HISTOLOGIA

1. Células y Tejidos del Cuerpo Vegetal. Tejidos
Meristemáticos
Tejidos Vegetales. Consideraciones Previas.
Sólo en los talófitos pluricelulares más primitivos todo el cuerpo vegetativo se compone de un tejido
fundamental homogéneo, formado por células todas semejantes, las cuales, sin división alguna del trabajo,
realizan todas ellas la totalidad de las funciones vitales.
Ejemplo:
Ulva stenophylla. Casi todas sus células (con la excepción de aquellas que forman su órgano fijador) pueden
producir zoosporas o gametos, de manera que al final, después de la reproducción, sólo queda del
organismo un armazón de paredes celulares vacío.
En los talófitos de organización superior se observa ya una división del trabajo en:
zonas embrionales de crecimiento (células apicales o aristas de crecimiento), órganos reproductores
(esporangios y gametangios), y grupos de células dedicadas a la fotosíntesis y al almacenamiento de
productos de reserva.
En el caso particular de las feofíceas de más elevada organización, existen vías conductoras especiales que
van desde los lugares en que tiene lugar con mayor intensidad la fotosíntesis (filoides, asimiladores) a los
"tallos" (cauloides), que perduran durante varios años y sirven como órganos reservantes manifestando una
diferenciación en "corteza" y "médula". Ejemplo: Fucus sp.
Las células semejantes entre sí, se presentan agrupadas en masas importantes que reciben el nombre de
tejidos.
Las diversas clases de tejidos se distinguen atendiendo a la forma y contenido de sus células y a la
constitución de la pared de las mismas. Cuanto más elevada es la organización de un organismo, mayor es
el número de tejidos que componen su cuerpo.
En los cormófitos surgen tres nuevas necesidades a las que deben hacer frente:
limitación de las pérdidas de agua; absorción, conducción y eliminación del agua procedente del suelo o de
la lluvia; aumento de la solidez del cuerpo vegetativo, que en el aire no recibe el empuje sostenedor propio
del agua.
Esto implica la aparición de nuevos tejidos que no existían en los talófitos de organización superior:
Tejidos superficiales;
Tejidos absorbentes:
Tejidos mecánicos o de sostén (esteromas); y
Tejidos secretores y excretores.
Definición de Tejido.
Grupo de células de origen, estructura y funciones comunes (en sentido amplio).
Tejido vegetal: conjunto de células de la misma condición, unidas unas con otras más o menos sólidamente
y de manera perdurable para formar conjuntos macizos o por lo menos laminares, y que tengan algún
cometido en común (tomada de P. Font Quer, 1993. Diccionario de Botánica. Ed. Labor, S.A.).
Tipos (en general):
TEJIDOS SIMPLES son aquellos con un solo tipo celular (p.e. los parénquimas).
TEJIDOS COMPUESTOS son aquellos con varios tipos celulares (p.e. la epidermis, el xilema, el floema).
Tipos de tejidos por su ontogenia:
TEJIDOS EMBRIONALES O MERISTEMAS.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS, ya diferenciados.
Tipos de tejidos por su función:
MERISTEMAS: células en división que causan el crecimiento y desarrollo de la planta.
PARÉNQUIMAS: células más diferenciadas que realizan funciones asimiladoras o de reserva.
CONDUCTORES: permiten el transporte de agua y sustancias. Son el xilema y el floema.
MECÁNICOS: formados de células con paredes muy engrosadas para dar sostén a la planta. Son el
esclerénquima y el colénquima.
PROTECTORES: protegen a la planta de la pérdida de agua y de la acción de agentes externos. Son la
epidermis y la peridermis.
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2. SECRETORES: tejidos que forman parte de la epidermis (glándulas y pelos) o de la corteza (conductos
secretores) y que acumulan sustancias.
Consideraciones Previas. El embrión
Desde el punto de vista del desarrollo, todas las plantas con semilla muestran el mismo plan básico de
estructura y son notoriamente similares en las etapas tempranas del crecimiento.
El cuerpo muy organizado de una planta con semilla representa la fase esporofítica de su ciclo vital.
Comienza su existencia con la oosfera fecundada, el cigoto, que se desarrolla dando un embrión por medio
de pasos característicos que prefiguran la organización del adulto.
En los primeros estadios del desarrollo, todas sus células tienen capacidad de división celular.
A medida que se va formando la plántula sólo algunas partes permanecen con esa capacidad: los
meristemas.
Conforme el organismo se va desarrollando, las células originadas por mitosis se van diferenciando para
formar los distintos tejidos del cuerpo.
Diferenciación: proceso de crecimiento y especialización anatómica y funcional que se produce en los
meristemas.
Las divisiones celulares que transforman el cigoto unicelular en una planta pluricelular ocurren en
orientaciones predeterminadas desde las etapas tempranas del desarrollo del embrión.
El embrión adopta una forma específica en la cual se puede reconocer un eje y uno o más apéndices,
parecidos a hojas, los cotiledones.
El eje, similar a un tallo se denomina hipocótilo.
Lleva una raíz (extremo inferior) y un vástago (extremo superior) incipientes.
El epicótilo o plúmula es el vástago primordial.
Planta adulta: raíz y vástago.
Posee diferentes tejidos: adultos y embrionarios (permiten el crecimiento continuado de la planta).
Tejidos adultos: parenquimáticos, mecánicos, conductores, protectores, y secretores.
Tejidos embrionarios: los meristemas.
Los Meristemas.
Tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida.
Responsables de su crecimiento permanente, gracias a su capacidad de sufrir mitosis y diferenciación.
No desaparecen nunca:
CÉLULAS INICIALES: siempre permanecen meristemáticas.
CÉLULAS DERIVADAS DE LAS INICIALES: se determinan para diferenciarse posteriormente en las
células de los demás tejidos.
