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ANATOMÄA Y                            ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
                                             Bachillerato   MUSCULAR




                                                        TEJIDO MUSCULAR
         El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales.
         Sus c€lulas est•n especializadas en la contracci‚n. Estas c€lulas son alargadas y se
disponen de forma paralela, de manera que actƒan en conjunto con eficacia para producir mo-
vimiento. Los componentes de la c€lula (=fibra en este tejido) muscular relacionados con la
contractilidad son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno compuesto por la prote„-
na actina y otro por la prote„na miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del cito-
plasma de la c€lula muscular. La actina y la miosina tambi€n se encuentran en casi todos los
dem•s tipos celulares, en donde desempe…an un papel importante en el movimiento de la c€lu-
la (p. ej. en el movimiento de las microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la
exocitosis, etc.). No obstante y en comparaci‚n con las otras c€lulas, la c€lula muscular posee
una enorme cantidad de filamentos contr•ctiles alineados.

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR
 MÄsculo estriado esquelÅtico: est• formado por haces de c€lulas cil„ndricas muy largas y
plurinucleadas, que presentan estriaciones transversales. Su contracci‚n es r•pida , vigorosa y
est• sujeta al control voluntario. Es el mƒsculo que mueve el esqueleto.

 MÄsculo estriado cardÇaco: tambi€n presenta estr„as transversales. Est• formado por c€lulas
alargadas y ramificadas que se unen unas a
otras mediante los discos intercalares. Su
contracci‚n es involuntaria, vigorosa y r„tmica.

 MÄsculo liso: est• formado por agregados
de c€lulas fusiformes que no poseen estr„as
transversales. El proceso de contracci‚n es
lento y no est• sujeto al control voluntario.




MÉSCULO ESTRIADO                        ES-
QUELÑTICO
Es el m•s abundante en el ser humano, en
quien constituye la musculatura som•tica. Se
inserta en los huesos para permitir el
movimiento de traslaci‚n y rotaci‚n de diver-
sas partes del cuerpo. Est• inervado por
neuronas motoras que provienen en ƒltima
instancia del c‚rtex cerebral, por lo que su
contracci‚n puede ser consciente. Sus c€lulas
tambi€n llamadas fibras, son multinucleadas,
extremadamente      largas    y    dispuestas
paralelamente unas a otras.
La contracci‚n es VOLUNTARIA.


LA CÑLULA MUSCULAR ESQUELÑTICA
Las fibras o c€lulas de los mƒsculos es-
quel€ticos tienen forma cil„ndrica y muy alar-
gada. Su espesor var„a de 10 a 100 m, y
dentro de un mismo mƒsculo existen fibras de
di•metros muy variables. Su longitud var„a de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a
veces, corresponden a toda la longitud de l mƒsculo. No obstante, en mƒsculos muy largos, las


 Prof. VÄCTOR M. VITORIA                                                  PÅgina 1.5 - 1 -
ANATOMÄA Y                             ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
                                              Bachillerato   MUSCULAR
                    fibras se unen en un extremo al tend‚n y, por el otro, al conjuntivo de algƒn
                    tabique interno del mƒsculo, sin abarcar toda la longitud.

Las c€lulas musculares est•n tan diferenciadas y tienen caracter„sticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales:
        - Sarcolema: as„ se denomina a la membrana citoplasm•tica.
        - Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepci‚n de la fibras)
        - RetÇculo sarcoplasmÖtico: a su peculiar REL
        - Sarcosomas: a sus mitocondrias.

Cada c€lula muscular contiene numerosos nƒcleos, alargados en el sentido de la fibra, de 7 a
12 m de longitud, los cuales se disponen en la periferia de la c€lula, inmediatamente debajo
del sarcolema. Durante el desarrollo embrionario del mƒsculo esquel€tico, los nƒcleos apare-
cen en el centro de la c€lula y despu€s emigran hacia la periferia. Las c€lulas embrionarias que
                                                                       posteriormente originar•n
                                                                       las musculares reciben el
                                                                       nombre de mioblastos.

                                                                      Al microscopio ‚ptico
                                                                      algunos de los nƒcleos
                                                                      que parecen pertenecer a
                                                                      las c€lulas musculares,
                                                                      en realidad son nƒcleos
                                                                      de elementos celulares
                                                                      peque…os denominados
                                                                      cÄlulas satÄlites. Estas se
                                                                      interponen entre la mem-
                                                                      brana plasm•tica de la
                                                                      c€lula muscular y su capa
                                                                      de conjuntivo (a modo de
                                                                      una l•mina basal). Son
                                                                      c€lulas        progenitoras
                                                                      (stem cells) en estado
                                                                      latente que pueden proli-
                                                                      ferar ante la m•s m„nima
                                                                      agresi‚n para dar nuevo
                                                                      mioblasto. Si una lesi‚n
                                                                      no altera la “l•mina basal”
                                                                      de la fibra, los mioblastos
                                                                      pueden general nuevas
                                                                      c€lulas musculares. Por
                                                                      el contrario, la destruc-
                                                                      ci‚n de la l•mina basal
                                                                      trae como consecuencia
                                                                      la reparaci‚n de la herida
                                                                      por parte de los fibroblas-
                                                                      tos lo que genera una
                                                                      cicatriz de tejido conjunti-
                                                                      vo en vez de una sustitu-
                                                                      ci‚n de c€lulas.

