Libro de hongos fitopatógenos

HONGOS FITOPATOGENOS
Contreras Katerin, Fernández Yenkeilis,
Jeancklin Gonzales, Mendoza Jesús
Facultad de ciencias de la salud
Programa de microbiología
Área de micología

PRÓLOGO
A través de los años, el manejo de las enfermedades Fito patógenas ha progresado a niveles de tal
complejidad, que se hace obligatorio abordar éste tema con conocimientos actualizados y bien
fundamentados. Años atrás el conocimiento de los fenómenos fitopatológicos era muy escaso, no
se disponía de información completa y confiable sobre los tipos de enfermedades en plantas y los
agentes que las producían, además de sus características para producir daño en vegetales
específicos.
En los últimos tiempos, ha surgido una nueva generación de estudiantes de la rama de la
microbiología, informados sobre enfermedades en plantas y sus causas, los cuales están dedicados
totalmente a su cuidado y estudio. Con su labor, las instituciones de carácter académico como las
universidades han acumulado un trabajo importante en la recolección de información acerca de
esta problemática, adquiriendo una experiencia que ha permitido el crecimiento y la maduración,
no solo institucional, sino de cada uno de sus miembros en términos individuales. Una de estas
personas, es la actual docente y microbióloga industrial Adriana Sandon Cantero y todos sus
estudiantes de la asignatura de Micología.
Esta es una obra que cumple a cabalidad varios cometidos; primeros, concretiza el conocimiento
acumulado acerca de los hongos fitopatógenos, de forma sencilla pero sin escatimar informaciones
y datos útiles, segundo, logra llenar plenamente el vacío de conocimientos sobre esta materia y la
hace accesible a la gran mayoría de estudiantes de la Universidad Popular Del Cesar.

AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la colaboración, el seguimiento y entrega de aprendizaje de la docente del
programa de microbiología en el área de Micología de la universidad popular del cesar Adriana
Sandon Cantero para el desarrollo de esta investigación. Así mismo, a los autores referenciados
por las facilidades brindadas en sus documentos para la realización de este escrito.

CONTENIDO
CAPITULO 1. GENERALIDADES DE HONGOS FITOPATÓGENOS
1.1 EL REINO FUNGI
1.2 CARACTERISTICAS DE LOS HONGOS
1.3 FITOPATOLOGÍA
1.4 PRINCIPALES SÍNTOMAS Y SIGNOS DE ENFERMEDADES EN PLANTAS
CAUSADAS POR HONGOS
1.5 CLASIFICACION DE LOS HONGOS FITOPATOGENOS
1.5.1 HONGOS INFERIORES
1.5.2 HONGOS SUPERIORES
1.6 TÉCNICAS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS
CAPITULO 2. PHYLUM CHITRIDIOMYCOTA
2.1 GENERALIDADES
2.2 CARACTERISTICAS GENERALES
2.3 TAXONOMIA
2.4 FORMA DE REPRODUCCION
2.4.1 REPRODUCCION SEXUAL
2.4.2 REPRODUCCION ASEXUAL
2.5 CICLO DE VIDA
2.6 GENERO OLPIDIUM SPP
2.6.1 GENERALIDADES
2.6.2 TAXONOMIA
2.6.3 CICLO DE VIDA
2.6.4 ENFERMEDAD DE LAS VENAS GRUESAS DE LA LECHUGA
2.6.5 SINTOMATOLOGIA
2.6.6 DIFUSION
2.7 GENERO SYNCHYTRIUM SPP
2.7.1 GENERALIDADES
2.7.2 TAXONOMIA
2.7.3 CICLO DE VIDA
2.7.4 ENFERMEDAD DE LA VERRUGA DE LA PAPA
2.7.6 CICLO DE LA ENFERMEDAD
CAPITULO 3. ROYAS Y CARBONES
3.1 ROYAS

3. LAS ROYAS (HONGOS UREDINALES)
3.1 CARACTERISTICAS GENERALES
3.2. CARACTERISTICAS DE LAS ROYAS
3.3. UBICACIÓN TAXONOMICA
3.4. CLASIFICACIÒN DE LAS ROYAS
3.5. TIPOS DE ROYAS
3.5.1. ROYA NEGRA DE LOS CEREALES
3.5.2. ROYA AMARILLA
3.5.3. ROYA PARDA.
3.5.4LA CEBADA.
3.5.5. ROYA CORONADA
3.5.6. ROYA DEL MAÍZ
3.5.7. ROYA DEL CAFETO
3.2 CARBONES
CAPITULO 4. FUSARIUM Y CLAVICEPS
4.1 GENERO FUSARIUM
4.2 GENERO CLAVICEPS
GLOSARIO
Basidio: Célula fértil cuya misión es la producción de esporas sexuales.
Basidiocarpo: Cuerpo fructífero del hongo con basidios.
Bispórico: Que porta o produce dos esporas.
Clamidóspora: Especie de espora protegida por una gruesa pared, con el fin de conservarla en
estado latente.
Conidio: Esporas asexuales que nacen por germinación de las hifas somáticas.
Espora: Unidad de germinación de los hongos, semejante en la función de las semillas en las
plantas superiores.

Hifa: Filamento microscópico que constituye el la carne de los hongos.
Saprófito: Que habita sobre madera o restos vegetales muertos, alimentándose de éstos y
transformándolos en podredumbre de materia orgánica
Tetraspórico: Que porta o produce cuatro esporas.
Esclerocio: Masa densa de micelios, capaz de permanecer latente durante periodos prolongados.
Conidióforo: Filamentos o hilos en el tallo sobre los que se producen los conidios (esporas)
Esporulación: Producción de esporas.
Patógeno: Microorganismo que causa enfermedad.
Pústula: Masa de esporas que se desarrolla debajo de la epidermis y que generalmente se rompe
en la madurez.
Síntoma: Respuesta visible de una planta huésped a un organismo patógeno.
Telia: Pústula que contiene teliosporas.
Teliospora: Espora con membrana gruesa producida por hongos de royas y carbones
Urediospora: Espora asexuada de los hongos de las royas.

Capítulo 1
GENERALIDADES DE HONGOS
FITOPATOGENOS

1.1 EL REINO FUNGI
Los hongos son organismos eucariontes uní o pluricelulares que se desarrollan en sitios húmedos
y con poca luz. Las células de los segundos se agrupan en filamentos llamados fías que en conjunto
recibe el nombre de micelio. Antiguamente, los hongos se incluían en el reino Plantae, pero por
carecer de clorofila y tener una composición química diferente en la pared celular, se clasificaron
en reinos diferentes. La nutrición de los hongos es heterótrofa, es decir, que no pueden producir
sus propios alimentos como lo hacen las plantas. Descomponen la materia orgánica por medio de
enzimas, absorbiendo las sustancias nutritivas. (Espinoza & Urbina, 2011)
1.2 CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS
 son células u organismos Eucariontes
 La mayor parte de los hongos son saprofitos; algunos se consideran parásitos; otros
mutualistas.
 Se reproducen principalmente por medio de esporas, que son diseminadas por el viento y
pueden ser sexuadas o asexuadas.
 la mayoría son inmóviles a excepción de algunos que pueden ser móviles
 Pueden ser uni o multicelulares.
 La pared celular está formada de quitina; glucano etc. Son heterotróficos
 Los hongos primero digieren y después ingieren
 Para lograr lo anterior producen enzimas extracelulares.
 La mayoría de los hongos, almacenan alimentos como glicógeno
 La mayoría de los hongos tienen un núcleo pequeño con poco DNA.
 La falta de clorofila afecta profundamente su forma de vida: no necesitan de la luz
 crecen en cualquier dirección; invaden el sustrato con filamentos absorbentes.
 En los ecosistemas su función equivale a las aves de rapiña o los animales carroñeros.
 Como parásitos, usan la materia orgánica de organismos vivos, causando algún daño a
plantas, animales y humanos.
 En simbiosis, pueden beneficiar a otros organismos, como las micorizas en las raíces de las
plantas y los líquenes.
 Son organismos muy útiles por su versatilidad genética y fisiológica.
 Producen enormes cantidades de esporas que permanecen viables hasta que las condiciones
climatológicas favorecen su multiplicación.
 Son muy importantes en la investigación, debido a que se reproducen rápida y fácilmente,
ocupan poco espacio, se multiplican rápidamente y su ciclo de vida es corto.
 Características moleculares (recién descubiertas), indican que los hongos están más
relacionados con los animales que con las plantas.

1.3 FITOPATOLOGÍA
Ciencia que se encarga del estudio de las enfermedades de las plantas. Estas enfermedades tienen
una notable importancia en la agricultura moderna, no sólo porque poseen el potencial de destruir
enteramente las cosechas, sino porque aun en los casos en que no causan pérdidas totales, por lo
general reducen, en forma crónica, el rendimiento de la mayoría de los cultivos y obligan a tomar
medidas de combate que aumentan los costos de producción; además afectan la calidad y
durabilidad de los productos cosechados.
1.4 PRINCIPALES SÍNTOMAS Y SIGNOS DE ENFERMEDADES EN PLANTAS
CAUSADAS POR HONGOS
Las enfermedades causadas por hongos producen en sus hospederos una amplia variedad de
síntomas. Entre estos los hongos fitopatógenos pueden producir manchas cloróticas y necróticas,
cribados, cancros, tizónes, podredumbres húmedas o secas, momias, agallas, abolladuras, costras,
ahogamientos, marchitamientos y pústulas.
Manchas cloróticas Manchas necróticas Cribado
Cancros Tizón Pudrición
Pudrición húmeda Costras Ahogamiento

Pústulas de royas
Marchitamiento Frutos momificados
1.5 CLASIFICACION DE LOS HONGOS FITOPATOGENOS
Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo diverso y debido a su
abundancia y diversidad, aquí solo se presentaran una clasificación superficial de algunos de los
géneros fitopatógenos más importantes.
________________________________________________________________________
1.5.1 HONGOS INFERIORES
Clase: MYXOMYCETES (mohos mucilaginosos). Carecen de micelio. Su forma es un plasmodio
amorfo y desnudo.
Orden: Physarales. Forman un plasmodio saprofito que produce cuerpos fructíferos costrosos que
contienen esporas. Producen zoosporas.
Genero: fuligo, mucílago y physarum producen mohos mucilaginosos en plantas de poca altura.
Orden: Plasmodiophorales. Los plasmodios se forman en el interior de las células de las raíces y
tallos de las plantas. Producen zoosporas.
Géneros: Plasmodiophora. P. brassicae produce la hernia de las crucíferas. Polymyxa. P. graminis
parasita al trigo y a otros cereales.
_________________________________________________________________________
Clase: PHYCOMYCETES (hongos algaceos); hongos inferiores verdaderos.
Subclase: CHYTRIDIOMYCETES.- Tiene un micelio redondeado o alargado que carece de
septos.

Orden: Chytridiales. Tienen pared celular pero carecen de un micelio verdadero; la mayoría de
ellos forman un rizomicelio y producen zoosporas.
Géneros: Olpidum. O. brassicae parasita las raíces de la col y de otras plantas. Physoderma. P .
maydis produce la mancha parda del maíz. Synchytrium. S. endobioticum produce la verruga de la
papa. Urophlyctis. U . alfalfae produce la verruga de la corona de la alfalfa.
_________________________________________________________________________
Subclase: OOMYCETES(mohos acuáticos, royas blancas y mildius). Tienen un micelio alargado.
Producen zoosporas en zoosporangios. Las oosporas se forman por la fusión de gametos
morfológicamente distintos.
Orden: Saprolegniales. Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se forman en largos
zoosporangios cilíndricos que se encuentran fijos al micelio, forman oosporas.
Genero: Aphanomyces ocasión la pudrición de la raíz de varis hortalizas.
Orden: Peronosporales. Los esporangios (por lo común, zoosporangios) se forman en las puntas
de las hifas y quedan libres. Forman oosporas.Familia: Pythiaceae.
Géneros: Pythium produce el ahogamiento de las plántulas, pudriciones de semillas y raíces y el
tizón algodonoso de los céspedes. Phytophthora. P. infestan produce el tizón tardío de la papa y
otras especies producen la mayoría de las pudriciones de la raíz.
Familia: Albuginaceae (royas blancas).
Genero: Albugo. A. candida produce la roya blanca de las crucíferas.
Familia: Peronosporaceae (mildius)
Genero: Plasmopara. P . Vitícola produce el mildiu de vid. Peronospora. P. nicotianae produce el
mildiu (moho azul) del tabaco. Bremia. B. lactucae produce el mildiu de la lechuga. Sclerospora.
S. graminicola produce el mildiu de las gramíneas. Pseudoperonospora. P. cubensis produce el
mildiu de las cucurbitáceas.
_________________________________________________________________________
Subclase: ZYGOMYCETES (Mohos del pan). Hongos terrestres. Producen esporas asexuales no
móviles en esporangios. No forman zoosporas. Su espora de resistencia es una zigospora que se
forma por la fusión de un par de gametos morfológicamente idénticos.
Orden: Mucorales producen zigosporas. Las esporas asexuales no moviles se forman en
esporangios terminales.
Géneros: Rhizopus produce la pudrición blanda de los frutos y hortalizas. Choanephora. C.
cucurbitarum produce la pudrición blanda de la calabaza.
_________________________________________________________________________
1.5.2 HONGOS SUPERIORES
Clase: ASCOMYCETES (hongos de saco). Producen grupos de ocho esporas asexuales,
denominadas ascoporas, en el interior del asca.
Subclase: HEMIASCOMYCETES. Con ascas desnudas que no se forman en ascoporas.
Orden: Taphrinales. Las ascas se forman a partir de células ascogenas binucleadas.
Genero: Taphrina. Produce el enrizamiento de las hojas del durazno, abolsamiento del ciruelo, la
verruga foliar del roble, etc.

