1. TRANSPORTE DE
SUSTANCIAS EN EL FLOEMA
UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA AGRONOMICA
PRESENTADO POR:
Guilmer Davinson Sucapuca Yanqui
2. Introducción:
- La necesidad de un sistema de
transporte a larga distancia para el
movimiento de las sustancias orgánicas
es consecuencia de la especialización
funcional.
- En los organismos fotossintéticos mas
primitivos, unicelulares, todas las células
realizan la fijación fotosintética del
carbono, por lo que los lugares de
síntesis y de utilización están muy
próximos y el transporte no representa
ningún problema.
tejido conductor encargado del
transporte de nutrientes orgánicos e
inorgánicos especialmente azúcares.
3. EL FLOEMA COMO SISTEMA
CONDUCTOR
Experimentos de anillado
Los estudios sobre el transporte de los fotoasimilados se remontan a los
experimentos de anillado realizados por M. Malpighi a mediados del siglo
XVII.
En el tronco y las ramas de las plantas leñosas es factible separar la
corteza del leño en la zona del cambium vascular.
Malpighi comprobó que la eliminación de un anillo de corteza alrededor
de la base del tallo no tenia un efecto inmediato en el transporte
ascendente de agua en el xilema, por lo que la planta no se marchitaba, y
que al mismo tiempo provocaba un hinchamiento característico de la
corteza en la región situada inmediatamente por encima del anillado
4.
5. Técnicas autorradiográficas
El diámetro de los tubos cribosos, que normalmente no supera los
10 μm, es considerablemente menor que el de los elementos
traqueales o los vasos sanguíneos de los animales, lo que, unido a
la presencia de citoplasma, aumenta considerablemente la
resistencia al movimiento de los fluidos en su lumen y reduce su
capacidad de transporte.
Además, en las primeras observaciones ultraestructurales, las
placas cribosas aparecían obturadas por calosa y por diversos
componentes citoplasmáticos, lo que resulta incompatible con la
función propuesta.
La demostración de que el transporte tiene lugar en el lumen fue
posible gracias a la disponibilidad de marcadores radiactivos a
partir de la década de los cuarenta, mediante el uso de técnicas
autorradiográficas.
6.
7. Estructura del Floema
En el floema de las angiospermas, el
canal de transporte es el tubo criboso,
serie longitudinal de elementos cribosos
unidos por sus paredes terminales, que
están profundamente perforadas
formando las placas cribosas.
Cada una de las células del tubo criboso
recibe el nombre de elemento de los
tubos.
En las gimnospermas y las pteridofitas,
los elementos cribosos, notablemente
alargados, no están ordenados en filas.
Estos elementos, que reciben el nombre
de células cribosas, están
interconectados por áreas cribosas en
las paredes laterales adyacentes
8. Células parenquimáticas especializadas
se asocian a los elementos cribosos
Los elementos de los tubos se
asocian normalmente a células
parenquimáticas especializadas
denominadas células de compañía,
que se originan mediante una
división longitudinal desigual de las
iniciales del cambium, previa a la
diferenciación del elemento del tubo.
Estas células, de citoplasma muy
denso, abundantes mitocondrias y
gran numero de orgánulos y
estructuras subcelulares. (Fig. 5-5)
Están unidas al elemento del tubo
correspondiente por numerosas
conexiones plasmo desmicas.
9. Estos plasmodesmos presentan
un aspecto característico, con un
único poro, ensanchado y sin
desmotívalo, en la parte de pared
correspondiente al elemento
criboso, que esta conectado a una
cavidad central.
De esta salen varias ramas
provistas de desmotubulo hacia la
célula de compañía (Fig. 5-6)
10. En las venas menores de las hojas existen
diversos tipos de células de compañía
que difieren en su ultra estructura y en la frecuencia de conexiones
plasmodesmicas con las células vecinas, excepción hecha del tubo
criboso, con el que siempre están profusamente conectadas.
En función de estas características, se distinguen varios tipos de
configuración de las venas menores, en las que el numero indica la
cantidad de conexiones simplasticas entre la célula de compañía y
las células de la vaina del haz:
- tipo 1 (configuración abierta), cuando son numerosas.
- tipo 2 (configuración cerrada), cuando son escasas.
11. Las células de compañía de mayor tamaño son las que se
encuentran en la configuración de tipo 1 (abierta).
Estas células reciben el nombre de células intermediarias.
características citológicas de estas células son:
sus paredes lisas
la presencia de numerosos laberintos de retículo
endoplasmatico la ausencia de cloroplastos y de granos de
almidón.
En la configuración de tipo 1-2a (intermedia).
se encuentran células de compañía ordinarias:
de paredes lisas
Con varias vacuolas y cloroplastos con membranas tilacoidales.
En la configuración de tipo 2a (cerrada primitiva).
Las características estructurales de las células de compañía son
similares a las descritas en las especies del grupo anterior.