                                                                      Una de las heridas cl•si-
                                                                      cas del tejido muscular en
                                                                      el deporte es la rotura de
                                                                      fibras, es decir rotura de
                                                                      una o varias c€lulas mus-
                                                                      culares. Segƒn el nƒmero
                                                                      de fibras afectadas la
lesi‚n va de una microrotura a una rotura m•s graves.
La lesi‚n se nota como una punzada (o, a veces, sensaci‚n de “pedrada” como en el gastroc-
nemio) que puede ir acompa…ada con la percepci‚n de un rasgado muscular.



 Prof. VÄCTOR M. VITORIA                                                   PÅgina 1.5 - 2 -
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                                               Bachillerato   MUSCULAR
                    En primer lugar, se recomienda la aplicaci‚n de fr„o y luego reposo total del
                                               mƒsculo afectado hasta que desaparezca el
                                               dolor. Luego viene un periodo de reposo
                                               parcial que oscila entre dos y cuatro semanas.
                                               Durante este periodo se pueden tomar o
                                               aplicar antiinflamatorios con los consiguientes
                                               protectores g•stricos en caso de ser nece-
                                               sarios.
                                               El volver a usar el mƒsculo afectado de modo
                                               normal antes de este periodo, incluso en
                                               deportistas de €lite que disponen de los
                                               mejores medios de tratamiento, aumenta las
                                               probabilidades de una nueva rotura.
                                               Una vez que se ha formado el “callo” que ha
                                               soldado las fibras es muy recomendable
                                               ponerse en manos de un fisioterapeuta para
                                               una rehabilitaci‚n progresiva y satisfactoria.


                                                ORGANIZACIÜN DE LAS MIOFIBRILLAS
                                                Y ESTRIACIÜN
                                                Tal y como se ha comentado anteriormente,
                                                las c€lula muscular esquel€tica est• repleta de
filamentos de actina y miosina. Su
disposici‚n peculiar provoca una
estriaci‚n caracter„stica en este
mƒsculo ya visible al microscopio
‚ptico (y en mucho m•s detallada-
mente al electr‚nico). Con el mi-
croscopio de luz polarizada, la
banda oscura es anisÄtropa y, por
tanto recibe el nombre de banda A,
mientras que la banda clara o banda
I es isátropa. EN el centro de la
banda I aparece una l„nea transver-
sal oscura, la lÇnea Z (de Zwis-
chenscheibe = disco intermedio).

A grandes aumentos se puede ob-
servar tambi€n una banda m•s clara
en el centro de la banda A, a la que
se denomina banda H, la cual, a su
vez, muestra una l„nea algo m•s
oscura en su parte central que se
conoce como l„nea M.

A la distancia comprendida entre
dos l„neas Z consecutivas se le lla-
ma sarcÅmera, t€rmino que tiene un
significado no s‚lo morfol‚gico, sino
tambi€n funcional: es la unidad fi-
siol‚gica de la contracci‚n muscu-
lar. En el mƒsculo relajado la
sarc‚mera mide una 2’4 m.

ULTRAESTRUCTURA (= estructura
al microscopio electr‚nico)

El microscopio electr‚nico permite
ver que en las miofibrillas existen



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                                               Bachillerato   MUSCULAR
                     otras unidades longitudinales aƒn m•s elementales que son los miofila-
                     mentos. Los miofilamentos son de dos clases: unos m•s delgados, de unos
                     6 nm de di•metro, largos y numerosos, los filamentos de actina; y otros
m•s gruesos de unos 14 nm, y menos abundantes (proporci‚n 2:1), los filamentos de miosina.
De la distribuci‚n de estos filamentos depende la estriaci‚n transversal.

La banda I muestra ƒnicamente filamentos finos (actina). La banda A muestra tanto filamentos
finos como gruesos, de ah„ que se observe m•s oscura. Mientras que en la banda I los filamen-
tos de actina no presentan ninguna ordenaci‚n peculiar, en la banda A, los filamentos de miosi-
na se disponen constituyendo los v€rtices y centros de hex•gonos, y los filamentos de actina
forman hex•gonos alrededor de cada filamento de miosina, resultando un doble patr‚n hexa-
gonal caracter„stico.

En el centro de la banda A se observa la banda H m•s clara; esto es debido a que s‚lo contiene
filamentos de miosina. Dentro de la banda H, la l„nea M vuelve a ser m•s oscura debido a que,
aunque faltan los filamentos de actina, los filamentos de miosina est•n unidos por finos puentes
filamentosos transversales , los filamentos M de unos 4 nm de di•metro.

Otro de los componentes altamente especializados es el retÇculo endoplasmÖtico liso o sarco-
plasmÖtico, tambi€n llamado sistema T. Su disposici‚n peculiar se debe a su funci‚n en la con-
tracci‚n muscular. El ret„culo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o
entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las
redes encuentran la uni‚n entre la banda A y la banda I, el ret„culo sarcoplasm•tico forma un
conducto ligeramente m•s regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este
                                                             conducto se denomina saco termi-
                                                             nal. Entre los dos sacos terminales
                                                             enfrentados, un invaginaci‚n del
                                                             sarcolema forma un tƒbulo adicio-
                                                             nal denominado tÄbulo T. La mi-
                                                             si‚n        de      este     ret„culo
                                                             sarcoplasm•tico es la albergar el
                                                             calcio indispensable para la con-
                                                             tracci‚n muscular.