Subclase: EUASCOMYCETES. Las ascas se forman en ascocarpos.
Serie: PYRENOMYCETES (hongos periteciales). Las ascas se forman en cuerpos fructíferos
totalmente cerrados (cleistotecios) o en cuerpos fructíferos que presentan una abertura (peritecios).
Orden: Erysiphales (cenicillas). El micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la
planta hospedera.
Géneros: Erysiphe produce la cenicilla de las gramíneas, cucurbitáceas, etc. Microsphaera; una
especie produce la cenicilla de la lila. Podosphaera. P. leucotricha produce la cenicilla del manzano.
Sphaerotheca. S. pañosa produce la cenicilla del rosal y del durazno. Unicinula. U. necator produce
la cenicilla de la vid.
Orden: Sphaeriales. Los peritecios poseen paredes firmes y colores obscuros.
Géneros: Ceratocystis. C. ulmi produce la enfermedad del olmo holandés. Diaporthe produce el
tizón de la vaina del fríjol, la melanosis de los cítricos y la pudrición del fruto de la berenjena.
Endothia. E. parasitica produce el tizón del castaño. Glomerella. G. cingulata produce muchas
antracnosis y la pudrición amarga del manzano.
Orden: Hypocreales. Los peritecios son de colores claros, rojos o azules.
Géneros: Claviceps. C. purpúrea produce el cornezuelo del centeno. Gibberella ocasiona la
pudrición del pie o tallo del maíz y de pequeños granos. Nectria produce el cáncer del tallo y ramas
de los árboles.
_________________________________________________________________________
Serie: PSEUDOSPHAEROMYCETES (hongos ascostromaticos). Presentan estromas
en forma de peritecio que presentan ascas en cavidades separadas o en grandes
cavidades.
Orden: Myriangiales. Con cavidades dispuestas a varios niveles y que contienen ascas
individuales.
Genero: Elsinoe produce las antracnosis de la vid y de la frambuesa y la saran de los cítricos.
Orden: Dothideales. Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas
ascas. Los peritecios carecen de pseudoparafisas.
Géneros: Dibotryon. D. morbosum produce la nodulacion negra de las ramas en cerezos y ciruelos.
Dothidella. D. ulei ocasiona la mancha foliar de los árboles del caucho
Orden: pleosporales. Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas
ascas. Los peritecios presentan pseudoparafisas.
Géneros: ophiobolus. O. graminis produce la enfermedad del pie de trigo. Physalospora. P. obtusa
produce la pudrición negra de la manzana. Venturia. V. inaequalis ocasiona la roña de la manzana.
_________________________________________________________________________
Serie: DISCOMYCETES (hongos de copa). Las ascas se forman en la superficie de apotecios
carnosas en forma de copa o de plato.
Orden: Helotiales. Las ascas liberan sus esporas a través de una perforación apical o circular.
Géneros: Coccomyces. C. hiemalis produce la mancha foliar del cerezo. Diplocarpon. D. rosae
produce la mancha negra de las rosas. Lophdermium produce el tizón de las agujas del pino.
Monilinia. M. frucyicola produce la mancha parda de los frutos de hueso. Rhytisma. R. acerium
produce la mancha alquitranada de las hojas del arce. Sclerotinia. S. sclerotiorum produce la
pudrición blanda aguanosa de las hortalizas.

Orden: pezizales. Las ascosporas se liberan a través de una estructura en forma de tapa o capsula
que se localiza en la punta del asca.
Genero: pseudopeziza. P. medicaginis produce la mancha foliar de la alfalfa.
_________________________________________________________________________
Clase: DEUTEROMYCETES (hongos asexuales). Carecen de estructuras o reproducción
sexuales o no se sabe que las presenten.
Orden: Sphaeropsidales. Las esporas asexuales se forman en picnidios.
Géneros: Ascochyta. A. pisi produce el tizón del tallo de la frambuesa. Cytospora ocasiona el
cáncer del durazno y otros árboles. (Valsa representa su etapa sexual). Diplodia. D. zeae produce
la pudrición del talo y la mazorca del maíz. Phoma. P. lingam ocasiona la pierna negra de las
crucíferas. Phomopsis produce al tizón y el cáncer del tallo de varios árboles. Phyllosticta produce
las manchas foliares de muchas plantas. Septoria. S. apti produce el tizón tardío del apio.
Orden: Melanconiales. Las esporas asexuales se forman en un acervulo.
Géneros: Colletotrichum ocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo. Coryneum: C.
beijerincki produce el tizón de los frutos de hueso. Cylindrosporium produce manchas foliares en
muchas clases de plantas
Orden: Moniliales. Las esporas asexuales se forman sobre las hifas (o en su interior) del hongo
que se encuentran expuestas libremente a la atmósfera.
Géneros: Alternaría produce manchas foliares y tizones en muchas plantas. Aspergillus produce la
pudrición de las semillas almacenadas. Botrytis. B. cinerea produce el moho gris y los tizones de
muchas plantas. Cercospora; una especie de este genero produce el tizón temprano del apio.
Cladosporium. C. fulvum produce el moho de las hojas del tomate. Fusarium produce el
marchitamiento y la pudrición de la raíz de muchas plantas anuales, así como el cáncer de árboles
forestales. Verticillium produce la marchitez de muchas plantas anuales y perennes.
Orden: Mycelia Sterilla. No se ha observado o es muy poco frecuente la formación de esporas
asexuales o sexuales en este grupo de hongos.
Géneros: Rhizoctonia produce las pudriciones de la raíz de la corona de las plantas anuales y
mancha parda de los céspedes (su etapa perfecta corresponde a Thanatephorus). Sclerotium
produce las pudriciones de la raíz y del tallo de muchas plantas (su etapa perfecta corresponde a
Pellicularia).
_________________________________________________________________________
Clase: BASIDIOMYCETES (hongos en forma de mazo). Las esporas sexuales, denominadas
basidiosporas o esporidios, se forman externamente sobre una estructura
(denominada basidio) constituida por una o cuatro células.
Subclase: HETEROBASIDIOMYCETES (royas y carbones). El basidio presenta septos y
equivale al promicelio de una teliospora. Estas se encuentran solas o se unen a manera de columnas
o costras, permaneciendo en los tejidos del hospedero o interrumpiendo a través de su epidermis.
Orden: Ustilaginales. La fecundación se efectúa de esporas, hifas, etc., que sean compatibles. Solo
producen teliosporas.
Géneros: Sphacelotheca; varias especies de este genero producen el carbón volador del sorgo.
Tilletia; varias especies producen el añublo o carbón apestoso del trigo. Urocystis. U. cepulae
produce el carbón de la cebolla.

Orden: Uredinales. Las células espermáticas denominadas espermacios o picniosporas fecundan a
las hifas receptoras especializadas que contienen los espermagonios (picnios). Producen
aeciosporas, uredosporas (esporas repetidoras), teliosporas y basidiosporas.
Géneros: Cronartium. C. ribicola produce la roya vejigosa blanca del pino. Gymnosporangium. G.
juniperi-virginianae produce la roya del manzano cedro. Melampsora. M. lini produce la roya del
lino. Phragmidium; una de sus especies produce la roya de las rosas. Puccinia; varias especies
producen la roya del fríjol.
1.6 TÉCNICAS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS
Para la identificación de hongos fitopatógenos es necesario la observación de sus estructuras
somáticas y reproductivas. Mediante la técnica de cámara húmeda y/o aislamiento es posible
inducir la aparición de estas estructuras. La observación de las características de las estructuras
producidas y el uso de claves taxonómicas son necesarias para determinar el género y la especie
del hongo patógeno. (Espinoza & Urbina, 2011)
Cámara húmeda

Capítulo 2
JESUS DANIEL MENDOZA HERRERA
PHYLUM CHITRIDIOMYCOTA

2.1 GENERALIDADES
Se conocen aproximadamente 1000 especies de hongos unicelulares y pluricelulares pertenecientes
al phylum Chitridiomycota, reconocidos por poseer características que los hacen únicos y
sobresalientes en el Reino fungi, ya que poseen un talo cenocítico, Las paredes celulares de las
hifas están principalmente formadas de quitina y celulosa y producen zoosporas flageladas móviles
únicas para cada uno. En este grupo encontramos especies causantes de enfermedades, algunos
fitopatógenos importantes como Olpidium brassicae; Synchitrium endobioticum; Physoderma
maydis y algunos patógenos de animales; es pertinente aclarar que en algunos sistemas de
clasificación se incluyeron a estos hongos en el Reino Protistas. Los Chitridiomycotas son
altamente reconocidos como hongos acuáticos ya que la mayoría vive en el agua y algunos suelen
atacar a peces de agua dulce y en especial a los peces llamados ornamentales, aunque se dice que
la mayoría de los hongos que suelen afectar a estos peces son oportunistas, es decir, que carecen
de poder patógeno en sí mismo y depende del sistema inmunológico de los peces para hospedarlos
y ser afectados.
2.2 CARACTERÍSTICAS GENERALES
 Producen zoosporas y planogamentos con un flagelo liso y posterior.
 Talo cenocítico esferoidal, hifa simple alargada o micelio.
 Cigoto puede transformarse en una espora de resistencia o reposo, o un esporangio de
resistencia.
 Pared celular fundamentalmente de quitina, a veces también de celulosa.
 Hábitat acuático fundamentalmente o en el suelo, saprófitos o parásitos.
 Cierto parecido con Hyphochytridiomycetes, de los que se diferencia por la disposición de
los flagelos y forma de liberar las zoosporas.
 Pueden ser unicelulares.
 Se pueden formar rizoides que sirven para fijarse al sustrato o absorber alimento, los
rizoides no tienen núcleos, filamentos cortos, puede aparecer un septo que los separa de las
partes esporógenas.
 Se puede formar un rizomicelio, extenso sistema de filamentos ramificados de ordinario sin
núcleos.
 En los más evolucionados pueden aparecer pseudoseptos cuya composición es diferente a
la de la pared.
2.3 TAXONOMIA
Reino: Fungi
Clase: Chitriomycota
Orden: Chitridiales; Blastocladiales; Monoblepharidales
Genero: Olpidium; Synchitrium; Physoderma
Especie: O. brassicae; S. endobioticum; P. maydis

2.4 FORMA DE REPRODUCCION
2.4.1 REPRODUCCIÓN SEXUAL
1- Copulación planogamética.
 Isogamia: dos planogametos iguales forman un cigoto móvil, en Olpidium, Synchytium.
 Anisogamia: dos planogamentos diferentes, se forma un cigoto móvil.
2- Oogamia: gameto femenino inmóvil, óvulo (gametangio, oogonio); gameto masculino flagelado,
anterozoides (anteridio), en Monoblefaridales.
 Copulación gametangial (gametangiogamia) fusión de gametangios.
 Somatogamia: fusión de rizoides o rizomicelio (Chytriomyces).
2.4.2 REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Estructura reproductora asexual constituida por el esporangio, que segmentan el protoplasma que
contienen y forman zoosporas uninucleadas, que nadan un cierto tiempo, se enquistan
reabsorbiendo el flagelo o lo pierden completamente y luego sucede la germinación de la zoospora
después de un corto período de reposo.
2.5 CICLO DE VIDA

