Anatomía y fisiología del rumen 000000000

Anatomía y Fisiología del sistema digestivo de los rumiantes 1
Anatomía y fisiología del sistema digestivo de los rumiantes
Jaime Móndragón-Ancelmo
Centro Universitario UAEM Temacaltepec
Concurso de oposición de profesor de tiempo completo definitivo
Área de estudios
Recursos Naturales
Unidad de aprendizaje
Anatomía y Fisiología Animal
Enero, 2022.

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES 2
Resumen
En este documento se analizan las características anatómicas y fisiológicas del sistema digestivo de los
rumiantes, con énfasis en la anatomía y fisiología del rumen. A partir de un análisis documental del estado del
arte, se encontró que el conocimiento sobre el tema se encuentra en constante construcción. Las aportaciones
de diferentes investigadores ponen de manifiesto la importancia del estudio y conocimiento de la estructura
anatómica, la fisiología y bioquímicas del sistema digestivo de los rumiantes como elemento clave para mejorar
la salud nutricional y en consecuencia su bienestar y conducta animal.
1. Introducción
El sistema digestivo es el conjunto de órganos que se encargan de las transformaciones físicas y químicas del
alimento: aprehensión, masticación, insalivación, deglución, digestión, absorción y excreción (Dehority, 2002).
El aparato digestivo de los rumiantes se compone de: tubo digestivo alto (proximal) y tubo digestivo bajo
(distal/caudal). La parte proximal formada por la boca, se encuentran los labios, mejillas, dientes incisivos,
almohadilla dental, premolares y molares; también, se encuentra la legua, paladar duro y blando. En la lengua
se haya una diversidad de papilas mecánicas y gustativas. En la parte caudal interna de la boca se encuentra la
faringe que se conecta con el esófago. El esófago se comunica con el rumen a través del cardias. El rumen se
vincula con el retículo por el orificio rumino-reticular, y el retículo con el omaso por el orificio retículo-omasal.
El omaso tiene conexión con el abomaso por el orificio omaso-abomasal. Después del abomaso sigue el tubo
digestivo bajo (parte caudal o distal), donde se encuentra el intestino delgado. En la primera porción del
intestino delgado se localiza el duodeno (en la primera asa del duodeno se halla el páncreas), enseguida se
localiza el yeyuno y por último el íleon. Al final el íleon, se encuentra la válvula ileocecal que se comunica con
el intestino grueso. En el intestino grueso, se localiza el ciego, colon (ascendente, transverso y descendente),
recto y por último el ano. El aparato digestivo también está formado por glándulas accesorias: glándulas
salivares (parótida, maxilar, sublingual y bucales), páncreas y el hígado que cumplen funciones de excreciones
intrínsecas o extrínsecas (Figura 1).
Figura 1. Aparato digestivo en bovinos (Grilli, 2016).
Los rumiantes son herbívoros que realizan la rumia (de latín ruminare, que significa masticar de nuevo), de ahí
proviene su nombre. Su principal alimento son los carbohidratos de origen vegetal (celulosa, hemicelulosa,
pectinas, almidón, entre otros). Por la estructura anatómica de su sistema digestivo son considerados como
policavitarios (Rojo & González, 2013) o multicámaras (Bello et al., 2020), ya que presentan cuatro
compartimentos (rumen, retículo, omaso y abomaso), con la particularidad de que no cuentan con enzimas
digestivas para digerir carbohidratos en los tres primeros compartimientos. Por tanto, la microbiota/flora
saprófita presente en el rumen (principalmente bacterias y protozoarios), se encarga de fermentar y digerir
polisacáridos complejos provenientes de la masa vegetal ingerida por el rumiante. De esta forma, el rumiante
aprovecha productos finales de la fermentación (ácidos grasos volátiles AGV) y nutrientes contenidos en las
células microbianas al digerirse en el abomaso e intestino delgado (Giger-Reverdin et al., 2020). Sin embargo,
factores como la selección genética que busca mejorar el crecimiento, rendimiento y eficiencia de los alimentos,
afectan las características digestivas en los animales (Hegarty, 2004), haciendo primordial el conocimiento
detallado de la anatomía y funcionamiento digestivo de los rumiantes.

Por lo anterior, en este trabajo se analizan las características anatómicas y fisiológicas de los rumiantes, con
énfasis en la anatomía y fisiología del rumen como parte responsable del metabolismo de la mayor parte de
nutrientes que serán aprovechados por el animal.
2. Anatomía y función digestiva de los componentes del tubo digestivo alto
2.1.Boca a esófago
Con base en Dyce et al. (2012) y Cunningham & Klein (2014) se describen las características anatómicas y
fisiológicas de los componentes del tubo digestivo alto de rumiantes; la boca, abertura anterior del tubo
digestivo, formada por los labios, mejillas, encías, dientes incisivos, rodete (almohadilla dental), molares, la
lengua y glándulas salivales. En la mandíbula inferior rostral, la boca tiene dientes incisivos, y en lugar de
incisivos superiores poseen una almohadilla dura y curtida (almohadilla dental). Los incisivos de la mandíbula
inferior actúan contra esta almohadilla dental dura. En el interior de la cavidad oral, mejillas y labios están
recubiertos por una capa llamada mucosa oral. La lengua es un órgano muscular recubierto por mucosa (epitelio
escamoso estratificado) situado en la cavidad de la boca, ayuda a formar el bolo alimenticio y lo pone en
contacto con los dientes para su desintegración. La lengua tiene papilas mecánicas especializadas para agarrar
el bolo alimenticio y papilas gustativas dotadas de botones gustativos que permiten saborear los alimentos. Hay
tres tipos de papilas mecánicas (figura a): las papilas filiformes, cónicas y lenticulares. También existen tres
tipos de papilas gustativas (figura b)en animales: papilas fungiformes, circunvaladas y foliadas.
Figura a. Papilas mecánicas (filiformes).

Figura a. Papilas mecánicas (cónicas)
Figura a. Papilas mecánicas (lenticulares).

Figura b. Papilas gustativas (fungiformes).
Figura b. Papilas gustativas (c. papilas circunvaladas).
Figura b. Papilas gustativas (papilas foliadas). Los rumiantes carecen de ellas y en el gato son rudimentarias.
Son muy abundantes en el conejo.

En cuanto las papilas mecánicas: las papilas filiformes, las más numerosas, se reconocen por su forma
puntiaguda. Las papilas cónicas, se localizan en la base de la lengua en carnívoros, cerdos y los rumiantes, son
grandes y no tan queratinizadas como las filiformes. Las papilas lenticulares se localizan en el lingual de
rumiantes, tienen forma de lente biconvexa y tienen abundante epitelio estratificado y queratinizado. Con
respecto a las papilas gustativas: las papilas fungiformes tienen forma de hongo, se localizan en la punta de la
lengua, tienen botones gustativos en la mucosa apical de la papila, son muy numerosas en carnívoros y cabras,
y escasas en bovinos y caballos; las papilas circunvaladas o también llamadas caliciformes son grandes, se
localizan en la base de la lengua (dorsal a la raíz), están rodeadas por un surco profundo y tienen botones
gustativos laterales, en la profundidad del surco tienen glándulas serosas de Von Ebner, son muy numerosas en
rumiantes. Las papilas foliadas en forma de hoja, son numerosas y paralelas en los bordes laterales de la lengua,
están separadas por un surco y tienen botones gustativos laterales, en los rumiantes no presentan estas papilas.
Durante o previo a la masticación, las glándulas salivares (parótida, maxilar, sublingual y bucales) producen
saliva (bovinos entre 75-190 l/día y 5 a 15 l/día en los ovinos) y la segregan a la boca a través de ductos
(Dehority, 2002). El pH de la saliva es alcalino en los rumiantes: búfalo, 8.8; oveja, 8.12 a 8.32; cabras, 8.2 a
8.8; y bovinos, 8.55 a 8.90 (Reid & Huffman, 1949; Jiang et al., 2017). La saliva lubrica y suaviza los alimentos,
ayuda a la masticación para formar el bolo y deglutirlo. También, cumplen con la función de eliminar patógenos
del alimento ingerido. La saliva contiene enzimas para la degradación de grasas (lipasa salival) en neonatos,
también contiene sodio, potasio, fosfato (H2PO4), bicarbonato de sodio ((NaHCO3) y urea. La función más
importante de la saliva es amortiguar el pH en el retículo y el rumen (Dehority, 2002).
En el ganado bovino tiene un labio superior relativamente fijo en comparación con cabras y ovejas, debido a
esta particularidad oral, los bovinos usan su lengua para sujetar las plantas, y luego desgarrarlo con los dientes.
La lengua sale del hocico y rodea una pequeña porción de pasto y lo lleva dentro de la boca, debido a la presión
de la lengua con los incisivos inferiores y la almohadilla maxilar arrancan la hierba; la estructura mandibular
bovina hace imposible pasteen por debajo de 1cm con respecto al suelo. Los ovinos pueden pastar a ras del
suelo, muerden las plantas y la arrancan con sus incisivos y mandíbula, con movimientos de la cabeza; su labio
superior hendido, les permite cortar plantas muy cortas. Los labios, los incisivos y la almohadilla dental de los
ovinos, son las partes anatómicas involucradas en la prensión de los alimentos; no sacan la lengua al pastar.
Las plantas son presionadas entre los incisivos inferiores y la almohadilla superior, y las arrancan mediante un
movimiento de la cabeza hacia arriba. Por tanto, el número de bocados de los rumiantes puede aumentar o
disminuir de acuerdo con la especie y raza animal, tipo de vegetación, especies de plantas, horas de pastoreo,
entre otros (González-Pech & Agreil, 2012). Un estudio en ovinos entre 6 y 12 horas pastoreo, los animales
dedicaron a la actividad de ingestión fue de 6.2 a 10.7 horas con una ingestión de 5.9 a 13.5 g MS/min por 40
a 70 bocados/min (González-Pech & Agreil, 2012) y en cabras de 3.2 y 6.9 g MS/min (Dumont et al.,1995).
En bovinos de 47 a 59 bocados/min, materia fresca por bocado de 1.2 a 1.6 g/min y MS 0.33 a 0.40 g/min (Gibb
et al., 1998), similar comportamiento reportado por Barret et al. (2001).
Las encías recubiertas de mucosa oral se encargan de fijar las piezas dentales a los alveolos, que son los huecos
en el hueso de la mandíbula en los que van encajados los dientes. Los ovinos, caprinos y bovinos de leche
tienen 20 dientes: incisivos 8, caninos 0, premolares 0, molares 12; adultos, y en los adultos tienen 32 dientes:
incisivos 8, caninos 0, premolares 12, molares 12. Los incisivos están diseñados para cortar las plantas. Los
premolares y molares están situados tanto en la mandíbula superior e inferior, estos dientes ayudan a masticar
el alimento a partículas más digeribles con movimientos laterales/circulares con ayuda de las mejillas y la
lengua.
Son muchos factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad de forrajes, como la raza, edad,
especie, sexo, estado fisiológico, salud, tamaño y peso, experiencias previas, tiempo dedicado al pastoreo,
condicionamientos, estructura y densidad de la pastura, composición nutricional de las plantas, densidad y
jerarquía animal, horas del día, en otros (Tarazona et al., 2012). Así, como la forma del hocico y la fuerza
anatómica de la mandíbula que aún se encuentra en proceso de exploración para determinar la relación entre
los rumiantes que pastan y ramonean, y la relativa robustez del aparato masticatorio (Tennant & MacLeod,
2014). Se sabe, que la función principal de la boca es la selección, aprehensión, masticación e insalivación del
alimento. Mediante la masticación e insalivación del alimento queda preparado el bolo alimenticio para pasar
al siguiente tramo del aparato digestivo; la faringe y esófago. La faringe es un conducto de paredes musculosas
y membranosas que comunica la boca con el esófago y tráquea. El esófago, conducto musculo-membranoso
aproximadamente 1.0 m de longitud y diámetro de 5 a 7 cm, dependiendo de la especie, este circula