12. En la configuración de tipo 2b (cerrada avanzada).
las células de compañía, que reciben el nombre de células de
transferencia:
presentan numerosas invaginaciones en la pared,
particularmente en las regiones en las que no están en
contacto con el tubo criboso, lo que aumenta la superficie
del plasmalema.
13. SUSTANCIAS TRANSPORTADAS
EN EL FLOEMA
Como las sustancias son arrastradas en el lumen del tubo criboso
por un flujo de agua, toda sustancia en solución será transportada.
Para determinar su composición, es necesario disponer de un
volumen suficiente de fluido de floema no contaminado.
El fluido del floema se obtiene cortando los tubos cribosos
Como el contenido de los tubos cribosos se encuentra sometido a
una presión positiva, se libera cuando aquellos se cortan.
Los áfidos permiten obtener fluido del floema sin contaminar
Es posible obtener fluido del floema no contaminado por el
contenido de las células vecinas gracias a la colaboración
involuntaria de los afidos.
Estos insectos insertan su estilete (piezas bucales) directamente
en el interior del elemento criboso, y se alimentan del fluido del
floema que circula pasivamente por su tubo digestivo.
14. Si se corta el estilete evitando que el afido se mueva, el extremo
del estilete continua exudando durante varios días; obteniéndose
así fluido sin contaminar de un único elemento criboso.
Composición del fluido del floema:
La composición del fluido del floema es muy variable, dependiendo de la
especie, la edad y el estado fisiológico del tejido que se analiza.
Los azúcares del floema no tienen carácter reductor
La sacarosa :
por lo general, el azúcar mas abundante (en ocasiones el único)
del fluido del floema.
En algunas familias, junto a la sacarosa se transportan:
- alditoles como el manitol (en la familia Oleaceae)
- el sorbitol (en especies lenosas de la familia Rosaceae)
- El dulcitol (en Celastraceae).
15. El potasio es el elemento mineral más abundante
En todos los casos se encuentran cantidades variables, pero
significativas, de cationes y aniones inorgánicos.
- El catión mas abundante es invariablemente el potasio:
por lo que contribuye significativamente al potencial osmótico
del fluido.
- En concentraciones menores se encuentran el magnesio y el
sodio.
- El fosfato y el cloruro son los aniones mas abundantes.
El nitrógeno se transporta en forma de aminoácidos
En el fluido del floema se encuentra gran numero de aminoácidos. Los
mas abundantes son el glutamato y el aspartato,
bien en forma libre o como amidas (glutamina y asparagina).
16. En el floema se transportan proteínas
El contenido de proteínas en el exudado del floema oscila entre 0.2 y 2
gramos por litro.
Se encuentran entre 100 y 200 moléculas de proteína diferentes, que
tienen un significado muy diverso. Entre ellas hay:
- proteínas estructurales (proteínas P), que bloquean los tubos
cribosos dañados, proceso que depende del calcio.
- Y diversas proteínas de mantenimiento.
- Otras proteínas, por el contrario, pueden entrar de modo no
regulado por difusión en los mismos plasmodesmos.
En el floema se transporta RNA
En el fluido del floema se encuentran mas de 1500 moléculas distintas
de mRNA.
Las moléculas de mRNA presentes en el floema se sintetizan en las
células de compañía, y son transportadas al tubo criboso por los
plasmodesmos asistidas por proteínas.
17. En el fluido del floema se encuentran sustancias no producidas
por las plantas
- Entre ellas se encuentran sustancias con efecto herbicida o
plaguicida que, por el hecho de transportarse en el floema, reciben el
nombre de sistémicas.
-También se han detectado partículas virales.
Las moléculas de RNA de pequeño tamaño tienen un tamaño de entre
19 y 25 nucleótidos, y forman una población muy heterogénea y
dinámica.
Se encuentran moléculas de mi-RNA (micro RNAs), y de si-RNA
(small interfering RNAs).
Las moléculas de mi-RNA afectan a la producción de factores de
transcripción y de otras proteínas reguladoras, alterando de este modo
el desarrollo.
Las moléculas de si-RNA están implicadas en la defensa frente a las
infecciones. Junto a estas, se encuentran otras moléculas de RNA de
significado desconocido.
18. MOVIMIENTO DE FOTOASIMILADOS
Las fuentes:
son órganos en los que los azucares se incorporan al tubo
criboso.
Ello implica la síntesis de formas de transporte, comúnmente
sacarosa, y la disponibilidad de carbohidratos en cantidad
superior a la necesaria para cubrir las necesidades
metabólicas.
Los sumideros:
son órganos importadores de carbohidratos, en los que se
produce la salida de azucares del tubo criboso.
Estos azucares pueden ser utilizados:
en el metabolismo y el crecimiento (sumideros
consuntivos)
Almacenarse como reservas (sumideros de
almacenamiento).
En algunos sumideros, las reservas tienen la misma
estructura química que el azúcar de transporte.
El transporte en el floema tiene lugar desde las fuentes a los
sumideros.