2.6 GENERO Olpidium
Esporas de resistencia de olpidium brassicae
2.6.1 GENERALIDADES
Los géneros del hongo fitopatógeno olpidium son quítridos del filo Chitridiomycota en los cuales
sobresalen como generadores de enfermedades en plantas O. bornovanus y O. brassicae ya que
son parásitos obligados que infectan las raíces de las plantas, pero rara vez inducen síntomas obvios
en las plantas huéspedes infectadas; estas especies son consideradas económicamente importantes
por que actúan como vectores de virus que causan enfermedades importantes en las plantas. Por
otro lado la reproducción de olpidium spp envuelve la producción de zoosporangios, los cuales
descargan las zoosporas como un medio de dispersión en el agua, junto con la reproducción in situ
de las esporas de resistencia que permiten la persistencia del hongo en el suelo, en condiciones
adversas al mismo, durante un largo periodo de tiempo, así como también juegan u papel
importante en la supervivencia de los virus asociados.
Como indicamos anteriormente, este hongo es un parasito obligado de las plantas, y por lo tanto,
no puede ser cultivado en medio artificial. Por consiguiente, la identificación de este tipo de hongos
no es posible sin la realización de bioensayos largos y tediosos. En este sentido, las diferencias en
el rango y la especificidad de huéspedes, así como la transmisibilidad del virus, son reconocidas
como las características más importantes para discriminar a O. brassicae y O. bornovanus.
(Guirado, 2012)

2.6.2 TAXONOMIA
Reino: Fungi
Phylum: Chytridiomycota
Clase: chytridiomycetes
Orden: Chytridiales
Familia: Olpidiaceae
Género: Olpidium
Especies: O. brassicae, O. bornovanus
2.6.3 CICLO DE VIDA

2.6.4 ENFERMEDAD DE LAS VENAS GRUESAS DE LA LECHUGA
Encontramos que el género olpidium suele causar enfermedades en plantas cercanas al suelo tales
como el melón, las sandias, los pepinos y en gran importancia las lechugas, en donde los cultivos
de esta última planta mencionada han sido devastados gracias a una de las características más
agresivas de este hongo, y es la relación que tiene como vector en la infección que genera el virus
LBVV, que en sus siglas en ingles Lettuce Big Vein Virus; que es un virus que causa la enfermedad
de las venas gruesas de la lechuga.
2.6.4 SINTOMATOLOGÍA
En lechuga aparece clareamiento de las venas y moteados cloróticos tenues. Las plantas afectadas
no forman cabezas o no arrepollan adecuadamente. Produce un marcado enanismo. Las hojas de
las plantas afectadas presentan engrosamiento de los nervios con aclaramiento de la zona cercana
a los mismos, lo que da un aspecto más acusado a este engrosamiento. Las plantas presentan un
porte más erguido. Cuando la infección se produce tempranamente, las plantas aparecen raquíticas.
Todos los tipos de lechuga pueden verse afectados, pero la sintomatología puede diferir en cada
caso. En las batavias, iceberg y romanas se hacen más patentes las venas gruesas y el aclaramiento
de las zonas próximas. Las lechugas de hoja de roble y Lollo presentan un aspecto más raquítico,
con hojas deformadas.

2.6.4 DIFUSIÓN
Esta virosis es transmitida por Olpidium brassicae, quien se dispersa por el agua de riego, luego
coloniza las raíces de numerosas plantas, incluida la lechuga. El hongo produce formas de
conservación que permanecen viables en los restos de las raíces durante varios años. Cuando se
humedece el suelo y se ha plantado germinan las formas de conservación e infectan las raíces;
luego forma esporangios y libera zoosporas que son arrastradas por el agua. Si la planta colonizada
por Olpidium está infectada por el virus, el hongo se contamina también del virus y cuando el
hongo colonice una nueva planta la infectará del virus.
Si las condiciones son adecuadas (temperaturas próximas a 14ºC y abundante humedad en el suelo)
las plantas infectadas presentan síntomas: engrosamiento de los nervios de las hojas externas,
pérdida de color de los mismos y aparición de dos bandas decoloradas a cada lado del nervio,
reducción en el desarrollo de la planta, deficiente acogollado, abullonado del tejido internervial.
Los síntomas se manifiestan a partir del estadio de 5-6 hojas. A temperaturas de 24 ºC los síntomas
no aparecen, aunque las plantas estén infectadas. Los cultivos de invierno con periodos de lluvias
copiosas son los más propicios para la aparición de la enfermedad. (Herrera, et al., 2012)

2.7 GENERO Synchytrium
Esporangios de Synchytrium endobioticum
2.7.1 GENERALIDADES
Los hongos del genero synchytrium son un tipo de hongo fitopatógeno perteneciente al grupo de
los quitridiomicetos hallados dentro del filo chitridiomycota en el cual encontramos una gran
variedad de especies, en donde se destaca synchytrium endobioticum que se caracterizan por su
patrón de virulencia hacia una variedades de cultivos subterráneos como los tubérculos, y en
especial las papas. En muchos estudios se afirma que hay aproximadamente 43 serotipos patógenos
descritos en Europa. Pero el número real de especies es desconocido ya que los investigadores de
diferentes países han utilizado diferentes tipos de cultivos para identificar y caracterizar las
especies. Como otros hongos Chytridiales, S. endobioticum no desarrolla micelio verdadero, la
mayoría suele producir rizo micelio. Estos hongos invernan en forma de esporas de resistencia o
dentro de otras plantas, en forma de un talo de aspecto esférico o irregular. Dichas esporas de
resistencia germinan y producen de una a muchas zoosporas cuando las condiciones son benignas,
y dichas zoosporas infectan a las células vegetales, produciendo un talo, o a veces un zoosporangio,
que ya ocasionan la infección. Se requiere una alta humedad ambiental para que la infección
prospere. (Anónimo, S.F)

2.7.2 TAXONOMIA
Reino: Fungi
División: Chytridiomycota
Clase: Chytridiomycetes
Orden: Chytridiales
Familia: Synchytriaceae
Género: Synchytrium
Especie: S. endobioticum
2.7.3 CICLO DE VIDA

2.7.4 ENFERMEDAD DE LA VERRUGA DE LA PAPA
Papas con verrugas, El síntoma más claro de infección por synchytrium spp
Se observa que synchytrium spp también puede llegar y afectar el tallo y hojas de la planta de papa
La enfermedad de verruga de la papa es la principal enfermedad causada por synchytrium
endobioticum y se encuentra presente en las zonas de cultivo de papa de algunos países de norte y
Suramérica y en algunos países de Europa, África y Asia, la enfermedad fue reportada por primera

vez en Hungría en 1896, en Perú se reportó en 1920, en los campos de papa en Bolivia las perdidas
alcanzan hasta el 20%.
La enfermedad afecta a estolones, tubérculos y tallos que se encuentran debajo del nivel del suelo.
Ocasionalmente los síntomas se presentan en la parte superior de los tallos, en las hojas y en las
flores, pero la verruga no afecta las raíces.
Las plantas afectadas presentan tumores que se desarrollan en los puntos de crecimiento de tejidos
de tallos, estolones y tubérculos. Los tumores son el resultado de células de tejidos infectados que
tienen un tamaño más grande que el normal y las células vecinas que se multiplican
aceleradamente. Los tumores que se desarrollan subterráneamente son de color blanquecino, o
adquieren el color del tallo y/o tubérculo, pero luego cuando maduran toman una coloración oscura;
en cambio los tumores que se desarrollan aéreamente en el tallo son de color verde.
2.7.6 CICLO DE LA ENFERMEDAD
Los esporangios de descanso, procedentes de los tumores, permanecen en el suelo y pueden
mantenerse viables por más de 38 años. En presencia de humedad y de un huésped susceptible, los
esporangios de descanso producen zoosporas, las cuales al ser liberadas, se movilizan por medio
del flagelo en la película de agua existente en el suelo, hasta alcanzar y penetrar en las células de
los tejidos meristemáticos, de tallos, estolones y tubérculos. Si la penetración sucede en un huésped
susceptible, la célula infectada se agranda y al mismo tiempo, estimula el desarrollo acelerando el
de las células vecinas, luego en el protoplasma de la célula infectada el hongo produce prosoros,
los cuales germinan, se desarrollan y originan la sora que contiene los esporangios de propagación.
Luego los esporangios producen zoosporas móviles, las cuales se enquistan y penetran en las
células epidérmicas de tejido susceptible. Después de un periodo de desarrollo, en un segundo
ciclo, las zoosporas liberadas pueden infectar tejidos en crecimiento o pueden unirse para formar
zigotos, estos infectan células más profundas, y luego formaran esporangios de descanso. La
diseminación del hongo se realiza cuando se utilizan tubérculos infectados como semilla. (Torres,
2002)

MATERIAL BIBLIOGRAFICO
 Guirado, M. (2012). Patogenia de Olpidium bornovanus en sandía (tesis de pregrado).
Universidad De Almería. España. Recuperado de:
http://repositorio.ual.es:8080/jspui/bitstream/10835/1925/1/Patogenia%20de%20olpidiu
mMaria%20Luisa%20Guirado%20Moya.pdf
 Herrera, J. Cebrián, M. Fernández, A. Córdoba, M. Jordá, C. (2012). Identificación y
diferenciación morfológica y molecular de Olpidium spp. Boletín de sanidad. Plagas.
Recuperado de:
http://www.magrama.gob.es/ministerio/pags/Biblioteca/Revistas/pdf_Plagas%2FBSVP_
38_02_371_386.pdf
 Espinoza, F. Urbina, M. (2011). Enfermedades causadas por hongos (4). Recuperado de:
https://martinurbinac.files.wordpress.com/2011/08/unidadad-iv-enfermedades-causadas-
por-hongos.pdf
 VERRUGA DE LA PAPA Synchytrium endobioticum FICHA TECNICA. (S.F).
Recuperado de:
http://app.sfe.go.cr/intranet/documentos/fichas%20tecnicas/Verruga_de_la_papa.pdf
 Torres, H. (2002). Manual de las enfermedades más importantes de la papa en el Perú,
pp. 39-41. Recuperado de:
https://books.google.com.co/books?id=JactDLhLXegC&printsec=frontcover#v=onepage
&q&f=false

ROYAS Y CARBONES
Universidad popular del cesar
YENKEILIS SILETH FERNANDEZ PITRE
VALLEDUPAR-CESAR 2016

ROYAS
3. LAS ROYAS (HONGOS UREDINALES)
¿QUE SON LAS ROYAS?
Las royas son parásitos biótrofos obligados, con micelio intercelular y haustorios. Aunque pueden
aparecer en cualquier parte aérea de la planta, atacan mayormente a hojas y tallos. Los daños
que causan a la planta se deben sobre todo al consumo de nutrientes, que reduce drásticamente
la cantidad y calidad de la cosecha. La transpiración y respiración de los hospedantes también
aumentan considerablemente. Asimismo, las plantas pierden agua por las heridas que las royas
abren en la epidermis para liberar las esporas (lo que puede resultar catastrófico si hay sequía).
Algunas pueden formar agallas, escobas de bruja u otros crecimientos anormales. En los casos
más graves el hospedante puede morir.

3. CARACTERISTICAS GENERALES
 Parásitos obligados: Biotrofos
 Endoparásitos
 Síntomas: Pústulas
 Signos: Royas
 Hospedantes específicos
 Ciclo de vida compleja con fases
3.2. CARACTERISTICAS DE LAS ROYAS
Las royas es una enfermedad de las plantas producida por hongos, principalmente de Puccina
spp y Melampsora sp. Se produce generalmente sobre las hojas tanto en arboles como en
arbustos, plantas de interior, árboles frutales, verduras y hortalizas. Se distinguen principalmente
por la presencia de pequeños abultamientos rojizos o marrones en el envés de las hojas que son
en realidad, las esporas aculadas en estazona. Por el haz de lahoja secorresponden con manchas
amarillas o con porciones de hojas más descoloridas.
Muchas flores, como azaleas, crisantemos, claveles, bocas de dragón, dalias, pelargonios, ficus o
begonias, son afectadas son afectadas por este tipo de hongos, especialmente cuando se cultivan
en invernaderos con mucha humedad en el ambiente o cuando se cultivan en casa y no se
proporciona un riego suficiente a las raíces. La falta de riego debilita la resistencia de los
ejemplares y puede ser una determinante de infección como el exceso y humedad.
Unas condiciones elevadas de humedad favorecen la dispersión de las esporas. Otras veces son
dispersas por el viento.