paralelamente a la tráquea y atraviesa por el hiato diafragmático para comunicarse con la válvula cardias
gástrica. El alimento (bolo) triturado y mezclado con la saliva pasa al esófago por medio de la deglución. Los
rumiantes comen rápidamente, tragando (deglución) gran parte de su alimento (alrededor de 4 cm de largo) sin
masticarlo suficientemente. Entonces, el bolo alimenticio pasa por el esófago, cardias y llega en el saco craneal
del rumen, gracias a los movimientos peristálticos craneocaudal del esófago. El esófago trabaja
bidireccionalmente en rumiantes, permitiéndoles regurgitar su bolo alimenticio para seguir remasticando
(Dehority, 2002). El bolo alimenticio regresa al saco craneal del rumen a través del esófago, por lo que es
necesario describir aquí las partes anatómicas y características del rumen, retículo, omaso y abomaso con el
respaldo de autores como Dyce et al. (2012) y Rojo & González (2013).
El estómago de los rumiantes está formado por dos tipos de mucosas, no glandular y glandular, y consta de
cuatro cavidades (figura 2). Las primeras tres cavidades, son el rumen (panza/herbario), retículo
(bonete/redecilla) y omaso (librillo/salterio), estos forman parte del proventrículo, las cuales están formadas
por mucosa no glandulares recubierto internamente por un epitelio escamoso estratificado (no segrega mucus
ni jugos gástricos) encargados de la digestión de carbohidratos (Dyce et al., 2012). El último compartimento es
el abomaso/ventrículo (cuajar o estómago verdadero) con mucosa glandular (secreta mucus y jugos gástricos).
El estómago ocupa el 75 % o 3/4 de la cavidad abdominal, la mayor parte del lado izquierdo y se extiende hacia
el lado derecho (Stobo et al., 1966).
Figura 2. Mucosas de los distintos compartimentos del estómago de los rumiantes (Rojo & González, 2013).
Las cavidades del estómago se desarrollan de manera dinámica conforme avanza la edad, esto se ha confirmado
en cabras (tabla 1 y figura 3) (Ersek et al., 2001; Bello et al., 2020), comportamiento similar en ovinos y
bovinos (Parish et al., 2017). Sin embargo, estudio previo indicó que el omaso de ovejas es de mayor peso y
volumen que el de las cabras (Chandrasekar et al., 1993). También, se ha documentado que puede variar
ligeramente el peso del sistema digestivo entre razas ovinas (Tabla 2) (Yeldirim et al., 2014) y en rumiantes
mayores (tabla 3) (Leao et al., 1985).

Tabla 1. Peso (g) muscular de las cavidades del estómago en cabras. Figura 2. Desarrollo (%) de las cavidades del estómago
de las cabras en semanas de vida (Ersek et al., 2001; Bello et al., 2020).
Tabla 2. Peso de los componentes del sistema digestivo de los ovinos de 90 días de edad.
Componentes (kg) Merino Awasi
Peso vivo 40.0 40.6
Tracto gastrointestinal lleno 7.4 6.7
Estómago lleno 4.5 4.1
Estómago vacío 1.0 1.1
Intestinos llenos 2.8 2.6
Intestinos vacíos 1.0 1.2
Fuente: Yeldirim et al., 2014.
Tabla 3. Tamaño de los compartimentos digestivos de los rumiantes mayores.
Indicador Búfalo Nellore Holstein
Rumen-retículo, kg 7.38 4.9 5.7
Omaso-abomaso, kg 3.5 2.7 2.9
Intestino delgado, m 26.5 33.7 39.5
Intestino grueso, kg 2.8 3.2 3.4
Fuente: Leao et al., 1985.
2.2.Cavidades no glandulares (rumen, retículo y omaso)
a) Rumen
El rumen se extiende a partir del diafragma a la entrada de la pelvis, ocupa la mitad izquierda de la cavidad
abdominal. Tiene una capacidad 3 a 15 l en ovinos y 35 a 100 l en bovinos (Dehority, 2002). Otros autores
reportan capacidad del retículo y rumen de 100 a 225 l en bovinos y 10 a 25 l en ovinos y cabras (60% de la
capacidad gastrointestinal), ovinos raza corriedale de 12.1 l y sulfolk 13 l, es evidente que puede incidir la edad,
raza, alimentación, etc. (Yamazaki et al., 2009). Su cara parietal dirigida a la izquierda se asocia con el
diafragma, pared abdominal izquierda y suelo del abdomen (figura 4). Su cara visceral hacia la derecha y tiene
relación con los intestinos, hígado, omaso y abomaso (figura 4). La curvatura dorsal reposa sobre el diafragma
y el techo de la cavidad abdominal. La curvatura ventral sigue el contorno del suelo abdominal (figuras 4 y 5).
El rumen tiene diferentes sacos con la presencia de surcos. Estos surcos no son evidentes en el exterior, porque
los cubre el peritoneo, pero en la parte interna están proyectados en pilares ruminales (Dehority, 2002). En los
surcos circulan vasos sanguíneos, linfáticos y nervios del rumen, con cierto nivel de grasa. En la cara parietal
y visceral del rumen, existe un surco longitudinal no muy profundo, tanto el surco parietal como la visceral se
conectan craneal y caudalmente por dos surcos profundos transversales; los surcos craneal y caudal. Estos
cuatro surcos integran el saco dorsal y el saco ventral (figuras 4 y 5). El saco dorsal situado hacia la izquierda
del plano medio y el ventral hacia la derecha. El surco longitudinal izquierdo y derecho dan un surco accesorio
corto hacia el saco dorsal. Los surcos longitudinal y accesorio derecho rodean la zona de la pared del rumen
denominada ínsula ruminal (figura 4). El surco accesorio derecho es más marcado y en el surco longitudinal
derecho se inserta el omento mayor. Los surcos coronarios; dorsal y ventral, se desarrollan en direcciones
opuestas desde el extremo caudal de los surcos longitudinales formando los sacos ciegos caudodorsal y
caudoventral (figuras 4 y 5). En rumiantes pequeños, el saco caudoventral se agranda más caudal que el dorsal,
pero en bovinos son de igual tamaño. La parte más craneal del rumen se encuentra el saco craneal/atrio ruminal,
separado del retículo por el pliegue/surco ruminorreticular (figura 4), y la parte más craneal del saco ventral
Cavidades
Número en semanas de vida
3 5 14
Rumen 61 320 353
Retículo 23 47.5 53.3
Omaso 17 32.5 34
Abomaso 62 92.5 78.3

se encuentra el receso ruminal/saco craneal ventral (figura 4). El saco craneal, continúa caudalmente con el
dorsal, mientras que la parte craneal se comunica con el retículo a través del orificio ruminorreticular, espacio
donde pasa la ingesta del rumen a retículo. El saco craneal, participa en la regurgitación para remasticar el bolo.
El esófago entra en el estómago en la unión del rumen con el retículo a través del cardias, y a ese nivel está el
surco rumino-reticular (figura 4 y 5).
Figura 4. Rumen-retículo bovino. A Lado izquierdo (cara parietal). B Lado derecho (cara visceral). 1 Esófago. 2 Retículo. 3 Atrio
ruminal (saco craneal). 4 Saco dorsal del rumen. 5 Saco ciego caudodorsal. 6 Receso ruminal. 7 Saco ventral del rumen. 8 Saco ciego
caudoventral. 9 Surco longitudinal izquierdo. 10 Surcos accesorios (izquierdo y derecho). 11 Surco coronario dorsal. 12 Surco coronario
ventral. 13 Surco craneal. 14 Surco caudal. 15 Bazo. 16 Surco longitudinal derecho. 17 Ínsula ruminal. 18 Surco ruminorreticular. 19
Posición de la unión del retículo con el omaso. 20 Curvatura dorsal del rumen. 21 Curvatura ventral del rumen (Rojo & González, 2013).
Figura 5. A. Estómago de ovino. Lado derecho (cara visceral). B Estómago de ovino, lado derecho con
el abomaso desplazado. 1 Esófago. 2 Retículo (su curvatura menor se aprecia por este lado derecho, conecta con omaso). 3 Omaso (por
el lado derecho vemos la curvatura del omaso). 4 Fondo (fundus) del abomaso. 5 Cuerpo del abomaso. 6 Región pilórica del abomaso.
7 Duodeno. 8 Saco dorsal del rumen. 9 Saco ventral del rumen. 10 Receso ruminal. 11 Atrio ruminal (saco craneal). 12 Saco ciego
caudodorsal del rumen. 13 Saco ciego caudoventral del rumen. 14 Surco longitudinal derecho. 15 Surco accesorio derecho. 16 Ínsula
ruminal. 17 Surco caudal del rumen. 18 Surco coronario ventral del rumen. 19 Surco coronario dorsal del rumen. 20 Surco craneal del
rumen. 21 Curvatura menor del abomaso, con inserciones del omento menor cortado. 22 Curvatura mayor del abomaso con inserciones
del omento mayor cortado. 23 Inserciones del omento menor cortado, en la base del omaso. 24 Bazo (Rojo & González, 2013).
Los surcos externos, corresponden con el interior del rumen con aumentos musculares llamados pilares, algunos
prominentes. El pilar craneal es prominente y se dirige hacia el interior del rumen, descansa entre el saco craneal
y el receso ruminal (figura 6). El pilar caudal se proyecta entre los sacos ciegos. El pilar longitudinal derecho
conecta los pilares craneal y caudal en el lado derecho y, como el surco correspondiente, se divide en dos: pilar
longitudinal derecho y pilar accesorio derecho, entre los cuales queda la ínsula ruminal (figura 6). El pilar
longitudinal izquierdo continúa por la izquierda. Los pilares longitudinales, junto con los pilares craneal y
caudal, rodean la abertura intrarruminal, a través de la cual comunican el saco dorsal y ventral del rumen (figura
6). Los pilares coronarios dorsal y ventral son ramas del pilar caudal, el pilar coronario ventral se extiende
completamente alrededor de la base del saco ciego caudoventral, mientras que el dorsal no.