Desdiferenciación y meristemas.
Tipos de Meristemas.
Según la POSICIÓN topográfica en la planta:
APICALES: localizados en el ápice de los órganos (tallos, raíces, glándulas, etc.) que forman;
BASALES: localizados en la base de los órganos (p.e., espinas) que forman;
INTERCALARES: situados entre células diferenciadas (maduras), contribuyendo al crecimiento en ambos
lados;
LATERALES: localizados en la periferia de los órganos, favoreciendo el crecimiento en grosor; y
AXILARES: son los meristemas apicales de las yemas, situados en las axilas de las hojas.
Según la NATURALEZA de las células que lo forman:
PRIMARIOS (derivados de células embrionarias) y
SECUNDARIOS (derivados de células desdiferenciadas).
Según el TIEMPO DE APARICIÓN (secuencia de formación) en la planta:
PRIMARIOS:
son los meristemas apicales del tallo y raíz presentes originariamente en el embrión.
Producen los tejidos primarios.
SECUNDARIOS:
se originan a partir de tejidos primarios por desdiferenciación.
Producen los tejidos secundarios.
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3. Meristemas Primarios. Tipos.
Facilitan el crecimiento en longitud.
Características de las células meristemáticas.
MERISTEMAS APICALES: situados en los ápices de brotes y raíces (tanto principales como laterales).
M. APICALES CAULINARES: permiten el crecimiento del tallo, ramas y hojas. (Figura).
M. APICALES RADICALES: permiten el crecimiento de las raíces. (Figura).
MERISTEMAS INTERCALARES: situados en la base de los entrenudos de las ramas.
Aparecen más tarde en el tiempo.
Meristemas Secundarios. Tipos.
Facilitan el crecimiento en grosor.
El CÁMBIUM VASCULAR: responsable desarrollo en espesor de los tejidos internos de la planta.
El CÁMBIUM SUBERÓGENO o FELÓGENO: forma la corteza protectora de la planta.
Características de las Células Meristemáticas.
Indiferenciadas.
Pequeñas e isodiamétricas (excepto cámbium vascular).
Forman tejidos compactos, sin espacios intercelulares.
Gran núcleo (nucleolo difuso) y poco citoplasma.
Pared celular delgada constituida de pared primaria y lamela media. (Algunos poseen campos de poros 1 os).
Sin inclusiones citoplásmicas y con pocos orgánulos:
Abundantes ribosomas libres y dictiosomas (A. de Golgi).
Retículo endoplásmico (liso y rugoso) escaso.
Mitocondrias escasas y con pocas crestas.
Presentan proplastidios.
Grado de vacualización variable.
Gran capacidad de división celular. Figuras.
No existe sincronía en la división celular.
La asincronía es uniforme en meristema apical radical y más variable en el apical caulinar.
Importancia de la citocinesis en el proceso de diferenciación.
Meristemas Apicales.
Histogénesis:
Tienen forma cónica.
4 Teorías de desarrollo:
Células iniciales tetraédricas apicales.
Los tres histógenos
Túnica-corpus.
Grupo apical de células iniciales y de células madres.
Estadios de desarrollo:
En los meristemas apicales primarios pueden distinguirse distintas regiones con diferentes grados de
diferenciación:
PROTODERMIS: capa de células meristemáticas que originará la epidermis.
PROCÁMBIUM capa de células que originará los tejidos vasculares primarios (xilema y floema primarios).
Puede formar, en algunos casos, el CÁMBIUM VASCULAR.
Meristema FUNDAMENTAL: grupo de células meristemáticas que origina el resto de los tejidos de la planta
(parénquimas, colénquimas, esclerénquimas, ...).
El Cámbium Vascular.
Principal meristema secundario. No existe en las plantas vasculares inferiores ni en monocotiledóneas.
Se origina a partir del procámbium.
Puede disponerse en forma cilíndrica o en haces.
Las células cambiales son similares a las de los meristemas apicales pero no todas tienen forma
isodiamétrica, pudiendo ser considerablemente alargadas.
Tipos de células cambiales.
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4. Actividad: Forma el xilema y el floema secundarios.
Tipos de cámbium vascular (según la disposición de las células cambiales):
CÁMBIUM ESTRATIFICADO: células fusiformes poco alargadas y de tamaño similar. Se disponen
formando filas horizontales donde todas las células están al mismo nivel.
CÁMBIUM NO ESTRATIFICADO: células fusiformes de longitud variable y dispuestas de forma
desordenada.
Tipos de Células Cambiales.
CÉLULAS INICIALES FUSIFORMES: grandes, alargadas y de extremos fusiformes.
Originan todas las células vasculares secundarias (xilema y floema secundarios).
CÉLULAS INICIALES RADIALES: pequeñas e isodiamétricas.
Son menos numerosas. Forman las células parenquimáticas radiomedulares.
El Cámbium Suberógeno.
Meristema secundario que produce súber.
El súber o corcho son capas de células que mueren y forman una cubierta protectora del sistema vascular y de
los tejidos internos de la planta.
También denominado felógeno.
Suele originarse por desdiferenciación de células parenquimáticas, colenquimáticas o epidérmicas.
Sólo posee un tipo celular algo alargado, con cloroplastos bien desarrollados.
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5. Tema 3:.
Células y Tejidos del Cuerpo Vegetal.
Tejidos Parenquimáticos y Mecánicos.
Tejidos Parenquimáticos. Características Generales
Etimológicamente: “tejido que está en medio” (tejido de relleno).
Forma el tejido fundamental (médula y corteza) en tallos y raíces, el mesófilo en hojas, la pulpa en los frutos,
el endospermo en las semillas, etcétera.
Formado por células poco diferenciadas.
Precursor de los demás tejidos en cormófitas.