3.3. UBICACIÓN TAXONOMICA
Basidiomicetes
Orden uredinales Orden ustilaginales
ROYAS: CARBONES
Puccinia ssp Ustilago ssp
Uromyces ssp Tilletia ssp
Tranzchelia ssp Neovosia ssp
3.4. CLASIFICACIÒN DE LAS ROYAS
Roya puede referirse a:
 La clase de hongos Pucciniomycetes
 El nombre común de la planta Rubia tinctorum
 El nombre común de la planta Silene vulgaris
 Roya de los granos de cereal o roya negra: Puccinia graminis

3.5. TIPOS DE ROYAS
3.5.1. ROYA NEGRA DE LOS CEREALES. Puccina graminis.
Es la más peligrosa. Aparece después de la roya parda y la amarilla en los cultivos. Su desarrollo
es muy rápido, y se efectúa en verano. La infección aparece primero en las hojas, que se cubren
de pústulas pardas y alargadas, cerca de la lígula. El hongo, invade después el tallo y la espiga. Un
verano cálido provoca su desarrollo.
Sus principales huéspedes son:
Centeno
Cebada
Avena
Trigo

3.5.2. ROYA AMARILLA. Puccina striformis
Es la más temprana de las royas, aparece en primavera. Se identifica por las estrías alargadas que
se forman, pústulas de color amarillo anaranjado en hojas.
Se desconoce el huésped intermedio, y el ciclo solo comprende las uredosporas. (No se llegan a
formar telentosporas).
Entre recolección y siembra se mantiene vivo en los rebrotes. Si el final del verano y el otoño son
lluviosos, permanece activa, y crea numerosos focos. La pérdida del rendimiento por esta roya
puede ser superior al 30 %.
Principales huéspedes:
Centeno
Cebada
Trigo
Lucha contra la roya amarilla.
Elección de variedades resistentes y aconsejables. Ej. Los trigos de primavera, que son más
tardíos.
Desde que se presentan los focos en las hojas, tratar una o dos veces con un fungicida
recomendado.
3.5.3. ROYA PARDA. Puccina recóndita
Es la menos específica. También llamada roya parda del centeno, de manera frecuente, pero
poco grave.

3.5.4. ROYA DE LAS HOJAS DE LA CEBADA. Puccina hordei..
Se manifiesta de forma irregular. Esta enfermedad requiere temperaturas más elevadas para su
desarrollo por lo que suele aparecer en momentos más tardíos, afectando a la hoja bandera y el
llenado de los granos.
Por eso las pérdidas pueden ser importantes.
El hongo Puccinia hordei específico para la cebada, está muy bien adaptado a las condiciones del
cereal en nuestro país.
3.5.5. ROYA CORONADA. Puccina coronata.

Puede causar graves daños en trigo y avena, pero hay variedades resistentes.
Las royas son parásitos altamente especializado respecto a sus huéspedes. Producen cinco tipos
de estructuras reproductivas distintas en una secuencia determinada. Todas las royas forman
teliosporas y basidiosporas Pústulas lineales en hojas, de color anaranjado con masas de
uredosporas en su interior. Uredosporas transportadas por el viento. Sobrevive como
uredosporas en restos de plantas enfermas
3.5.6. ROYA DEL MAÍZ. Puccina sorghi.
Se da en regiones cálidas.Pústulas de color herrumbroso oscuro que aparecen en el envés y haz
de las hojas, al final del ciclo muestra pústulas teleutosóricas negras. Enfermedad endémica. Es
un hongo heteroico, es decir que para realizar su ciclo completo necesita parasitar a un
hospedante alternativo, así se cumplen dos estadios de Puccinia sorghi sobre maíz y tres en el
hospedante alternativo, que en este caso son plantas del género Oxalis spp. En las regiones
maiceras del mundo con inviernos benignos, como Argentina, se da el ciclo completo. El ciclo
completo del hongo permite la concreción de la fase sexual, lo que aumenta la variabilidad del
patógeno y dentro de ella el carácter de virulencia. En zonas con temperaturas muy por debajo
de 0°C no se da el ciclo completo y los uredosporos que producen las infecciones primarias en
maíz llegan desde zonas distantes más templadas.

3.5.7. ROYA DEL CAFETO. Hemileia vastratix.
Pústulas que contienen esporas.
La roya del café esconsideradaunade lasenfermedadesde plantasmáscatastróficasde toda la historia.
Está dentro de las siete pestesy/oenfermedadesde lasplantasque han dejado mayorespérdidasenlos
últimos 100 años. Es el principal problema fitosanitario de alto impacto para la caficultura. Las pérdidas
en América Latina se calculan en 30% de las cosechas.
El impacto socio económico que puede generar una epidemia de roya del cafeto en Latinoamérica es de
dimensiones incalculables. Nueve países latinoamericanos exportan café arábigo.
3.5.8 HISTORIA
Las crónicas más antiguas relatan
que eltrigo era afectado por el tizón,
la marchitez y el mildiú, que ahora
se supone que eran causados, al
menos en parte, por los hongos de
la roya. Aristóteles (384-322 a.C.)
relata que los vapores húmedos
producían la roya y menciona la
devastación causada por la
enfermedad y los años en que
ocurrieron epifitias. Teofrasto
señaló que la roya era más grave en
los cereales que en las leguminosas.

En 1767, los italianos Fontana y Tozzetti proporcionaron por separado los primeros informes
inequívocos y detallados sobre la roya del trigo
En 1797, Persoon llamó Puccini graminis al organismo que causa la roya del tallo del trigo.
Para 1815, de Candolle (79) había demostrado que la roya de la hoja del trigo era causada por un
hongo diferente, que describió como Uredo rubigo-vera. El nombre del agente patógeno sufrió
una serie de modificaciones hasta que Cummins y Caldwell (74) propusieron el de Puccinia
recondita, término generalmente usado hoy día.
3.5.9. DIVERSIDAD GENÉTICA
Existeuna considerable diversidad genéticaentre las especies de P. graminis y se han identificado
varias formas especiales, forma specialis, que dependen de la naturaleza del grano afectado.
Puccinia graminis f. sp. avenae, avena
Puccinia graminis f. sp. dactylis
Puccinia graminis f. sp. lolii
Puccinia graminis f. sp. poae
Puccinia graminis f. sp. secalis, centeno, cebada
Puccinia graminis f. sp. tritici, trigo, cebada
3.6.0. NOMECLATURA Y CLASIFICACIÓN
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Subfamilia: Pucciniomycotina
Clase: Pucciniomycetes
Subclase: incertae sedis
Orden: Pucciniales
Familia: Pucciniaceae
3.6.1 ENFERMEDADES
La roya del tallo ha sido llamada también roya negra o estival a causa de la abundante producción
de brillantes teliosporas negras que La más común de las royas del trigo es llamada roya de la
hoja o café.Se presenta en las láminas de las hojas,pero las vainas también pueden ser infectadas
cuando son favorables las condiciones, elevadas las densidades del inóculo son muy susceptibles
las variedades.Con frecuencia laenfermedad no muestra laproducción abundante de teliosporas
que presenta la roya del tallo al final de la temporada, y causa una lesión foliar de color café en
lugar de la lesión negra provocada por la roya del tallo. Cuando la roya de la hoja produce
teliosporas, éstas generalmente se originan en las telias de la superficie de las hojas inferiores,

que permanecen cubiertas por las células epidérmicas. La enfermedad se desarrolla rápidamente
con temperaturas de 10 a 30°C y se presenta en cierta medida donde quiera que se cultive el
trigo. Las pérdidas del rendimiento de granos son básicamente atribuibles a la menor formación
de florecillas. Las epifitias graves cuando hay sequía provocan el arrugamiento de los granos. En
unos pocos genotipos, las epifitias tempranas (antes del espigamíento) pueden matar las
florecillas,las macollas ytoda laplanta. Las pérdidas causadas por laroya de lahoja son en general
pequeñas « 10%), pero en ocasiones pueden llegar a ser graves (del 30% o más).
Se forman en los uredinios al final de la temporada o cuando las condiciones son desfavorables.
Las temperaturas de 15 a 35°C y la humedad son propicias para la roya del tallo. Esta es la más
devastadora de las royas y puede provocar pérdidas del 50% en un mes si las condiciones
favorecen su desarrollo.
La roya lineal o amarilla es principalmente una enfermedad que ataca al trigo cuando las
temperaturas son bajas (2-15°C), por lo general en sitios elevados. Toma su nombre de la
característica estría de uredinios que producen urediniosporas de color amarillo. Como
consecuencia del ataque temprano de la enfermedad, a menudo se observan plantas
achaparradas y debilitadas. Las pérdidas pueden ser grandes (50%) a causa de los granos
arrugados y los macollas dañados. En situaciones extremas, la roya lineal puede provocar
pérdidas del 100%.

3.6.2 ROYA NEGRA DEL TRIGO
Puccinia graminis Pers f. sp.
3.6.3 .GENERALIDADES
El hongo existe en varias razas. Como muchas royas, requiere dos hospedadores
taxonómicamente diversos para completar su ciclo de vida.
Las urediosporas marrones o marrones oscuras transportadas por el viento se presentan en
ambos lados de las hojas, especialmente en la cara inferior, pero son más comunes y bastante
conspicuas en los tallos.
El hongo también infecta las inflorescencias,especialmentelas espigas del trigo y del centeno. Un
cultivo de trigo puede aparecer como si estuviera dañado por fuego.

La presencia de humedad libre en el hospedador es un factor ambiental limitante. La enfermedad
es más severa cuando un hospedador susceptible está presente y la madurez del cultivo está
retrasada.
3.6.4. HOSPEDADORES
Se encuentra en el trigo, cebada, avena, centeno y numerosas hierbas cultivadas y silvestres.
P. graminis es un ejemplo del fenómeno de la alternancia de hospedadores, completando la fase
asexual de su ciclo vital en gramíneas y el ciclo sexual en Berberis sp. y Mahonia sp.
3.6.5 DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA
Este hongo se presenta en todos los lugares del mundo donde se crecen hospedadores
susceptibles. Generalmente se encuentra en áreas inundadas alpinas, mediterráneo, Israel,
Marruecos, Inglaterra, Suecia y América. En las plantas de trigo el hongo perturba las relaciones
normales sumidero-fuente y funciona como un fuerte sumidero, dificultando así la acumulación
de asimilados en las semillas en crecimiento. Como la epidermis está estropeada por el hongo, la
planta puede secarse por lo que la sabia del tallo ya no puede alcanzar la espiga. Como resultado
laplanta madurará prematuramente y formará unas pocas y pequeñas semillas.Los tallos pueden
romperse donde se acumulan las lesiones. Bajo condiciones favorables, se pueden producir la
pérdida completa del cultivo. La roya negra en los cereales puede aparecer en típicos focos, que
miden entre 0,5 y 5 m de diámetro, donde el cultivo tiene un brillo rojizo y eventualmente se
vuelve marrón.
3.6.7. SÍNTOMAS Y ENFERMEDADES CONFUNDIBLES

Los síntomas se producen en casi todas las partes aéreas de la planta de trigo, pero más
comúnmente en tallos, vainas foliares, y las superficies superiores e inferiores de la hoja. Las
pústulas urediales son ovales con forma de huso y de color naranja - rojo oscuro. Erupcionan a
través de la epidermis del hospedador y son rodeadas por jirones del tejido del hospedador. Las
pústulas tienen apariencia polvorienta debido al elevado número de esporas producidas. Las
esporas están preparadas para la liberación cuando se tocan. Las teliosporas son producidas en
la misma pústula. El color de la pústula cambia de color herrumbre a color negro conforme
progresa la producción de teliosporas. Si se produce un elevado número de pústulas los tallos se
vuelven débiles. Los síntomas son muy diferentes en los hospedadores lenosos. Los
espermogonios producidos en la superficie superior de las hojas aparecen como manchas
naranjas elevadas. En esta estructura se forman pequeñas cantidades de melaza que atraen
insectos. Los aecios, producidos en la superficie inferior de las hojas son amarillos.
Una persona que se introdujera en un cultivo infectado, regresaría con sus ropas de color marrón
rojizo de la urediosporas adheridas.
3.6.8. PATOLOGIA
El hongo de la roya ataca las partes de la planta que se encuentran por encima del suelo.Las esporas se
depositanenlasplantasde trigoverdedondeformanunapústulaqueinvadelascapasexterioresdeltallo.
El sitio infectado es un síntoma visible de la enfermedad. En aquellos casos en que la enfermedadse ha
manifestadosobre el talloolahoja,se desarrollanampollasopústulaselípticasdenominadasuredia.Las
plantasinfectadasproducenmenorcantidadde tallossecundariosyconsecuentemente menossemilla,y
en casos de infecciones severas la planta puede llegar a morir.
Los picnios o espermagonios por lo general se forman en la cara superior de las hojas del Berberís
vulgaris, y la aecia se forma entre 5 a 7 días luego de la fertilización de los mismos en la cara
inferior de la hoja, directamente debajo de cada espermagonio fertilizado.
Las interacciones entre el agente patógeno y el hospedante pueden clasificarse en al menos dos
categorías: específicas y no específicas. Las interacciones específicas son aquellas en las que un
solo aislamiento interactúa con un solo genotipo para producir una respuesta a la enfermedad
diferente de la que provoca otro aislamiento con el mismo hospedante en el mismo medio. La
interacción no específica se produce cuando todos los aislamientos provocan una respuesta
similar en un determinado genotipo del hospedante

VISION MICROSCOPICA
Puccinagraminis ( Teliospores) Puccina graminis (Uredospores)
Puccina graminis(Uredosores,teliosores)

3.6.9. CICLO INFECTIVO
Las infecciones primarias son normalmente ligeras y se desarrollan a partir de urediosporas
(esporas asexuales de la roya) transportadas por el viento que pueden haber viajado largas
distancias. La enfermedad puede desarrollarse rápidamente cuando prevalecen la humedad libre
y las temperaturas moderadas. Si la media de las temperaturas está alrededor de 20 °C o más, la
primera generación de urediosporas se producirá en 10 - 15 días. Mientras las plantas maduran,
masas de teliosporas negras (restos de esporas con pared delgadaproducidas por laroya) pueden
ser producidas.

