similar en pintos y maragotas
 Reparto energético difiere entre machos y hembras
 Inversión reproductiva (fecundidad y energía) mayor en maragotas
para una misma talla
45

EXPERIMENTO DE TELEMETRÍA ACÚSTICA
46

V13
V9
Marcado de los peces
 Prueba en laboratorio para comprobar
alteraciones el comportamiento
 Pesca y captura nocturna submarina
 25 individuos: talla, color
 Emisor control: factores ambientales
Ø= 13 mm
6 g
Ø= 9 mm
2.9 g
47

Red de recepción
 12 receptores VR2W
 Batería: 14 meses
 Descarga cada 3 meses
 Test de rango
 Cobertura completa del área de
estudio
 Septiembre 2011-Septiembre 2012
360º
48

CAP. 5 PATRONES ESPACIO TEMPORALES
49

 ¿Qué uso del espacio hace la especie?
 ¿Cómo son sus patrones de residencia y fidelidad espacial?
 ¿Existe algún patrón día/noche?
 ¿Hay variabilidad intraespecífica en función de la talla o el
color?
50

CAP. 5 PATRONES ESPACIO-TEMPORALES
Datos generales
 3,263,131 detecciones
 9.7 ± 2.1 receptores por
pez
 20.2 ± 4.3 pez por
receptor
 Índice de residencia
 IR=DD/TP
 Promedio 0.99 ± 0.02
Presencia en el área de estudio
51

Patrón diario de detecciones
 71 días
 Mayor número de
recepciones durante el día
en 24 de 25 peces
 Aumento brusco de las
detecciones una hora antes
del alba, y bajón una hora
después del ocaso.
 Emisor control: patrón
inverso
 Patrón claro día/noche
52

Detección de periodicidades
 Continuous wavelet
transform (CWT)
 Análisis preliminar para 71
días en comparación con
el emisor control
 Control: sin periodicidad
 Peces: periodicidad de
24 horas
 Señales menores a 12 y 6
horas
 El patrón en los peces se
mantuvo todo el año
Escala(horas)
Fecha
64
24
8
64
24
8
64
24
8
64
24
8
53

Patrones espaciales
 Home range depende de la escala
temporal
 Asíntota: 24.4 ± 37.0 días
Home range
 MCP: Minimum convex polygons
100%
 KUD95: Kernel 95% función de
densidad
Core area
 KUD50: Kernel 50%
 Valores acumulados (365 días) y
diarios (calculados para cada día)
54

Patrones espaciales
Área de campeo y área núcleo
 MCP= 0.177 ± 0.071 km2 (17.7 ha)
 KUD95=0.097 ± 0.033 km2 (9.7 ha)
 KUD50=0.019 ± 0.007 km2 (1.9 ha)
 MCP > KUD95
 Distancia recorrida media diaria
(Dt): 1419 ± 475 m·d-1
 Correlación KUD95 – Dt=0.75
55

Patrones espaciales: fidelidad espacial
Índice de linealidad
 Li=(Fn-Fi)/D (día final, día inicial)
 Li =1  movimientos dirigidos
 Li =0  movimientos aleatorios
 Li promedio = 0.0003 ± 0.0003
Índice de solapamiento
volumétrico
 VI=1 mismo uso entre áreas de
actividad
 VI=o uso diferentes entre áreas de
actividad
 VI diario 0.75 ± 0.13
Li alto
Li bajo
t t+1
t t+1
VI alto
VI bajo
56

Patrones espaciales: patrón día/noche
Uso diario del espacio
 Home range diario nocturno
menor que el diurno en 18 peces.
Uso acumulado del espacio
 VI día/noche del HR acumulado:
0.16-0.89
Actividad
 Distancia recorrida de día mayor
que de noche en todos los peces
Mismo uso
Uso diferente
57

Patrones espaciales: variabilidad intraespecífica
 Sin diferencias entre
coloraciones
 Variabilidad con la talla del
individuo:
 Home range: no
 Core area: sí
 Distancia recorrida: sí
58

Conclusiones
 Alta residencia y fidelidad espacial
 Home range pequeño
 Patrón claro día/noche
 Poca variabilidad intraespecífica
59

CAP. 6 PATRONES ESTACIONALES: CAUSAS E
IMPLICACIONES
60

CAP. 6 PATRONES ESTACIONALES DE COMPORTAMIENTO
 ¿Existe una variación estacional en el comportamiento
espacial de la especie?
 ¿Se relaciona con otro rasgos de la historia vital?
 ¿Tiene alguna consecuencia para la vulnerabilidad?
61

Enfoque
 Variables
 Drivers:
temperatura, reproducción,
alimentación
 Comportamiento: home
range y actividad
 Consecuencias:
capturabilidad
 Asumimos variabilidad estacional
en todas las variables
 Función sinusoidal
 Métodos bayesianos
 Asunción de ciclo estacional en
base a β1 y β2
 Comparación de la fase de cada
sinusoide (intervalos de
credibilidad)
Intercepto
Coeficientes de la función
sinusoidal
Día del año a partir de una
fecha de referencia (1 de enero)
Período (1 año)
62

