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TEJIDO MUSCULAR
HISTOLOGIA 2ª3
Dr. Moisés Robles Arriola
Christian Gutiérrez Salgado
Roque Neftalí Hernández Ruiz
Generalidades y clasificación del músculo:
• El tejido muscular tiene a su cargo darle movimiento al cuerpo, cambios
de tamaño y forma de los órganos.
• Este tejido tiene como principal característica el cumulo de células
alargadas dispuestas en heces paralelas, como principal función es la
contracción.
• La interacción de los miofilamentos es la causa de la contracción de la
células musculares.
Dos tipos de miofilamentos:
• Filamento delgado: (6 nm a 8 nm de diámetro, 1,0 um de largo) están
compuestas principalmente por la proteína actina, cada filamento delgado
de actina filamentosa (f), es un polímero formado por moléculas de actina
globular (g).
• Filamento grueso: (15nm de diámetro, 1,5 um de largo) están compuestos
principalmente por la proteína de miosina II. Cada filamento grueso
contiene de 200 a 300 moléculas de miosina ll.
• Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte de volumen del
citoplasma que en las células musculares también se llaman
sarcoplasma.
• El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células
contráctiles.
Existen dos tipos principales de músculos:
• Músculo estriado: Exhiben estriaciones transversales visibles en el
microscopio electrónico.
• Liso: No se exhiben estriaciones transversales.
Clasificación del tejido muscular estriado:
• Músculo esquelético: Se encuentran fijo al hueso, y es responsable del
movimiento del esqueleto axial y apendicular y del mantenimiento de la
posición y postura corporal. Además que los músculos esqueléticos del ojo da
movimiento ocular preciso.
• Músculo estriado visceral: Restringido a los tejidos blandos (lengua,
faringe, Parte lumbar del diafragma y esófago) función: habla, Respiración y
deglución.
• Músculo cardiaco: se encuentra en la pared del corazón y desembocaduras
de las venas grandes que llenan a este órgano.
Las diferencias principales entre las células musculares esqueléticas y
las células musculares cardiacas están en su tamaño, forma y
organización relativa entre ellas.
El músculo liso se limita a las vísceras y al sistema vascular, a los
músculos erectores del pelo en la piel y a los músculos intrínsecos del
ojo.
Músculo esquelético:
• Una célula del músculo esquelético es un sincitio multinucleado:
• En el músculo esquelético, cada célula muscular, se denomina fibra
muscular, que en realidad es un sincitio multinucleado.
• Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de
pequeñas células musculares llamadas mioblastos.
• Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el
citoplasma justo debajo de la membrana plasmática que también se
denomina sarcolema.
El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas, que se
mantienen juntos por el tejido conjuntivo.
En el tejido conjuntivo hay abundancia de vasos sanguíneos y nervios.
El tejido conectivo asociado con un músculo se designa de
acuerdo con su relación con las fibras musculares:
• El endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea las
células musculares individuales (fibras) (vasos sanguíneos de
pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas).
• El Perimisio: capa de tejido conjuntivo mas grueso que rodea un
grupo de fibras para formar un haz o fascículo.
• El epimisio: Rodea al musculo completo (los principales componentes
de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio).
De acuerdo con su color in vivo, se identifican 3 tipos de fibras musculares
esqueléticas:
• Rojas
• Blancas
• Intermedias.
La fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la rapidez de la
contracción, la velocidad enzimática y la actividad metabólica.
• La rapidez de contracción determina la celeridad con la que la fibra
puede contraerse y relajarse.
• La velocidad de reacción de la ATPasa de la miosina determina el ritmo
con el que está enzima es capaz de escindir moléculas de ATP durante
el ciclo contráctil.
• Perfil metabólico indica la capacidad para producir ATP mediante la
fosforilación oxidativa o glucólisis.
Las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen grandes
cantidades de mioglobina y mayor cantidad de mitocondrias.
• Mioglobina: Pequeña proteína globular, portadora de oxigeno que
contiene hierro, función principal: almacenar oxigeno en las fibras
musculares.
Los tres tipos de fibras musculares esqueléticas son las fibras:
1. tipo 1 (oxidativas lentas)
2. tipo lla (glucolíticas oxidativas rápidas)
3. tipo llb (glucolíticas rápidas).
Fibras tipo I (fibras oxidativas lentas)
• Son fibras pequeñas que aparecen rojas en los especímenes
frescos y contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades
de mioglobina y complejo de citocromo. (tienen resistencia a la
fatiga) (velocidad de reacción de la ATPasa miosinica es la más
lenta de todas entre los tres tipos de fibras).
Fibras tipo IIª (fibras glucolíticas oxidativas rápidas)
Fibras intermedias que se observan en el tejido fresco. Son de
tamaño mediano con muchas mitocondrias y un contenido alto de
hemoglobina (glucolisis anaeróbica). Constituyen a las unidades
motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.
Fibras tipo IIb (fibras glucolíticas rápidas)
Fibras grandes que se ven de color rosa pálido en lo especímenes
de estado fresco y contiene menos mioglobina y menos
mitocondrias (se fatiga rápido por la producción de ácido láctico).
Para la contracción rápida y movimientos finos y precisos.
La subunidad estructural y funcional muscular es la
miofibrilla:
• Una fibra muscular está repleta de subunidades estructurales
dispuestas longitudinalmente denominadas miofibrillas.
• Las miofibrillas son visibles y se ven mejor en los cortes
transversales y se extienden a lo largo de toda la célula muscular
y están compuestas por haces de miofilamentos.
• Los miofilamentos son polímeros filamentosos individuales de miosina
II, y de actina y sus proteínas asociadas. Los miofilamentos son los
verdaderos elementos contráctiles del musculo estriado.
Las estriaciones transversales son la principal
característica histológica del musculo estriado:
• Banda A: oscura
• Banda I: clara.
• Banda clara está dividida por dos por una línea densa también llamados
discos z.
• Sarcómero: unidad funcional de la miofibrilla; es el segmento de la
miofibrilla ubicado entre dos líneas z adyacentes.
• Filamentos gruesos: miosina
• Filamentos delgados: Actina.
El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina
polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras proteínas
asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas, como:
• Actina G: molécula pequeña de 42 kDa que se polimeriza para formar
una hélice de doble hebra, llamado filamento de actina F.
• La tropomiosina: es una proteína de 64 kDa que también consiste en
una doble hélice de dos polipéptidos.