3.7.0. CONTROL
El control se realiza a través del uso de cultivares resistentes. Evitar el uso de un riego por encima
de las plantas, eliminación de las hojas infectadas cuando se encuentren y no plantar
hospedadores alternativos cerca del reservorio de semillas. Los cultivares, la fecha de plantación
y los herbicidas que retrasan la maduración pueden hacer que el cultivo sea más vulnerable a la
enfermedad.

3.7.1. ROYA NEGRA DEL TALLO DE TRIGO
((Puccinia graminis f. sp. tritici)
3.7.2. SINTOMAS
Las pústulas (que contienen masas de uredosporas) son de color café oscuro y se les encuentra
en ambas caras de la hoja, en los tallos y las espigas. Si la infección es leve, por lo general las
pústulas están dispersas,pero seaglutinan cuando lainfección es intensa. Antes de que se formen
las pústulas pueden aparecer "pecas" y, antes de que las masas de esporas emerjan a través de
laepidermis, es posible palpar los sitios de infección que seperciben como zonas ásperas altacto;
a medida que emergen las masas de esporas, los tejidos superficiales adquieren una apariencia
áspera y agrietada.

3.7.3 DESARROLLO
Las infecciones primarias generalmente son leves y seoriginan en uredosporas transportadas por
el viento, que talvez hayan recorrido grandes distancias.Laenfermedad se desarrolla con rapidez
cuando hay humedad (lluvia o rocío) y temperaturas moderadas. Cuando la temperatura alcanza
un promedio de 20°C o más, en 10-15 días se produce la primera generación de uredosporas. A
medida que maduran las plantas, pueden formarse masas negras de teliosporas.
3.7.4 HUÉSPEDES/DISTRIBUCIÓN
La roya del tallo puede afectar al trigo, cebada, triticale y otras gramíneas afines; se le encuentra
donde quiera que se cultiven cereales de clima templado. Otros huéspedes son las spp. Berberis
y Mahonia.

3.7.5. IMPORTANCIA
Cuando se produce la infección durante las primeras etapas de desarrollo del cultivo, los efectos
pueden ser graves: disminución del macollamiento y pérdida del peso y calidad de los granos. Si
las condiciones favorecen el desarrollo de la enfermedad, se puede llegar a la pérdida total del
cultivon
3.7.6. CONTROL
El único método eficaz para combatir a la roya del tallo del trigo es el uso de variedades de trigo
resistente a la infección por este patógeno. Así como la erradicación del agracejo, el hospedante
alterno de la roya del tallo.
Varios fungicidas tales como el azufré y las mezclas de ion zinc y otros componentes controlan
eficazmente la roya el tallo del trigo
3.7.7ROYA EN LA HOJA DEL TRIGO
Puccinia triticina (Puccinia recondita f. sp. tritici) - trigo
Nombre común: Roya parda (Brown (Leaf) Rust)

Patógeno: Puccinia triticina (Puccinia recondita f. sp. tritici) - trigo Puccinia hordei – Cebada
Puccinia recondita - Centeno, Triticale
3.7.8. SÍNTOMA
Las pústulas tienen forma circular o ligeramente elíptica, son más pequeñas que las de la roya del
tallo, por lo general no se aglutinan y contienen masas de uredosporas cuyo color fluctúa entre
el anaranjado y el café anaranjado. Los sitios de infección se encuentran fundamentalmente en
el anverso de las hojas y vainas (1) y, en ocasiones, en el cuello y aristas.
Desarrollo: Las infecciones primarias son comúnmente leves, producidas por uredosporas
transportadas por el viento, que pueden haber recorrido grandes distancias. Cuando existe
humedad libre y las temperaturas se aproximan a los 20°C, la enfermedad progresa con rapidez.
Si las condiciones son favorables, se producen generaciones sucesivas de uredosporas cada 10-
14 días. A medida que maduran las plantas o cuando no son favorables las condiciones
ambientales, probablemente se observen masas de teliosporas negras
3.7.9. HUÉSPEDES/DISTRIBUCIÓN
La roya de la hoja puede atacar al trigo, triticale y muchas otras gramíneas afines. Se encuentra
esta enfermedad donde quiera que se cultiven cereales de clima templado. Otros huéspedes son
las spp. Tha/ictrum, Isopryum, Anemonella y Anchusa.
3.8.0. CICLO VEGETATIVO

Enfermedad pasa el invierno en hospedantes ocasionales o en siembras tempranas de otoño, se
conocen algunos hospedantes salvajes de las especies Thalictrum spp.; Anchusa spp., Anemonella
spp. Y otras donde la roya sobrevive en forma de teliosporas. El hongo Puccinia triticina puede
sobrevivir en las mismas condiciones ambientales que la hoja del trigo siempre que haya
producido infección pero no esporulación. El hongo requiere periodos de rocío de tres horas o
menos a temperaturas de alrededor de 20 °C para causar la infección, pero provoca mayor
número de infecciones cuando el periodo de rocío es más prolongado; por ejemplo, a 10 °C se
necesitan 12 horas de rocío. Casi ninguna infección se produce cuando las temperaturas durante
el periodo de rocío son superiores a los 32 °C o inferiores a los 2 °C.
La difusión de la enfermedad puede ser muy rápida cuando las condiciones ambientales son
favorables. Un solo uredinio puede producir unas tres mil esporas al día durante un periodo de
20 días después del periodo inicial de latencia de 7-10 días. Aproximadamente el 33% de las
urediniosporas que germinan en el tejido de un hospedante susceptible provocarán una infección
si las condiciones son favorables
3.8.1. IMPORTANCIA
Las infecciones tempranas graves pueden provocar una disminución significativa del
rendimiento, principalmente al reducir el número de granos por espiga, los pesos hectolítricos y
la calidad de los granos

CARBONES
Se conocen como carbones todas las enfermedades causadas por hongos del género Ustilaga.
Estos hongos destruyen parcial o totalmente los granos y el resto de la espiga, formando
abundante polvillo negro.
Se distinguen dos tipos de carbones, los carbones vestidos y los desnudos.
Carbones vestidos: el hongo destruye todo el grano, pero respeta las glumas.
Carbones desnudos: destruyen la totalidad de las espiguillas, dejándo solamente el eje.

Carbón del trigo (Ustilago sp.)
Espigas afectadas por Ustilago tritici
Los carbones desnudos de los cereales afectan a trigo, cebada, avena, triticale y centeno y están
provocados por diferentes géneros de Ustilago. Son enfermedades de transmisión por semilla,
destacando que los granos infectados presentan una morfología idéntica y similar a las semillas
sanas. Ustilago sp. Infecta a sus plantas hospedadoras sistémicamente. Se transmite en forma
de miceliolatente en el interior del grano. Algunas semanas antes de salir las espigas, las esporas
empiezan a formarse. Cuando se seca, las esporas son dispersadas por el viento a las flores de
las plantas próximas y germinan produciendo hifas infecciosas, y se establecen como un micelio
latente en el embrión antes de que las semillas maduren.
Las plantas afectadas por la enfermedad suelen ser más débiles, con aspecto clorótico, menor
aislamiento, de talla más reducida que las plantas sanas y hasta el estado de espigado presentan
una mayor precocidad. Es en la fase de espigado cuando se aprecian los síntomas más visibles,
en el momento que las espigas salen de la vaina que las rodea, pues cuando éstas emergen ya

todos los órganos florales están completamente destruidos y en su lugar aparece una abundante
masa pulverulenta, de color negro-verdosa constituida por las esporas. Las esporas se
desprenden muy fácilmente y son transportadas por el viento quedando únicamente los raquis.
Caries o tizón del trigo (Tilletia caries)
Espigas atacadas por Tilletia caries
Se trata de un hongo fitopatógeno que ataca solo al trigo y se caracteriza por la formación de
teliosporas negruzcas en el interior del grano. La enfermedad también se conoce como Tizón
común y Carbón vestido. Los granos enfermos pueden desprender un olor desagradable por la
formación de trimetilamina en ellos. La rotura de las semillas enfermas libera las teliosporas y da
lugar a que éstas se adhieran a la superficie de granos sanos o el suelo, donde pueden sobrevivir
entre estaciones. ( T,Pérez 2016)
Las hifas del hongo crecen intercelular y sistémicamente en el tallo de la planta sin originar
síntomas distintivos hasta que se inicia la formación de la espiga, momento en que el hongo
invade las semillas donde crece extensamente reemplazando el tejido vegetal por micelio y
teliosporas. La siembra de semillas infestadas o la siembra de semillas sanas en suelos donde la
enfermedad ocurrió en años anteriores son pues elementos claves para el desarrollo de la
enfermedad. (T, Perez 2016)

Las medidas de control para limitar y reducir el ataque de estas enfermedades son:
 Utilizar semilla certificada.
 En Caso de utilizar semilla de autoconsumo, no debe utilizarse semilla proveniente de
parcelas infectadas.
 No utilizar para siembra grano de proveniencia desconocida.
 Ante la sospecha de que la semilla pueda estar contaminada, podrá optarse por la
desinfección de semilla previo a la siembra.
 Métodos biológicos: Pseudomonas fluorescens. Se hace un tratamiento con bacterias en
la semilla, que forman una cubierta en la semilla evitando el desarrollo de estos hongos.
Recuperado de : http://borauhermanos.com/enfermedades-de-cereales-de-invierno-
carbones-caries-o-tizones/
Hay dos grupos, que difieren según la forma de transmisión de la enfermedad:
Carbones de infección embrionaria: producen la infección en el momentode la germinación, como
las caries. Estos son, carbón vestido de la cebada, carbón vestido y desnudo de la avena, y
carbón del maiz.
Carbones de infección floral: causan la enfermedad en el momento de la floración, por esporas
transportadas por el viento. Son, carbón del trigo, y carbón desnudo de la cebada.
CARBÓN VESTIDO DE LACEBADA.
Ustilago hordei.

Granos destruidos en el interior de las glumas por una musa de polvo negro. Cuando se frilla, las
esporas se dispersan y contaminan la superficie de los granos sanos. En el momento de la
germinación, germinan también las esporas, infectando la plántula y desarrollándose en el interior
de los tejidos.
Lucha:
Como la infección se transmite tan solo mediante los granos, prácticamente, la desinfección
química de las semillas permite luchar eficazmente contra esta enfermedad.
Se usan productos a base de sales orgánicas de mercurio, por tratamiento líquido o con
espolvoreo.
CARBÓN VESTIDO DE LAAVENA.
Ustilago kolleri.
Al igual que en el vestido de la cebada, los granos son atacados, pero las glumas permanecen
intactas. Las esporas se dispersan en el momento de la trilla. La infección tiene lugar en
germinación.
Lucha: Desinfección de semillas.

CARBÓN DESNUDO DE LAAVENA. Ustilago avenae.
Se desarrolla en las panículas, destruyendo todos los órganos florales, dejando tan solo el eje de
la panícula. Las esporas se dispersan por el viento, desde la floración hasta la recolección. La
infección se transmite a las plántulas por las esporas que se adhieren a las semillas. Las esporas
caídas la suelo no son capaces de infectar.
Lucha: Desinfección de semillas.
CARBÓN DEL MAIZ. Ustilago zeae. Ustilago maydis.