En él se desarrollan las principales funciones orgánicas de las plantas: fotosíntesis, elaboración y
almacenamiento de sustancias, secreción, excreción, etcétera.
Formas variadas dependiendo de su función.
Tejidos Parenquimáticos. Características Celulares.
Células siempre vivas.
Mantienen su capacidad de división aún en la madurez.
Formas variadas, dependiendo de su función.
Muy condicionada por la presión de otras células.
Prismática, casi esférica, estrellada, etcétera.
Los espacios intercelulares son muy variables.
Se desarrollan de forma lisígena o esquizógena.
Presentan lamela media y pared primaria.
En algunos casos, pared secundaria poco desarrollada.
Algunos parénquimas pueden presentar paredes gruesas o lignificadas.
Presentan una gran vacuola central que comprime al núcleo y demás orgánulos contra la membrana celular.
Origen del Parénquima.
Presenta diferentes orígenes, según sea primario o secundario.
Parénquima primario:
Del meristemo fundamental: forma parénquima de la corteza y de la médula en tallos y raíces.
Del procámbium: forma el parénquima asociado a los elementos conductores primarios.
Parénquima secundario:
Del cámbium vascular: forma parénquima asociado a los elementos conductores secundarios.
El parénquima medular y cortical se forman:
de divisiones en las mismas células parenquimáticas.
del cámbium interfascicular (si existe).
del felógeno, que produce la felodermis.
Tipos de Parénquima.
Parénquima asimilador o clorofílico.
También llamado asimilador.
Lleva a cabo la fotosíntesis.
También se le conoce como clorénquima debido a su gran contenido en cloroplastos.
Puede contener almidón.
Muy desarrollado en las hojas y en tallos verdes.
Formas:
Parénquima en empalizada.
Parénquima lagunar o esponjoso.
Parénquima de reserva.
Función: almacenamiento de sustancias.
Abundante en varios órganos de la planta: médula del tallo y raíz, tubérculos, rizomas, cotiledones, etc.
Células con pequeños espacios intercelulares y con gran vacuola central.
Los materiales acumulados son muy diversos:
Sólidos (tanto disueltos como no): almidón, granos de aleurona (proteína), azúcares, pigmentos, sales,
etcétera.
Líquidos: principalmente agua.
Parénquima aerífero o aerénquima.
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6. También llamado aerénquima.
Aparece en plantas acuáticas.
Forma enormes cordones anastomosados de células que rodean grandes espacios llenos de aire.
En ocasiones las células tienen formas estrelladas.Presentan Idioblastos (células discordantes dentro de un
tejido homogéneo. Por ejemplo, células cuyas paredes contienen cristales de oxalato cálcico dentro de un
parénquima aerífero.).
Parénquima acuífero.
En plantas de climas secos (xerófitas).
Almacenan agua.
Poseen grandes células sin cloroplastos, ricas en mucílagos, que embeben el agua.
Otros tipos.
El parénquima liberiano (que acompaña al floema) o el parénquima leñoso (que acompaña al xilema).
Papel importante en el intercambio de sustancias con los elementos conductores.
Las células de transferencia del periciclo en raíces de gramíneas.
Tejidos Mecánicos.
En conjunto Estereoma.
Tipos:
Colénquima.
Esclerénquima.
El Colénquima. Características Generales.
Etimología: “colla” (goma o cola) + “enchyma” (sustancia).
Tejido simple.
Localización:
en órganos en vías de crecimiento (cortezas, peciolos jóvenes, tallo, hojas, frutos, etcétera) o
en órganos maduros de plantas herbáceas.
Normalmente, no se encuentra en raíces.
El Colénquima. Características Celulares.
Células con protoplasma vivo y paredes primarias muy engrosadas de forma irregular.
La pared celular consta de celulosa, sustancias pécticas y abundante agua.
No suelen lignificar sus paredes: gran extensibilidad.
Sus paredes presentan campos de poros primarios.
Las células pueden desdiferenciarse.
Pueden esclerificarse cuando están en tallos y pecíolos maduros.
El Colénquima. Distribución.
En tallos:
Inmediatamente subyacente a la epidermis o bajo algunas capas de parénquima cortical.
Forma anillos continuos (Sambucus) o discontinuos (Cucurbita, Pastinaca) alrededor de todo el tallo.
En muchas plantas herbáceas (labiadas y ranunculáceas) forma aristas o costillas a lo largo del tallo.
Suelen formar casquetes de protección alrededor de los haces vasculares jóvenes.
En hojas:
se encuentra protegiendo a los haces vasculares y a lo largo de los márgenes del limbo.
El Colénquima.Tipos.
Colénquima angular. Engrosamiento en los ángulos (donde se encuentran 3 o más células) produciendo un
contorno celular interno poligonal.
Faltan casi totalmente los espacios intercelulares.
Se observa en tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en hojas de Vitis, Begonia, Coleus,
Cucurbita, Morus y Beta.
Colénquima anular. Engrosamiento uniforme de la pared. La luz celular se ve circular.
Se observa en Umbelíferas.
Colénquima lagunar. Engrosamiento de las paredes celulares situadas alrededor de los espacios
intercelulares.
Se observa en el pecíolo de Petasites y en las raíces aéreas de Monstera.
Colénquima laminar. Engrosamiento localizado sólo en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie
del órgano). Aspecto en láminas.
Se dispone inmediatamente debajo de la epidermis.
Se encuentra en tallos de Sambucus nigra y Sauco.
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7. El Colénquima. Función.
Sostén de órganos en crecimiento.
Tejido muy extensible por lo que se amolda al crecimiento de los órganos en los que se encuentra.
En las parte maduras se endurece y pierde extensibilidad.
El Esclerénquima. Caracteres Generales.
Etimología: “sckleros” (duro) + “enchyma” (sustancia).