• La troponina: complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula
de tropomiosina contiene un complejo de troponina.
• La tropomodulina: es una proteína de fijadora de actina de 40kDa que
se une al extremo libre del filamento delgado.
• Nebulina: proteína alargada, no elástica de 600 KD unidas a las líneas z.
(actúa como regla molecular).
El filamento grueso está compuesto principalmente por moléculas de
miosina.
La miosina II, una proteína motora larga asociada a actina, con forma de
varilla, de 510 kDa, es un diámetro compuesto por dos cadenas
polipeptidicas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP
con la actividad ATPasa y otro para la actina.
Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los
filamentos delgados y gruesos dentro del sarcómero.
• Titina: contribuye a centrar el filamento grueso en el medio de las
dos líneas z.
• Actinina: fijadora de actina y forma enlaces transversales con la
terminal N de la titina incluida en la línea Z.
• Desmina: forma malla alrededor del sarcómero y forma enlaces
cruzados estabilizadores entre las miofibrillas vecinas.
• Proteínas de la línea M: adhieren las moléculas de titina a los
filamentos gruesos. (miomesina, proteina M, oscurina)
• Proteína c fijadora de miosina (MyBP-C): contribuye al armado y
estabilización normales de los filamentos gruesos.
• Distrofina: vincula la laminina, que reside en la lámina externa de
la célula muscular. La falta de esta proteína se asocia con la
debilidad muscular
• Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero
la longitud de los miofilamentos no se modifica.
• Durante la contracción, el sarcómero y la banda I se acortan,
mientras que la banda A permanece con la misma longitud.
Ciclo de los puentes transversales de
actomiosina:
• Cuando el musculo esta relajado, la tropomiosina impide que las cabezas
de miosina se unan con las moléculas de actina porque cubren los sitios de
unión a miosina en las moléculas de actina.
• Después del potencial de acción se libera Ca²+ en el sarcoplasma, que se
una a la troponina y esta actúa sobre la tropiomisiona para exponer los
sitios de unión a la miosina a las moléculas de actina
• Una vez expuestos los sitios de unión, las cabezas de miosina son capaces
de interactuar con las moléculas de actina y los dos filamentos se deslizan
uno sobre otro.
• El acortamiento de un musculo comprende rápidas interacciones repetidas
entre las moléculas de actina y miosina que mueven los filamentos
delgados junto con los filamentos gruesos.
La miosina, como proteína motora asociada a la actina con actividad ATPasa,
convierte la energía química en fuerza mecánica al accionar en forma cíclica
con los estados de actina adherida y actina no adherida durante su ciclo de
actividad ATPasa.
Cada ciclo de puentes transversales se compone de cinco etapas:
1. Adhesión
2. Separación
3. Flexión
4. Generación de fuerza
5. Re-adhesión
• La adhesión es la etapa inicial del ciclo; la cabeza de miosina esta
fuertemente unida a la molécula de actina del filamento delgado.
• La posición de la cabeza de la miosina en esta etapa tiene una
conformación erguida u original. Esta disposición de muy corta duración es
conocida como configuración de rigidez.
• El endurecimiento y la rigidez muscular que comienza en el momento de
la muerte son causados por la falta de ATP y se conoce como rigidez
cadavérica (rigor mortis).
• La separación es la segunda etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se
separa del filamento delgado.
• La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la
cabeza de la miosina, como resultado de la hidrólisis del ATP, asume su
posición previa al golpe de fuerza.
• La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la
miosina libera el fosfato inorgánico y se produce el golpe de fuerza.
• La re-adhesión es la quinta y última etapa del ciclo; la cabeza de la miosina
se une en forma estrecha a una nueva molécula de actina.
Regulación de la contracción muscular:
En la regulación de la contracción muscular participan:
• Ca2+
• Retículo sarcoplásmico
• Sistema de túbulos transversos.
El Ca2+ debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina.
Después de la contracción, el Ca2+ debe eliminarse. El envío y la eliminación
rápidos de Ca2+ se logra por el trabajo combinado del retículo
sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos.
El retículo sarcoplásmico forma un compartimento membranoso de
cisternas aplanadas y conductos anastomosados que sirven como
almacenes de iones de calcio.
En el sitio donde se juntan las dos
redes, a la altura de la unión entre
las bandas A e I, el retículo sarco-
plásmico forma conductos
anulares de configuración apenas
más grandes y más regulares que
envuelven al sarcómero.
Estos agrandamientos se
denominan cisternas terminales
y sirven como reservorios para
el Ca21
• El sistema de túbulos transversos, o sistema T, está compuesto por
numerosas invaginaciones de la membrana plasmática; cada una recibe el
nombre de túbulo T. Los túbulos T penetran en todos los niveles de la fibra
muscular y se localizan entre las cisternas terminales contiguas a la altura
de las uniones A –I.
• La triada es el complejo formado por el túbulo T y las dos cisternas
terminales contiguas.
Inervación motora
• Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se
originan en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas
se ramifican a medida que se acercan al músculo, dando origen a ramificaciones
terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales.
• La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del
axón con la fibra muscular.
• A la altura de la unión neuromuscular (placa motora terminal) finaliza la vaina de mielina
del axón, y el segmento terminal de éste permanece cubierto sólo por una delgada porción
de la célula del neurilema (célula de Schwann) con su lámina externa.
• La terminación del axón es una estructura presináptica normal y posee muchas
mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina
(ACh).
• La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la
membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular.
• La membrana plasmática de la fibra muscular que subyace en las hendiduras sinápticas
tiene muchos repliegues de unión (repliegues subneurales) profundos.
• Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo esquelético pueden ser
resumidos en una serie de pasos.
• 1. La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando un impulso nervioso
que avanza a lo largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular.
• 2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina en la hendidura
sináptica que se une a conductos de Na+ activados por Ach.
• 3. Se abren los conductos de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra a la célula.
• 4. La despolarización se generaliza por la membrana plasmática de la célula muscular y
continúa a través de las membranas de los túbulos T.
• 5. Las proteínas sensoras del voltaje en la membrana plasmática de los túbulos T
cambian su conformación.
6. Los túbulos T están en estrecho contacto con las expansiones laterales del retículo
sarcoplásmico, donde los conductos RyR1 con compuerta para la liberación de Ca2+ son
activados por los cambios de conformación de las proteínas sensoras de voltaje.
7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma.
8. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción de TnC del
complejo de troponina.
9. Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina.
10. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y
es capturado por la calsecuestrina, una proteína fijadora de Ca2+
Inervación sensitiva
• Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones
son ejemplos de propiorreceptores.
• Estos receptores son parte del S.S.S que provee información acerca del
grado de estiramiento y de tensión en un músculo.
• Los propiorreceptores informan al S.N.C acerca de la posición y el
movimiento del cuerpo en el espacio.
El huso muscular es un receptor de estiramiento
especializado ubicado dentro del músculo esquelético.
• Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas
denominadas :
• Ambas se encuentran rodeados por una cápsula interna. (un espacio llena
de liquido lo separa de la cápsula externa).
• El huso muscular transmite información acerca del grado de estiramiento
en un músculo.
• Células fusales
• Terminales neuronales
• ▲ Huso neuromuscular. a.
Representación esquemática
de un huso muscular.
• b. Fotomicrografía de un
corte transversal de un huso
neuromuscular, que muestra
dos haces de células fusales
en el receptor encapsulado
con contenido de líquido.
Existen dos tipos de fibras nerviosas sensitivas
aferentes (Ia y II).
• Tipo Ia: poseen terminaciones anuloespiral que se disponen en forma de
espiral alrededor de la región media de ambos tipos de células fusales.
• Tipo II: tienen terminaciones en forma de flor de regadera sobre las
porciones estriadas de las fibras de sacos.
Músculo cardiaco.
El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos
contráctiles que el músculo esquelético.
En consecuencia, las células musculares cardíacas y las fibras que forman exhiben
estriaciones transversales evidentes en cortes histológicos.
Además, las fibras musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas,
denominadas discos intercalares, que atraviesan las fibras de modo lineal o con frecuencia
de una manera que recuerda las contrahuellas en una escalera.
• Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células
contiguas.
• Esta adhesión célula-célula lineal de las células musculares cardíacas produce “fibras” de
longitud variable.
• Por lo tanto, a diferencia de las fibras musculares estriadas viscerales y esqueléticas que
están constituidas por células individuales multinucleadas, las fibras musculares
cardíacas están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo con
extremo.
• Algunas células musculares cardíacas en una fibra pueden unirse con dos o más células a
través de los discos intercalares para crear, de ese modo, una fibra ramificada.
Estructura del músculo cardiaco:
• El núcleo de células musculares cardiacas está subsarcolemicos.
• Junto a cada miofibrilla, se hallan muchas mitocondrias grandes y depósitos de
glucógeno.
• Ademas de la mitocondria yuxtanuclear, las células musculares cardiacas se caracterizan
por presentar grandes mitocondrias.
• El disco intercalar representa el sitio de unión entre las células musculares cardíacas.
• En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del
sarcómero, que se extiende de una línea Z a otra línea Z.
• Las células musculares especializadas de conducción cardíaca(células de Purkinje)
exhiben una contracción rítmica espontánea.
Células de Purkinje
• Las fibras de Purkinje o tejido de Purkinje forman parte del músculo cardiaco.
• Estas fibras son células musculares miocardiales especializadas que conducen el
impulso eléctrico que ocasiona la contracción coordinada de los ventrículos del corazón.
• El latido cardíaco se inicia, se regula localmente y se coordina por células musculares
cardíacas modificadas que están especializadas y se denominan células de conducción
cardíaca.
• Estas células se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas
fibras de Purkinje que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las
diversas partes del miocardio en una secuencia precisa.
• A diferencia de las células musculares cardíacas, las células de las fibras de Purkinje
son más grandes y sus miofibrillas se localizan en gran parte en la periferia celular.
• Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo cardíaco pueden resumirse
en una serie de pasos.
• 1. La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la
membrana celular propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los
miocitos cardíacos.
• 2. La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula
muscular, lo que causa la apertura de los conductos de Na2+ activados por voltaje. El Na2+
entra en la célula.
• 3. La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T.
• 4. Las proteínas sensoras de voltaje de la membrana plasmática de los túbulos T
cambian su conformación hasta convertirse en conductos de Ca2+ funcionales.
• 5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con
compuertas para la liberación de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico.
6. El Ca2+ se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que
ingresó al sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática.
7. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo
de troponina.
8. Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo
esquelético.
9. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y
es capturado por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.
a. Esta fotomicrografía electrónica de barrido
muestra el preparado de tejido muscular
cardíaco obtenido del ventrículo derecho de
un simio.
b. Esquema tridimensional de un disco
intercalar, que es un sitio de adhesión muy
especializado entre las células musculares
cardíacas adyacentes.
c. c. En esta fotomicrografía electrónica se ven
porciones de dos células musculares cardíacas
unidas por un disco intercalar.
• Los discos intercalares consisten en uniones entre las células
musculares cardiacas. Que este representa el sitio de unión entre las
células musculares cardiacas.
• Hay dos componentes: el transversal y lateral, y ambos tienen uniones
célula- célula especializadas entre las células musculares cardiacas
contiguas:
• Fascia adherens: principal constituyente del componente transversal del
disco intercalar.
• Maculae adherentes: unen las células musculares entre si. (ayuda a
evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones
regulares repetidas.
• Uniones de hendidura: proporcionan continuidad iónica entre las
células musculares cardiacas contiguas y así dejan que las
macromoléculas de información pasen de una célula a la otra.
En las células musculares cardiacas, el REL se organiza en una res
individual a lo largo del sarcómero, que se extiende de una línea z a
otra línea z.
Los tubulos T del musculo cardiaco penetran en los haces de
miofilamentos a la altura de la línea z, entre los extremos de la red del
REL.
El paso de Calcio desde la luz del túbulo T al sarcoplasma de la
célula muscular cardíaca es indispensable para el inicio del ciclo de
la contracción.
• La despolarización de la membrana del túbulo T activa las proteínas
censoras de voltaje (DHSR).
• Las células musculares especializadas de conducción cardíaca
(células de Purkinje) exhiben una contracción rítmica espontánea.
• El latido cardiaco se inicia, se regula localmente y se coordina por
células musculares cardiacas modificadas que están especializadas
y se denominan: células de conducción cardiaca.
• Las células musculares cardiacas maduras tienen la capacidad de
dividirse.
Músculo liso:
• Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos
extremos aguzados.
• Las células musculares lisas, también llamadas fibras, carecen del patrón estriado que
se encuentra en los músculos cardiaco y esquelético.
• Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura, que son
las uniones de comunicación especializadas entre celulas
Estructura del músculo liso:
• Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y
gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina.
• El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados que forman una parte del
aparato contráctil. Los filamentos gruesos de miosina están dispersos por todo el
sarcoplasma de la célula muscular lisa.
• Los filamentos delgados en una célula muscular lisa están adheridos a los cuerpos
densos que son visibles entre los filamentos. Estas estructuras se distribuyen por todo el
sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina.
• Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto celular. Nótese que la célula
muscular lisa contiene filamentos de vimentina además de los filamentos de desmina.
Estructuras del musculo liso
• Filamentos delgados que contienen actina, la forma muscular lisa de la tropomiosina y
dos proteínas específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina.
• Filamentos gruesos que contienen miosina del músculo liso y difieren levemente de los
que se encuentran en el músculo esquelético. También están compuestos por dos cadenas
pesadas de polipéptidos y cuatro cadenas ligera. En lugar de tener una disposición bipolar,
las moléculas de SMM están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en una
dirección opuesta en el otro lado.
• Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina es una enzima de que es importante en el
mecanismo de contracción en el músculo liso. Inicia el ciclo de la contracción después de su
activación por el complejo de Ca2+ calmodulina.
• Calmodulina, una proteína fijadora de regula la concentración intracelular de Ca2+. Un
complejo Ca2+ calmodulina se fija a la MLCK para activar esta enzima. Junto con la
caldesmona, también regularía su fosforilación y su separación de la actina F.
• A-actinina, una proteína de 31 kDa, que forma el componente estructural de los cuerpos
densos
Fotomicrografía de músculo liso de un
colon humano.
El músculo liso que se muestra en esta
fotomicrografía se dispone en dos capas.
En la izquierda, las células musculares están
seccionadas longitudinalmente; en la
derecha, el corte es transversal.
Las células musculares lisas son alargadas y
tienen extremos estrechos
La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen
estímulos mecánicos, eléctricos y químicos.
• Impulsos mecánicos: activan los conductos ionicos mecanosensible que conduce el
inicio de la contracción muscular espontanea.
• Desporalizaciones eléctricas: liberación de neurotransmisores como acetilcolina y
noradrenalina.
• Estimulos quimicos: actua sobre los receptores de membrana celular específicos.
Las células musculares lisas carecen de un sistema de T.
• Presencia de grandes cantidades de invaginaciones de la membrana
celular que parecen cavéolas.
La contracción del músculo liso se inicia por un cambio mediado por Ca2+
en los flamentos gruesos que utiliza el sistema calmodulina-cinasa de las
cadenas ligeras de la miosina.
• La fuerza de la contracción del musculo liso puede mantenerse
durante lapsos prolongados en un estado de trabajo.
• Además de la fosforilación normal de las cadenas ligeras reguladoras
de la miosina, las células musculares lisas poseen un mecanismo
secundario que le permite mantener una contracción prolongada con un
gasto minimo de ATP.
• El musculo liso está especializado para la contracción lenta y
prolongada.
Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido
conjuntivo adyacente a las células musculares.
Las fibras nerviosas transcurren a través del tejido conjuntivo dentro de los
haces de células musculares lisas; los engrosamientos en la fibra nerviosa
que se está atravesando, ocurren contiguos a las células musculares que
son inervadas.
Sin embargo, no todas las células musculares están expuestas en forma
directa al neurotransmisor.
• Las células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y
permanecer contraídas durante lapsos prolongados sin fatigarse.
• El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea en ausencia
de estímulos nerviosos.
• La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas
posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA).
Las células musculares lisas también secretan matriz
de tejido conjuntivo.
• Las células musculares lisas tienen los orgánulos típicos de las células
secretoras. En la zona perinuclear se encuentra un RER y un aparato de
Golgi bien desarrollados.
• Sintetizan tanto colágeno tipo IV (lámina basal) como colágeno tipo III
(reticular) además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas
multiadhesivas.
• Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para
mantener o incrementar su cantidad.
• Las células musculares lisas pueden responder ante una lesión
mediante mitosis.
• El músculo liso contiene poblaciones de células que se duplican con
regularidad.
• El músculo liso del útero prolifera durante el ciclo menstrual normal y
durante el embarazo.
• Se comprobó que la células musculares lisas nuevas se originan de las
células madre mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los
vasos sanguíneos.
• Los fibroblastos en las heridas en proceso de curación, pueden desarrollar
características morfológicas y funcionales de las células musculares lisas.
Distrofias musculares, distrofina y proteínas asociadas a la
distrofina:
• La distrofina es una proteína del citoesqueleto bastoniforme con una cabeza corta y una cola larga
que ser localiza justo debajo de la membrana de la célula muscular esquelética. La actina F se une a
la porción final de la cola.
• La distrofia muscular de Duchenne (DMD) y la distrofia muscular de Becker (BMD) están asociados
con las mutaciones que afectan la expresión de la distrofina.
• Hay diferentes formas de distrofia muscular de cinturas de los miembros (LGMD). Estas son causadas
por mutaciones en genes encontrados en el brazo corto del cromosoma x que codifican los cuatro
diferentes sarcoglucanos y otra forma de distrofia muscular congénita (CMD).
• La mayor parte de los niños afectados pierden la capacidad de caminar a los 12 años y deben
usar respiración mecánica a los 20 años para sobrevivir
• Los síntomas suelen aparecer a los 12 años de edad.
• Un método de tratamiento seria el reemplazo de los genes de distrofina defectuosos dentro de los
células musculares, para lograr esto se necesita desarrollarse forma de virus por ingeniería
especializada en trasporte de genes normales.
• Otro método es el trasplante de células satélite “saludables” (células madres).
Miastenia grave:
• Los receptores de ACH nicotínicos son bloqueados por los anticuerpos dirigidos contra la proteína receptora
del propio organismo.
• La miastenia grave es una enfermedad autoinmunitaria causada por una disminución de la cantidad de sitios
receptores de Ach funcionales.
• Ocurren otras anomalías dentro de la hendidura sináptica que reducen aún más la efectividad de las fibras
musculares por ejemplo: ( ensanchamiento de la hendidura sináptica y desaparición de los repliegues
subneurales).
• Este se caracteriza por la debilidad de la fibra muscular en respuesta al estimulo nervioso.
• Al principio, la debilidad comienza en los músculos extrínsecos del ojo, ptosis palpebral, dipoplia (visión doble)
y debilidad muscular generalizada.