                                                              Adem•s de la actina y la miosina
                                                              encontramos otras dos clases de
                                                              prote„na que intervienen en el pro-
                                                              ceso de contracci‚n muscular.
                                                              La TROPOMIOSINA es una mol€-
                                                              cula larga y fina, con cerca de 40
                                                              nm de longitud, que contiene dos
                                                              cadenas polipept„dicas, una arro-
                                                              llada a la otra. Las mol€culas de
                                                              tropomiosina se unen entre s„ por
                                                              sus extremos para formar filamen-
                                                              tos largos que se localizan a lo
                                                              largo del surco existente entre dos
                                                              filamentos de actina (en realidad
                                                              constituida por dos filamentos de
                                                              actina enrollados, cada uno de los
                                                              cuales se denomina actina F).
                                                              La TROPONINA es una prote„na
                                                              oligom€rica constituida por tres
                                                              subunidades:
                                                                       TnT: que es la unidad
                                                              que se une fuertemente a la tro-
                                                              pomiosina.
                                                                       TnC: que tiene gran afi-
nidad para los iones de calcio.
          TnI: que es la que cubre el punto activo de la actina, donde tiene lugar la interacci‚n
entre la actina y la miosina durante la contracci‚n muscular.


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FISIOLOGàA DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR
PLACA MOTORA
Las fibras nerviosas miel„nicas – cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior
de la m€dula espinal – inervan las c€lulas musculares esquel€ticas. La sinapsis con la c€lula
muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la c€lula mus-
cular, la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el ax‚n se divide en varias ramas
que quedan parcialmente rodeadas por c€lulas de Schwann. Cada una de las terminales ax‚ni-
cas se aloja en una depresi‚n de la superficie de la c€lula muscular, de unas 40-60 m2 de
superficie. Bajo esta hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor
liberado por las terminaci‚n ax‚nicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una
prote„na oligom€rica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambi€n se locali-
za el lugar de anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar• la acetil colina libera-
da) y una zona de adhesi‚n de la terminaci‚n ax‚nica a la c€lula muscular.




MECANISMO DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR
La liberaci‚n de acetilcolina en la placa motora causa una inversi‚n en el potencial de la mem-
brana que se transmite a todo el sarcolema y luego a toda la c€lula muscular a trav€s de los
                                            2+
tƒbulos T. Esto provoca la liberaci‚n de Ca del interior del ret„culo sarcoplasm•tico, en „ntima
                                           2+
conexi‚n con los tƒbulos T. Los iones Ca reaccionan con la troponina que, como respuesta,
modifica su configuraci‚n desbloqueando los puntos de uni‚n de la actina con la miosina. As„
los filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acort•ndose la
sarc‚mera de cada fibra. Al suceder este fen‚meno simult•neamente en todas las c€lulas del
mƒsculo, €ste se contrae.

Una vez terminada la contracci‚n, los iones Ca2+ vuelven a almacenarse en el ret„culo sarco-
plasm•tico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de uni‚n de la actina con la miosina y
se produce de un modo pasivo (=porque no hay contracci‚n) la relajaci‚n.

En la miastenia grave, enfermedad autoinmune caracterizada por una debilidad muscular ex-
trema, los receptores colin€rgicos del sarcolema son bloqueados por anticuerpos. De esta ma-



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                    nera se reducen los sitios receptores funcionantes y la fibra muscular s‚lo
                    puede responder muy d€bilmente al impulso nervioso.

La energ„a necesaria para la contracci‚n es proporcionada por el consumo de ATP mediante la
conocida reacci‚n: ATP  ADP + Pi. El ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreati-
na (en el mƒsculo hay reserva suficiente de fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta
se agota se utiliza el gluc‚geno como fuente de energ„a por v„a ciclo de Krebs, habiendo canti-
dad para unas 10.000 contracciones. En condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo f„sico
continuado o falta de riego sangu„neo, por ejemplo, al faltar ox„geno, el gluc‚geno s‚lo puede
degradarse por v„a anaer‚bica, convirti€ndose en •cido l•ctico (por fermentaci‚n l•ctica) y pro-
porcionando un rendimiento energ€tico mucho menor (para 600 contracciones en vez de para
10.000) y “agujetas” cuando el •cido l•ctico cristalice.

La fosfocreatina se produce a partir del gluc‚geno y de los l„pidos, mediante la acci‚n de enzi-
mas mitocondriales. Por eso, en el mƒsculo estriado es necesario un gran nƒmero de mitocon-
drias, con muchas crestas, abundante gluc‚geno y l„pidos.


ORGANIZACIÜN DEL MÉSCULO ESQUELÑTICO ESTRIADO
Cada fibra (=c€lula) muscular est• rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado
endomisio.

Todo el mƒsculo est• rodeado por
una cubierta externa de tejido con-
juntivo, llamado epimisio. Del epimi-
sio parten tabiques muy finos de
tejido conjuntivo que se dirigen al
interior del mƒsculo, dividi€ndolo en
fasc„culos . Estos tabiques reciben
el nombre de perimisio.

El tejido conjuntivo mantiene unidas
las fibras musculares, permitiendo
que la fuerza de contracci‚n gene-
rada por cada una de ellas indivi-
dualmente actƒe sobre el mƒsculo
entero, contribuyendo a su contrac-
ci‚n. Los vasos sangu„neos pene-
tran en el mƒsculo a trav€s de los
tabiques de tejido conjuntivo y for-
man una red de capilares que discu-
rren entre las fibras musculares.