Tejido simple.
Localización: en órganos maduros que ya han dejado de crecer.
El Esclerénquima. Tipos.
Células del esclerénquima (esclereidas o células pétreas).
Fibras del esclerénquima.
Las Esclereidas.
Características celulares.
Células con pared secundaria lignificada de origen meristemático.
Morfología isodiamétrica con luz muy pequeña.
Vivas (las jóvenes) o muertas (adultas).
Con abundantes punteaduras o poros.
Distribución.
En la corteza y médula de los tallos y raíces, en mésófilo de las hojas, en frutos y en cubierta de semillas.
Origen variable.
A partir del parénquima o del meristemo fundamental (las de la corteza o médula).
Del procámbium (las del sistema vascular).
De la protodermis (cubiertas de las semillas).
Tipos.
BRAQUIESCLEREIDAS o CÉLULAS PÉTREAS.
Forma isodiamétrica con numerosos plasmodesmos.
Aisladas o en pequeños grupos dispersas en parénquima, o en el floema de tallos y pulpa de frutos.
ASTROESCLEREIDAS.
Forma estrellada con luz celular redondeada y muy reducida.
Dispersas en peciolos y limbos de hojas.
MACROESCLEREIDAS.
Forma de cuña.
Se localizan formando una o dos capas bajo la epidermis.
En testa de las semillas.
OSTEOESCLEREIDAS.
Forma de hueso largo y luz celular algo más voluminosa que las demás esclereidas.
Dispersas en cubiertas de semillas.
TRICOESCLEREIDAS.
Alargadas y finas, como tricomas o pelos.
En raíces, tallos, hojas y frutos, formando casquetes o grupos.
Abundan en hojas de olivo.
Las Fibras de Esclerénquima.
Características celulares.
Células con pared 2ria lignificada de origen meristemático.
Forma alargada y fusiforme; luz celular muy reducida.
Vivas (jóvenes) o muertas (adultas).
De longitud muy variable.
Desde 1 mm (Tilia) hasta 350 mm (Stipa) o 550 mm (Bohemeria nivea).
Distribución.
En todos los órganos de la planta.
En tallos y raíces de dicotiledóneas forman cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o cilindro completo
(Aristolochia).
En hojas forman una vaina alrededor de los haces vasculares.
Tipos.
Fibras extraxilares. Fibras situadas fuera del xilema. 3 tipos:
Fibras del floema o liberianas. Se originan del procámbium o del cámbium vascular.
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8. Fibras corticales. Situadas en corteza del tallo y raíz. De origen parenquimático, del meristemo fundamental
o del felógeno.
Fibras perivasculares. En la periferia del cilindro vascular o bien como casquetes en los haces vasculares.
Se originan del procámbium y del cámbium vascular.
Fibras xilares o xilemáticas. Se originan del procámbium o del cámbium vascular.
Fibrotraqueidas.
Fibras libriformes.
Fibras septales o septadas.
Funciones.
Mecánica.
Son muy elásticas y poco deformables: soportan considerables flexiones sin romperse ni deformarse.
Complementa la acción del colénquima (era extensible).
Importancia económica.
Utilizadas por el hombre desde hace más de 10,000 años.
Comercialmente se clasifican en fibras duras y blandas, según su contenido en lignina.
Fibras duras (monocotiledóneas):
Sisal: Agave sisalana.
Barba de palo: Tillandsia usneoides.
Abaca: Musa textilis.
Cáñamo de San Mauricio: Furcraea gigantea.
Formio: Phormium tenax.
Fibras blandas (dicotiledónea).
Lino: Linum usitatissimum.
Cáñamo: Cannabis sativa.
Ramio: Boehmeria nivea.
Yute: Corchorus capsularis.
Kenaf: Hibiscus cannabinus.
Kapok: Ceiba pentandra.
Interés comercial:
Fibras textiles poco gruesas: lino, ramio y cáñamo.
Sacos y bolsas: yute.
Cordeles: yute y cáñamo.
Cuerdas de atar: abaca y sisal.
Cepillos y escobas: fibras de Agave y de Palmas.
Relleno: kapok y yute.
Calafateo: cáñamo, yute y sisal.
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9. Tema 4:
Células y Tejidos del Cuerpo Vegetal.
Tejidos Conductores.
El Sistema Vascular. Características Generales.
El sistema vascular está formado por el xilema y el floema.
Ambos son tejidos complejos.
Característicos de las plantas superiores: plantas vasculares.
Encargados del transporte del agua y otras sustancias.
Xilema: transporta el agua y sustancias disueltas.
Floema: transporta agua junto con moléculas orgánicas fotoasimiladas.
Origen:
Los tejidos primarios derivan del procámbium.
Los tejidos secundarios derivan del cámbium vascular.
Actividad del procámbium o del cámbium vascular.
El Xilema. Caracteres generales.
El xilema o leño se encarga del transporte del agua y de sustancias disueltas en ella desde la raíz al
resto de la planta.
Etimológicamente deriva de “xilos”, madera.
El xilema forma la parte dura de la planta o madera.
Macroscópicamente es más visible que el floema.
El Xilema. Origen.
El xilema 1rio (protoxilema y metaxilema) deriva del procámbium.
El xilema 2rio deriva del cámbium vascular (sólo cuando hay crecimiento secundario).
El Xilema. Tipos celulares vasculares y no vasculares.
Tipos vasculares:
Los elementos de los vasos o células traquelaes (forman las
Tráqueas o vasos leñosos).
Las Traqueidas.
Tipos no vasculares:
Células parenquimáticas (parénquima axial y radiomedular).
Fibras leñosas (esclerenquimáticas).
Las Tráqueas.
Formadas por los llamados Elementos de los Vasos.
Se encuentran sólo en angiospermas (mono y dicotiledóneas).