• A medida que la enfermedad progresa, se reduce la cantidad de uniones neuromusculares.
• Un tratamiento farmacológico para la miastenia grave es la administración de inhibidores de la
AChE.
• Estas sustancias refuerzan la transmisión neuromuscular al extender la permanencia de la ACh
liberada dentro de la hendidura sináptica.
• Los inhibidores de AChE, se utilizan el tratamiento inmunosupresivo y la extirpación del timo
agrandado, para lentificar la actividad del sistema inmunitario y el ritmo de producción de los
anticuerpos contra los receptores de Ach.
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Tejido muscular terminado (2)

  • 1. TEJIDO MUSCULAR HISTOLOGIA 2ª3 Dr. Moisés Robles Arriola Christian Gutiérrez Salgado Roque Neftalí Hernández Ruiz
  • 2. Generalidades y clasificación del músculo: • El tejido muscular tiene a su cargo darle movimiento al cuerpo, cambios de tamaño y forma de los órganos. • Este tejido tiene como principal característica el cumulo de células alargadas dispuestas en heces paralelas, como principal función es la contracción. • La interacción de los miofilamentos es la causa de la contracción de la células musculares.
  • 3. Dos tipos de miofilamentos: • Filamento delgado: (6 nm a 8 nm de diámetro, 1,0 um de largo) están compuestas principalmente por la proteína actina, cada filamento delgado de actina filamentosa (f), es un polímero formado por moléculas de actina globular (g). • Filamento grueso: (15nm de diámetro, 1,5 um de largo) están compuestos principalmente por la proteína de miosina II. Cada filamento grueso contiene de 200 a 300 moléculas de miosina ll.
  • 4. • Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte de volumen del citoplasma que en las células musculares también se llaman sarcoplasma. • El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles. Existen dos tipos principales de músculos: • Músculo estriado: Exhiben estriaciones transversales visibles en el microscopio electrónico. • Liso: No se exhiben estriaciones transversales.
  • 5. Clasificación del tejido muscular estriado: • Músculo esquelético: Se encuentran fijo al hueso, y es responsable del movimiento del esqueleto axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal. Además que los músculos esqueléticos del ojo da movimiento ocular preciso. • Músculo estriado visceral: Restringido a los tejidos blandos (lengua, faringe, Parte lumbar del diafragma y esófago) función: habla, Respiración y deglución. • Músculo cardiaco: se encuentra en la pared del corazón y desembocaduras de las venas grandes que llenan a este órgano.
  • 6. Las diferencias principales entre las células musculares esqueléticas y las células musculares cardiacas están en su tamaño, forma y organización relativa entre ellas. El músculo liso se limita a las vísceras y al sistema vascular, a los músculos erectores del pelo en la piel y a los músculos intrínsecos del ojo.
  • 7. Músculo esquelético: • Una célula del músculo esquelético es un sincitio multinucleado: • En el músculo esquelético, cada célula muscular, se denomina fibra muscular, que en realidad es un sincitio multinucleado. • Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de pequeñas células musculares llamadas mioblastos. • Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática que también se denomina sarcolema.
  • 8. El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas, que se mantienen juntos por el tejido conjuntivo. En el tejido conjuntivo hay abundancia de vasos sanguíneos y nervios.
  • 9. El tejido conectivo asociado con un músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares: • El endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea las células musculares individuales (fibras) (vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas). • El Perimisio: capa de tejido conjuntivo mas grueso que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo. • El epimisio: Rodea al musculo completo (los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio).
  • 10.
  • 11. De acuerdo con su color in vivo, se identifican 3 tipos de fibras musculares esqueléticas: • Rojas • Blancas • Intermedias.
  • 12. La fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la rapidez de la contracción, la velocidad enzimática y la actividad metabólica. • La rapidez de contracción determina la celeridad con la que la fibra puede contraerse y relajarse. • La velocidad de reacción de la ATPasa de la miosina determina el ritmo con el que está enzima es capaz de escindir moléculas de ATP durante el ciclo contráctil. • Perfil metabólico indica la capacidad para producir ATP mediante la fosforilación oxidativa o glucólisis.
  • 13. Las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen grandes cantidades de mioglobina y mayor cantidad de mitocondrias. • Mioglobina: Pequeña proteína globular, portadora de oxigeno que contiene hierro, función principal: almacenar oxigeno en las fibras musculares. Los tres tipos de fibras musculares esqueléticas son las fibras: 1. tipo 1 (oxidativas lentas) 2. tipo lla (glucolíticas oxidativas rápidas) 3. tipo llb (glucolíticas rápidas).
  • 14. Fibras tipo I (fibras oxidativas lentas) • Son fibras pequeñas que aparecen rojas en los especímenes frescos y contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de mioglobina y complejo de citocromo. (tienen resistencia a la fatiga) (velocidad de reacción de la ATPasa miosinica es la más lenta de todas entre los tres tipos de fibras).
  • 15. Fibras tipo IIª (fibras glucolíticas oxidativas rápidas) Fibras intermedias que se observan en el tejido fresco. Son de tamaño mediano con muchas mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina (glucolisis anaeróbica). Constituyen a las unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.
  • 16. Fibras tipo IIb (fibras glucolíticas rápidas) Fibras grandes que se ven de color rosa pálido en lo especímenes de estado fresco y contiene menos mioglobina y menos mitocondrias (se fatiga rápido por la producción de ácido láctico). Para la contracción rápida y movimientos finos y precisos.
  • 17. La subunidad estructural y funcional muscular es la miofibrilla: • Una fibra muscular está repleta de subunidades estructurales dispuestas longitudinalmente denominadas miofibrillas. • Las miofibrillas son visibles y se ven mejor en los cortes transversales y se extienden a lo largo de toda la célula muscular y están compuestas por haces de miofilamentos.
  • 18. • Los miofilamentos son polímeros filamentosos individuales de miosina II, y de actina y sus proteínas asociadas. Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del musculo estriado.
  • 19.
  • 20. Las estriaciones transversales son la principal característica histológica del musculo estriado: • Banda A: oscura • Banda I: clara. • Banda clara está dividida por dos por una línea densa también llamados discos z. • Sarcómero: unidad funcional de la miofibrilla; es el segmento de la miofibrilla ubicado entre dos líneas z adyacentes. • Filamentos gruesos: miosina • Filamentos delgados: Actina.