Modelos específicos
Temperatura
 Boya oceanográfica
 Término de autocorrelación
Probabilidad de estar en época
de puesta
 Indicador de actividad reproductiva
 Clasificación de las hembras del
muestreo (1075) según su GSI, su
talla y su color
Peso del tubo digestivo
 Indicador de actividad de
alimentación
 Datos del muestreo (579
individuos)
Tamaño del home range y
distancia recorrida
 Pez como factor aleatorio y
término de autocorrelación
temporal
 Talla del pez como variable
contínua
Capturabilidad: datos UTPB
(Xunta de Galicia)
 Observadores a bordo de buques
pesqueros
 Modelamos q con un offset
63

Resultados de los modelos
 Ciclo sinusoidal significativo
para todas las variables menos
el tamaño del home range
 Distancia recorrida depende
de la talla del pez
64

216.5
232.4
214.0
de la talla del pez
 Relación clara entre
temperatura y estado
fisiológico
temperatura
puesta
alimentación
65

216.5
232.4
214.0
176.0
de la talla del pez
fisiológico
 Evidencias de relación entre
estado fisiológico y actividad
temperatura
puesta
alimentación
actividad
66

216.5
232.4
214.0
176.0
173.8
de la talla del pez
fisiológico
 Evidencias de relación entre
estado fisiológico y actividad
 Relación muy clara entre el
grado de actividad y la
capturabilidad
temperatura
puesta
alimentación
actividad
capturabilidad
67

Conclusiones
 Alternancia entre un estado predominantemente reproductivo de
baja actividad, y uno predominantemente alimenticio de alta
actividad donde las capturas son mayores.
 Patrón de comportamiento determina el patrón de vulnerabilidad
 Confirma lo predicho por modelos teóricos y experimentos de
laboratorio
 Implicación en evaluación de stocks: desacople entre abundancia y
CPUE: variación temporal de la capturabilidad es importante
68

 20 cm Galicia (10-23 cm en otras
areas)
 Protección de inmaduros
 Sin embargo sabíamos que:
 hermafrodita
 longeva
 Además ahora sabemos que:
 variabilidad intraespecífica
 movimientos limitados
 fidelidad espacial
 Conclusión: gestión incorrecta
CAP. 7 DISCUSIÓN GENERAL
Gestión actual: ¿es correcta?
70

 20 cm Galicia (10-23 cm en otras
areas)
 Protección de inmaduros
 Sin embargo sabíamos que:
 hermafrodita
 longeva
 Además ahora sabemos que:
 variabilidad intraespecífica
 movimientos limitados
 fidelidad espacial
 Conclusión: gestión incorrecta
Gestión actual: ¿es correcta?
 Pocos individuos
grandes, interesantes para la
pesca
 Poca producción de larvas y
juveniles
71

Slot limits (ventanas de pesca)
 Aplicación de tallas máximas y
mínimas
 24-37 cm maragotas
 24-47 cm pintos
 Objetivo: protección de
inmaduros, machos y de las
mejores hembras
 Pesca artesanal: difícil en miños
o suelta inviable: peces dañados
o mayores más valor
 Pesca deportiva
o mayor selectividad
o pesca submarina
Alternativas de gestión
72

Alternativas de gestión
Áreas marinas protegidas
 Objetivo: mantener la
estructura poblacional (todas
las clases de talla y edad)
intacta en zonas concretas
 Especialmente indicadas para
especies sedentarias
 Tamaño ~ 1.5-2.0 km2 (depende
del HR de la especie)
 Protección continuada
(experimento de un año)
 Protección de todas las clases
de edad (experimento para un
amplio rango de tallas)
73

Diferencias entre pintos y maragotas
 Maragotas más abundantes
 Diferencias en:
 Biometría del otolito
 Estructura de talla y edad
 Crecimiento
 Fecundidad
 Cambio de sexo
 Estrategia de historia vital diferente:
 Maragota: invierte más en
reproducción pero crece menos
 Pinto: invierte menos en
reproducción pero crece más
74

Diferencias entre pintos y maragotas
Hipótesis
 Divergencia evolutiva
 Assortative mating (reproducción
selectiva)
 Color del cuerpo: magic trait
(Gravilets, 2004)
 Reproducción entre individuos de la
misma coloración
 Cíclidos (Tropheus moori)
 Hypoplectrus spp
 ¿Reproducción selectiva en Labrus
bergylta?
 Observaciones preliminares…
 Análisis genéticos preliminares…
75

Conclusión
 Tesis: puesta al día de la biología de Labrus bergylta, especie de
interés comercial
 Identificación de características biológicas que ofrecen especial
vulnerabilidad o resiliencia a la pesca
 Identificación de diferencias biológicas significativas entre los dos
patrones de coloración predominantes
 Futuro:
 Dieta
 Uso del hábitat
 Relaciones entre selectividad y comportamiento
 Comparación con otras latitudes
 Pinto vs. maragota
76

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