MÉSCULO CARDIACO
El mƒsculo cardiaco o miocardio
constituye la masa principal del
coraz‚n. Est• formado por una red
tridimensional de c€lulas que se
unen entre s„ por uniones adherentes y se comunican por uniones comunicantes.

Las c€lulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caracter„sticas que las
distinguen de las del mƒsculo esquel€tico:
         No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red
tridimensional compleja muy resistente.
         Son de menor tama…o (150 x 20 m)




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                              No son multinucleadas; presentan uno o dos nƒcleos por c€lula,
                     los cuales no ocupan una posici‚n perif€rica sino central.
                              Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denomi-
                                                nados discos intercalares. El aspecto de estos
                                                discos es el de complejos de uni‚n muy exten-
                                                sos y de curso muy sinuoso. En el conjunto del
                                                miocardio adoptan una disposici‚n en escale-
                                                ra. En cada disco intercalar se encuentran tres
                                                tipos diferentes de estructuras de uni‚n entre
                                                c€lulas y que son (ver asignatura de biolog„a):
                                                fascia adherens, gap junctions, y fascia occlu-
                                                dens. Estas uniones son las responsables de
                                                la importante adaptaci‚n estrucutra-funci‚n de
                                                modo que el miocardio pueda actuar como una
                                                unidad de contracci‚n por zonas.
                                                          En el mƒsculo card„aco existe la
                                                misma estriaci‚n transversal y longitudinal que
                                                en el mƒsculo esquel€tico aunque las miofibri-
                                                llas no quedan tan individualizadas. Adem•s
                                                los filamentos de actina son de longitud des-
                                                igual, y la banda H muestra un contorno irregu-
                                                lar.
                                                          El ret„culo endoplasm•tico liso del
                                                mƒsculo card„aco es muy semejante al del
                                                mƒsculo esquel€tico, aunque con alguna pe-
                                                que…a diferencia como, por ejemplo, su mayor
                                                grosor de los tƒbulos T.
                                                          Las mitocondrias del mƒsculo card-
                                                „aco est•n aƒn m•s desarrolladas que en las
                                                fibras rojas del mƒsculo esquel€tico. Son muy
                                                largas (a veces se extienden hasta m•s de 5
                                                sarc‚meras) y poseen muchas crestas mito-
                                                condriales.

Entre la c€lulas musculares card„acas ordinarias exis-
ten otras especiales cuya funci‚n es engendrar y
transmitir los est„mulos nerviosos de contracci‚n que
se originan en el propio coraz‚n (contracci‚n intr„nse-
ca del coraz‚n) de modo que estos se sucedan ade-
cuadamente. Estas c€lulas se denominan CÑLULAS
CARDIONECTORAS. Estas c€lulas se encuentran en:

         1 NÅdulo sinoauricular: situado en la parte
derecha de la vena cava superior.
         2 NÅdulo aurÇculo-ventricular o atrioventricu-
lar: situado en la parte central del coraz‚n, en la uni‚n
de aur„culas y ventr„culos.
         3 FascÇculo de Hiss, fascÇculo aurÇculo-
ventricular o fascÇculo atrio-ventricular. Comprende el
tronco (en la pared interventricular), las ramas en las
que se divide el tronco en el tabique interventricular, y
la red o fibras de Purkinje, que dan mƒltiples ramifica-
ciones de las ramas dentro de cada ventr„culo.

Dentro de las cÅlulas cardionectoras, las de las zonas
del fasc„culo de Hiss y la red de Purkinje se llaman
c€lulas de Purkinje; mientras que el resto (las de los
dos n‚dulos y las del tronco del fasc„culo de Hiss) son
las c€lulas nodales.




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                    La fisiolog„a de contracci‚n del mƒsculo card„aco es similar a la del mƒscu-
                    lo esquel€tico estriado.

El mƒsculo card„aco pr•cticamente no se regenera, excepto en los primeros a…os de vida. Las
lesiones del coraz‚n se reparan mediante la proliferaci‚n del tejido conjuntivo, que forma una
cicatriz.



MÉSCULO LISO
                                                 El mƒsculo liso est• formado por la asociaci‚n
                                                 de c€lulas largas, fusiformes, que pueden
                                                 medir de 5 a 10 m de di•metro por 20 a 200
                                                 m de longitud, presentando un nƒcleo ƒnico
                                                 y central. Estas c€lulas est•n dispuestas en
                                                 haces que forman capas, sobre todo en las
                                                 paredes de los ‚rganos huecos como el tubo
                                                 digestivo, los vasos sangu„neos, etc. Aparte
                                                 de esta disposici‚n hay c€lulas musculares
                                                 lisa entre el tejido conjuntivo que rodea a cier-
                                                 tos ‚rganos como la pr‚stata y las ves„culas
                                                 seminales, y el tejido subcut•neo de ciertas
                                                 regiones como el escroto y los pezones. Tam-
                                                 bi€n pueden agruparse formando peque…os
                                                 mƒsculos individualizados (es el caso del
                                                 mƒsculo erector del pelo)

                                                 Durante el embarazo, en el ƒtero hay hiper-
                                                 plasia e hipertrofia de las c€lulas musculares
                                                 lisas, llegando a medir €stas hasta 500 m de
                                                 longitud.