  • 21. El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas, como: • Actina G: molécula pequeña de 42 kDa que se polimeriza para formar una hélice de doble hebra, llamado filamento de actina F. • La tropomiosina: es una proteína de 64 kDa que también consiste en una doble hélice de dos polipéptidos. • La troponina: complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de tropomiosina contiene un complejo de troponina. • La tropomodulina: es una proteína de fijadora de actina de 40kDa que se une al extremo libre del filamento delgado. • Nebulina: proteína alargada, no elástica de 600 KD unidas a las líneas z. (actúa como regla molecular).
  • 22.
  • 23. El filamento grueso está compuesto principalmente por moléculas de miosina. La miosina II, una proteína motora larga asociada a actina, con forma de varilla, de 510 kDa, es un diámetro compuesto por dos cadenas polipeptidicas pesadas y cuatro cadenas ligeras. La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP con la actividad ATPasa y otro para la actina. Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos delgados y gruesos dentro del sarcómero.
  • 24. • Titina: contribuye a centrar el filamento grueso en el medio de las dos líneas z. • Actinina: fijadora de actina y forma enlaces transversales con la terminal N de la titina incluida en la línea Z. • Desmina: forma malla alrededor del sarcómero y forma enlaces cruzados estabilizadores entre las miofibrillas vecinas. • Proteínas de la línea M: adhieren las moléculas de titina a los filamentos gruesos. (miomesina, proteina M, oscurina) • Proteína c fijadora de miosina (MyBP-C): contribuye al armado y estabilización normales de los filamentos gruesos. • Distrofina: vincula la laminina, que reside en la lámina externa de la célula muscular. La falta de esta proteína se asocia con la debilidad muscular
  • 25. • Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica. • Durante la contracción, el sarcómero y la banda I se acortan, mientras que la banda A permanece con la misma longitud.
  • 26.
  • 27.
  • 28. Ciclo de los puentes transversales de actomiosina: • Cuando el musculo esta relajado, la tropomiosina impide que las cabezas de miosina se unan con las moléculas de actina porque cubren los sitios de unión a miosina en las moléculas de actina. • Después del potencial de acción se libera Ca²+ en el sarcoplasma, que se una a la troponina y esta actúa sobre la tropiomisiona para exponer los sitios de unión a la miosina a las moléculas de actina
  • 29. • Una vez expuestos los sitios de unión, las cabezas de miosina son capaces de interactuar con las moléculas de actina y los dos filamentos se deslizan uno sobre otro. • El acortamiento de un musculo comprende rápidas interacciones repetidas entre las moléculas de actina y miosina que mueven los filamentos delgados junto con los filamentos gruesos.
  • 30. La miosina, como proteína motora asociada a la actina con actividad ATPasa, convierte la energía química en fuerza mecánica al accionar en forma cíclica con los estados de actina adherida y actina no adherida durante su ciclo de actividad ATPasa. Cada ciclo de puentes transversales se compone de cinco etapas: 1. Adhesión 2. Separación 3. Flexión 4. Generación de fuerza 5. Re-adhesión
  • 31. • La adhesión es la etapa inicial del ciclo; la cabeza de miosina esta fuertemente unida a la molécula de actina del filamento delgado. • La posición de la cabeza de la miosina en esta etapa tiene una conformación erguida u original. Esta disposición de muy corta duración es conocida como configuración de rigidez. • El endurecimiento y la rigidez muscular que comienza en el momento de la muerte son causados por la falta de ATP y se conoce como rigidez cadavérica (rigor mortis). • La separación es la segunda etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se separa del filamento delgado.
  • 32. • La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la cabeza de la miosina, como resultado de la hidrólisis del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza. • La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y se produce el golpe de fuerza. • La re-adhesión es la quinta y última etapa del ciclo; la cabeza de la miosina se une en forma estrecha a una nueva molécula de actina.
  • 33.
  • 34. Regulación de la contracción muscular: En la regulación de la contracción muscular participan: • Ca2+ • Retículo sarcoplásmico • Sistema de túbulos transversos. El Ca2+ debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina. Después de la contracción, el Ca2+ debe eliminarse. El envío y la eliminación rápidos de Ca2+ se logra por el trabajo combinado del retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos.
  • 35. El retículo sarcoplásmico forma un compartimento membranoso de cisternas aplanadas y conductos anastomosados que sirven como almacenes de iones de calcio. En el sitio donde se juntan las dos redes, a la altura de la unión entre las bandas A e I, el retículo sarco- plásmico forma conductos anulares de configuración apenas más grandes y más regulares que envuelven al sarcómero. Estos agrandamientos se denominan cisternas terminales y sirven como reservorios para el Ca21
  • 36. • El sistema de túbulos transversos, o sistema T, está compuesto por numerosas invaginaciones de la membrana plasmática; cada una recibe el nombre de túbulo T. Los túbulos T penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se localizan entre las cisternas terminales contiguas a la altura de las uniones A –I. • La triada es el complejo formado por el túbulo T y las dos cisternas terminales contiguas.
  • 37. Inervación motora • Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se originan en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acercan al músculo, dando origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales. • La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del axón con la fibra muscular. • A la altura de la unión neuromuscular (placa motora terminal) finaliza la vaina de mielina del axón, y el segmento terminal de éste permanece cubierto sólo por una delgada porción de la célula del neurilema (célula de Schwann) con su lámina externa. • La terminación del axón es una estructura presináptica normal y posee muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh).
  • 38. • La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular. • La membrana plasmática de la fibra muscular que subyace en las hendiduras sinápticas tiene muchos repliegues de unión (repliegues subneurales) profundos. • Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo esquelético pueden ser resumidos en una serie de pasos. • 1. La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando un impulso nervioso que avanza a lo largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular. • 2. El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica que se une a conductos de Na+ activados por Ach. • 3. Se abren los conductos de Na+ activados por voltaje y el Na+ entra a la célula. • 4. La despolarización se generaliza por la membrana plasmática de la célula muscular y continúa a través de las membranas de los túbulos T. • 5. Las proteínas sensoras del voltaje en la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación. 6. Los túbulos T están en estrecho contacto con las expansiones laterales del retículo sarcoplásmico, donde los conductos RyR1 con compuerta para la liberación de Ca2+ son activados por los cambios de conformación de las proteínas sensoras de voltaje. 7. El Ca2+ se libera con rapidez desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma. 8. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción de TnC del complejo de troponina. 9. Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina. 10. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado por la calsecuestrina, una proteína fijadora de Ca2+
  • 39. Inervación sensitiva • Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son ejemplos de propiorreceptores. • Estos receptores son parte del S.S.S que provee información acerca del grado de estiramiento y de tensión en un músculo. • Los propiorreceptores informan al S.N.C acerca de la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio.