Figura 6. Anatomía interna del estómago de ovino. Se ha abierto mediante una incisión a lo largo de la curvatura dorsal del rumen, de
la unión retículo-omaso y de la curvatura menor del abomaso. 1 Rumen. 2 Retículo. 3 Omaso. 4 Abomaso. 5 Bazo. 6 Orificio
intrarruminal (al fondo se ve el saco ventral del rumen). 7 Ínsula ruminal. 8 Pilar accesorio derecho. 9 Pilar longitudinal derecho. 10
Pilar longitudinal izquierdo. 11 Pilar craneal. 12 Pliegue ruminorreticular. 13 Surco del abomaso (surco gástrico). 14 Torus pilórico (en
píloro). 15 Duodeno. 16 Región de glándulas gástrica. 17 Región de glándulas pilóricas. 18 Atrio ruminal. 19 Pilar coronario dorsal. 20
Pilar caudal. RO Orificio retículoomásico. OA Orificio omaso-abomásico. Detalle de la ínsula ruminal. 1 Ínsula ruminal. 2 Pilar
accesorio derecho. 3 Pilar longitudinal derecho. 4 Pared derecha del saco dorsal del rumen. 5 Orificio intrarruminal, con el saco ventral
del rumen al fondo (Rojo & González, 2013).
El rumen con mucosa no glandular (figura 7), está revestido por epitelio escamoso estratificado cornificado
(Baldwin & Erin, 2017). Es de color claro en neonatos, en la medida que el neonato se desarrolla y come
alimentos se vuelve amarillento o marrón oscuro. La membrana de la mucosa tiene papilas alrededor de 1 cm
de largo, también el número y tamaño de las papilas puede estar afectado por varios factores, como la edad del
animal, Ersek et al. (2001) reportaron el número de papilas/cm2
; 123, 56, 48 y el tamaño de papilas (mm); 1.3,
3.3 y 4.5 en bovinos de edad de 3, 5 y 14 semanas, respectivamente. El rumen no presenta papilas en los pilares
y en el techo del saco dorsal, se debe a que la mucosa no tiene contacto con los alimentos por la presencia de
burbuja de gas que se sitúa siempre por encima de la ingesta. Las papilas de los diversos sacos difieren tanto
en tamaño como en forma y son más densos en las partes ventrales del saco craneal y ventral, presumiblemente
donde ocurre la mayor absorción (Dehority, 2002). La principal función de las papilas es aumentar la superficie
de absorción (de ácidos grasos y sodio) en el rumen; también, tienen una función mecánica, aumentar la fricción
de los alimentos con la pared del rumen. El pH de la mucosa del rumen de bovino puede ser de 5.5 a 7.5
(Franzolin et al., 2010), ovinos y caprinos de 6.0 a 6.3 (Agrawal et al., 2014), estos valores pueden estar
influenciados por el tipo de dieta y la frecuencia de alimentación (Franzolin et al., 2010). Se ha observado
disminución del pH del rumen con carbohidratos (almidones) fácilmente fermentables (Santra & Karim, 2002).
Pero, también puede estar influenciado por la raza, por ejemplo, en ovinos (tabla 4) (Yıldırım et al., 2014). La
temperatura del rumen puede ser de 38 a 41 ºC, 1 a 2 °C por encima de la temperatura corporal, también puede
tener descensos de la temperatura ruminal con ingesta de agua o forraje frío. El rumen juega un papel importante
en el equilibrio hídrico, porque actúa como un depósito de agua; también, se considera como una cámara de
fermentación (Desnoyers et al., 2011).
Figura 7. Mucosas de los distintos compartimentos del estómago de los rumiantes. A Papilas del rumen. B Celdillas del retículo: 1
Crestas. Las papilas cubren las crestas y el suelo de las celdillas. C Omaso: 2 Láminas 3 Recesos interlaminares. 4 Papilas
unguiculiformes. D Abomaso: 5 Pliegues espirales (Rojo & González, 2013).

Tabla 4. pH de los componentes del sistema digestivo de los ovinos de 90 días de edad.
pH Merino Awasi
Rumen 7.15 6.78
Yeyuno 6.28 6.46
Ciego 6.79 6.66
Fuente: Yıldırım et al., 2014.
Steele et al. (2016) reportaron que la mucosa del rumen tiene cuatro estratos: estrato basal, estrato espinoso,
estrato granuloso y estrato córneo (figura 8). Las células del estrato basal contienen mitocondrias
completamente funcionales y orgánulos, que contribuyen a las propiedades metabólicas del tejido. Las células
basales son probablemente las más importantes de la capa ruminal en relación con el metabolismo energético
de todo el animal (Baldwin & Jesse, 1991). El estrato espinoso y el estrato granuloso son capas celulares
intermedias y no están separadas por ninguna división. Las células del estrato córneo están más expuestas, son
altamente cornificado, y funcionan como barrera defensiva contra el ambiente físico del rumen, por tanto, la
composición dietética y el ambiente ruminal afecta el número de capas celulares presentes en el estrato córneo
(Gaebel et al., 1987). Por ejemplo, las raciones con alto contenido de concentrado disminuyen el pH y las
proporciones de propionato/acetato y de butirato, estos afectan el espesor del estrato córneo. De esta manera,
las capas celulares varían dentro de cada estrato según la dieta, la etapa de desarrollo ruminal, y patrón de
alimentación (Baldwin & Erin, 2017).
Figura. 8. La estructura del epitelio escamoso estratificado del revestimiento epitelial del rumen (Steele et al., 2016).
El desarrollo de los compartimentos digestivos comienza en la etapa prenatal en ovejas y cabras, más tarde en
bovinos (García et al., 2012). Está documentado que el rumen se desarrolla de forma incompleta, tanto física
como metabólicamente, al nacer. En recién nacidos el rumen no muestra alto grado de queratinización
característico del órgano maduro (Pochón, 2002) y metabólicamente el rumen no es funcional (Khan et al.,
2016). Tras el inicio de la ingesta de alimento sólido y el posterior establecimiento de la fermentación ruminal,
el rumen experimenta un desarrollo tanto físico como metabólico (Connor et al., 2013). El desarrollo físico del
rumen se puede dividir en dos aspectos: aumento de la masa ruminal y crecimiento de las papilas (figura 9).
Se sugiere que la estimulación física del alimento en el rumen podría explicar aumentos tanto en el peso y
desarrollo del rumen; por tanto, para que el desarrollo normal del epitelio ruminal progrese, se debe establecer
una fermentación ruminal fisiológicamente adecuada (Connor et al., 2013). En un estudio realizado en animales
de control (alimentados con leche) en contraste con animales alimentados con cereales y heno, los neonatos
que se mantuvieron con leche durante los primeros meses de vida mostraron un desarrollo ruminal limitado
(Figura 9) con respecto al peso del rumen, capacidad, crecimiento papilar, grado de queratinización,
pigmentación, y desarrollo muscular en comparación con los alimentados con cereales y heno (Lane et al.,
1997; Connor et al., 2013). La falta de desarrollo, probablemente se debe a que la leche viaja directamente al
abomaso por el surco esofágico (Orskov et al 1970), no obstante, no se pudieron distinguir el mecanismo
responsable de la inducción del desarrollo papilar. El surco esofágico (gotera esofágica) (figura 10), es una
estructura anatómica de los rumiantes neonatos, el cierre de este surco asegura que la leche, sustituto lácteo o
suero se dirijan directamente por el orificio retículo-omasal al abomaso, lugar donde se cumplen los procesos
de coagulación de la caseína y la primera etapa de la hidrólisis lipídico-proteica de la leche, evitando su pasaje
al rumen-retículo (Pochón, 2002). Los ácidos grasos y la glucosa absorbidos en el intestino delgado de los

neonatos deben pasar a través del hígado (White & Leng, 1980; Steele et al., 2016). En rumiante adulto, este
surco en situaciones de ayuno prolongado de agua permite un atajo de los líquidos al evitar su entrada al rumen.
Figura 9. Ejemplos de adaptaciones físicas a la superficie luminal del epitelio ruminal cuando se expone a diferentes dietas: (A) Ternero
alimentado con leche (MRO) a los 14 días (D14) de edad. (B) ternero alimentado con leche (MRO) a los 42 días de edad. (C) Ternero
alimentado con iniciador (MG) a los 56 días de edad. (D) ternero alimentado con iniciador (MG) a los 70 días de edad. (E) ternero
alimentado con heno de pasto (MH) a los 56 días de edad. (F) ternero alimentado con heno de pasto (MH) a los 70 días de edad. Tenga
en cuenta que el aumento de los paneles grandes no es uniforme para el aumento paneles a la derecha. Se incluye una barra de escala
en incrementos de 1 mm (Connor et al., 2013).
Figura 10. Esquema que muestra el recorrido del surco gástrico (línea morada), desde el cardias hasta el píloro. Ru Rumen. Re Retículo.
Om Omaso. Ab Abomaso. A Surco gástrico: surco retículo-omásico-abomásico. B Labios y suelo del surco del retículo y surco del
omaso. 1 Labio derecho del surco del retículo. 2 Labio izquierdo del surco del retículo. 3 Láminas del omaso. 4 Celdillas del retículo.
5 Surco del abomaso (curvatura menor). 6 Pliegues espirales del cuerpo del abomaso. 7 Suelo del surco del retículo. 8 Papilas
unguiculiformes. RO Orificio retículo-omásico. OA Orificio omaso-abomásico (Rojo & González, 2013).
En la medida que se desarrolla el rumen, también se desarrolla la microbiota, formado de bacterias, protozoos
y hongos, que mediante una simbiosis logran la hidrólisis de los alimentos lignocelulósicos en el rumen (Santra
y Karim, 2002). Se ha calculado que las bacterias y los hongos realizan 80 % de la actividad de degradación,
mientras que los protozoos 20 % (Dijkstra & Tamminga, 1995). También, se ha observado el desarrollo de
poblaciones de virus, actualmente se realizan estudios para comprender su rol en el rumen (Gilbert et al., 2020).
Se han utilizado diversas técnicas para conocer el microbiota del rumen, entre las técnicas más utilizadas para
la enumeración del microbiota ruminal está el método de recuento de células viables en Roll-tube, desarrollado
por Hungate en 1940 (Grubb & Dehority, 1976), esta técnica aísla bacterias celulíticas (Grubb & Dehority,
1976; Londoño et al., 2012). Otros métodos utilizados para el recuento de microorganismos ruminales, son el
número más probable (NMP) (Dehority et al., 1989) y recuento de células viables en placa dentro de las cajas
de Petri, el cual permite, al mismo tiempo, la cuantificación y el aislamiento de las bacterias (Vervaeke & Van
Nevel, 1972). Gracias a estas técnicas, se han logrado observar en el rumen la existencia de microorganismos
(principalmente bacterias y protozoos). Las bacterias anaerobias son las más abundante en el rumen
(10.000.000.000 a 100.000.000.000/ml de contenido ruminal y se reconocen alrededor de 250 especies), su
diversificación está determinada por la dieta suministrada al animal. Las bacterias ruminales degradan los
carbohidratos estructurales como la celulosa y la hemicelulosa en glucosa y oligosacáridos, que son utilizados