                                                  Los filamentos proteicos que se encuentran
                                                  en las fibras musculares lisas son de dos ti-
                                                  pos:
                                                          A) Miofilamentos: que son filamentos
                                                  de actina , de 6 nm de di•metro y longitud no
                                                  muy definida y parecidos a los del mƒsculo
                                                  estriado, y filamentos de miosina de 15 a 30
nm de grosor y 1’5 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en varias direcciones formando una
red tridimensional, el mƒsculo liso carece de bandas.
         B) Filamentos intermedios de desmina: en proporci‚n menor que los anteriores.

Adem•s, en el citoplasma se encuentran algunas mitocondrias, elementos del ret„culo endo-
plasm•tico rugoso y gr•nulos de gluc‚geno. El complejo de Golgi est• poco desarrollado. Las
fibras musculares lisas no poseen sistema T y su
ret„culo sarcoplasm•tico (regulador del flujo de
calcio) est• extremadamente reducido. Presenta
abundantes ves„culas de pinocitosis que desem-
pe…an un papel fundamental en la entrada y salida
del ion calcio.

La contracci‚n del mƒsculo liso es lenta, duradera
y escapa del control voluntario del individuo.

El mƒsculo liso presenta cierta capacidad de re-
generaci‚n. Al producirse una lesi‚n, las fibras
musculares que permanecen viables entran en
mitosis y regeneran el tejido lesionado.