En demás plantas vasculares hay traqueidas.
Misión conductora y de sostén.
Tamaño muy variable (10 cm longitud y 0.1 mm de espesor es lo corriente).
Varios elementos de los vasos forman el tubo, vaso o traquea.
Pueden llegar a medir de 1 a 5 m y 0.7 mm de espesor.
Tipos de Tráqueas (según los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los vasos que
las forman).
En xilema primario (favorecen la extensibilidad).
Anulares: engrosamientos en anillo.
Helicadas: engrosamientos en hélice.
En xilema secundario.
Reticuladas: formando una red.
Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no).
Escalariformes: con punteaduras alargadas.
Diferenciación.
Engrosamiento por depósito de pared primaria.
Aumento del engrosamiento por depósito, muy lignificado, de pared secundaria.
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10. Desarrollo, en las paredes transversales, de perforaciones que favorecen el transporte de líquidos entre las
células que forman los tubos o vasos.
Tipos de perforaciones:
Placa perforada simple (una única y gran perforación resultado de la fusión de muchas más pequeñas),
normalmente horizontal.
Placas perforadas compuestas (normalmente oblicuas).
Escalariformes.
Reticuladas.
Foraminadas.
Las Traqueidas.
Se encuentran en el xilema de todas las plantas.
Son el único elemento conductor en las criptógamas vasculares y en las gimnospermas.
Células alargadas, de gruesas paredes y con extremos afilados. Características:
Al superponerse unas con otras forman tubos más estrechos y menos largos que las tráqueas.
Los tubos que se forman son de recorrido más irregular.
Los tabiques transversales no están perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras.
Las paredes laterales no pierden la pared 1ria. Sobre la pared 1ria de las paredes laterales se forman
engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado y escaleriforme.
Parénquima leñoso.
Células parenquimáticas típicas, con abundante retículo endoplásmico rugoso.
Se comunican con las tráqueas y traqueidas a través de punteaduras semiareoladas.
Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminoácidos, hormonas, sales minerales).
Algunas almacenan sustancias de reserva.
Pueden tener o no cloroplastos.
Las tílides: proyecciones de las células parenquimáticas dentro de los elementos conductores.
Tipos:
En el xilema primario las células parenquimáticas son alargadas en el sentido longitudinal del órgano.
En el xilema secundario hay dos clases:
Parénquima axial.
Deriva de las fusiformes iniciales del cámbium vascular.
Sus células se disponen paralelas a los elementos conductores.
Parénquima radiomedular.
Deriva de las células iniciales radiales del cámbium vascular.
Fibras leñosas.
Elementos de sostén del los tejidos vasculares.
Parecidas a las traqueidas pero más largas y de paredes más gruesas.
Poseen escasas punteaduras.
Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales imperforados.
Derivan del procámbium y del cámbium vascular.
Diferencias entre Xilema Primario y Xilema Secundario.
El xilema primario:
Se origina del procámbium al inicio de la diferenciación del tallo, raíz y hojas.
El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y más tarde el METAXILEMA.
PROTOXILEMA. Presenta pocas tráqueas y traqueidas (anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho
parénquima.
METAXILEMA. Mucho más tardío. Contiene mayor número de tráqueas, que son más gruesas y lignificadas
(con engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados).
Tipos (por su localización):
Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos más alejados del centro del órgano: crece
centrípetamente (en raíces de todas las plantas vasculares).
Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos más internos: crece centrífugamente (en tallos de
plantas superiores).
Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y luego crece en círculos (en hojas de plantas
superiores y en tallos de las inferiores).
El xilema secundario:
Deriva del cámbium vascular.
Se distinguen dos tipos:
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11. El sistema vertical o axial derivado de las células iniciales fusiformes.
El sistema horizontal o radiomedular derivado de las células iniciales radiales.
Anualmente el cámbium produce nuevas células xilemáticas y floemáticas.
Anillos de crecimiento: las diferencias en el volumen de los elementos vasculares formados en primavera
(más gruesos) y en otoño (más finos), determinan la imagen de anillos de crecimiento anuales.
El Floema. Caracteres Generales.
El floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la fotosíntesis, azúcares y materias
orgánicas elaboradas a través de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán consumidas.
El término floema deriva de “phleoes” que significa “corteza tierna”, nombre dado por su posición en la
planta.
Es un tejido complejo formado por:
Elementos vasculares.
Elementos cribosos: especializados en la conducción de la savia elaborada.
Elementos no vasculares.
Células acompañantes: células parenquimáticas especializadas.
Células parenquimáticas: función reservante.
Fibras floemáticas: función mecánica.
Células secretoras: en ciertas plantas (p.e., canales resiníferos).
El Floema. Origen.
El floema primario se origina a partir del procámbium, durante el crecimiento primario.
Primero el protofloema y más tarde el metafloema.
El floema secundario se origina del cámbium vascular, durante el crecimiento secundario.
El Floema. Tipos Celulares vasculares y no vasculares.
Elementos cribosos (vasculares):
Tubos cribosos: resultan de la superposición de células de forma cilíndrica unidas unas a otras a través de
sus bases, que están atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas células se denominan
Elementos de los tubos cribosos.
Células cribosas: Similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes
basales forman verdaderas placas cribosas sino tan sólo áreas cribosas.
Elementos no vasculares:
Células anexas: acompañan a los tubos cribosos.
Células albuminíferas: acompañan a las células cribosas.
Parénquima liberiano axial y radiomedular.
Fibras esclerenquimáticas liberianas.
Los Tubos Cribosos.
Caracteres generales:
Formados por células vivas en su madurez.
Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos
tubos, con su eje longitudinal paralelo al del órgano donde se encuentren.
En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas áreas cribosas: depresiones de la pared
primaria atravesadas por numerosos poros.