por varios microorganismos para la producción AGV, fuente principal de energía para los rumiantes (Miron et
al., 1998). Londoño et al. (2019) han reportado un recuento total de bacterias celulolíticas de 4.71x108
(471
millones) UFC (Unidad Formadora de Colonias) /g de contenido ruminal de vacas pastoreo en pasto Kikuyo
(Peninsetum clandestinum) (figura 11), de las cuales fueron tres géneros importantes de bacterias celulolíticas
del rumen Ruminococcus spp., Fibrobacter spp. y Bacteroides spp (figura 12).
Figura 11. Identificación de bacterias celulolíticas predominantes obtenidas mediante el método de recuento de células viables en Roll-
Tube, NMP y recuento de células viables en placa. a) Colonia bacteriana en forma de abanico. b) Colonia lenticular biconvexa vista
lateral. c) Colonia lenticular convexa con halo. d) Forma elipsoidal. e) Colonia lenticular convexa con halo. F) Colonia plana regular.
Aumento 100X, estereomicroscopio Olympus modelo SZ61 (Londoño et al., 2019).
Figura 12. Morfología microscópica de las células identificadas mediante tinción de Gram de Koppelof
modificado. A) Bacilos Grampositivos en cadena. B) Bacilos Gramnegativos. C) Cocos Grampositivos compatibles con Ruminococcus
flavefaciens. D) Cocos Grampositivos compatibles con Ruminococcus alvus. Aumento 1.000X, microscopio Nikon, modelo Eclipse
E200 (Londoño et al., 2019).
También, se estima que la población de protozoarios es la segunda población más grande del rumen, varía entre
105
(100 mil) a 108
(100 millones) de protozoos/ml de contenido ruminal. Así, los protozoos representan entre
40% y 50% de la biomasa microbiana (Shin et al., 2004), y su densidad y diversidad está influenciada por
diferentes factores, como son la genética, la edad y la dieta (Santra & Karim, 2002). La población de protozoos
es > 1,106 protozoos/ml de contenido ruminal cuando la dieta está compuesta de forraje/concentrado (Ushida
et al., 1990). Fares et al. (2019) reportaron una población de protozarios 14.56 x 104
(145,600.00) en vacas
alimentadas con alfalfa. Ushida et al. (1990) encontraron que en ovinos alimentados con solo heno, 0.42 x l05
(42 mil) y heno con maíz, 1,05 x l05
(105 mil) protozoos/ml. La clasificación taxonómica de los protozoos
ciliados ruminales se considera once géneros más representativos dentro de las poblaciones ruminales (Shin et
al., 2004), de los cuales Fares et al. (2019) reportaron concentraciones variables en el rumen de bovinos con
mayor población de Charonina y Entodimium (figuras 13, 14, 15 y 16), y en ovinos la microfauna estaba

compuesta principalmente por Entodinium spp. (80% de la población total) en ambas dietas heno y heno con
maíz (Ushida et al., 1990). Investigaciones han demostrado que los protozoarios, en especial el grupo de
Entodinium tiene actividad hemicelulolítica y celulolítica (Nigri et al., 2017). Se ha documentado que aumentos
moderados de almidón en la dieta, resulta una mayor población de protozoos en el rumen (Santra & Karim,
2002). Otros autores señalan que aún no está claro los efectos del almidón en rumen (Harmon, 2020). De
acuerdo con Clarke (1977) los protozoarios ciliados en el rumen son sensibles a cambios del pH y no sobreviven
a pH por encima de 7.8 o por debajo de 5.0. Otros reportaron muerte de protozoos in vitro a valores de pH
inferiores a 5.4 (Dehority, 2005). Por otra parte, mayores contenidos de polisacáridos celulosa y hemicelulosa
en la dieta estimula la producción de enzimas bacterianas, como la celulasa, xilanasa, amilasa,
carboximetilcelulasa y xilanasa, que digieren los componentes de la pared celular, particularmente celulosa
(Santra & Karim, 2002). Sin embargo, Actualmente se reconoce que existen muchas incógnitas sobre el
comportamiento de los microorganismos y la digestión en rumen (Chao et al., 2017; Hao et al., 2021).
Figura 13. Proporción (%) de protozoarios ciliados en el rumen de vacas de acuerdo con el género (Fares et al., 2019).
Figura 14. Genus Charonina. Genus Entodinium. Genus Eodimium. Genus Isotricha (Fares et al., 2019).
Figura 15. Genus Diplodinium. Genus Buetschilia. Genus Eremoplastron. Genus Ostracodinium (Fares et al., 2019).
Figura 16. Genus Ophryoscolex. Genus Caloseolex. Genus Elytroplastron (Fares et al., 2019).

Gracias al microbiota del rumen, se sintetiza proteína microbiana, este representa la principal fuente de AA
para los rumiantes, 50% de esta proteína microbiana se degrada a amoníaco como resultado del recambio de N
en rumen (Koenig et al., 2000). La simbiosis entre el microbioma que habita en rumen del huésped depende en
gran medida de la provisión de suministro constante de nutrientes a partir de forrajes que de otro modo sería
inutilizable para el sistema digestivo del rumiante (Baldwin & Erin, 2017). Cuando se ve comprometida el
epitelio ruminal, da lugar a estados de enfermedad como ruminitis, acidosis, timpanismo, entre otras patologías
(Blowey & Weaver, 2011). Este epitelio ruminal es diferente a otras barreras de tejido gastrointestinal. El
epitelio del rumen tiene varias funciones vitales, que incluyen la absorción de agua, transporte, metabolismo
de los ácidos grasos volátiles y la protección (Galfi et al, 1991). Un gran número de papilas sobresalen de la
superficie ruminal hacia el lumen, aumentando en gran medida el área de superficie disponible para la absorción
de AGV (Harfoot, 1978). La mayor parte de los AGV (> 75 %) se absorben a través del revestimiento epitelial
del rumen y el retículo, <10 % de los AGV producidos en el rumen llegan al intestino delgado. Cuando el pH
ruminal está cerca de la neutralidad (7.2), todos los AGV se absorben a tasas similares y cuando el pH ruminal
disminuye a menos de 6.0, la tasa de absorción de AGV disminuye (Annison et al., 1957). En particular, la
reducción de la absorción de acetato y propionato es más sensible al disminuir el pH que el butirato; sin
embargo, el epitelio ruminal no es simplemente una barrera para la difusión de nutrientes, sino que actúa para
mantener la integridad de gradientes de concentración de metabolitos a través del metabolismo de butirato
principalmente (Gaebel et al., 1987). El acetato está presente en el rumen en concentraciones más altas de los
AGV producidos. El acetato se utiliza para la síntesis de grasas por el tejido adiposo y como sustrato energético
de todos los tejidos extrahepáticos del animal. La aparición de acetato en la sangre portal está altamente
correlacionada con la concentración de acetato en el lumen ruminal (Kristensen et al., 2005). La absorción de
acetato aumenta con el desarrollo ruminal y disminuye en respuesta a dietas ricas en concentrados (Nocek et
al., 1980), posiblemente por la disminución del pH ruminal. Estudios in vitro indican que el acetato es absorbido
fácilmente por el epitelio ruminal (Goosen, 1976). El propionato es el principal sustrato gluconeogénico
utilizado por el hígado de los rumiantes y puede representar el 60% de la glucosa utilizada por el animal
(Harfoot, 1978).
b) Retículo
El retículo, compartimento más craneal ubicado entre diafragma y rumen, forma esférica y aplanada
craneocaudal. Se ubica entre la 6 y 9 espacio intercostal en un plano medio. En su parte dorsal continúa con el
saco craneal del rumen, y lateroventral se conecta con el profundo surco ruminorreticular. Tiene una cara
diafragmática en forma curvada del diafragma y una cara visceral con el rumen. A la derecha se relaciona con
el lóbulo izquierdo del hígado, el omaso y el abomaso; a la izquierda descansa sobre la parte costal del
diafragma y ocasionalmente con el extremo ventral del bazo. Ventralmente se relaciona con la parte esternal
del diafragma, el extremo caudal del esternón y el cartílago xifoides. El rumen y retículo forman una unidad
morfológica y funcional. También, el retículo su mucosa es no glandular y forma crestas de 8-12 mm de altura
que se entrecruzan formando celdillas. Cada celdilla se subdivide por crestas secundarias revestidas por papilas
pequeñas. En el interior de las crestas hay cuerdas de fibras musculares prominentes. La capa muscular del
retículo es muy desarrollada, puede llegar a ocluir el lumen con su contracción y llevar la ingesta hacia el saco
craneal del rumen. La función de las celdas aún no está determinada. El alimento fino (≤ 1 mm) permanece en
ella y por contracción del retículo transitan al omaso, mientras que el alimento tosco es devuelto al saco craneal
del rumen.
El rumen y el retículo son considerados como órganos diferentes. Sin embargo, como solo están separados por
el pliegue retículo-ruminal que permite el paso de ingesta entre los dos sitios y las características tanto químicas
como microbiológicas son similares, se les considera como un aparato denominada rumen-retículo. Estudios
realizados, reportan que el tamaño del rumen-retículo puede variar de acuerdo con las condiciones ambientales
o raza de rumiantes (Leao et al., 1985), a mayor tamaño del rumen permite mayor capacidad de almacenamiento
de alimento y mayor absorción de los productos de fermentación (Angulo et al., 2005). También, se presume
que el desarrollo del retículo es dinámico conforme se desarrolla los pequeños rumiantes (Ersek et al., 2001).
c) Omaso
El omaso de bovinos es esférico y comprimido en la parte lateral, y en pequeños rumiantes es ovalado, ambos
son de menor tamaño que el retículo. Este tercer compartimento, tiene una curvatura derecha en dirección

