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Fotosíntesis
Un punto de vista físico
Rafael Alejandro Molina Fernández
Científico Titular
Instituto de Estructura de la Materia
Consejo Superior de Investigaciones Científicas
XVII Semana de la Ciencia
Madrid 13 de noviembre de 2017
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el
que la energía luminosa del sol se convierte
en la energía química necesaria para
alimentar los procesos vitales.
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
●
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
●
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
●
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
●
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la
energía luminosa del sol se convierte en la energía
química necesaria para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a
pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia
de electrones mediada por la luz. Es el proceso que
ocurre en las plantas superiores, las algas, las
cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias púrpura.
●
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía
luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria
para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos
fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada
por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las
algas, las cianobacterias y otras bacterias más arcaicas.
● Otro proceso fotosintético del que todavía se discute su
importancia en los flujos globales de energía en la biosfera
involucra moléculas del tipo de la rodopsina y tranferencia de
iones inducida por la luz.
Introducción general
● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía
luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria
para alimentar los procesos vitales.
● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos
fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada
por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las
algas, las cianobacterias y otras bacterias más arcaicas.
● Otro proceso fotosintético del que todavía se discute su
importancia en los flujos globales de energía en la biosfera
involucra moléculas del tipo de la rodopsina y tranferencia de
iones inducida por la luz.
● Ecuación de la fotosíntesis Cornelius van Niel 1931
Luz
Luz
Light
Light reactions
H O
2 O2
CO2
sugar
Calvin
Cycle
O O O
C
C C
C C
C
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H
3
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H
6 H2
6 dióxido de carbono
6 Ribulosa-1, 5-bifosfato
12 3- Fosfoglicerato
12 ATP
12 ADP
12 1, 3-difosfoglicerato
12 NADPH + H
12 NADP
12 Fosfato
12 Gliceraldehido-3-fosfato
2 Gliceraldehido-3-fosfato
1 Fosfato
1 Fosfato
1 Fructosa-6-fosfato
(Producto intermedio)
1 Glucosa
10 Gliceraldehido-3-fosfato
6 Ribulosa-5-
fosfato
Varios productos intermedios
6 ATP
6 ADP Etapa 1: Fijación
Etapa 2: Reducción
Etapa 3: Regeneración
+
+
O P
3
O P
3
Enzima:
RUBISCO
Bassham, Benson, Calvin 1950
Carl Woese et al. usando ARNr
Fases de la fotosíntesis
● Absorción de la luz y transporte de
energía por las antenas.
● Transferencia electrónica primaria
en los centros de reacción.
● Estabilización energética en los
procesos secundarios.
● Síntesis y distribución de
productos estables.
● UV < 400 nm 8 %
● visible 400 nm – 700 nm 39 % (clorofila a)
● IR cercano 700 nm – 1000 nm 23 % (Bch c)
● IR lejano y más > 1000 nm 30 %
Antenas
● Clorofilas, carotenoides y otros.
Antenas
● Clorofilas, carotenoides y otros.
● Recolectan la luz y transportan la energía al
centro de reacción.
● La transferencia de energía ocurre mediante
el transporte de la excitación electrónica
debido al acoplo entre distintas moléculas.
Fluorescencia de la clorofila
Antenas
● Clorofilas, carotenoides y otros.
● Recolectan la luz y transportan la energía al
centro de reacción.
● La transferencia de energía ocurre mediante
el transporte de la excitación electrónica
debido al acoplo entre distintas moléculas.
Antenas
Son importantes los efectos cuánticos?
Antena FMO
Complejo de pigmentos y proteínas.
● Pigmentos: funcionalidad como antena transmisora de la energía luminosa.
● Proteínas: andamiaje para mantener a los pigmentos en el sitio apropiado.
Antena FMO
Complejo de pigmentos y proteínas.
● Pigmentos: funcionalidad como antena transmisora de la energía luminosa.
● Proteínas: andamiaje para mantener a los pigmentos en el sitio apropiado.
Caminos cuánticos
Energía
Antenas
● Clorofilas, carotenoides y otros.
● Recolectan la luz y transportan la energía al
centro de reacción.
● La transferencia de energía ocurre mediante el
transporte de la excitación electrónica debido al
acoplo entre distintas moléculas.
● Mecanismo de embudo energético y espacial
que todavía no está completamente entendido.
● ¡Fase extremadamente eficiente!
Centro de reacción
● La energía de excitación llega a una clorofila u
otro pigmento similar(P) cuyo estado excitado
tiene fuertes propiedades reductoras.
● Cerca del pigmento hay moléculas que
aceptan electrones (A).
●
Se forma un par P+A-
Procesos secundarios
Las cargas acaban separadas espacialmente por una membrana
Calvin cycle
Desorden en clorosomas
Antenas recolectoras de luz de las bacterias verdes del azufre
Supraagregados moleculares de cientos de miles de bacterioclorofilas sin proteínas
Estructura y función de los
clorosomas
Tang et al. Langmuir 2011
Ganapathy et al. PNAS 2009
Estructura y función de los
clorosomas
Tang et al. Langmuir 2011
Ganapathy et al. PNAS 2009
Hay un desorden óptimo intermedio para el que las propiedades ópticas son más eficientes
R. A. Molina, E. Benito-Matías, A. D. Somoza, L. Chen,Y. Zhao Phys. Rev. E 93, 022414 (2016)
¿Podemos aprender algo para
conseguir energía?