Comunican tubos cribosos entre sí o con células adyacentes.
Las comunicaciones son de diámetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras).
Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por
áreas cribosas con poros de gran diámetro.
Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre sí por pared
primaria no deprimida.
Diferenciación.
Los elementos cribosos jóvenes tienen todos sus orgánulos, incluido las vacuolas.
El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los
denominados cuerpos proteináceos, formados de unas proteínas particulares denominadas proteínas P.
Las proteínas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las áreas cribosas.
Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el
citoplásmico.
El núcleo, y otros orgánulos, se desintegran.
Fragmentos de citoplasma atraviesan las cribas formando los filamentos de conexión.
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12. Formación de la calosa.
Formación de la Calosa.
Calosa:
Polímero formado de glucanos (monómeros de glucosa unidos por enlaces β 1-3).
Durante la época de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas
calosa, interrumpiéndose así las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre éstos y las células anexas.
Evolución de los depósitos de calosa.
Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa que no
impide la comunicación intercelular.
El depósito se realiza entre la membrana plasmática y la pared celular, quedando aquella resaltada por la
calosa acumulada bajo ella.
La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenándola. La calosa rellena por completo la
depresión que se convierte en una sobreelevación. Los poros quedan taponados.
Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa. Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por
tubo criboso.
Las Células Cribosas.
Caracteres generales.
Células largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas.
Se disponen superponiéndose unas a otras.
Sólo presentan áreas cribosas (nunca placas cribosas).
En gimnospermas y criptógamas vasculares hay sólo células cribosas como elementos conductores del
floema.
Las Células Acompañantes.
Las Células Anexas.
Células presentes sólo en angiospermas.
Adosadas a los elementos de los tubos cribosos.
Se originan a partir de la misma célula madre.
Más estrechas y de núcleos mayores que los elementos de los tubos cribosos.
Citoplasma rico en orgánulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidón.
Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azúcares en una y otra dirección.
Células albuminíferas.
Acompañan a las células cribosas.
Contienen proteínas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidón.
El Parénquima Liberiano.
Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidón, grasas, taninos,…).
Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la célula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes
se engruesan y lignifican.
En el floema primario son alargadas y verticales.
En el floema secundario hay de dos tipos:
Células del parénquima axial: fusiformes y alargadas.
Células del parénquima radiomedular: más o menos isodiamétricas.
Las Fibras Liberianas.
Es tejido esclerenquimático.
En el floema primario se originan del procámbium.
En el floema secundario a partir del cámbium vascular.
El Floema Primario y Secundario. Diferencias.
Floema primario:
Se origina durante el crecimiento primario de la planta.
Hay dos tipos: protofloema y metafloema.
Protofloema:
Aparece en primer lugar, en partes de la planta que están creciendo.
Contiene tubos cribosos típicos en angiospermas aunque sin células anexas.
En gimnospermas y criptógamas vasculares hay células cribosas.
Deja de ser rápidamente funcional y es destruido a medida que el órgano va creciendo.
Metafloema.
Se desarrolla cuando ha finalizado la elongación del órgano.
Presenta tubos cribosos y células cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema.
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13. Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas.
Las áreas cribosas están más desarrolladas que en el protofloema.
No tiene fibras asociadas.
Es funcional toda la vida en monocotiledóneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledóneas
herbáceas.
Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledóneas).
Floema secundario:
Presenta un desarrollo completo de las células cribosas y sus células albuminíferas en gimnospermas, y de
los tubos cribosos y las células anexas en angiospermas.
El parénquima asociado adquiere también desarrollo completo.
Parénquima axial. Parénquima radiomedular.
Los radios de floema se disponen a continuación de los del xilema: radios medulares.
En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado.
No forma anillos de crecimiento.
Haces Conductores.
Haz criboso o liberiano (floemático): formado por el complejo de tubos cribosos con sus células anexas y
parenquimáticas, y las fibras liberianas.
Haz leñoso o xilemático: formado por las tráqueas, traqueidas, células parenquimáticas y fibras leñosas.
Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de túbulos que se extiende por todo la planta en
todas direcciones: sistema libero-leñoso o cribovasal.
El Sistema Líbero-Leñoso.
En tallos y raíces con estructura primaria forma el cilindro central, formado por varios haces que se sitúan
paralelos al eje longitudinal del tallo o raíz quedando en su interior células parenquimáticas que forman la
médula.
En raíz, el cilindro central ocupa una posición casi central, sin apenas médula.
En tallo, está más alejado del centro, por lo que la médula es más abundante.
En hojas: ocupa una posición central algo desplazada hacia el envés.
Los haces están siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido mecánico, sobre todo en el lado
externo.
Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta
recibiendo nombres diferentes.
Tipos:
Haz radial o alterno.
Propio de raíces.
El xilema está en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posición más central y el
protoxilema la más periférica.
El floema se intercala entre los radios de xilema.
Haz colateral.
El xilema se encuentra en posición interna (el metaxilema más periférico) y el floema se localiza
externamente al xilema.
Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de
dicotiledóneas y gimnospermas).
Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular (en tallos y raíces de monocotiledóneas).
Haz bicolateral.
El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema.
Se observa en cucurbitáceas y solanáceas y en algunas hojas de dicotiledóneas.
Haz concéntrico perifloemático o anficribal.
El floema rodea al xilema.
Se encuentra en helechos.
Haz concéntrico perixilemático o anfivasal.
El xilema rodea al floema.
Se observa en tallos y raíces de algunas monocotiledóneas.
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14. Tema 5:
Células y Tejidos del Cuerpo Vegetal.
Tejidos Protectores y Secretores.
Tejidos Protectores. Caracteres Generales
El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la epidermis.
En muchas raíces y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis.
En casi todas las raíces, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un
tejido denominado endodermis.