dorsal-caudal y una base aplanada en dirección opuesta (craneal-izquierda), donde se encuentra el surco del
omaso, el cual se comunica con el retículo. El omaso se separa del retículo por una constricción (cuello del
omaso-orificio retículoomásico) y del abomaso por un surco de mayor anchura (surco omasoabomásico). El
omaso bovino reposa ventralmente en la parte intratorácica de la cavidad abdominal a la derecha del plano
medio, a la izquierda entre el saco ventral del rumen y a la derecha con la pared abdominal. Se relaciona con
el hígado cráneo-dorsal. Su plano visceral mira hacia la izquierda caudalmente en contacto con el saco ventral
del rumen. Su superficie parietal se dirige en dirección opuesta y se relaciona con el diafragma, hígado y
vesícula biliar. El omaso se encuentra hacia la pared abdominal derecha entre los espacios intercostales 6 y 11,
ventralmente desde el arco costal unos 10 cm. Ventralmente el omaso se contacta con el retículo y el abomaso,
y caudalmente con el yeyuno. En pequeños rumiantes las relaciones del omaso son similares a las explicadas,
excepto que no contacta con la pared abdominal derecha (está situado más medialmente entre las costillas 8 y
10). La mucosa del omaso es aglandular y tiene muchos pliegues paralelos entre sí con tamaño diferentes. Se
clasifican del 1 al 4 de mayor a menor; primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias, respectivamente. Estos
pliegues son las láminas del omaso, se proyectan desde la pared hacia el interior, y los espacios entre ellas se
le conoce, como recesos interlaminares (figura 17). Los pliegues son hojas musculares cubiertas por una
membrana mucosa de papilas pequeñas. Estas papilas son más largas y cornificadas en orificio retículoomásico,
denominada como papilas unguiculiformes. La abertura retículoomásica conecta con la abertura omaso
abomásica a través del surco del omaso. Una de las funciones del omaso es actuar como una puerta de entrada
entre el retículo y el abomaso. Este órgano también sintetiza glucosa, que comprende el 5% del total de
nutrientes digestibles y se ha informado que previene afecciones como la cetosis (El-Gendy & Amira Derbalah,
2010).
Figura 17. Omaso de cabra (A. cerrado B. abierto por sección sagital) 1. Orificio retículo-omasal, 2. Orificio omaso-abomasal, 3.
Curvatura menor, 4. Curvatura mayor, 5. Papilas cónicas grandes, 6. Base pedunculada, 7. Surco omasal, 8. Papilas cónicas y en gancho,
9. Pailas forma de cúpula, 10. Borde libre de láminas, 11. Vela abomasica y a, b, c, d láminas de primer, segundo, tercer y cuarto orden
(El-Gendy, 2010).
En terneros (60 días de vida) alimentados con forraje tienen mayor número de láminas omasales (86) que en
terneros alimentados con concentrado (77), también el área laminar en terneros alimentados con forraje fue
mayor (4964.7) con respecto a los alimentado con concentrado (3696.3) (Anza, 2019), se sugiere que los
omasos de los terneros alimentados con forraje pueden tener mayor capacidad de absorción, debido a la
existencia de mayor superficie laminar y desarrollo papilar. Estudio previo, analizaron 80 omasos de vacas
adultas y encontraron en promedio de 153 láminas omasales en la porción alta y 137 en la porción baja (Becker
et al., 1963), este mismo autor, reportó que de acuerdo con la edad de los bovinos aumenta la capacidad del
contenido omasal (figura 18). En cabras se presume 64 láminas omasales, el peso lleno del omaso de 150.31 g
y sin contenido 70.82 g, y el volumen omasal de 85 ml en promedio (El-Gendy & Amira Derbalah, 2010).
Previos estudios reportaron 33 a 35 láminas omasales para las ovejas y cabras, respectivamente, y 122 a 169
para los búfalos y bovinos (McSweeney, 1988). También, el desarrollo del omaso es dinámico conforme
aumenta la edad de los animales (Ersek et al., 2001).

Figura 18. Capacidad del omaso de acuerdo con la edad de vacas de la raza Jersey (Becker et al., 1963).
Por otra parte, Becker et al. (1963) reportaron que el tamaño de las partículas del alimento que se encuentran
en los compartimentos digestivos en vacas entre 30 y 227 días, son de diferentes tamaños (tabla 5).
Tabla 5. Porcentaje de ingesta de los compartimentos digestivos de vacas de 30 a 227 de edad de acuerdo con el tamaño de partícula
del alimento (Becker et al.,1963).
Compartimentos >5mm 5 a 3 mm 3 a 2 mm 2 a 1 mm <1mm
Rumen 2.54 9.55 20.12 35.14 32.65
Retículo 2.35 8.5 17.94 33.95 37.26
Omaso porción alta 0.13 0.83 5.95 25.73 67.36
Omaso porción baja 0.09 0.65 5.88 25.4 67.98
Abomaso 0.65 2.48 7.39 24.58 64.70
d) Digestión en las cavidades glandulares (rumen, retículo y omaso)
Anteriormente, se describió como el alimento entra por la boca hasta el esófago. Entonces, el bolo alimenticio
continua por el esófago hasta llegar al rumen, gracias a los movimientos peristálticos musculares cráneo caudal
del esófago (Dehority, 2002). El bolo alimenticio por su baja densidad (partículas >1 cm), luego de ser
deglutido llega al saco dorsal craneal del rumen. Después, surgen contracciones de motilidad rumino-reticular
primarias o de mezcla: a) En la primera fase de contracción reticular, la luz del retículo se comprime a la
mitad de su tamaño con respecto a su estado de relajación; b) En la segunda fase de contracción reticular, es
más fuerte y normalmente llega a cerrar la luz del retículo (Dehority, 2002).
La frecuencia de contracción se propaga en sentido caudal y se origina una serie de contracciones en el rumen,
que inicia por el saco craneal, y enseguida se contrae el saco dorsal en sentido craneocaudal y el saco ciego
dorsal; posteriormente, se origina una contracción en el mismo sentido del saco ventral para finalmente
contraerse el saco ciego ventral. Estos movimientos impulsan al material de mayor tamaño hacia el saco dorsal
posterior del rumen, donde se mezcla el alimento y es bañado continuamente por el líquido ruminal con
microbiota, y contribuye a la separación/estratificación de los contenidos del retículo-rumen (figura 19). Estas
contracciones se provocan de manera cíclica con una frecuencia de movimientos ruminales, sin embargo,
depende de estado de los animales, ejemplo en bovinos descansando (1.2 contracciones/min), comiendo (1.6
contracciones/min), rumiando (1.1 contracciones/min), estresado (1.0 contracciones/min) (Braun & Rauch,
2008), en cabras (1.4 movimientos/min) (Braun y Jacquat, 2011), en ovinos en reposo 1 contracción/min y
durante la alimentación 1.5/mn (Gregory, 1982). Posteriormente, por una presión negativa del tórax y una onda
de contracción antiperistáltica del esófago dilata el cardias y el orificio rumen-esofágico, permitiendo las
partículas de mayor tamaño sean regurgitados a la boca para ser remasticado y reinsalivado (rumia) de 30 a 60
segundos, realizado este proceso, el alimento es reingerido para llegar en la capa solida inferior del rumen
(figura 19) (Beauchemin, 1991; Russell & Rychlik, 2001). La rumia disminuye el tamaño de las partículas del
alimento e incrementa la secreción de saliva que favorece el pH ruminal y la fermentación microbiana. La
rumia es prácticamente nula durante la primera y/o segunda semana de vida (Pandey & Sahoo, 2004). Se ha
observado en terneros antes del destete se dedican a rumiar en promedio de 8 %/día, se atribuye que la rumia
es estimulada por el suministro forraje. El alimento en polvo o finamente molido inhibe el proceso de rumia,
el tamaño de partícula para estimular la rumia debe ser mayor a 2.5-3.0 cm, la rumia ocurre principalmente
cuando el animal descansa (Frossasco-Davicini & Elizondo-Salazar, 2020). Para que la renovación de solidos
44 102
1,292
2,441
2,643
-
500
1,000
1,500
2,000
2,500
3,000
10 30 90 120 150
Capacidad
omaso,
ml
Edad, días

ocurra en el rumen, puede pasar de 50 a 60 horas, aproximadamente 1.3 a 3.7 días en bovinos y 0.8 a 2.2 días
en ovinos (Dehority, 2002).
El bolo alimenticio en la capa solida inferior sufre el proceso de fermentación y se reduce su tamaño (2 a 3
mm), este tamaño de partícula puede ser regurgitado nuevamente y las veces que sea necesario para reducir su
tamaño. Para que las partículas abandonen el retículo para pasar al omaso, se menciona que el umbral está entre
1.0 a 2.0 mm en ovejas y entre 2.0 a 5.0 mm en bovinos (Dehority, 2002). Cuando el bolo es remasticado y
reinsalivado se convierte más denso y de mayor peso, entonces, llega al retículo para pasar al omaso. El omaso,
sirve como filtro para retener las partículas que escaparon del retículo de mayor tamaño, dejando pasar al
abomaso solo partículas pequeñas. Del abomaso en adelante la digestión es similar a la presentada por
monogástricos (Dehority, 2002).
Durante el proceso de la fermentación microbiana de los alimentos en el rumen, se producen gases que se
ubican en la capa gaseosa (saco dorsal) (figura 19), de 30-50 l/hora en un bovino adulto y 5 l en ovinos; los
principales gases son: Bióxido de carbono (60-70%), Metano (30-40%), Nitrógeno (7%), Oxígeno (0.6%),
Hidrógeno (0.6%), Ácido sulfhídrico (0.01%). Estos gases son eliminados a través del cardias por las
contracciones secundarias/eructivas del rumen; estas contracciones comienzan con una contracción del saco
ciego ventral, que pasa al saco ciego dorsal y trasciende en sentido caudocefálico a través del saco dorsal,
seguida de otra contracción en el mismo sentido del saco ventral, que inicia en el saco ciego ventral; con esta
contracción se finaliza el ciclo. Estas contracciones, se producen momentos después del ciclo primario, pero
no en todos los casos; solo suceden aproximadamente en el 50% de dichos ciclos, sobre todo cuando los gases
producidos en las fermentaciones son mayores. Durante la fermentación se producen ácidos grasos volátiles
(AGV): Acético (CH3-COOH), Propiónico (CH3-CH2-COOH) y Butírico (CH3-CH2-CH2-COOH), estos son
absorbidos en las paredes del rumen, retículo y amaso, y transportados vía porta al hígado. Los AGV,
representan el 50 a 85 % del suministro de energía metabolizable al rumiante (Harmon & Swanson, 2020). Una
porción de los carbohidratos y proteínas del alimento son degradados en las cavidades no glandulares, y una
porción escapa de la fermentación y fluye hacia el intestino delgado junto con biomasa microbiana que contiene
proteína microbiana, esta proteína es digerida en un 50 % o más (Harmon & Swanson, 2020).
Figura 19. Estratificación del contenido del rumen (Capa gaseosa, la parte más dorsal del rumen está ocupada por gases. Capa solida
(alimento grueso), formada por partículas de forrajes de tamaño grande, dicha zona se encuentra en “flotación” debido a que existen
cantidades importantes de gas atrapado entre las partículas; este gas procede de la fermentación microbiana. Capa solida (Zona semi-
líquida o alimento fino), zona intermedia, no muy bien delimitada, con una consistencia en constante transición entre alimento grueso
y líquida. Capa líquida o acuosa, se encuentra en la parte inferior del rumen.
Gracias al microbiota ruminal, los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar
la fuente más importante de energía para los rumiantes. Cuando los carbohidratos de la dieta entran al rumen
son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el caso de los carbohidratos fibrosos, el
ataque requiere de una unión física de las bacterias a la superficie de la partícula vegetal, la acción de las
enzimas bacterianas libera principalmente glucosa y oligosacáridos hacia el líquido ruminal por fuera de los
cuerpos celulares microbianos (Wallace et al., 2017). Estos productos, no son aprovechados por el rumiante,
en su lugar, son rápidamente metabolizados por la microbiota ruminal. La glucosa y otros azúcares son
absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la vía de la glucólisis. Este proceso
enzimático da lugar a la formación de NADH+H (reducido), ATP y piruvato. La energía potencial representada
por el ATP en este momento no es directamente accesible para el hospedero, pero representa la principal fuente
de energía para el mantenimiento y crecimiento de los microbios (Wallace et al., 2017; Francisco et al., 2019).