No se conoce muy bien su biología, se incluye en los carbones de infección embrionaria.
Las esporas se mantienen en el suelo e infectan las plantas muy pronto, cuando tienen dos o tres
hojas. Durante el periodo vegetativo, aparecen gruesos tumores en todas las partes aéreas de la
planta, caña y espigas. Estos tumores son el principio gris, luego negro, y después se rompen,
dispersando un polvo pardo oscuro. (Millones de esporas).
Si entra en la mazorca, infecta los granos y provoca deformaciones.
Lucha: desinfectar con tiramo.
DOS CARBONES MUY PELIGROSOS SON:
Urocystis cepulae: carbón de la cebolla, puerro y ajo. Provoca el aumento de la respiración, por
lo que baja el recuento de los bulbos.
Entylonia: falso oídio de la borraja. Es un hongo que forma un polvillo blanco que se puede
confundir con un oídio, pero es un carbón.

Se trata con azufre. Es peligroso aplicar en altas tª en invernadero, ya que puede provocar
quemaduras.
Los tratamientos de azufre sonmuy eficaces contra hongos foliares, pero elimina la fauna auxiliar.
CARBÓN DEL TRIGO. Ustilago triciti.
Destruye estambres, glumas y granos, dejando solo intacto el raquis de la espiga. Las esporas
se dispersan en el momento de la floración.
Lucha:
1.- Inmersión previa del trigo en agua tibia a 25 o 30 *C, durante 4 horas.
2.- Inmersión y agitación del grano en agua caliente a 52 *C durante 10 minutos.
3.- Extender los granos sobre una superficie muy limpia y dejarlos secar.
CARBÓN DESNUDO DE LACEBADA. Ustilago nuda.

Síntomas similares al carbón del trigo.
Lucha:
1.- Inmersión de la semilla en agua a 45 *C, durante 2 horas.
2.- Extenderlo en una superficie plana, limpia y de secado lo más rápido posible.
Tanto en un tratamiento como en otro, es necesario cumplir exactamente las normas de
temperatura y duración del tratamiento, pues un erro alterará la eficacia del tratamiento, y el poder
germinativo de la semilla.
Es conveniente eliminar las espigas afectadas en campo.
CONTROL DE CARIES Y CARBONES
Desinfección de semillas, con derivados cúpricos.
Baño durante unas horas a determinada tª. se provoca la respiración, para que se liberen los
antibióticos que tienen que matar la espora
Administrativas: no comprar semilla peligrosa.
Métodos culturales: semillas siempre desinfectadas, retrasar la siembra.
Resistencia: muy pocos genes de resistencia.
Métodos biológicos: Pseudomonas fluoresceus, parásito del hongo.
Pseudomonas: bacterias.
Hiperparasitismo: parasitan a los parásitos de un huésped. El hiperparásito necesita un alto nivel
de parásito para sobrevivir.

CLASE USTILAGINOMYCETES: los carbones.
La clase incluye más de 1100 especies, entre las que destacan los carbones típicos. Hasta
el siglo XX, los carbones de los cereales eran (con permiso de las royas) uno de los principales
problemas en esos cultivos. Reciben su nombre porque forman soros (masas de teliósporas) de
color negro, con aspecto de polvo de carbón, que aparece casi siempre en los órganos
reproductores del hospedante (tratándose de cereales, en las espigas). Hay más de 1200
especies que parasitan a más de 75 familias de angiospermas. No suelen matar al hospedante,
pero lo atrofian, deforman y arruinan totalmente la cosecha, sobre todo cuando sus esporas
sustituyen al contenido de las semillas. Algunas especies provocan agallas, mientras que otras
causan daños en hojas. Otros daños anecdóticos son los casos en que la acumulación de
esporas de carbón ha hecho explotar máquinas trilladoras, o los casos de alergia que provocan
en algunas personas.
El ciclo vital de un carbón típico, como Ustilago, es más simple que el de las royas, y se
muestra en la fig. 1. El micelio, dicariótico, puede ser inter- o intracelular, normalmente sin
haustorios. Al alimentarse, lógicamente, arrebatan nutrientes y reservas a la planta; además,
pueden provocar en ésta crecimientos anómalos. En un momento dado, a partir de la masa de
hifas se forman, por simple fragmentación y adquisición de una pared resistente, las teliósporas
(también llamadas clamidosporas, por razones obvias). Los conjuntos de teliósporas se
denominan soros,y suelen aparecer en los órganos reproductores del hospedante, normalmente
dejándolos hechos una lástima y sustituyendo al contenido de las semillas.Las teliósporas sirven
para pasar la época desfavorable, y permanecen en el suelo, semillas contaminadas o restos
vegetales (algunas especies pueden sobrevivir como micelio en hospedantes vivos).
Las teliósporas se dispersan por el viento y, cuando llega la época favorable, funcionan como
probasidio y en ellas ocurre la cariogamia. Emiten entonces un promicelio en el que ocurrirá la
meiosis y se formará un número determinado de basiodiosporas, sin esterigmas. Las
basiodiosporas pueden gemar, comportarsecomolevaduras o germinar y dar pequeños micelios
primarios. En el caso que se encuentren dos, el micelio secundario resultante, dicariótico,
invadirá la planta y cerrará el ciclo. En la fig. 9 se muestra el aspecto de las teliósporas de los
carbones más frecuentes.

Figura 1 (explicación en el texto).
En los cereales se distingue entre carbones vestidos o cubiertos, que destruyen los granos,
pero no las glumas; y carbones desnudos o volantes, en los que granos y glumas son afectados,
y lo único que queda sano es el eje de la espiga. En cuanto a su biología, cabe hablar de
carbones de infección embrionaria, que infectan a la planta en el momento de la germinación o
poco después; y carbones de infección floral, que lo hacen cuando la floración, bien entrando
por los estigmas o por la base del ovario. Por cierto, conviene recordar que los carbones, a
diferencia de otros hongos parásitos, sólo producen una generación por año (enfermedades de
interés simple).
El control de los carbones se basa en el empleo de variedades resistentes y el tratamiento
químico de semillas e incluso del suelo, ya que ahí las teliósporas pueden incluso resistir varios
años. Hace años, cuando no se disponía de los fungicidas adecuados, había que recurrir al
tratamiento de las semillas con agua caliente. También son importantes las medidas higiénicas
en el cultivo (para reducir el inóculo), así como cuarentenas y otras medidas administrativas,
para evitar la introducción de patógenos. Hoy, el uso de semillas certificadas es una buena
garantía de control.
Se distinguen dos órdenes: Ustilaginales y Urocystales.
Orden Ustilaginales.
Su ciclo se ilustró en la fig. 1. Se caracterizan por presentar un promicelio con septos
transversales, y con basiodiosporas terminales y laterales. El género más famoso es Ustilago,
con varias especies que atacan a los cereales. El más vistoso, sin duda, es U. maydis,el carbón
del maíz. Provoca grandes agallas en las partes aéreas de las plantas, no sólo en las espigas
(hojas, vainas, etc.). Lógicamente, las agallas que afecten a las espigas son las que más

perjudican al agricultor. Dichas agallas son de color claro al principio, y su contenido es dulce,
pero al final acaban rellenas de una masa de teliósporas oscuras. Este carbón es de infección
embrionaria; las teliósporas permanecen en los restos de la cosecha anterior, y las
basiodiosporas infectan a las jóvenes plántulas, aunque también, más adelante, pueden afectar
a los tejidos en crecimiento de plantas adultas. Las agallas son el resultado de esas infecciones
locales. El control de la enfermedad se realiza sobre todo con variedades resistentes, en las que
los daños no superan el 2% (y con las medidas sanitarias habituales, claro está). Las agallas
jóvenes, dulces, son muy apreciadas en México, donde se las llama cuitlacoche. De hecho, se
inocula al maíz con el carbón para obtener esta golosina.
Otras especies de infección embrionaria que atacan a cereales son: U. hordei (carbón vestido
de la cebada), U. kolleri (carbón vestido de la avena) y U. avenae (carbón desnudo de la avena).
El remedio para estas especies no es complicado, ya que basta con una buena desinfección de
semillas para eliminar las teliósporas que puedan contaminar su exterior. Sin embargo, las
especies de infección floral son mucho más peligrosas. Entre ellas, destacan U. tritici (carbón
desnudo del trigo) y U. nuda (el carbón desnudo de la cebada). El micelio puede sobrevivir en
el cotiledón de las semillas, que resultan indistinguibles de las sanas. Actualmente, los países
desarrollados disponen de fungicidas derivados de la carboxina o la carboxanilida que se aplican
a las semillas,son absorbidos por ellas y eliminan al hongo. Así, las pérdidas causadas por estos
carbones no llegan al 1%. Sin embargo, hasta hace unas décadas el único remedio para acabar
con estos hongos era la inmersión de las semillas en agua caliente. U. scitaminea es el carbón
de la caña de azúcar.
Orden Urocystidales.
Presentan haustorios. Un género dañino es Urocystis,quese caracterizapor presentar bolas
de esporas: una telióspora fértil, de gran tamaño, es rodeada por células estériles, menores y
más transparentes. Destaca el carbón de la cebolla, U. magica (= U. cepulae), cuyos soros
aparecen en las hojas y en las escamas del bulbo. Las bolas de esporas pueden sobrevivir hasta
20 años en el suelo, y la infección es de tipo embrionario. Otras especies parasitan a diversas
plantas cultivadas y silvestres. El anamorfo de este género es Paepalopsis.
CLASE EXOBASIDIOMYCETES.
Orden Tilletiales.
Incluye unas 60o especies. Entre ellas destacan las caries o carbones hediondos (reciben
este último nombre por el olor a pescado podrido de las teliósporas, debido a la secreción de
trimetilamina). Sus hifas son intercelulares. Se caracterizan por presentar un promicelio no
septado. Las basiodiosporas son terminales, muy alargadas, y se aparean
inmediatamente (dando unas estructuras en forma de "H"). Acto seguido emiten los conidios
secundarios, dicarióticos, que son expulsados violentamente y son los encargados de invadir la
planta.
El género más conocido es Tilletia, y las especies más comunes son T. caries (= T. foetida),
con teliósporas ornamentadas, y T. laevis (= T. tritici), con teliósporas lisas (en otras partes del
mundo hay especies, como T. controversa y T. indica, sumamente dañinas). Se trata de hongos

de infección embrionaria, que invaden la plántula. El micelio creceintercelularmente, hasta llegar
a la zona de crecimiento de la espiga. Allí consumirá el contenido de los granos, que sustituirá
por masas de teliósporas apestosas (funciona como un carbón vestido, ya que no ataca a las
glumas). Comose deduce, la cosechaqueda completamentearruinada. Además, las teliósporas
son altamente combustibles, por lo que su acumulación puede provocar explosiones en la
maquinaria agrícola. El control de esta enfermedad se realiza mediante tratamiento químico de
las semillas, con carboxina o HCB, para dejarlas libres de inóculo.
Por otro lado, el anamorfo Tilletiopsis minor provoca micosis en humanos (BSL-1). Su
situación taxonómica no está clara.
Orden Exobasidiales.
Figura 2: Basidiocarpo de Graphiola phoenicis.
En la fam. Graphiolaceae destaca Graphiola phoenicis, "falsa roya" de las palmeras Antes
se incluía en Ustilaginales, y tenía el honor de ser el único carbón que forma basidiocarpo (Fig.
2). Es un hongo corriente en el S.E. español, y provoca una enfermedad leve en palmeras del
género Phoenix. En los foliolos aparecen unas pequeñas semiesferas negras de aspecto
carbonoso, con una especie de cráter en el centro, de donde salen unos filamentos, los aláteres.
En ese hueco se producen las teliósporas, de color rosado en masa. Este hongo ha vuelto de
cabeza a los taxónomos; hasta que Cole consiguió completar su ciclo, se había incluido en la
cl. Hyphomycetes, dentro de los "hongos imperfectos".

Figura 3: Exobasidium sp.
En la fam. Exobasidiaceae destaca el género Exobasidium. No forma basidiocarpos, sino
que el himenio se dispone directamente sobre la superficie del hospedante (fig. 3). El micelio es
intercelular, con haustorios. Causa vistosas deformaciones en las hojas de las plantas atacadas
(azaleas, rododendros, etc.), que recuerdan a las de Taphrina (un ascomiceto).
Las especies de la familia . Cryptobasidiaceae se encuentran en la superficie de tejidos
hipertrofiados.
El anamorfo de filiación incierta (probablemente pertenece a Agaricomycotina) Cerinosterus
cyanescens (BSL-2) provoca micosis en pacientes con neumonía, así como en neonatos. Se ha
aislado de piel y sangre. Asimismo, Malassezia (BSL-2) es frecuente en la piel y causa
la pityriasis versicolor (diversas especies pueden también afectar a animales). Este género se
incluye en Malasseziales, un orden dentro de Ustilaginomycotina pero no adscrito a ninguna de
las clases que hemos visto.