La Epidermis. Caracteres Generales
Capa celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta.
Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los meristemas apicales.
Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes:
células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.
Es un tejido persistente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario.
La Epidermis. Funciones.
Varía según la parte de la planta.
En partes aéreas:
Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores,
microorganismos).
Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas.
Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas.
En raíz:
Protección frente a los agentes externos.
Absorción de agua y sales minerales.
La Epidermis. Origen.
Según el grupo de plantas, el origen es algo distinto.
De la célula tetrahédrica inicial (criptógamas vasculares).
Del dermatógeno, según teoría de los 3 histógenos (raíces de fanerógamas y tallos de muchas
gimnospermas).
De la túnica, según la teoría de la túnica-corpus (en tallos de angiospermas).
Del grupo apical de células iniciales y de células madres (en tallos de gimnospermas).
En general, utilizamos el término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis.
La Epidermis. Tipos.
Epidermis simple y estratificada.
En la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple).
En algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy común en plantas xerófitas).
Ejemplos:
Hojas de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia sp, ...
Raíces aéreas de las orquídeas: velamen.
La Epidermis. Tipos Celulares.
Células epidérmicas, estomas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.
Las Células Epidérmicas.
Forma y Disposición.
Amplia variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios
intercelulares.
En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi
hexagonales.
Características Celulares.
Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G.
Plastidios poco diferenciados.
Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales proteicos.
Poseen sólo pared primaria, de espesor variable.
En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada.
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15. Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales internas.
En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos.
La pared exterior está cubierta por la cutícula (Figura 5.2).
La Cutícula.
Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la pared celular en la cara en contacto con
el medio externo.
Compuesta de cutina.
Polímero formado de oxiácidos grasos complejos, saturados y no saturados.
Se tiñe de naranja o rojo con Sudán III o Sudán IV.
No es descompuesta por los microorganismos.
Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz.
Es de grosor variable, siendo más gruesa en plantas xerófitas.
Cutinización: proceso de formación de la cutícula.
Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas (Figuras 5.3, 5.4 y 5.5).
Capa Cuticular:
Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas.
Formada de cutina y microfibrillas de celulosa.
Cutícula:
Capa de cutina y ceras, más exterior.
Cera epicuticular:
Depósitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes formas.
Depósitos de sales minerales (ocasionalmente).
Cristales de sílice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina.
Mineralización con CO3Ca; superficial y grosera.
Mineralización con oxalato cálcico, que impregna la pared celular.
Los Estomas.
Caracteres generales.
Diminuta abertura localizada en la epidermis que pone en comunicación el interior de los órganos vegetales
con el medio externo.
Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envés).
No se encuentran en raíces ni en plantas acuáticas.
Muy numerosos y dispuestos de formas distintas (Figuras 5.6 y 5.7):
En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente.
En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras.
El estoma puede estar situado: al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas; más bajo que el resto
de las células epidérmicas (en xerófitas); o por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas).
El aparato estomático.
Estructura:
Células estomáticas, guarda u oclusivas, de forma arriñonada con gran núcleo y abundantes cloroplastos,
R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas.
Se disponen simétricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomático u
OSTIOLO.
Poseen una gruesa pared primaria.
Células anexas o acompañantes: 2 o más. Son células epidérmicas más o menos modificadas.
Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en comunicación con toda la red de
espacios intercelulares subyacentes.
Función:
Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua) a su través.
La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células
oclusivas y los azúcares pasan al citoplasma.
Se produce también una entrada masiva de K+ desde las células anexas.
Las célula se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica.
El cierre se produce cuando se elimina el K+ al exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en
los cloroplastos.
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16. Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire,
etc.) e internos (ABA).
Clasificación:
Pueden clasificarse según el modo de apertura y cierre o según la disposición de las células anexas.
DICOTILEDÓNEAS.
Tipo I o Anomocítico. Las células anexas no difieren del resto de células epidérmicas. Típico de
Ranunculáceas.
Tipo II o Anisocítico. Hay tres células anexas de tamaño desigual. Característico de Crucíferas (Figura
5.13a).
Tipo III o Paracítico. Varias células anexas, paralelas a las estomáticas. Se encuentra en Rubiáceas (Figura
5.13b).
Tipo IV o Diacítico. Las células anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas células hacen
contacto. La pared en contacto entre ambas células anexas y las células estomáticas forman ángulo recto con
el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofiláceas (Figura 5.13c).
MONOCOTILEDÓNEAS.
Tipo V o Actinocítico. El estoma está rodeado por una corona de células dispuestas radialmente. Comprende
varios subtipos.
Tipo Monocotiledónea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras (Figura 5.13d).
Las Células Buliformes.
Caracteres Generales:
En epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas.
Células muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. Presentan cutícula.
Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua.
Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue
de las hojas.
Transversalmente las bandas toman forma de V (Figuras 5.14a, 5.14b y 5.14c).
Función: intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas mediante movimientos hidrocásicos
(debidos al agua).
Los Pelos o Tricomas.
Caracteres Generales.
Se forman a partir de células del estrato epidérmico que se alargan y proliferan.
De formas muy variadas, algunas muy complejas.
Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos.
Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino.
Funciones:
Protección frente a: la iluminación excesiva, los cambios de temperatura, y la evaporación excesiva.
Soporte, p.e., en plantas trepadoras.
Absorción de agua, en las raíces: pelos radicales.
Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares.
Clasificación:
Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica.
Papilares: en epidermis de pétalos.
Alargados simples: filiformes.
Alargados enrollados: en cara inferior de los sépalos.
Ramificados, sin perder su carácter unicelular.
Estrellados, típico de crucíferas.
Pelos pluricelulares: formados por más de una célula.
Alargados simples: columnas de varias células dispuestas una a continuación de otra.