En otro documento toca describir a detalle la microbiología ruminal y las rutas metabólicas de los productos
de la fermentación microbiana
3. Cavidad glandular (abomaso)
a) Abomaso
El abomaso es un saco parecido a una pera, se separa del omaso por una constricción anular donde externamente
se visualiza el surco omaso-abomásico (figura 5). Tiene un fondo o fundus, cuerpo y píloro. Su curvatura
mayor se dirige ventralmente y a la izquierda, y la curvatura menor hacia dorsal y a la derecha. El Fundus y
cuerpo descansan sobre la pared abdominal caudalmente al retículo, ubicado de forma oblicua desde la
izquierda a la derecha, caudal al cartílago xifoides. El píloro se dirige dorsolateral por detrás del omaso y se
comunica con el duodeno. El abomaso se contacta a la izquierda con el receso ruminal y llega a situarse ventral
al saco craneal del rumen, e incluso contacta con la pared abdominal izquierda si está distendido. La membrana
del abomaso es glandular con 2 regiones; glándulas gástricas propias del fundus y cuerpo, y glándulas pilóricas
(figura 5). Las glándulas gástricas son rojizas y con pliegues espirales oblicuos al eje longitudinal. Las
glándulas pilóricas son más claras, amarillenta y con pliegues irregulares no permanentes. Existe un área cardial
que rodea la abertura omaso-abomásica, similar a las glándulas cardiales del estómago monocavitario. Pero, en
los rumiantes el cardias no se encuentra en esa abertura omaso-abomásica, sino en la entrada del esófago en el
rumenretículo. A ambos lados del orificio omaso-abomásico se sitúan pliegues de la mucosa, conocidos como
velos del abomaso. El esfínter pilórico está poco desarrollado y el torus o rodete pilórico es una protuberancia
de unos 3 cm de diámetro, formada por la capa muscular circular, grasa y mucosa, situada al final de la curvatura
menor. El desarrollo del abomaso su desarrollo es dinámico conforme aumenta la edad de los animales (Ersek
et al., 2001). El pH del omaso en bovinos es de 2 (Van Winden et al., 2002), ovinos 2.5 a 3.5 (Morgado et al
2014), estudios previos reportaron que el rango de pH del abomaso de ovinos con dieta de heno y maíz fue 1.6
a 2-5 y el contenido omasal de 150 y 850 ml (Ash, 1961). Otros autores indicaron que el pH óptimo en cabras
y bovinos es de 2 a 3.5 (Kitamura et al., 2003). También se ha visto que el pH es dinámico de acuerdo con el
tiempo y oferta de comida en cabras, antes de la alimentación a las 6 am es ligeramente ácida (4.2 a 4.5) y a
partir de la segunda hora después de alimentar el pH disminuye abruptamente (3.2 a 3.5), luego pH abomasal
aumenta de manera constante hasta alcanzar 3.6 a 3.8 en la séptima hora después de la alimentación, este
comportamiento es similar en bovinos (IIgaza et al., 2018). El pH juega un papel importante en la función
adecuada del abomaso y sirve como una potente barrera natural contra las infecciones por patógenos
bacterianos. En el abomaso se lleva a cabo la fase de digestión luminal: secreción de moco, ácido clorhídrico
y enzimas proteolíticas: pepsina que es estimulado por el pepsinógeno siempre en cuando exista un pH
adecuado y quimosina (renina) estimulado por quimosinógeno. Estas enzimas se mezclan con la ingesta y
actúan en la luz intestinal hidrolizando los aminoácidos de las proteínas a péptidos de cadena corta. Cuando el
pH sube a 5 se inactiva las enzimas. Los niveles adecuados de pH gástrico son necesarios para la digestión de
proteínas y la absorción de calcio, hierro y vitaminas B12. Por ejemplo, la gastrina es una hormona peptídica
importante que estimula la secreción de ácido clorhídrico y regula la producción de pepsinógeno (Li et al.,
2011), que ayudan a preparar las proteínas para su absorción en el intestino. Por lo general, se asume que los
protozoos del rumen y las bacterias se destruyen en el ambiente ácido del abomaso, con la digestión de proteína
microbiana resultante (Troutt & Amstutz, 1972). Las secreciones y enzimas digestivas ameritan en otro
documento para su mejor comprensión.
4. Intestino delgado y grueso
Las medidas morfométricas del intestino delgado y grueso en los rumiantes pueden variar de acuerdo a muchos
factores, como la especie animal (Tabla 6) (Heryani et al., 2020), se reportan entre 33 a 63 m de intestinos en
bovinos, de los cuales 27 a 49 metros es el intestino delgado; mientras que, en ovinos la longitud total de los
intestinos es de 22 a 43 metros y en las cabras una media de 33 metros (Sreekanth et al., 2014). Se presume
que el funcionamiento de los intestinos es similar a los animales no rumiantes, con base a Dyce et al. (2012);
Heryani et al. (2020) & otros autores, se describen las características del intestino delgado y grueso.
El intestino delgado continua después del abomaso. El intestino delgado está ubicado en el lado derecho del
abdomen e inicia en el píloro y termina en el ciego en la unión ileocecal. Este tiene tres compartimentos:
duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno es la primera porción e inicia en el píloro. En la primera curvatura del
lado derecho del duodeno se fija el conducto biliar común (Ductus choledochus) y conducto pancreático. El
duodeno tiene un pliegue mucoso circular con muchas vellosidades. Las glándulas de duodeno producen un

líquido alcalino que actúa como lubricante y protege la pared duodenal del ácido clorhídrico (HCl) de abomaso.
El yeyuno es curvilíneo y está ubicado en la parte superior izquierda del intestino con la mediación del peritoneo
(mesenterio) que permite la entrada y salida de las arterias mesentéricas superiores y venas, vasos linfáticos y
nervios del espacio entre las capas del peritoneo. La sección transversal del yeyuno es más ancha que el
duodeno, las paredes son más grueso y contiene muchos vasos sanguíneos. El tamaño de las vellosidades del
yeyuno es más delgado y numeroso. El límite entre el yeyuno e íleon no está bien definido. Sin embargo, se
reconoce que el íleon se encuentra a la derecha conectado al ciego a través de la válvula ileocecal. El íleon es
similar al yeyuno, con vellosidades. La parte ileal no forma pliegues. La función del intestino delgado es
peristáltica y de absorción de nutrientes. Las partículas que ingresa al intestino delgado se mezclan con
secreciones del páncreas e hígado que elevan el pH entre 7 y 8, este pH más alto es necesarios para que las
enzimas del intestino delgado funcionen correctamente. La bilis de la vesícula biliar es secretada en la primera
sección del intestino delgado para ayudar en la digestión. La absorción se produce en todo el intestino delgado,
incluida la proteína microbiana.
El ciego, el colon, así como el recto forman parte del intestino grueso. El ciego es una bolsa cerrada asociado
con el colon proximal o ascendente, con una longitud en bovinos de 71.5 cm, ovinos 19 cm y cabras 13.42 cm
(Sreekanth et al., 2014). Resalta su gran importancia en la fermentación de partículas en comparación con los
humanos, en quienes el ciego mide 4.88 cm y presenta el apéndice vermiforme, mientras que los rumiantes
carecen de este apéndice (Sreekanth et al., 2014). El colon tiene tres partes; colon ascendente, transverso y
descendente. El recto es la última parte del sistema digestivo. El recto termina en el canal anal y se abre al
exterior en el ano. El intestino grueso está formado histológicamente de túnica mucosa, túnica submucosa
(tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos y nervios), túnica muscularis (circular y longitudinal) y túnica serosa.
La mucosa es más blanda que el intestino delgado y no tiene vellosidades. Las partículas que no se digirieron
en el intestino delgado ingresan al intestino grueso. Las glándulas de la mucosa del intestino grueso no liberan
enzimas. La digestión que se produce en el intestino grueso se debe a la presencia de enzimas del intestino
delgado que es transportado junto con las partículas y la presencia de actividad de fermentación microbiana en
el ciego y colon proximal (Dixon & Nolan, 1982). El intestino grueso está relacionado con el proceso final del
contenido intestinal, su función más importante es absorber agua y electrolitos (deshidratación de la masa fecal),
que se lleva a cabo en el colon ascendente, transverso y descendente. También, en ovinos se ha reportado que
el colon espiral y descendente absorbe AGV, agua, amoniaco (Dixon & Nolan, 1982). El recto funciona como
almacenamiento temporal de heces antes de ser expulsadas a través del ano (Masyitha et al., 2019).
La mayor parte de la digestión y absorción de nutrientes se produce en el intestino delgado. Las glándulas del
intestino producen mucina que actúa como lubricante. También produce enzimas: sacarasa que descompone la
sacarosa en glucosa, y fructosa; maltasa desdobla la maltosa en glucosa; la tripsina descompone las proteínas
en aminoácidos (Heryani et al., 2020). Kreikemeier et al. (1990) demostraron que el ganado responde al
aumento de la energía de la dieta, ya sea de forraje o concentrado, aumentando la α-amilasa pancreática. Otros
autores indicaron que los rumiantes carecen de α-amilasa salival y no poseen actividad sacarasa (Huber et al.,
1961). El tracto gastrointestinal alberga una población compleja de microbios que juegan un papel fundamental
en el desarrollo del sistema inmunológico y la salud animal (Schuijt et al., 2013). Se ha observado una riqueza
microbiana similar en el ciego y recto (Bacteroides y Flavonifractor), y en el yeyuno y ciego (Clostridium),
estas bacterias mantienen el nivel saludable y estable del tracto intestinal, también participa en la digestión y
absorción de nutrientes residuales de los alimentos (Zhang et al., 2018). Estudios previos, observaron que en
el ciego y en menor medida el colon proximal, son las principales regiones de fermentación y absorción de los
componentes de la digestión del intestino grueso (Dixon & Nolan, 1982).
Tabla 6. Medidas morfométricas del intestino delgado y grueso de bovinos (Heryani et al., 2020).
Largo (cm ) Ancho (cm)
Intestino delgado
Duodeno 473.07 5.5
Yeyuno 529.64 6
Ileon 363.64 6.11
Intestino grueso
Ciego 36.78 9.65
Colon 371.21 11.47
Recto 50 8.85