  • 40. El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado ubicado dentro del músculo esquelético. • Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas denominadas : • Ambas se encuentran rodeados por una cápsula interna. (un espacio llena de liquido lo separa de la cápsula externa). • El huso muscular transmite información acerca del grado de estiramiento en un músculo. • Células fusales • Terminales neuronales
  • 41. • ▲ Huso neuromuscular. a. Representación esquemática de un huso muscular. • b. Fotomicrografía de un corte transversal de un huso neuromuscular, que muestra dos haces de células fusales en el receptor encapsulado con contenido de líquido.
  • 42. Existen dos tipos de fibras nerviosas sensitivas aferentes (Ia y II). • Tipo Ia: poseen terminaciones anuloespiral que se disponen en forma de espiral alrededor de la región media de ambos tipos de células fusales. • Tipo II: tienen terminaciones en forma de flor de regadera sobre las porciones estriadas de las fibras de sacos.
  • 43. Músculo cardiaco. El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el músculo esquelético. En consecuencia, las células musculares cardíacas y las fibras que forman exhiben estriaciones transversales evidentes en cortes histológicos. Además, las fibras musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, denominadas discos intercalares, que atraviesan las fibras de modo lineal o con frecuencia de una manera que recuerda las contrahuellas en una escalera.
  • 44. • Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas. • Esta adhesión célula-célula lineal de las células musculares cardíacas produce “fibras” de longitud variable. • Por lo tanto, a diferencia de las fibras musculares estriadas viscerales y esqueléticas que están constituidas por células individuales multinucleadas, las fibras musculares cardíacas están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo con extremo. • Algunas células musculares cardíacas en una fibra pueden unirse con dos o más células a través de los discos intercalares para crear, de ese modo, una fibra ramificada.
  • 45. Estructura del músculo cardiaco: • El núcleo de células musculares cardiacas está subsarcolemicos. • Junto a cada miofibrilla, se hallan muchas mitocondrias grandes y depósitos de glucógeno. • Ademas de la mitocondria yuxtanuclear, las células musculares cardiacas se caracterizan por presentar grandes mitocondrias. • El disco intercalar representa el sitio de unión entre las células musculares cardíacas. • En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del sarcómero, que se extiende de una línea Z a otra línea Z. • Las células musculares especializadas de conducción cardíaca(células de Purkinje) exhiben una contracción rítmica espontánea.
  • 46. Células de Purkinje • Las fibras de Purkinje o tejido de Purkinje forman parte del músculo cardiaco. • Estas fibras son células musculares miocardiales especializadas que conducen el impulso eléctrico que ocasiona la contracción coordinada de los ventrículos del corazón. • El latido cardíaco se inicia, se regula localmente y se coordina por células musculares cardíacas modificadas que están especializadas y se denominan células de conducción cardíaca. • Estas células se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas fibras de Purkinje que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio en una secuencia precisa. • A diferencia de las células musculares cardíacas, las células de las fibras de Purkinje son más grandes y sus miofibrillas se localizan en gran parte en la periferia celular.
  • 47. • Los fenómenos que conducen a la contracción del músculo cardíaco pueden resumirse en una serie de pasos. • 1. La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la membrana celular propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los miocitos cardíacos. • 2. La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula muscular, lo que causa la apertura de los conductos de Na2+ activados por voltaje. El Na2+ entra en la célula. • 3. La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T. • 4. Las proteínas sensoras de voltaje de la membrana plasmática de los túbulos T cambian su conformación hasta convertirse en conductos de Ca2+ funcionales. • 5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con compuertas para la liberación de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico. 6. El Ca2+ se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que ingresó al sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática. 7. El Ca2+ acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo de troponina. 8. Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo esquelético. 9. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es capturado por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.
  • 48. a. Esta fotomicrografía electrónica de barrido muestra el preparado de tejido muscular cardíaco obtenido del ventrículo derecho de un simio. b. Esquema tridimensional de un disco intercalar, que es un sitio de adhesión muy especializado entre las células musculares cardíacas adyacentes. c. c. En esta fotomicrografía electrónica se ven porciones de dos células musculares cardíacas unidas por un disco intercalar.
  • 49. • Los discos intercalares consisten en uniones entre las células musculares cardiacas. Que este representa el sitio de unión entre las células musculares cardiacas. • Hay dos componentes: el transversal y lateral, y ambos tienen uniones célula- célula especializadas entre las células musculares cardiacas contiguas:
  • 50. • Fascia adherens: principal constituyente del componente transversal del disco intercalar. • Maculae adherentes: unen las células musculares entre si. (ayuda a evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas. • Uniones de hendidura: proporcionan continuidad iónica entre las células musculares cardiacas contiguas y así dejan que las macromoléculas de información pasen de una célula a la otra.
  • 51. En las células musculares cardiacas, el REL se organiza en una res individual a lo largo del sarcómero, que se extiende de una línea z a otra línea z. Los tubulos T del musculo cardiaco penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la línea z, entre los extremos de la red del REL. El paso de Calcio desde la luz del túbulo T al sarcoplasma de la célula muscular cardíaca es indispensable para el inicio del ciclo de la contracción.
  • 52. • La despolarización de la membrana del túbulo T activa las proteínas censoras de voltaje (DHSR). • Las células musculares especializadas de conducción cardíaca (células de Purkinje) exhiben una contracción rítmica espontánea. • El latido cardiaco se inicia, se regula localmente y se coordina por células musculares cardiacas modificadas que están especializadas y se denominan: células de conducción cardiaca. • Las células musculares cardiacas maduras tienen la capacidad de dividirse.
  • 53. Músculo liso: • Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. • Las células musculares lisas, también llamadas fibras, carecen del patrón estriado que se encuentra en los músculos cardiaco y esquelético. • Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura, que son las uniones de comunicación especializadas entre celulas
  • 54. Estructura del músculo liso: • Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y gruesos y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina. • El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados que forman una parte del aparato contráctil. Los filamentos gruesos de miosina están dispersos por todo el sarcoplasma de la célula muscular lisa. • Los filamentos delgados en una célula muscular lisa están adheridos a los cuerpos densos que son visibles entre los filamentos. Estas estructuras se distribuyen por todo el sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina. • Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto celular. Nótese que la célula muscular lisa contiene filamentos de vimentina además de los filamentos de desmina.