BIBLOGRAFIAS
 Recuperdao de: http://borauhermanos.com/enfermedades-de-cereales-de-
invierno-carbones-caries-o-tizones/
 Recuperado de :Curedin, A. grupos de invertigaición. 2008 disponible en:
http://www.ual.es/GruposInv/myco-ual/cluredin.htm
 Recuperado de: Botánica 2013 disponible en:http://www.botanical-
online.com/roya.htm
 Recuperado de Especies puccina graminis 2004-2015 disponible en:
http://www.asturnatura.com/especie/puccinia-graminis.html
 Recuperado de :Hongos basidiomycotas, royas y carbones 2004-2015 disponible
en: http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/basidiomycetes-teliomycetes-
uredinales-ustilaginales-royas-carbones-rust.php
 Recuperado de :Enfermedades de hambruna a nivel mundial 2006. Disponible en:
https://actualidad.rt.com/actualidad/view/125882-tizon-trigo-enfermedad-
hambruna-mundial
 Disponible en :
https://books.google.com.co/books?id=lNw6TIE0sHwC&pg=PA2&dq=roya+en+tri
go&hl=es&sa=X&ved=0CBoQ6AEwAGoVChMI473-
6pfcyAIVzrgeCh2JgAYz#v=onepage&q=roya%20en%20trigo&f=false
 Recuperado de: Tallo del roya negra. 2009. disponible en:
http://wheatdoctor.org/es/roya-del-tallo-roya-negra
 Recuperado de:Roya negra 2008 disponible en:
http://www.cesaveg.org.mx/html/folletos/folletos_11/trip_roya_negra_tallo_ug99.p
df
 Recuperado de: disponible en:
http://libcatalog.cimmyt.org/download/cim/13397.pdf
 http://www.croplifela.org/es/proteccion-de-cultivos/plaga-del-mes/roya-del
cafeto.html
 http://www3.syngenta.com/country/es/sp/cultivos/cereal/enfermedades/Paginas/r
oya-parda.aspx

Yancklin González

Introducción
Fusarium oxysporum es el agente que causa la enfermedad conocida como
amarillamiento por Fusarium o marchitamiento por Fusarium. Invade y deteriora el
sistema vascular de la planta, que por ello se marchita y, finalmente, muere.
Fusarium es, de hecho, el nombre que recibe un género de hongos filamentosos que
viven en el suelo, en asociacióncon todas las plantas, inclusive la marihuana. La mayoría
de especies son saprófitas, es decir, se alimentan de residuos provenientes de otros
organismos. La Fusariosis es el nombre que recibe la enfermedad provocada en plantas
por determinadas especies de hongos del género Fusarium (fitopatógenas), que se
desarrollan en este caso como parásitos.
Constituyen un importante agente de contaminación en los laboratorios, y algunas
especies de Fusarium atacan a los cereales y producen micotoxinas capaces de afectar
al hombre produciendo enfermedades como la Queratomicosis, la Onicomicosis o la
enfermedad de Panamá, además de provocar diversos tipos de infecciones cutáneas.
El hongo penetra en la planta por las raíces, invade luego algunos vasos del xilema y
pronto tapona todo el sistema vascular. El primer síntoma es un amarillamiento, más
adelante se observa la marchitez de las hojas por falta de nutrientes y, por último, la
defoliación de la planta.

Fusarium spp
Fusarium spp es un extenso género de hongos filamentosos ampliamente distribuido en
el suelo y en asociación con plantas. La mayoría de las especies son saprófitas y son
unos miembros relativamente abundantes de la microbiota del suelo. Las esporas del
hongo son fácilmente reconocibles al microscopio por su forma de media luna o de canoa.
Algunas especies producen micotoxinas en los cereales y que pueden afectar a la salud
de personas y animales si estas entran en la cadena alimentaria. Las principales toxinas
producidas por estas especies de Fusarium son fumonisinas y tricotecenos.
Son patógenos facultativos, capaces de sobrevivir en el agua y suelo alimentándose de
materiales en descomposición. Son importantes agentes de contaminación en los
laboratorios de microbiología.Algunas especies son fitopatógenas causando la
enfermedad conocida como fusariosis.
Clasificación Taxonómica
Reino:Fungi
Filo: Ascomycota
Clase:Sordariomycetes
Orden: Hypocreales
Familia: Nectriaceae
Género: Fusarium
(Link ex Grey, 1821)
Especies
Fusarium aquaeductuum
F. aquaeductum var. media

Fusarium chlamydosporum
Fusarium coeruleum
Fusarium dimerum
Fusarium incarnatum
Fusarium napiforme
Fusarium oxysporum
Fusarium proliferatum
Fusarium sacchari
Fusarium solani
Fusarium sporotrichoides
Fusarium sub glutinans
Fusarium tabacinum
Fusarium verticillioides
Fusarium spp. es un hongo filamentoso aislado de plantas y suelo. Se encuentra como
microbiota normal en arroz, frijol, soya y otros cultivos. Además de ser un contaminante
común y fitopatógeno, las especies de Fusarium pueden causar varias infecciones en
humanos, como infecciones oportunistas sistémicas (Ver Micosis Oportunistas) e
infecciones superficiales como onicomicosis. Este género contiene más de 20 especies
de las cuales las más comúnmente aisladas son F. solani, F. oxysporum y F. moniliforme.

http://slideplayer.es/slide/1105722/
Las colonias se obtienen en Sabouraud (no en Micosel), después de 1 a 5 días. Pueden
ser algodonosas de color blanco, con diversos pigmentos según la especie (crema,
rosado, salmón, amarillo, rojo o morado). Microscópicamente posee células conidiógenas
tipo fialides formadas en la hifa aérea. Poseen 2 tipos de conidia: macroconidias y
microconidias, que varían en forma y número según la especie:
 Macroconidias fusiformes, con septos transversales, producidas por sucesión
basipétala en los monofialides y acumuladas en pequeñas masas en la punta de
la fialide.
 Microconidias elipsoidales, ovales, subesféricas, piriformes o en forma de clava,
producidas por sucesión basipétala en mono y polifialides y acumuladas formando
falsas cabezas o en cadenas.
MORFOLOGÍA
MACROSCÓPICAMENTE: colonias de crecimiento rápido, inicialmente blanca, cubiertas
por un micelio aéreo plumoso, bien desarrollado. Al madurar producen un pigmento de
color lavanda a rojo purpura en la superficie del micelio y en el reverso del agar.

Ocasionalmente pueden verse variantes amarillas. La consistencia de colonia
habitualmente es algodonosa o lanosa con menos tendencia a hacerse granulosa.
MICROSCÓPICAMENTE:
Microconidias: unicelulares se
originan en pequeñas cabezuelas
en las puntas de las fialides
cortas, formando racimos.
Macroconidias: multicelulares grandes, puntiagudos con forma de bote, hoz o banana.
Las hifas son hialinas y septadas.
Microconidia 0 (-2)
(Samson, 2000)

DAÑOS EN LOS CULTIVOS
Cebada
Fusarium graminearum normalmente afecta a la cebada si existen periodos lluviosos
hacia el final del cultivo. Tiene un importante impacto económico en las industrias
cerveceras y de piensos para animales, ya que la cebada es su principal materia prima.
La contaminación en la cebada puede producir el conocido como "Tizón" y en grandes
afectaciones puede dar coloración rosada a la cebada. (Brewing Microbiology 3rd Edition Priest
and Campbell, ISBN 0-306-47288-0)
Fusarium graminearum puede causar también pudriciones de raíz y muertes de plantitas
en semilleros. El total de pérdidas en EEUU por Fusarium en cebada y trigo entre los
años 1991 y 1996 fueron estimadas en 300.000 millones de dólares. (Brewing Microbiology
3rd Edition Priest and Campbell, ISBN 0-306-47288-0))
Uso en la alimentación humana
Fusarium venenatum es producido industrialmente para su uso en la alimentación
humana por Marlow Foods, Ltd., y es vendido con la marca Quorn en Europa y América
del Norte.
Guerra biológica
La utilización de Fusarium como elemento en la Guerra bacteriológica tuvo su origen en
la observación de las grandes mortandades que se produjeron en la Unión Soviética en
las décadas de 1930 y 1940 cuando Fusarium contaminó la harina de trigo que se usó
para elaborar pan y causó una intoxicación alimentaria con una tasa de mortalidad del
60%. Los síntomas comenzaban con dolor abdominal, diarrea, vomitos, y prostración. A
los días seguía con fiebre, escalofríos, mialgias y depresión de la médula ósea con
granulocitopenia e infecciones secundarias. Síntomas posteriores incluían ulceraciones
en la faringe y laringe y sangrado difuso en la piel y ecchymoses), melena, diarrea

sanguinolenta, hematuria, hematemesis, epistaxis, sangrado vaginal, Pancitopenia y
ulceración gastrointestinal. La contaminación por Fusarium sporotrichoides se encontró
en los cereales afectados en 1932. Estos hechos estimularon las investigaciones con
fines médicos y para su uso en la Guerra Biológica.
El ingrediente activo que se encontró fue el tricoteceno T-2 micotoxina, y fue producido
en cantidad e incluido en armamento antes de la entrada en vigor de la Convención de
Armas Biológicas de 1972. Los soviéticos fueron acusados de utilizar este agente bajo el
nombre de "Lluvia amarilla", y que se presume causó 6.300 muertes en Laos, Camboya
y Afganistán entre 1975 y 1981.
El seguimiento de un brote de Fusarium oxysporum que afectó a plantaciones de coca y
otras cosechas en Perú, hizo que Estados Unidos propusiese el uso de este agente como
micoherbicida en la lucha contra los cultivos de coca. En 2000, una propuesta fue
autorizada para usar este agente como parte del Plan Colombia. En respuesta a que este
uso se pudiese percibido como un tipo de Guerra Biológica, la administración Clinton
renunció a este uso de Fusarium. Una posterior Ley estadounidense aprobada en 2006
ordenó las pruebas en campos de ensayo de agentes micoherbicidas - Fusarium
oxysporum o Pleospora papaveracea - en territorio de ese país.El uso de Fusarium
oxysporum en estos ensayos ha creado ciertas preocupaciones debido a que plantas de
coca resistentes al primer brote han sido ampliamente cultivadas, y el hongo ha estado
implicado en el nacimiento de 31 niños anencefálicos en la región de Río Grande de
Texas durante 1991, así como de la pérdida de palmeras en Los Ángeles, e infecciones
en los ojos debido a soluciones de limpieza de lentes de contacto. La alternativa de
Pleospora papaveracea es menos conocida a pesar de décadas de estudio en los
laboratorios de guerra biológica de Taskent (Uzbekistán, en la antigua Unión Soviética,
las importantes micotoxinas estudiadas entonces no han sido todavía aisladas,
nombradas o estudiadas.
Algunos fusarios son patógenos de los cereales y pueden formar micotoxinas en los
granos aún antes de la cosecha. Otros fusarios pueden crecer en el refrigerador y
aquéllos con capacidad competitiva contribuir a la podredumbre de frutas y hortalizas
almacenadas. La persistencia de los fusarios en el suelo durante uno a varios años se
debe, principalmente, a la presencia de los clamidosporas. Estos requieren para germinar
fuentes exógenas de nutrimentos por lo que son muy sensibles al antagonismo, pero su
distribución casi universal indica la omnipresencia de los microambientes específicos. La
tolerancia de algunos fusarios, tales como F. oxysporum y F. solani, a una alta presión
parcial de CO2 permite el aislamiento selectivo de los mismos a partir de algunos
substratos muy poblados.

CLAVICEPS SPP
Figura 1 y 2. Figura 1. Esclerocio de Claviceps purpurea saliendo de una espiga de
centeno junto a varios esclerocios. Fig. 2 Estroma penduculado que se origina a partir del
esclerocio. En las cavidades se encuentran los peritecios con los ascos
Claviceps es un hongo ascomiceto perteneciente a la familia Clavicipitaceae del orden
Hypocreales. Según el “Dictionary of fungi” (KIRK & al., 2001) hay 36 especies de Clavi-
ceps en el mundo, si bien la base de datos del CABI tiene 70 registros, muchos de los
cuáles corresponderían por tanto, a especies que se han sinonimizado.