Ramificados: forman ramas.
Estrellados: con pie basal.
Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no.
Lanosos: columna de células en varias hileras.
Pelos especializados:
Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo (Figura 5.17).
Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen
líquido urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar (Figura 5.18).
Pelos radicales: especializados en la absorción de agua, situados en la raíz (Figura 5.19).
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17. Tejidos Secretores.
Caracteres Generales.
Secreción: eliminación de sustancias desde el protoplasto celular.
En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secreción que varían en su grado de
especialización y en su localización.
Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la planta.
Hay tres tipos básicos: las células secretoras, los espacios secretores, y los laticíferos.
Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior.
Hay cuatro tipos básicos: los tricomas secretores, los nectarios, los osmóforos y los hidatodos pasivos.
Las Células Secretoras.
Origen parenquimático o epidérmico.
Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales etc.
También se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos.
Ejemplo: los litocistes (Figuras 5.20 y 5.21) con cistolitos (depósitos de carbonato cálcico).
Los Espacios Secretores.
Cavidades o canales que contienen productos de secreción y que se han formado por esquizogénesis o por
lisigénesis (Figuras 5.22 y 5.23).
Por esquizogénesis: canales resiníferos, gumíferos, etc.
Por lisigénesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus.
Los Laticíferos.
Presentes en unas 20 familias de plantas.
Recorren todos los órganos de una planta y, normalmente, están asociados al floema.
Contienen látex bajo presión positiva:
líquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión en agua de una gran variedad de sustancias tales
como sales, ácidos orgánicos, alcaloides, azúcares, taninos, proteínas, resinas, aceites esenciales, mucílagos,
almidón, caucho, carotenos, …
La función del látex no está bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo
secundario.
Formados por células laticíferas alineadas.
De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son más
gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros primarios.
En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos. Presentan una gran vacuola o muchas
pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos.
Clasificación de los laticíferos, según el proceso que conduce a su formación
Laticíferos no Articulados o Apocíticos
Cada célula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin anastomosarse, mediante intrusión en
los espacios intercelulares.
Sus células son multinucleadas. Hay dos tipos:
No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica, …
Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia, …
Laticíferos Articulados o Simplásticos
Se producen por la fusión de varias células mononucleadas que posteriormente pierden sus paredes
transversales, dando lugar a células multinucleadas.
2 tipos:
No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea,
Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, ...
Tricomas secretores o glandulares.
Células epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de sustancias.
Las células epidérmicas se dividen y forman uno o varios estratos de células sustentantes o colectoras y, en la
parte más apical, una o varias células secretoras.
Las células secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G.
Formas en que se vierte la secreción al exterior.
La secreción se almacena entre la pared y la cutícula. Va empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier
contacto rompe la cutícula y el líquido sale al exterior.
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18. Común en glándulas mucilaginosas, y coléteres.
La secreción se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel
de extruye a través de canales o poros de forma controlada.
Común en hidatodos activos, coléteres, y en glándulas productoras de terpenos o de mucílago.
La secreción se libera sólo al envejecer las zonas donde se acumula.
Pelos vesiculosos de sal.
Tipos.
Hidatodos Activos.
Secretan una solución acuosa de ácidos orgánicos.
Constan de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular.
La secreción se acumula entre la pared y la cutícula, y se extruye en la forma de pequeñas gotitas a través de
poros en la cutícula.
Tricomas Secretores de Sal.
Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pedúnculo uniseriado que termina en una gran célula secretora
apical.
Esta célula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal.
La sal se secreta al exterior al morir la célula.
Tipo 2: Glándulas pluricelulares sin pedúnculo y con una base de células secretoras apicales.
La cutícula presenta poros por los que se excreta la sal.
Tricomas Secretores de Mucílago.
Forma muy variada, con abundantes dictiosomas.
El mucílago se acumula entre la pared celular y la cutícula, y es extruído cuando se rompe ésta.
Tricomas Secretores de Terpenos.
Célula basal, pedúnculo uniseriado de una o varias células y porción apical de una o varias células secretoras.
Los terpenos aparecen como pequeñas gotitas de aceite que se almacenan en cantidad moderada en el
citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutícula.
Se extraen a través de poros cuticulares o cuando mueren las células.
Coléteres.
Secretan una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia pegajosa.
Glándulas pedunculadas o sésiles con una porción apical ensanchada multicelular.
La secreción en liberada por la ruptura de la cutícula.
Nectarios.
Tejidos especializados en la producción de néctar (líquido azucarado que procede del floema).
Estructuralmente pueden ser:
Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente.
Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente.
Según la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en:
Nectarios florales: sobre la flor.
Perigoniales: sobre el periantio.
Talámicos: sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares, tubulares).
Estaminales: sobre los estambres.
Ováricos: sobre la pared del ovario.
Estilares: sobre el estilo.
Nectarios extraflorales: en partes vegetativas.
Pueden aparecer en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus), ...
Los extraflorales son, evolutivamente, más primitivos que los florales.
Osmóforos.
Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al aire.
Se encuentran generalmente en el periantio.
Se tiñen con colorantes lipófilos.
El tejido puede tener varias capas de células.
Durante la emisión se produce un gran gasto de energía.
Sirve para atraer a los insectos polinizadores.
Hidatodos pasivos.
Eliminan agua en forma líquida: gutación.
Aparecen en los bordes y ápices foliares.
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19. Están formados de un tejido parenquimático llamado epitema que conecta directamente las traqueidas del
xilema foliar con el medio externo.
El agua sale debido a la presión radicular.
La Peridermis.
Conjunto de capas producidas por la actividad del felógeno.
En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el súber o corcho.
El súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium
suberógeno.
La peridermis comprende (partes):
La capa del felógeno.
Varias capas de súber.
Varias capas de felodermis.
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