➢ Energía fotovoltaica
➢ Fotosíntesis artificial
● Producir combustible a partir de luz solar, H2O y CO2.
● Grandes ventajas: neutral en emisiones de CO2.
– Situación actual: Eficiencia del 10% pero necesita una
concentración de CO2 mayor que la de la atmósfera.
Prof. Yang (Berkeley) Prof. Nocera (Harvard)
Joule y Audi
¿Podemos aprender algo para conseguir energía
limpia?
➢ Energía fotovoltaica: células solares de polímeros orgánicos.
➢ Fotosíntesis artificial
● Producir combustible a partir de luz solar, H2O y CO2.
● Grandes ventajas: neutral en emisiones de CO2.
– Situación actual: Eficiencia del 10% pero necesita una
concentración de CO2 mayor que la de la atmósfera.
Prof. Yang (Berkeley) Prof. Nocera (Harvard)
Joule y Audi
Resumen
● Los primeras fases de la fotosíntesis, la absorción de
fotones de luz solar por las antenas y la transferencia de la
energía absorbida, son interesantes procesos físicos de los
que sabemos muchas cosas pero que todavía no
entendemos completamente.
● ¿Hasta qué punto son importantes los efectos cuánticos?
● ¿Necesitamos algo de desorden?
● Podemos aprender mucho de la naturaleza para mejorar la
eficiencia de las células solares y para conseguir la
fotosíntesis artificial que puede permitir el uso de
combustibles sin emisión neta de CO2.
Antena FMO
Complejo de pigmentos y proteínas.
Modelo de antena
Dos límites
● Acoplo débil ----> Teoría de Redfield (ecuación
maestra Markoviana). El baño siempre está en
equilibrio.
● Acoplo fuerte -----> Teoría de Förster (ecuación
maestra clásica). El baño destruye las fases mucho
más rápido de lo que tarda el excitón en moverse.
● El acoplo realista es intermedio, por supuesto.
● Métodos numéricos: HEOM, variational hopping,
stochastic Schrödinger equation, etc.
Kreisbeck, Kramer, 2012
Apéndices
Förster theory
● Incoherent hopping rate
Absorption spectrum
Fluorescence spectrum
Redfield theory
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  • 2. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales.
  • 3. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura.
  • 4. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. ●
  • 5. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. ●
  • 6. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. ●
  • 7. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. ●
  • 8. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. ●
  • 9. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias y otras bacterias más arcaicas. ● Otro proceso fotosintético del que todavía se discute su importancia en los flujos globales de energía en la biosfera involucra moléculas del tipo de la rodopsina y tranferencia de iones inducida por la luz.
  • 10. Introducción general ● La fotosíntesis es el proceso biológico por el que la energía luminosa del sol se convierte en la energía química necesaria para alimentar los procesos vitales. ● El proceso fotosintético más habitual involucra a pigmentos fotosintéticos (clorofilas) y la tranferencia de electrones mediada por la luz. Es el proceso que ocurre en las plantas superiores, las algas, las cianobacterias y otras bacterias más arcaicas. ● Otro proceso fotosintético del que todavía se discute su importancia en los flujos globales de energía en la biosfera involucra moléculas del tipo de la rodopsina y tranferencia de iones inducida por la luz. ● Ecuación de la fotosíntesis Cornelius van Niel 1931 Luz Luz
  • 11. Light Light reactions H O 2 O2 CO2 sugar Calvin Cycle O O O C C C C C C O O PO3 O H H H H H H H O C O C O C O PO H H H H 3 O C O C O C O PO H H H H 3 C O C O C O PO H H 3 H H H C C O C H O H H O H PO H 2H C C C O O O PO H 3 H H H H C C H O H O H C C O C O C C O C H O H H O H O H H H H H H H H H O 3 O C C C O O O PO H H 3 H H H 6 H2 6 dióxido de carbono 6 Ribulosa-1, 5-bifosfato 12 3- Fosfoglicerato 12 ATP 12 ADP 12 1, 3-difosfoglicerato 12 NADPH + H 12 NADP 12 Fosfato 12 Gliceraldehido-3-fosfato 2 Gliceraldehido-3-fosfato 1 Fosfato 1 Fosfato 1 Fructosa-6-fosfato (Producto intermedio) 1 Glucosa 10 Gliceraldehido-3-fosfato 6 Ribulosa-5- fosfato Varios productos intermedios 6 ATP 6 ADP Etapa 1: Fijación Etapa 2: Reducción Etapa 3: Regeneración + + O P 3 O P 3 Enzima: RUBISCO Bassham, Benson, Calvin 1950
  • 12. Carl Woese et al. usando ARNr
  • 13. Fases de la fotosíntesis ● Absorción de la luz y transporte de energía por las antenas. ● Transferencia electrónica primaria en los centros de reacción. ● Estabilización energética en los procesos secundarios. ● Síntesis y distribución de productos estables.