Conclusión
Se concluye que comprender las características anatómicas y fisiológicas de los rumiantes es primordial para
mejorar las condiciones de salud y conducta animal. Muchos autores reconocen la complejidad del
funcionamiento del rumen y del sistema digestivo, aun se realizan esfuerzos para comprender la dinámica de
los procesos anatómicos, fisiológicos, microbiológicos y bioquímicos en los rumiantes.
Referencias
Agrawal, AR., Karim, SA., Kumar, R., Sahoo, A., John, PJ., 2014. Sheep and goat production: basic differences, impact on climate and
molecular tools for rumen microbiome study. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences 3(1):684-
706.
Anza, E. Ma. V. 2019. “Cambios anatómicos del omaso de terneros holando alimentados con heno o concentrado en la etapa de lactante”.
Tesis de grado. Universidad de la Republica, Facultad de Veterinaria, montevideo Uruguay. En Línea:
https://www.colibri.udelar.edu.uy/jspui/bitstream/20.500.12008/25170/1/FV-33940.pdf
Angulo, RA., Noguera, RR., Berdugo, JA. 2005. El búfalo de agua (Bubalus bubalis) un eficiente utilizador de nutrientes: aspectos
sobre fermentación y digestión ruminal. Livestock Research for Rural Development. Vol. 17, Art. #67. Retrieved December
16, 2021, from http://www.lrrd.org/lrrd17/6/angu17067.htm
Annison, EF., Hill, KJ., Lewis, D. 1957. Studies on the portal blood of sheep. Absorption of volatile fatty acids from the rumen of the
sheep. Biochem J 66:592–9.
Ash, RW., 1961. Acid secretion by the abomasum and its relation to the flow of food material in the sheep. The Journal of physiology
156(1): 93.
Baldwin, RL., Jesse, BW. 1991. A technical note concerning the isolation and characterization of sheep rumen epithelial cells. J Anim
Sci 69:3603–9.
Baldwin, LR., Erin, EC. 2017. Rumen Function and Development, Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice 33(3):
427-439, https://doi.org/10.1016/j.cvfa.2017.06.001.
Bello, A., Joseph, OA., Onua, JE., Onyeanusib, BI., Umaru, MA., et al. 2020. Anatomical changes of the development of red Sokoto
goat stomach. Insights Vet Sci 4:004-009.
Barrett, PD., Laidlaw, AS., Mayne, CS., Christie, H., 2001. Pattern of herbage intake rate and bite dimensions of rotationally grazed
dairy cows as sward height declines. Grass and Forage Science 56(4):362-373.
Braun, U., Rauch, S. 2008. Ultrasonographic evaluation of reticular motility during rest, eating, rumination and stress in 30 healthy
cows. Veterinary Record 163(19): 571-574.
Braun, U., Jacquat, D. 2011. Ultrasonography of the reticulum in 30 healthy Saanen goats. Acta Veterinaria Scandinavica 53(1):1-6.
Blowey, R., Weaver, AD., 2011. Color Atlas of diseases and disorders of cattle e-book. Elsevier Health Sciences.
Becker, R. B., Marshall, S. P., Arnold, P. D. 1963. Anatomy, development, and functions of the bovine omasum. Journal of Dairy
Science 46(8), 835-839.
Beauchemin, KA. 1991. Ingestion and mastication of feed by dairy cattle. Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice
7(2), 439-463.
Clarke, RTJ. 1977. Protozoa in the rumen ecosystem. In: Clarke, T.T.J.; Bauchop, T. (Eds). Microbial ecology of the gut.New York:
Academic Press, p.251-275.
Connor EE, Baldwin RL, Li C, et al. 2013. Gene expression in bovine rumen epithelium during weaning identifies molecular regulators
of rumen development and growth. Funct Integr Genomics 13:133–42.
Chandrasekar, V., Narayanan, P., Lalitha, PS., Vijayaragavan, C., 1993. Comparative gross anatomy of the omasum of sheep and goats.
Small Ruminant Research 9(4): 377-388.
Chao, T., Wang, G., Ji, Z., Liu, Z., Hou, L., Wang, J., Wang, J., 2017. Transcriptome analysis of three sheep intestinal regions reveals
key pathways and hub regulatory genes of large intestinal lipid metabolism. Scientific reports 7(1):1-12.
Cunningham, J. G., & Klein, B. G. (2014). Fisiología veterinaria (5a. ed.). España: Elsevier. pag.587.
Dehority, BA. 2005. Effect of pH on viability of Entodinium caudatum, Entodinium exiguum, Epidinium caudatum, and Ophryoscolex
purkynjei in vitro. Journal of Eukaryotic Microbiology 52:339-342.
Dehority, BA. 2002. Gastrointestinal Tracts of Herbivores, Particularly the Ruminant: Anatomy, Physiology and Microbial Digestion
of Plants, Journal of Applied Animal Research 21:2: 145-160,
Dehority, BA., Tirabasso, PA, Grifo, AP Jr. 1989. Most-probable-number procedures for enumerating ruminal bacteria, including the
simultaneous estimation of total and cellulolytic numbers in one medium. Appl Environ Microbiol 55(11): 2789-92.
Desnoyers, M., Giger-Reverdin, S., Sauvant, D., Duvaux-Ponter, C. 2011. The use of a multivariate analysis to study between-goat
variability in feeding behavior and associated rumen pH patterns. Journal of Dairy Science 94:842–852.
Dijkstra, J., & Tamminga, S. 1995. Simulation of the effects of diet on the contribution of rumen protozoa to degradation of fibre in the
rumen. British Journal of Nutrition 74(5): 617-634.
Dixon, RM., Nolan, JV. 1982. Studies of the large intestine of sheep. 1. Fermentation and absorption in sections of the large intestine.
Br J Nutr 47(2):289-300.
Dyce, KM., Sack, WO., Wensing, CJG. 2012. Anatomía Veterinaria. Ed. Manual Mordeno. Cuarta edición. México. Pag. 833.
Dumont, B., Meuret, M., Prud'hon, M. 1995. Direct observation of biting for studying grazing behaviour of goats and llamas on garrigue
rangelands. Small Ruminant Res 16: 27-35.