  • 55. Estructuras del musculo liso • Filamentos delgados que contienen actina, la forma muscular lisa de la tropomiosina y dos proteínas específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina. • Filamentos gruesos que contienen miosina del músculo liso y difieren levemente de los que se encuentran en el músculo esquelético. También están compuestos por dos cadenas pesadas de polipéptidos y cuatro cadenas ligera. En lugar de tener una disposición bipolar, las moléculas de SMM están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en una dirección opuesta en el otro lado. • Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina es una enzima de que es importante en el mecanismo de contracción en el músculo liso. Inicia el ciclo de la contracción después de su activación por el complejo de Ca2+ calmodulina.
  • 56. • Calmodulina, una proteína fijadora de regula la concentración intracelular de Ca2+. Un complejo Ca2+ calmodulina se fija a la MLCK para activar esta enzima. Junto con la caldesmona, también regularía su fosforilación y su separación de la actina F. • A-actinina, una proteína de 31 kDa, que forma el componente estructural de los cuerpos densos
  • 57. Fotomicrografía de músculo liso de un colon humano. El músculo liso que se muestra en esta fotomicrografía se dispone en dos capas. En la izquierda, las células musculares están seccionadas longitudinalmente; en la derecha, el corte es transversal. Las células musculares lisas son alargadas y tienen extremos estrechos
  • 58. La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen estímulos mecánicos, eléctricos y químicos. • Impulsos mecánicos: activan los conductos ionicos mecanosensible que conduce el inicio de la contracción muscular espontanea. • Desporalizaciones eléctricas: liberación de neurotransmisores como acetilcolina y noradrenalina. • Estimulos quimicos: actua sobre los receptores de membrana celular específicos.
  • 59. Las células musculares lisas carecen de un sistema de T. • Presencia de grandes cantidades de invaginaciones de la membrana celular que parecen cavéolas. La contracción del músculo liso se inicia por un cambio mediado por Ca2+ en los flamentos gruesos que utiliza el sistema calmodulina-cinasa de las cadenas ligeras de la miosina.
  • 60. • La fuerza de la contracción del musculo liso puede mantenerse durante lapsos prolongados en un estado de trabajo. • Además de la fosforilación normal de las cadenas ligeras reguladoras de la miosina, las células musculares lisas poseen un mecanismo secundario que le permite mantener una contracción prolongada con un gasto minimo de ATP. • El musculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada.
  • 61. Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido conjuntivo adyacente a las células musculares. Las fibras nerviosas transcurren a través del tejido conjuntivo dentro de los haces de células musculares lisas; los engrosamientos en la fibra nerviosa que se está atravesando, ocurren contiguos a las células musculares que son inervadas. Sin embargo, no todas las células musculares están expuestas en forma directa al neurotransmisor.
  • 62. • Las células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y permanecer contraídas durante lapsos prolongados sin fatigarse. • El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos. • La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA).
  • 63. Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo. • Las células musculares lisas tienen los orgánulos típicos de las células secretoras. En la zona perinuclear se encuentra un RER y un aparato de Golgi bien desarrollados. • Sintetizan tanto colágeno tipo IV (lámina basal) como colágeno tipo III (reticular) además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas.
  • 64. • Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad. • Las células musculares lisas pueden responder ante una lesión mediante mitosis. • El músculo liso contiene poblaciones de células que se duplican con regularidad. • El músculo liso del útero prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo.
  • 65. • Se comprobó que la células musculares lisas nuevas se originan de las células madre mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguíneos. • Los fibroblastos en las heridas en proceso de curación, pueden desarrollar características morfológicas y funcionales de las células musculares lisas.
  • 66.
  • 67.
  • 68. Distrofias musculares, distrofina y proteínas asociadas a la distrofina: • La distrofina es una proteína del citoesqueleto bastoniforme con una cabeza corta y una cola larga que ser localiza justo debajo de la membrana de la célula muscular esquelética. La actina F se une a la porción final de la cola. • La distrofia muscular de Duchenne (DMD) y la distrofia muscular de Becker (BMD) están asociados con las mutaciones que afectan la expresión de la distrofina. • Hay diferentes formas de distrofia muscular de cinturas de los miembros (LGMD). Estas son causadas por mutaciones en genes encontrados en el brazo corto del cromosoma x que codifican los cuatro diferentes sarcoglucanos y otra forma de distrofia muscular congénita (CMD).
  • 69. • La mayor parte de los niños afectados pierden la capacidad de caminar a los 12 años y deben usar respiración mecánica a los 20 años para sobrevivir • Los síntomas suelen aparecer a los 12 años de edad. • Un método de tratamiento seria el reemplazo de los genes de distrofina defectuosos dentro de los células musculares, para lograr esto se necesita desarrollarse forma de virus por ingeniería especializada en trasporte de genes normales. • Otro método es el trasplante de células satélite “saludables” (células madres).
  • 70. Miastenia grave: • Los receptores de ACH nicotínicos son bloqueados por los anticuerpos dirigidos contra la proteína receptora del propio organismo. • La miastenia grave es una enfermedad autoinmunitaria causada por una disminución de la cantidad de sitios receptores de Ach funcionales. • Ocurren otras anomalías dentro de la hendidura sináptica que reducen aún más la efectividad de las fibras musculares por ejemplo: ( ensanchamiento de la hendidura sináptica y desaparición de los repliegues subneurales). • Este se caracteriza por la debilidad de la fibra muscular en respuesta al estimulo nervioso. • Al principio, la debilidad comienza en los músculos extrínsecos del ojo, ptosis palpebral, dipoplia (visión doble) y debilidad muscular generalizada.
  • 71. • A medida que la enfermedad progresa, se reduce la cantidad de uniones neuromusculares. • Un tratamiento farmacológico para la miastenia grave es la administración de inhibidores de la AChE. • Estas sustancias refuerzan la transmisión neuromuscular al extender la permanencia de la ACh liberada dentro de la hendidura sináptica. • Los inhibidores de AChE, se utilizan el tratamiento inmunosupresivo y la extirpación del timo agrandado, para lentificar la actividad del sistema inmunitario y el ritmo de producción de los anticuerpos contra los receptores de Ach.