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  • 1. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales. Sus c€lulas est•n especializadas en la contracci‚n. Estas c€lulas son alargadas y se disponen de forma paralela, de manera que actƒan en conjunto con eficacia para producir mo- vimiento. Los componentes de la c€lula (=fibra en este tejido) muscular relacionados con la contractilidad son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno compuesto por la prote„- na actina y otro por la prote„na miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del cito- plasma de la c€lula muscular. La actina y la miosina tambi€n se encuentran en casi todos los dem•s tipos celulares, en donde desempe…an un papel importante en el movimiento de la c€lu- la (p. ej. en el movimiento de las microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la exocitosis, etc.). No obstante y en comparaci‚n con las otras c€lulas, la c€lula muscular posee una enorme cantidad de filamentos contr•ctiles alineados. TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR  MÄsculo estriado esquelÅtico: est• formado por haces de c€lulas cil„ndricas muy largas y plurinucleadas, que presentan estriaciones transversales. Su contracci‚n es r•pida , vigorosa y est• sujeta al control voluntario. Es el mƒsculo que mueve el esqueleto.  MÄsculo estriado cardÇaco: tambi€n presenta estr„as transversales. Est• formado por c€lulas alargadas y ramificadas que se unen unas a otras mediante los discos intercalares. Su contracci‚n es involuntaria, vigorosa y r„tmica.  MÄsculo liso: est• formado por agregados de c€lulas fusiformes que no poseen estr„as transversales. El proceso de contracci‚n es lento y no est• sujeto al control voluntario. MÉSCULO ESTRIADO ES- QUELÑTICO Es el m•s abundante en el ser humano, en quien constituye la musculatura som•tica. Se inserta en los huesos para permitir el movimiento de traslaci‚n y rotaci‚n de diver- sas partes del cuerpo. Est• inervado por neuronas motoras que provienen en ƒltima instancia del c‚rtex cerebral, por lo que su contracci‚n puede ser consciente. Sus c€lulas tambi€n llamadas fibras, son multinucleadas, extremadamente largas y dispuestas paralelamente unas a otras. La contracci‚n es VOLUNTARIA. LA CÑLULA MUSCULAR ESQUELÑTICA Las fibras o c€lulas de los mƒsculos es- quel€ticos tienen forma cil„ndrica y muy alar- gada. Su espesor var„a de 10 a 100 m, y dentro de un mismo mƒsculo existen fibras de di•metros muy variables. Su longitud var„a de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a veces, corresponden a toda la longitud de l mƒsculo. No obstante, en mƒsculos muy largos, las  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 1 -
  • 2. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR fibras se unen en un extremo al tend‚n y, por el otro, al conjuntivo de algƒn tabique interno del mƒsculo, sin abarcar toda la longitud. Las c€lulas musculares est•n tan diferenciadas y tienen caracter„sticas tan peculiares que sus componentes han recibido nombres especiales: - Sarcolema: as„ se denomina a la membrana citoplasm•tica. - Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepci‚n de la fibras) - RetÇculo sarcoplasmÖtico: a su peculiar REL - Sarcosomas: a sus mitocondrias. Cada c€lula muscular contiene numerosos nƒcleos, alargados en el sentido de la fibra, de 7 a 12 m de longitud, los cuales se disponen en la periferia de la c€lula, inmediatamente debajo del sarcolema. Durante el desarrollo embrionario del mƒsculo esquel€tico, los nƒcleos apare- cen en el centro de la c€lula y despu€s emigran hacia la periferia. Las c€lulas embrionarias que posteriormente originar•n las musculares reciben el nombre de mioblastos. Al microscopio ‚ptico algunos de los nƒcleos que parecen pertenecer a las c€lulas musculares, en realidad son nƒcleos de elementos celulares peque…os denominados cÄlulas satÄlites. Estas se interponen entre la mem- brana plasm•tica de la c€lula muscular y su capa de conjuntivo (a modo de una l•mina basal). Son c€lulas progenitoras (stem cells) en estado latente que pueden proli- ferar ante la m•s m„nima agresi‚n para dar nuevo mioblasto. Si una lesi‚n no altera la “l•mina basal” de la fibra, los mioblastos pueden general nuevas c€lulas musculares. Por el contrario, la destruc- ci‚n de la l•mina basal trae como consecuencia la reparaci‚n de la herida por parte de los fibroblas- tos lo que genera una cicatriz de tejido conjunti- vo en vez de una sustitu- ci‚n de c€lulas. Una de las heridas cl•si- cas del tejido muscular en el deporte es la rotura de fibras, es decir rotura de una o varias c€lulas mus- culares. Segƒn el nƒmero de fibras afectadas la lesi‚n va de una microrotura a una rotura m•s graves. La lesi‚n se nota como una punzada (o, a veces, sensaci‚n de “pedrada” como en el gastroc- nemio) que puede ir acompa…ada con la percepci‚n de un rasgado muscular.  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 2 -
  • 3. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR En primer lugar, se recomienda la aplicaci‚n de fr„o y luego reposo total del mƒsculo afectado hasta que desaparezca el dolor. Luego viene un periodo de reposo parcial que oscila entre dos y cuatro semanas. Durante este periodo se pueden tomar o aplicar antiinflamatorios con los consiguientes protectores g•stricos en caso de ser nece- sarios. El volver a usar el mƒsculo afectado de modo normal antes de este periodo, incluso en deportistas de €lite que disponen de los mejores medios de tratamiento, aumenta las probabilidades de una nueva rotura. Una vez que se ha formado el “callo” que ha soldado las fibras es muy recomendable ponerse en manos de un fisioterapeuta para una rehabilitaci‚n progresiva y satisfactoria. ORGANIZACIÜN DE LAS MIOFIBRILLAS Y ESTRIACIÜN Tal y como se ha comentado anteriormente, las c€lula muscular esquel€tica est• repleta de filamentos de actina y miosina. Su disposici‚n peculiar provoca una estriaci‚n caracter„stica en este mƒsculo ya visible al microscopio ‚ptico (y en mucho m•s detallada- mente al electr‚nico). Con el mi- croscopio de luz polarizada, la banda oscura es anisÄtropa y, por tanto recibe el nombre de banda A, mientras que la banda clara o banda I es isátropa. EN el centro de la banda I aparece una l„nea transver- sal oscura, la lÇnea Z (de Zwis- chenscheibe = disco intermedio). A grandes aumentos se puede ob- servar tambi€n una banda m•s clara en el centro de la banda A, a la que se denomina banda H, la cual, a su vez, muestra una l„nea algo m•s oscura en su parte central que se conoce como l„nea M. A la distancia comprendida entre dos l„neas Z consecutivas se le lla- ma sarcÅmera, t€rmino que tiene un significado no s‚lo morfol‚gico, sino tambi€n funcional: es la unidad fi- siol‚gica de la contracci‚n muscu- lar. En el mƒsculo relajado la sarc‚mera mide una 2’4 m. ULTRAESTRUCTURA (= estructura al microscopio electr‚nico) El microscopio electr‚nico permite ver que en las miofibrillas existen  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 3 -