Géneros de gramíneas parasitadas por Claviceps purpurea.
Aegilops Agropyrum Agrostis Alopecurus
Andropogon Anthephora Apluda Arundo
Arrhenatherum Asperella Avena Bouteloua
Brachiaria Bromus Briza Calamagrostis
Cenchrus Cortadeira Cynodon Cynosurus
Chrysopogon Dactylis Danthonia Deschampsia
Dichelachne Digitaria Echinopogon Elymus
Eragrostis Festuca Gaudinia Glyceria
Hakonechloa Haynaldia Helictotrichon Heteropogon
Hierochloe Holcus Hordeum Hyparrhenia
Imperata Ischaemum Koeleria Lagurus
Lolium Melica Melinis Microlaena
Milium Miscanthus Orthoclada Oryza
Oryzopsis Panicum Paspalidium Paspalum
Pennisetum Poa Phallaris Phleum
Phyllostachys Phragmites Polypogon Rhynchelytrum
Sasa Secale Setaria Seslaria
Sitanion Sorghum Spartina Sphenopholis
Spodiopogon Stipa Themeda Tripsacum
Trisetum Triticum Urochloa Zea
Zizania
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
Reino Fungi | División Ascomycota |Subfilum Pezizomycotina | Clase Sordariomycetes |
Subclase Hypocreomycetidae | Orden Hypocreales | Familia Clavicipitaceae |
Claviceps purpurea
El cornezuelo o ergot (Claviceps purpurea) es un hongo parásito del
género Claviceps que consta de más de cincuenta especies. Todas ellas pueden afectar
a una gran variedad de cereales y hierbas, aunque su anfitrión más común es el centeno.
Cuando el núcleo del cornezuelo se deposita en la tierra permanece en estado letárgico
o esclerotium hasta que se dan las condiciones propicias para medrar y pasar a la fase
fructífera, en la que se desarrolla como una minúscula seta liberando

lasesporas fúngicas. Dichas esporas son de forma muy alargada con un espesor de
apenas 1 micra.
Las infestaciones de este hongo causan la reducción de producción en calidad y cantidad
de grano y heno y, si estas cosechas infectadas se utilizan para alimentar al ganado,
pueden provocar una enfermedad llamada ergotismo. El cornezuelo, entre otros
compuestos, contiene alcaloides del grupo ergolina, como
la ergocristina, ergometrina, ergotamina yergocriptina. Todas estas sustancias tienen un
amplio espectro de acción en el cuerpo, incluidos efectos vasoconstrictores a
nivelcirculatorio o de neurotransmisión.
MORFOLOGÍA
Típica vista de los cornezuelos
sobre la espiga de centeno
Fuente: University of New England
Este hongo parásito tiene una estructura de
resistencia llamada esclerocio, que consiste en una
masa compacta de hifas fúngicas (plecténquima),
en forma de cuernecillo algo curvado de 2-30 mm de
longitud, de color negro purpúreo en el exterior y
blanco en el interior.
Una vez maduros (lo que coincide con la maduración
del fruto en el huésped), los esclerocios caen al suelo
en donde permanecen hasta la primavera siguiente.
En primavera, se desarrollan a partir de ellos
los estromas, formados también por hifas fúngicas
conglutinadas en una masa compacta
(plecténquimas), que constan de un pedúnculo pardo-
rojizo (1-30 mm de longitud) y una cabezuela globular
o algo aplanada (1,5-3 mm), ocre o algo amarillenta,
en cuyo interior se forman los ascomas. Éstos son
peritecios que producen en su interior ascos delgados
y alargados, en cada uno de los cuales se forman 8
ascosporas (meiosporas) unicelulares y filiformes
(100-120 x 1 µm).
CICLO DE VIDA
Maduro el esclerocio, las ascosporas son diseminadas por el viento, éstas alcanzan flores
del centeno u otra especie susceptible, germinando allí, enviando tubos germinativos al
ovario iniciando así la infección. Al desarrollarse destruyen los tejidos del ovario

reemplazándolos por un micelio blanco, suave y algodonoso que pronto se cubre de
acérvulos con conidióforos cortos, portadores en sus extremos de pequeños conidios
ovales.
Estos conidios se mezclan con una solución dulce y pegajosa, como néctar, de origen no
muy bienestablecido. Los insectos, atraídos por este néctar, visitan los ovarios infectados
y transportan los conidios a otras flores de ovarios no infectados, de esta forma ayudan
a dispersar el hongo.
Entre tanto el micelio que han producido los conidioforos continúa desarrollándose y
comienza a endurecerse para transformarse en un esclerocio pseudoparenquimático
duro rosado o purpuráceo.
En el momento de la cosecha, muchos de estos esclerocios caen al suelo donde pasan
el invierno; en la primavera siguiente los esclerocios germinan y forman varios estromas
largamente pedicelados, de color purpúreo o negro, en forma de de seta con cabezas
globolsas. Estos estromas, que tienen aproximadamente 10 mm de alto, son fácilmente
visibles.
Fuente: Univ. de Alberta Fuente: BioImages Fuente: BioImages
http://www.zoetecnocampo.com/Documentos/cornezuelo/cornezuelo.
Dentro de dichas cabezas estromáticas o justamente por debajo de su superficie, se
desarrolla una importante cantidad de pequeñas cavidades, peritecios, rodeadas de tejido
estromático pseudoparenquimático. Cada una de esas cavidades contiene un ascogonio
único, multicelulado en la base del cual se desarrollan uno o más anteridios
multinucleados.

Fuente: Università degli Studi di Catania
http://www.zoetecnocampo.com/Documentos/cornezuelo/cornezuelo.htm
La plasmogamia se produce entre uno de los anteridios y el ascogonio; los núcleos
masculinos migran a los órganos femeninos.
Mientras se forman los ascos, se desarrollan paredes periteciales delgadas alrededor del
aparato sexual, siempre dentro de las cabezas estromáticas, con lo cual se forman
peritecios definidos que se abren en la superficie del estroma a través de un ostíolo largo
en forma de cuello.
Cada peritecio maduro lleva varios ascos cilíndricos elongados, cada uno de los cuales
contiene ocho ascosporas filiformes.

Fuente:http://www.zoetecnocampo.com/Documentos/cornezuelo/cornezuelo.htm
ALCALOIDES Y OTROS COMPUESTOS PRESENTES EN CLAVICEPS PURPUREA
El cornezuelo del centeno, presenta numerosos alcaloides, algunos de ellos son:
ergotamina, ergocristina, ergocriptina, ergometrina, ergotoxina, dihidroergotamina,
ergonovina y otras numerosas amidas del ácido lisérgico.
Todos estos alcaloides tienen muchísimas propiedades en humanos y otras especies;
además, la composición en el cornezuelo es muy variable, pueden estar todos presentes,
sólo algunos o ninguno de acuerdo a la zona geográfica en que se lo encuentre y al tipo

de planta afectada. Por ello, es práctico, hacer una breve descripción de los efectos de
algunas de las drogas para tener un panorama mas amplio de los efectos de su ingesta:
La ergotamina: es el ingrediente esencial de preparados farmacéuticos como el Cafergot
y el Bellergal, medicamentos que se utilizan contra la migraña y los trastornos nerviosos.
La ergotoxina: se emplea en el tratamiento de algunas alteraciones geriátricas de la
memoria y trastornos mentales en los gerontes.
La dihidroergotamina: se utiliza en la terapéutica de trastornos circulatorios.
La ergonovina: induce una intensa actividad uterotónica, para acelerar el trabajo de parto,
y para evitar la hemorragia post partum.
Cabe aclarar, que todas estas drogas son administradas de una forma muy controlada, y
en muy pequeñas dosis, las sobredosis de estas drogas causan enfermedades y
sintomatologías bien diferenciadas, que explicaremos más adelante. Todas estas drogas
tienen efectos tanto en el sistema nervioso central como en el periférico.

Bibliografía
 KIRK, P.M., P.F. CANNON, J.C. DAVID & J.A. STALPERS (2001). Dictionary of the
Fungi. 9th edition. 655 págs.
 http://www.zoetecnocampo.com/Documentos/cornezuelo/cornezuelo.htm
 ILLANA-ESTEBAN, C. (2008). El cornezuelo del centeno (I): Biología, historia y
ergotismo. Bol. Soc. Micol. Madrid. 32:293-306
 RAQUEL ALVAREZ, RENÉ MARTÍNEZ. (1998) Alcaloides del Clavicepsspp en sorgo
del estado de Morelos, México. 405-410
 PERUSIA, OSCAR. RODRIGUEZ, ROBERTO. (2001) Micotoxicosis. 87-116

LITERATURA
MATERIAL BIBLIOGRAFICO
 Guirado, M. (2012). Patogenia de Olpidium bornovanus en sandía (tesis de pregrado).
Universidad De Almería. España. Recuperado de:
http://repositorio.ual.es:8080/jspui/bitstream/10835/1925/1/Patogenia%20de%20olpidiu
mMaria%20Luisa%20Guirado%20Moya.pdf
 Herrera, J. Cebrián, M. Fernández, A. Córdoba, M. Jordá, C. (2012). Identificación y
diferenciación morfológica y molecular de Olpidium spp. Boletín de sanidad. Plagas.
Recuperado de:
http://www.magrama.gob.es/ministerio/pags/Biblioteca/Revistas/pdf_Plagas%2FBSVP_
38_02_371_386.pdf
 Espinoza, F. Urbina, M. (2011). Enfermedades causadas por hongos (4). Recuperado de:
https://martinurbinac.files.wordpress.com/2011/08/unidadad-iv-enfermedades-causadas-
por-hongos.pdf
 VERRUGA DE LA PAPA Synchytrium endobioticum FICHA TECNICA. (S.F).
Recuperado de:
http://app.sfe.go.cr/intranet/documentos/fichas%20tecnicas/Verruga_de_la_papa.pdf
 Torres, H. (2002). Manual de las enfermedades más importantes de la papa en el Perú,
pp. 39-41. Recuperado de:
https://books.google.com.co/books?id=JactDLhLXegC&printsec=frontcover#v=onepage
&q&f=false
 Recuperdao de: http://borauhermanos.com/enfermedades-de-cereales-de-
invierno-carbones-caries-o-tizones/
 Recuperado de :Curedin, A. grupos de invertigaición. 2008 disponible en:
http://www.ual.es/GruposInv/myco-ual/cluredin.htm

 Recuperado de: Botánica 2013 disponible en:http://www.botanical-
online.com/roya.htm
 Recuperado de Especies puccina graminis 2004-2015 disponible en:
http://www.asturnatura.com/especie/puccinia-graminis.html
 Recuperado de :Hongos basidiomycotas, royas y carbones 2004-2015 disponible
en: http://www.asturnatura.com/articulos/hongos/basidiomycetes-teliomycetes-
uredinales-ustilaginales-royas-carbones-rust.php
 Recuperado de :Enfermedades de hambruna a nivel mundial 2006. Disponible en:
https://actualidad.rt.com/actualidad/view/125882-tizon-trigo-enfermedad-
hambruna-mundial
 Disponible en :
https://books.google.com.co/books?id=lNw6TIE0sHwC&pg=PA2&dq=roya+en+tri
go&hl=es&sa=X&ved=0CBoQ6AEwAGoVChMI473-
6pfcyAIVzrgeCh2JgAYz#v=onepage&q=roya%20en%20trigo&f=false
 Recuperado de: Tallo del roya negra. 2009. disponible en:
http://wheatdoctor.org/es/roya-del-tallo-roya-negra
 Recuperado de:Roya negra 2008 disponible en:
http://www.cesaveg.org.mx/html/folletos/folletos_11/trip_roya_negra_tallo_ug99.p
df
 Recuperado de: disponible en:
http://libcatalog.cimmyt.org/download/cim/13397.pdf
 http://www.croplifela.org/es/proteccion-de-cultivos/plaga-del-mes/roya-del
cafeto.html
 http://www3.syngenta.com/country/es/sp/cultivos/cereal/enfermedades/Paginas/r
oya-parda.aspx

KIRK, P.M., P.F. CANNON, J.C. DAVID & J.A. STALPERS (2001). Dictionary of the
Fungi. 9th edition. 655 págs.
 http://www.zoetecnocampo.com/Documentos/cornezuelo/cornezuelo.htm
 ILLANA-ESTEBAN, C. (2008). El cornezuelo del centeno (I): Biología, historia y
ergotismo. Bol. Soc. Micol. Madrid. 32:293-306
 RAQUEL ALVAREZ, RENÉ MARTÍNEZ. (1998) Alcaloides del Clavicepsspp en sorgo
del estado de Morelos, México. 405-410
 PERUSIA, OSCAR. RODRIGUEZ, ROBERTO. (2001) Micotoxicosis. 87-116

Libro de hongos fitopatógenos

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (20)

Destacado

Destacado (7)

Similar a Libro de hongos fitopatógenos

Similar a Libro de hongos fitopatógenos (20)

Último

Último (20)

Libro de hongos fitopatógenos