  • 14. ● UV < 400 nm 8 % ● visible 400 nm – 700 nm 39 % (clorofila a) ● IR cercano 700 nm – 1000 nm 23 % (Bch c) ● IR lejano y más > 1000 nm 30 %
  • 16. Antenas ● Clorofilas, carotenoides y otros. ● Recolectan la luz y transportan la energía al centro de reacción. ● La transferencia de energía ocurre mediante el transporte de la excitación electrónica debido al acoplo entre distintas moléculas.
  • 17. Fluorescencia de la clorofila
  • 18. Antenas ● Clorofilas, carotenoides y otros. ● Recolectan la luz y transportan la energía al centro de reacción. ● La transferencia de energía ocurre mediante el transporte de la excitación electrónica debido al acoplo entre distintas moléculas.
  • 20. Son importantes los efectos cuánticos?
  • 21. Antena FMO Complejo de pigmentos y proteínas. ● Pigmentos: funcionalidad como antena transmisora de la energía luminosa. ● Proteínas: andamiaje para mantener a los pigmentos en el sitio apropiado.
  • 22. Antena FMO Complejo de pigmentos y proteínas. ● Pigmentos: funcionalidad como antena transmisora de la energía luminosa. ● Proteínas: andamiaje para mantener a los pigmentos en el sitio apropiado. Caminos cuánticos Energía
  • 23. Antenas ● Clorofilas, carotenoides y otros. ● Recolectan la luz y transportan la energía al centro de reacción. ● La transferencia de energía ocurre mediante el transporte de la excitación electrónica debido al acoplo entre distintas moléculas. ● Mecanismo de embudo energético y espacial que todavía no está completamente entendido. ● ¡Fase extremadamente eficiente!
  • 24. Centro de reacción ● La energía de excitación llega a una clorofila u otro pigmento similar(P) cuyo estado excitado tiene fuertes propiedades reductoras. ● Cerca del pigmento hay moléculas que aceptan electrones (A). ● Se forma un par P+A-
  • 25. Procesos secundarios Las cargas acaban separadas espacialmente por una membrana
  • 27. Desorden en clorosomas Antenas recolectoras de luz de las bacterias verdes del azufre Supraagregados moleculares de cientos de miles de bacterioclorofilas sin proteínas
  • 28. Estructura y función de los clorosomas Tang et al. Langmuir 2011 Ganapathy et al. PNAS 2009
  • 29. Estructura y función de los clorosomas Tang et al. Langmuir 2011 Ganapathy et al. PNAS 2009 Hay un desorden óptimo intermedio para el que las propiedades ópticas son más eficientes R. A. Molina, E. Benito-Matías, A. D. Somoza, L. Chen,Y. Zhao Phys. Rev. E 93, 022414 (2016)
  • 30. ¿Podemos aprender algo para conseguir energía? ➢ Energía fotovoltaica ➢ Fotosíntesis artificial ● Producir combustible a partir de luz solar, H2O y CO2. ● Grandes ventajas: neutral en emisiones de CO2. – Situación actual: Eficiencia del 10% pero necesita una concentración de CO2 mayor que la de la atmósfera. Prof. Yang (Berkeley) Prof. Nocera (Harvard) Joule y Audi
  • 31. ¿Podemos aprender algo para conseguir energía limpia? ➢ Energía fotovoltaica: células solares de polímeros orgánicos. ➢ Fotosíntesis artificial ● Producir combustible a partir de luz solar, H2O y CO2. ● Grandes ventajas: neutral en emisiones de CO2. – Situación actual: Eficiencia del 10% pero necesita una concentración de CO2 mayor que la de la atmósfera. Prof. Yang (Berkeley) Prof. Nocera (Harvard) Joule y Audi
  • 32. Resumen ● Los primeras fases de la fotosíntesis, la absorción de fotones de luz solar por las antenas y la transferencia de la energía absorbida, son interesantes procesos físicos de los que sabemos muchas cosas pero que todavía no entendemos completamente. ● ¿Hasta qué punto son importantes los efectos cuánticos? ● ¿Necesitamos algo de desorden? ● Podemos aprender mucho de la naturaleza para mejorar la eficiencia de las células solares y para conseguir la fotosíntesis artificial que puede permitir el uso de combustibles sin emisión neta de CO2.
  • 33. Antena FMO Complejo de pigmentos y proteínas.
  • 35. Dos límites ● Acoplo débil ----> Teoría de Redfield (ecuación maestra Markoviana). El baño siempre está en equilibrio. ● Acoplo fuerte -----> Teoría de Förster (ecuación maestra clásica). El baño destruye las fases mucho más rápido de lo que tarda el excitón en moverse. ● El acoplo realista es intermedio, por supuesto. ● Métodos numéricos: HEOM, variational hopping, stochastic Schrödinger equation, etc.
  • 38. Förster theory ● Incoherent hopping rate Absorption spectrum Fluorescence spectrum