  • 4. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR otras unidades longitudinales aƒn m•s elementales que son los miofila- mentos. Los miofilamentos son de dos clases: unos m•s delgados, de unos 6 nm de di•metro, largos y numerosos, los filamentos de actina; y otros m•s gruesos de unos 14 nm, y menos abundantes (proporci‚n 2:1), los filamentos de miosina. De la distribuci‚n de estos filamentos depende la estriaci‚n transversal. La banda I muestra ƒnicamente filamentos finos (actina). La banda A muestra tanto filamentos finos como gruesos, de ah„ que se observe m•s oscura. Mientras que en la banda I los filamen- tos de actina no presentan ninguna ordenaci‚n peculiar, en la banda A, los filamentos de miosi- na se disponen constituyendo los v€rtices y centros de hex•gonos, y los filamentos de actina forman hex•gonos alrededor de cada filamento de miosina, resultando un doble patr‚n hexa- gonal caracter„stico. En el centro de la banda A se observa la banda H m•s clara; esto es debido a que s‚lo contiene filamentos de miosina. Dentro de la banda H, la l„nea M vuelve a ser m•s oscura debido a que, aunque faltan los filamentos de actina, los filamentos de miosina est•n unidos por finos puentes filamentosos transversales , los filamentos M de unos 4 nm de di•metro. Otro de los componentes altamente especializados es el retÇculo endoplasmÖtico liso o sarco- plasmÖtico, tambi€n llamado sistema T. Su disposici‚n peculiar se debe a su funci‚n en la con- tracci‚n muscular. El ret„culo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las redes encuentran la uni‚n entre la banda A y la banda I, el ret„culo sarcoplasm•tico forma un conducto ligeramente m•s regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este conducto se denomina saco termi- nal. Entre los dos sacos terminales enfrentados, un invaginaci‚n del sarcolema forma un tƒbulo adicio- nal denominado tÄbulo T. La mi- si‚n de este ret„culo sarcoplasm•tico es la albergar el calcio indispensable para la con- tracci‚n muscular. Adem•s de la actina y la miosina encontramos otras dos clases de prote„na que intervienen en el pro- ceso de contracci‚n muscular. La TROPOMIOSINA es una mol€- cula larga y fina, con cerca de 40 nm de longitud, que contiene dos cadenas polipept„dicas, una arro- llada a la otra. Las mol€culas de tropomiosina se unen entre s„ por sus extremos para formar filamen- tos largos que se localizan a lo largo del surco existente entre dos filamentos de actina (en realidad constituida por dos filamentos de actina enrollados, cada uno de los cuales se denomina actina F). La TROPONINA es una prote„na oligom€rica constituida por tres subunidades:  TnT: que es la unidad que se une fuertemente a la tro- pomiosina.  TnC: que tiene gran afi- nidad para los iones de calcio.  TnI: que es la que cubre el punto activo de la actina, donde tiene lugar la interacci‚n entre la actina y la miosina durante la contracci‚n muscular.  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 4 -
  • 5. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR FISIOLOGàA DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR PLACA MOTORA Las fibras nerviosas miel„nicas – cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior de la m€dula espinal – inervan las c€lulas musculares esquel€ticas. La sinapsis con la c€lula muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la c€lula mus- cular, la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el ax‚n se divide en varias ramas que quedan parcialmente rodeadas por c€lulas de Schwann. Cada una de las terminales ax‚ni- cas se aloja en una depresi‚n de la superficie de la c€lula muscular, de unas 40-60 m2 de superficie. Bajo esta hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor liberado por las terminaci‚n ax‚nicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una prote„na oligom€rica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambi€n se locali- za el lugar de anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar• la acetil colina libera- da) y una zona de adhesi‚n de la terminaci‚n ax‚nica a la c€lula muscular. MECANISMO DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR La liberaci‚n de acetilcolina en la placa motora causa una inversi‚n en el potencial de la mem- brana que se transmite a todo el sarcolema y luego a toda la c€lula muscular a trav€s de los 2+ tƒbulos T. Esto provoca la liberaci‚n de Ca del interior del ret„culo sarcoplasm•tico, en „ntima 2+ conexi‚n con los tƒbulos T. Los iones Ca reaccionan con la troponina que, como respuesta, modifica su configuraci‚n desbloqueando los puntos de uni‚n de la actina con la miosina. As„ los filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acort•ndose la sarc‚mera de cada fibra. Al suceder este fen‚meno simult•neamente en todas las c€lulas del mƒsculo, €ste se contrae. Una vez terminada la contracci‚n, los iones Ca2+ vuelven a almacenarse en el ret„culo sarco- plasm•tico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de uni‚n de la actina con la miosina y se produce de un modo pasivo (=porque no hay contracci‚n) la relajaci‚n. En la miastenia grave, enfermedad autoinmune caracterizada por una debilidad muscular ex- trema, los receptores colin€rgicos del sarcolema son bloqueados por anticuerpos. De esta ma-  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 5 -
  • 6. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR nera se reducen los sitios receptores funcionantes y la fibra muscular s‚lo puede responder muy d€bilmente al impulso nervioso. La energ„a necesaria para la contracci‚n es proporcionada por el consumo de ATP mediante la conocida reacci‚n: ATP  ADP + Pi. El ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreati- na (en el mƒsculo hay reserva suficiente de fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta se agota se utiliza el gluc‚geno como fuente de energ„a por v„a ciclo de Krebs, habiendo canti- dad para unas 10.000 contracciones. En condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo f„sico continuado o falta de riego sangu„neo, por ejemplo, al faltar ox„geno, el gluc‚geno s‚lo puede degradarse por v„a anaer‚bica, convirti€ndose en •cido l•ctico (por fermentaci‚n l•ctica) y pro- porcionando un rendimiento energ€tico mucho menor (para 600 contracciones en vez de para 10.000) y “agujetas” cuando el •cido l•ctico cristalice. La fosfocreatina se produce a partir del gluc‚geno y