Las hormigas son una familia de insectos eusociales que evolucionaron hace entre 110-130 millones de años. Existen unas 14,000 especies descritas que forman colonias desde unas pocas individuos hasta millones organizados en castas. Han colonizado casi todo el mundo excepto la Antártida y algunas islas, representando entre el 15-25% de la biomasa terrestre.

1. Formicidae
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(desambiguación).
Hormigas
Rango temporal: 100 Ma - 0 Ma
PreЄ
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O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Albiense - Reciente
Hormiga del género Camponotus en Kibaha, Tanzania.

2. Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Infraorden: Aculeata
Superfamilia: Formicoidea
Familia: Formicidae
LATREILLE, 1809
Subfamilias
 Agroecomyrmecinae
 Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
 Aneuretinae
 †Armaniinae
 †Brownimeciinae
 Dolichoderinae
 Dorylinae

3.  Ectatomminae
 †Formiciinae
 Formicinae
 Heteroponerinae
 Leptanillinae
 Martialinae
 Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
 Myrmicinae
 Paraponerinae
 Ponerinae
 Proceratiinae
 Pseudomyrmecinae
 †Sphecomyrminae
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Cladograma subfamilias
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Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como
las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las
hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados
del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento treinta millones de años,
diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son uno
de los grupos zoológicos de mayor éxito, con unas catorce
mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós mil.
Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres
secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia
se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas
docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales,
a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas
por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en
hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros
grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos
machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas
colonias son descritas como superorganismos, dado que las hormigas parecen
actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la
colonia.45
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares
que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o
inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y
se calcula que pueden formar el 15-25 % de la biomasa de los animales
terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016)
de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos
entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar

4. hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa.
Su prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar
relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación
entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos
paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo
fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.N 1
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto
de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes
de control biológico.9 Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca
que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden
dañar cultivos e invadir edificios.10
Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son
consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas
donde han sido introducidas casualmente.11
Índice
 1Etimología
 2Taxonomía y evolución
 3Distribución y diversidad
 4Morfología
o 4.1Polimorfismo
 5Desarrollo y reproducción
 6Comportamiento y ecología
o 6.1Comunicación
o 6.2Defensa
o 6.3Aprendizaje
o 6.4Construcción de colonias
o 6.5Alimentación
o 6.6Sueño
o 6.7Orientación
o 6.8Locomoción
o 6.9Cooperación y competencia
o 6.10Higiene
o 6.11Relación con otros organismos
 7Relación con los humanos
o 7.1Como alimento
o 7.2Como plaga
o 7.3Como especies invasoras
o 7.4Como control biológico de plagas
o 7.5En la ciencia y la tecnología
o 7.6En la cultura
 8Véase también
 9Notas y referencias
 10Bibliografía
 11Bibliografía adicional
 12Enlaces externos

5. Etimología[editar]
En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín formīca,12 que tiene el
mismo significado. Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en
otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés)
y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del
latín formīca.13
Taxonomía y evolución[editar]
Aculeata
Chrysidoidea
Vespidae
Rhopalosomatidae
Pompilidae
Tiphiidae
Scolioidea
Apoidea
Formicidae
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.14
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también
incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de
un linaje dentro de los himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere
que son un grupo hermano de Apoidea.14 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas
identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el
período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace
más de 92 millones de años, tenía características tanto de hormigas como de
avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas.15
Sphecomyrma era probablemente un género recolector en la superficie,
mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.16

6. † Nylanderia pygmaea en ámbar.
Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se
diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos
60 millones de años.17181920 Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos
como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a partir de hormigas
primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían bajo tierra.221
Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas
tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio
Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando
aproximadamente el 1 % de la población de insectos. Las hormigas se
volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del Paleógeno.
Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los
insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies
que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un género de cada diez sobrevive
en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56 % de los
géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el
92 % de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno
temprano).1722
Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son
realmente hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que
están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que
con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean
ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva.23
Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son
avispas hembras sin alas.2425
Distribución y diversidad[editar]
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas,
como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.27 Las
islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas.28 Ocupan
una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia
gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las especies
son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada.

7. Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil
billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra.29
30 Su dominio ecológico se puede medir por
su biomasa: estimaciones realizadas en distintos
entornos indican que representan por término medio
el 15-20 % del total de la biomasa de los animales
terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona
tropical.6 De acuerdo con estas estimaciones, la
biomasa de todas las hormigas existentes en el
mundo sería similar a la biomasa total de todos los
seres humanos.31
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La
extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga gigante
de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de
unos 5 cm de longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil
indica que los machos medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm,
con una envergadura de unos 15 cm.36
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos
habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se
han descrito unas 14 000 especies, aunque se estima que pueden ser más de
22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.37383940 Los
estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y
las bases de datos en línea de especies de hormigas,
incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las
especies conocidas y de las descritas más recientemente.41 La relativa facilidad
con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los
distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en
estudios de biodiversidad.4243
Morfología[editar]
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como
las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su
segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza,
mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a este)
y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El
peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo
puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y
tercer segmento abdominal).44
Región
Número de
especies 26
Neotrópico 2162
Neártico 580
Europa 180
África 2500
Asia 2080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42

8. Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes
que le proporcionan una visión excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una
cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de
punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los
humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y
otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de
unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen
de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen
un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se
extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y
bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos
internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se
extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los
extremos de los apéndices.45
Diagrama de una hormiga obrera.
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la
mayor parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas
lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento,
pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos
(ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico
y la polarización de la luz.46 En comparación con los vertebrados, la mayoría
tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son
completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga
bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza
cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias
químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y
recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que
usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para
defenderse.45 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de

9. pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras
hormigas o a las larvas.47
Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda
situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a
varios tipos de superficies. Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos
tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas
marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en
algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.45
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes,
incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las
obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que
usan para someter a las presas y defender sus nidos.45
Polimorfismo[editar]
Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de
diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y
mayores), las más grandes suelen ayudar a los soldados siendo «cazadoras»
como en la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas «soldados»
porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate.48
En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores.48 Las hormigas tejedoras
(género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución bimodal y
otras especies son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos o
iguales en su morfología y no tienen soldados.4950 Otras especies presentan
una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas
de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior
al de sus compañeras de mayor tamaño.51
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema
haplodiploide de determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas
especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en
machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede
cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas
melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son
alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven
como auténticos depósitos vivientes de alimento.52 Inicialmente se creyó que
este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las
hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han
detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del
género Acromyrmex.53 Estos polimorfismos son causados por cambios

10. genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un
único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o
varias reinas.54 La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par
de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, solo tienen un
cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en
el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la
genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.5556
Desarrollo y reproducción[editar]
Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado,
nacerá una hembra (diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de
reproducción, característico de los himenópteros, se llama haplodiploidía.
Las hormigas son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan
por metamorfosis completa, característica de los insectos más desarrollados,
en la que pasan por estadios larvales y un estadio pupal antes de
transformarse en imago. La larva permanece prácticamente inmóvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento
por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida
almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los
alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago
social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo
huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras
recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser
transportadas directamente hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa
tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de
mariposa.57 En algunas especies la diferenciación entre reinas y obreras
(ambas son hembras), y entre las diferentes castas de obreras, está influida por
la alimentación que reciben las larvas. Las influencias genéticas y
el polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinación
de castas sigue siendo objeto de investigación.58 Los machos con alas
emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también aladas, aunque
algunas especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las
larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente
constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a
menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.59
Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la
reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de

11. mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y
recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen
lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta
secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección,
por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que
probablemente morirían pronto de causas naturales.6061
Hormigas durante el apareamiento.
La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las
hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la
creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que
otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras con la
capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y
las colonias que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.6263
La mayor parte de las reinas son las únicas hembras que son fértiles.48
Ejemplar alado de Formica neogagates.
Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias;
cuando se introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las
obreras, pero entonces libera una feromona de apareamiento y, al ser
reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para aparearse.64 Los
machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles con
sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una
feromona; el macho marcado se identifica entonces como un invasor por las
hormigas obreras y lo matan.65
La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva
generación cada año.66 Durante el periodo de apareamiento, que varía
dependiendo de la especie, los machos y hembras alados salen al exterior
(generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el
llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un
lugar de apareamiento común donde convergen otros machos; entonces
secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de

12. algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden
aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma
en su espermateca.67 Las hembras que se han apareado buscan después un
lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y
empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el
esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera
selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y
más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a
la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan
de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las
colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede
abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva
colonia en otro lugar.68
Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.
Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas
especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la
capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,69 y
una especie, Mycocepurus smithii, está compuesta solo por hembras.70
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta
treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin
embargo, tienen una vida más efímera, y solo viven unas pocas semanas.71 Se
estima que las hormigas reina viven hasta cien veces más que los insectos
solitarios de un tamaño similar.72
Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en
regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o
inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de
zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa),
mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el invierno en un estado
de actividad reducida.73