Ersek, A., Mireşan, V., Miclea, M., Pusta, D. 2001. Age-Related Anatomical and Morphological Development of the Ruminant Stomach
in Kids. Acta Agraria Debreceniensis (1): 55-56.
El-Gendy, Amira Derbalah. 2010. Macroscopic and Microscopic Anatomy of the Omasum of the Baladi Goat. Journal of Biological
Sciences 10: 596-607.
Francisco, AE., Santos-Silva, JM., V. Portugal, AP., Alves, SP., B. Bessa, RJ. 2019. Relationship between rumen ciliate protozoa and
biohydrogenation fatty acid profile in rumen and meat of lambs. PloS one, 14(9):e0221996.
Fares, MA., Rahmoun, DE., Lieshchova, MA. 2019. Rumen Protozoa of adult bovine during autumn in the east of Algeria. Theoretical
and Applied Veterinary Medicine 7(4): 223‒228.
Franzolin, R., Rosales, FP, Soares, WVB. 2010. Effects of dietary energy and nitrogen supplements on rumen fermentation and protozoa
population in buffalo and zebu cattle. Revista Brasileira de Zootecnia 39:549-555
Frossasco-Davicini, P. G., Elizondo-Salazar, JA. 2020. Efecto de distintas dietas sobre el tiempo de rumia durante el periodo de
predestete en reemplazos de lechería. Nutrición Animal Tropical 14(1): 50-74
Garcia, A., Masot, J., Franco, A., Gazquez, A., Redondo, E. 2012. Histomorphometric and immunohistochemical study of the goat
rumen during prenatal development. Anatomical Record-Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology
295:776–785
Gaebel, G, Martens, H, Suendermann, M, et al. 1987. The effect of diet, intraruminal pH and osmolarity on sodium, chloride and
magnesium absorption from the temporarily isolated and washed reticulo-rumen of sheep. Quart J Exp Physiol 72:501–11.
Galfi, P., Neogrady, S., Sakata, T. 1991. Effects of volatile fatty acids on the epithelial cell proliferation of the digestive tract and its
hormonal mediation. In: Tsuda T, Sasaki Y, Kawashima R, editors. Physiological aspects of digestion and 436 Baldwin &
Connor metabolism in ruminants: proceedings of the Seventh International Symposium on Ruminant Physiology. San Diego
(CA): Academic Press; 1991. p. 49–59.
Gilbert, RA., Townsend, EM., Crew, KS., Hitch, TCA., Friedersdorff, JCA., Creevey, CJ, Pope, PB., Ouwerkerk, D., Jameson. E. 2020.
Rumen Virus Populations: Technological Advances Enhancing Current Understanding. Front. Microbiol. 11:450.ndoi:
10.3389/fmicb.2020.00450
Giger-Reverdin, S., Domange, C., Broudiscou, LP., Sauvant, D., Berthelot, V. 2020. Rumen function in goats, an example of adaptive
capacity. Journal of Dairy Research 87: 45–51.
Gibb, MJ., Huckle, CA., Nuthall, R., Rook, AJ., 1997. Effect of sward surface height on intake and grazing behaviour by lactating
Holstein Friesian cows. Grass and Forage Science, 52(3): 309-321.
Gregory, P.C., 1982. Forestomach motility in the chronically vagotomized sheep. The Journal of physiology 328(1):431-447.
Goosen, PCM. 1976. Metabolism in rumen epithelium. Oxidation of substrates and formation of ketone bodies by pieces of rumen
epithelium. Z Tierphysiol Tierernahr Futtermittelkd 37:14–25.
González-Pech, P., Agreil, C., 2012. Caracterización de la ingestión por observación directa en rebaños ovinos del sureste de Francia.
Archivos de zootecnia 61(235): 343-354.
Grubb, JA., Dehority, BA. 1976. Variation in colony counts of total viable anaerobic rumen bacteria as influenced by media and cultural
methods. Appl Environ Microbiol 31(2): 262-7.
Grilli, D. (2016). Fisiología Veterinaria. Aparato digestivo de rumiantes. https://slideplayer.es/slide/2908430/
Harfoot CG. 1978. Anatomy, physiology and microbiology of the ruminant digestive tract. Prog Lipid Res 17:1–19.
Heryani, LGS., Susari, NiNW., Nareswari, LPSP. 2020. Anatomical and Morphometric Study of Small and Large Intestine of Bali
Cattle. Journal of Veterinary and Animal Sciences 3(2): 86-94.
Hegarty, RS. 2004. Genotype differences and their impact on digestive tract function of ruminants: a review. Australian Journal of
Experimental Agriculture 44(5):459-467.
Hao, Y., Guo, C., Gong, Y., Sun, X., Wang, W., Wang, Y., Yang, H., Cao, Z., Li, S. 2021. Rumen Fermentation, Digestive Enzyme
Activity, and Bacteria Composition between Pre-Weaning and Post-Weaning Dairy Calves. Animals 11(9):2527.
HARMON DL, SC., 2020. Review: Nutritional regulation of intestinal starch and protein assimilation in ruminants. Animal 14 (1): 17-
28.
Huber, J.T, Jacobson, NL., Allen, RS. 1961. Digestive enzyme activities in the young calf. Journal of Dairy Science 44: 1494-1501.
Ilgaza, A., Keidane, D. and Ilgazs, A., 2018. The dynamics of the intraabomasal and intraruminal pH of cows and goats. Agriculture
and Food.
Jiang, FG., Lin, XY., Yan, ZG., Hu, ZY., Liu, GM., Sun, YD., Liu, XW., Wang, ZH. 2017. Effect of dietary roughage level on chewing
activity, ruminal pH, and saliva secretion in lactating Holstein cows. Journal of Dairy Science 100(4): 2660-2671.
Koenig, K.M., Newbold, CJ., McIntosh, FM., Rode, LM. 2000. Effects of protozoa on bacterial nitrogen recycling in the rumen. J.
Anim. Sci 78:2431–2445.
Khan, MA., Bach, A., Weary, DM., von Keyserlingk, MA. 2016. Invited review:Transitioning from milk to solid feed in dairy heifers.
Journal of Dairy Science 99(2), 885-902.
Kitamura, N., Yoshiki, A., Sasaki, M., Baltazar, ET., Hondo, E., Yamamoto, Y., Agungpriyono, S., Yamada, J., 2003.
Immunohistochemical evaluation of the muscularis mucosae in the ruminant forestomach. Anatomia, histologia, embryologia,
32(3):175-178.
Lane, MA., Jesse, BW. 1997. Effect of volatile fatty acid infusion on development of the rumen epithelium in neonatal sheep. J Dairy
Sci 80:740–6.
Londoño, AF., Fernández Correa, JA., Molina Guzman, LP., Polanco Echeverry, D., Gutiérrez Builes, LA. 2012. Cuantificación de
bacterias celulolíticas anaerobias provenientes del rumen de ganado bovino: comparación de tres técnicas. Hechos
Microbiológicos, 2(1), 51–59.
Leao, MI., Valadares, RF., Coelho da Silva, JF., Valadares Filho, SC., Torres, RA. 1985 Biometría do trato digestivo de bubalinos e
bovinos. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia 14 (5): 559-564.

Li, R.W., Wu, S., Li, W., Huang, Y., Gasbarre, LC., 2011. Metagenome plasticity of the bovine abomasal microbiota in immune animals
in response to Ostertagia ostertagi infection. PloS one, 6(9):24417.
Kreikemeier. KK., Harmon, DL., Peters, JP., Gross, KL., Armendariz, CK., Krehbiel, CR. 1990. Influence of dietary forage and feed
intake on carbohydrase activities and small intestinal morphology of calves. Journal of Animal Science 68:2916–2929
Kristensen, NB, Huntington, GB, Harmon, DL. 2005. Splanchnic carbohydrate and energy metabolism in growing ruminants. In: Burrin
DG, Mersman HJ, editors. Biology of growing animals series. Biology of metabolism in growing animals. Boston: Elsevier;
p. 405–32.
Masyitha, D., Nazaruddin, N., Gani, FA., Balqis, U., 2019. Studi Histologis Usus Besar Sapi Aceh (Histological Study of Large Intestine
of Aceh Cattle). JURNAL ILMIAH MAHASISWA VETERINER 3(2): 62-70.
McSweeney, CS. 1988. A comparative study of the anatomy of the omasum in domesticated ruminants. Australian veterinary journal
65(7): 205-207.
Miron, Morag, Bayer, Lamed, Ben, G. 1998. An adhesiondefective mutant of Ruminococcus albus SY3 is impaired in its capability to
degrade cellulose. J. Appl. Bacteriol 84(2): 249-54.
Morgado, AA., Nunes, GR., Martins, AS., Hagen, SCF., Rodrigues, PHM., Sucupira, MCA. 2014. Metabolic profile and ruminal and
abomasal pH in sheep subjected to intravenous ranitidine. Pesquisa Veterinária Brasileira 34:17-22.
Nigri, ACA., Ribeiro, ICO., Vieira, EA., Silva, MLF., Virgínio-Júnior, G., Abrão, FO., Geraseev, LC., Duarte, ER. 2017. População de
protozoários ruminais em novilhos zebuínos alimentados com ou sem volumoso. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária
e Zootecnia 69(5): 1339–1345.
Nocek, JE., Herbein, JH., Polan, CE. 1980. Influence of ration physical form, ruminal degradable nitrogen and age on rumen epithelial
propionate and acetate transport and some enzymatic activities. J Nutr 110:2355–66.
Orskov, ER., Benzie, D,, Kay, RNB. 1970. The effects of feeding procedure on closure ofthe oesophageal groove in young sheep. Br J
Nutr 24:785–94.
Parish, JA., Rivera, JD., Boland, HT. 2017. Understanding the ruminant animal digestive system.
Ponchon, DO. 2002. Surco reticular de los rumiantes. Revisión bibliográfica. Rev. Vet. 12 (13): 34-44
Rojo, SC., González, ME. 2013. Estómago de los rumiantes. Anatomías externa e interna. Surco gástrico. Posición y relaciones
anatómicas. Fijaciones. Reduca (Recursos Educativos).Serie Veterinaria 5 (2): 28-42.
Russell, JB., Rychlik, JL. 2001. Factors that alter rumen microbial ecology. Science 292(5519), 1119-1122.
Reid, JT., Huffman, CF., 1949. Some physical and chemical properties of bovine saliva which may affect rumen digestion and synthesis.
Journal of Dairy Science 32(2):123-132.
Santra, A., Karim, SA. 2002. Influence of ciliate protozoa on biochemical changes and hydrolytic enzyme profile in the rumen
ecosystem. J Appl Microbiol 92: 801-11.
Steele, MA, Penner GB, Chaucheyras-Durand F, et al. 2016. Development and physiology of the rumen and the lower gut: targets for
improving gut health. J Dairy Sci 99:4955-66.
Stobo, IJF,, Roy, JHB,, Gaston, HJ. 1966. Rumen development in the calf. Br J Nutr 20:171-88.
Shin, EC., Cho, KM., Lim, WJ., Hong, SY., An, CL., Kim, EJ., et al. 2004. Phylogenetic analysis of protozoa in the rumen contents of
cow based on the 18S rDNA sequences. JAppl Microbiol 97: 378-83.
Schuijt, TJ., Van der Poll, T., de Vos, WM., Wiersinga, WJ. 2013. The intestinal microbiota and host immune interactions in the
critically ill. Trends Microbiol 21:221-229.
Sreekanth, C., Rao, NS., Manivannan, K., Rao, HK. 2014. Caecum and appendix in ruminants and man: a comparative study. Journal
of Evolution of Medical and Dental Sciences 3(29): 8033-8040.
Tarazona, AM., Ceballos, MC., Naranjo, JF., Cuartas, CA. 2012. Factores que afectan el comportamiento de consumo y selectividad
de forrajes en rumiantes. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 25(3): 473-487.
Tennant, JP., MacLeod, N., 2014. Snout shape in extant ruminants. PloS one 9(11):112035.
Troutt, HF. and Amstutz, HE. 1972. Physiological aspects of the omasum and abomasum. The Bovine Practitioner, pp.2-7.
Ushida, K., Kayouli, C., De Smet, S., Jouany, J. 1990. Effect of defaunation on protein and fibre digestion in sheep fed on ammonia-
treated straw-based diets with or without maize. British Journal of Nutrition 64(3): 765-775. doi:10.1079/BJN19900078.
Van Winden, SCL., Müller, KE., Kuiper, R., Noordhuizen, JPTM. 2002. Studies on the pH value of abomasal contents in dairy cows
during the first 3 weeks after calving. Journal of Veterinary Medicine Series A 49(3):157-160.
Vervaeke, IJ., Van Nevel, CJ. 1972. Comparison of three techniques for the total count of anaerobes from intestinal contents of pigs.
Appl Microbiol S24(3):513-5.
Wallace, RJ., Snelling, TJ., McCartney, CA., Tapio, I., Strozzi, F. 2017. Application of meta-omics techniques to understand greenhouse
gas emissions originating from ruminal metabolism. Genetics Selection Evolution 49(1):1-11.
White, RG., Leng, RA. 1980. Glucose metabolism in feeding and postabsorptive lambs and mature sheep. Comp Biochem Physiol
67:223–9.
Yamazaki, A., Choki, S., Kakizaki, T., Matsuura, A., Irimajiri, M., Hodate, K. 2009. Comparison of passage rate, structure and motility
of the reticulo-rumen in two sheep breeds. Ruminant physiology: Digestion, metabolism and effects of nutrition on
reproduction and welfare, p.404.
Yıldırım, A., Ulutas, Z., Ocak, N., Sirin, E., Aksoy, Y., 2014. A study on gastrointestinal tract characteristics of ram lambs at the same
weights from six Turkish sheep breeds. South African Journal of Animal Science, 44(1):90-96.
Zhang, H., Shao, M., Huang, H., Wang, S., Ma, L., Wang, H., Hu, L., Wei, K., Zhu, R. 2018. The dynamic distribution of small-tail
han sheep microbiota across different intestinal segments. Frontiers in microbiology 9:32

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