de los l„pidos, mediante la acci‚n de enzi- mas mitocondriales. Por eso, en el mƒsculo estriado es necesario un gran nƒmero de mitocon- drias, con muchas crestas, abundante gluc‚geno y l„pidos. ORGANIZACIÜN DEL MÉSCULO ESQUELÑTICO ESTRIADO Cada fibra (=c€lula) muscular est• rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado endomisio. Todo el mƒsculo est• rodeado por una cubierta externa de tejido con- juntivo, llamado epimisio. Del epimi- sio parten tabiques muy finos de tejido conjuntivo que se dirigen al interior del mƒsculo, dividi€ndolo en fasc„culos . Estos tabiques reciben el nombre de perimisio. El tejido conjuntivo mantiene unidas las fibras musculares, permitiendo que la fuerza de contracci‚n gene- rada por cada una de ellas indivi- dualmente actƒe sobre el mƒsculo entero, contribuyendo a su contrac- ci‚n. Los vasos sangu„neos pene- tran en el mƒsculo a trav€s de los tabiques de tejido conjuntivo y for- man una red de capilares que discu- rren entre las fibras musculares. MÉSCULO CARDIACO El mƒsculo cardiaco o miocardio constituye la masa principal del coraz‚n. Est• formado por una red tridimensional de c€lulas que se unen entre s„ por uniones adherentes y se comunican por uniones comunicantes. Las c€lulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caracter„sticas que las distinguen de las del mƒsculo esquel€tico:  No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red tridimensional compleja muy resistente.  Son de menor tama…o (150 x 20 m)  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 6 -
  • 7. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR  No son multinucleadas; presentan uno o dos nƒcleos por c€lula, los cuales no ocupan una posici‚n perif€rica sino central.  Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denomi- nados discos intercalares. El aspecto de estos discos es el de complejos de uni‚n muy exten- sos y de curso muy sinuoso. En el conjunto del miocardio adoptan una disposici‚n en escale- ra. En cada disco intercalar se encuentran tres tipos diferentes de estructuras de uni‚n entre c€lulas y que son (ver asignatura de biolog„a): fascia adherens, gap junctions, y fascia occlu- dens. Estas uniones son las responsables de la importante adaptaci‚n estrucutra-funci‚n de modo que el miocardio pueda actuar como una unidad de contracci‚n por zonas.  En el mƒsculo card„aco existe la misma estriaci‚n transversal y longitudinal que en el mƒsculo esquel€tico aunque las miofibri- llas no quedan tan individualizadas. Adem•s los filamentos de actina son de longitud des- igual, y la banda H muestra un contorno irregu- lar.  El ret„culo endoplasm•tico liso del mƒsculo card„aco es muy semejante al del mƒsculo esquel€tico, aunque con alguna pe- que…a diferencia como, por ejemplo, su mayor grosor de los tƒbulos T.  Las mitocondrias del mƒsculo card- „aco est•n aƒn m•s desarrolladas que en las fibras rojas del mƒsculo esquel€tico. Son muy largas (a veces se extienden hasta m•s de 5 sarc‚meras) y poseen muchas crestas mito- condriales. Entre la c€lulas musculares card„acas ordinarias exis- ten otras especiales cuya funci‚n es engendrar y transmitir los est„mulos nerviosos de contracci‚n que se originan en el propio coraz‚n (contracci‚n intr„nse- ca del coraz‚n) de modo que estos se sucedan ade- cuadamente. Estas c€lulas se denominan CÑLULAS CARDIONECTORAS. Estas c€lulas se encuentran en: 1 NÅdulo sinoauricular: situado en la parte derecha de la vena cava superior. 2 NÅdulo aurÇculo-ventricular o atrioventricu- lar: situado en la parte central del coraz‚n, en la uni‚n de aur„culas y ventr„culos. 3 FascÇculo de Hiss, fascÇculo aurÇculo- ventricular o fascÇculo atrio-ventricular. Comprende el tronco (en la pared interventricular), las ramas en las que se divide el tronco en el tabique interventricular, y la red o fibras de Purkinje, que dan mƒltiples ramifica- ciones de las ramas dentro de cada ventr„culo. Dentro de las cÅlulas cardionectoras, las de las zonas del fasc„culo de Hiss y la red de Purkinje se llaman c€lulas de Purkinje; mientras que el resto (las de los dos n‚dulos y las del tronco del fasc„culo de Hiss) son las c€lulas nodales.  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 7 -
  • 8. ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA Bachillerato MUSCULAR La fisiolog„a de contracci‚n del mƒsculo card„aco es similar a la del mƒscu- lo esquel€tico estriado. El mƒsculo card„aco pr•cticamente no se regenera, excepto en los primeros a…os de vida. Las lesiones del coraz‚n se reparan mediante la proliferaci‚n del tejido conjuntivo, que forma una cicatriz. MÉSCULO LISO El mƒsculo liso est• formado por la asociaci‚n de c€lulas largas, fusiformes, que pueden medir de 5 a 10 m de di•metro por 20 a 200 m de longitud, presentando un nƒcleo ƒnico y central. Estas c€lulas est•n dispuestas en haces que forman capas, sobre todo en las paredes de los ‚rganos huecos como el tubo digestivo, los vasos sangu„neos, etc. Aparte de esta disposici‚n hay c€lulas musculares lisa entre el tejido conjuntivo que rodea a cier- tos ‚rganos como la pr‚stata y las ves„culas seminales, y el tejido subcut•neo de ciertas regiones como el escroto y los pezones. Tam- bi€n pueden agruparse formando peque…os mƒsculos individualizados (es el caso del mƒsculo erector del pelo) Durante el embarazo, en el ƒtero hay hiper- plasia e hipertrofia de las c€lulas musculares lisas, llegando a medir €stas hasta 500 m de longitud. Los filamentos proteicos que se encuentran en las fibras musculares lisas son de dos ti- pos: A) Miofilamentos: que son filamentos de actina , de 6 nm de di•metro y longitud no muy definida y parecidos a los del mƒsculo estriado, y filamentos de miosina de 15 a 30 nm de grosor y 1’5 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en varias direcciones formando una red tridimensional, el mƒsculo liso carece de bandas. B) Filamentos intermedios de desmina: en proporci‚n menor que los anteriores. Adem•s, en el citoplasma se encuentran algunas mitocondrias, elementos del ret„culo endo- plasm•tico rugoso y gr•nulos de gluc‚geno. El complejo de Golgi est• poco desarrollado. Las fibras musculares lisas no poseen sistema T y su ret„culo sarcoplasm•tico (regulador del flujo de calcio) est• extremadamente reducido. Presenta abundantes ves„culas de pinocitosis que desem- pe…an un papel fundamental en la entrada y salida del ion calcio. La contracci‚n del mƒsculo liso es lenta, duradera y escapa del control voluntario del individuo. El mƒsculo liso presenta cierta capacidad de re- generaci‚n. Al producirse una lesi‚n, las fibras musculares que permanecen viables entran en mitosis y regeneran el tejido lesionado.  Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 8 -