El documento describe los procesos de transporte de electrones y fosforilación oxidativa en la mitocondria para generar ATP. Se explica que los electrones son transportados a través de una cadena de transporte de electrones en la membrana interna mitocondrial, bombeando protones hacia el espacio intermembrana y creando un gradiente electroquímico. La energía de este gradiente se utiliza por la ATP sintasa para fosforilar ADP en ATP.

1. FORMACIÓN DE ATP POR
CADENA DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES

2. TRANSPORTE DE ELECTRONES EN
LA MITOCONDRIA
Recordemos que el aparto bioquímico para respiración celular (captura de O2,
transporte de e- y síntesis de ATP) se encuentra en la mitocondria
Los componentes de transporte de e- están en ensambles respiratorios de la
membrana
La membrana interna posee protuberancias (partículas F1) donde esta el complejo
ATP sintetasa; donde se lleva a cabo la síntesis de ATP
Pueden realizar respiración celular si disponen de O2, ADP, Pi, cofactores reducibles
(NAD+ y FAD) y sustrato oxidable (piruvato, a. grasos, intermediarios del CAC)

3. TRANSPORTE DE ELECTRONES Y
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Los electrones se retiran de los nutrientes y los intermediarios metabólicos formados
durante la oxidación, son transferidos a los cofactores NAD+ y FAD mediante
deshidrogenasas
Los cofactores reducidos transfieren e- hasta el aceptor final O2
Los cofactores oxidados (NAD+ y FAD) se utilizan para continuar el metabolismo
oxidativo
La energía liberada en el transporte de e- se acopla a la síntesis de ATP

4. CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Se involucra una serie de transportadores en la cadena respiratoria de
transporte de electrones
Formada por 4 complejos
NADH-coenzima Q reducatasa (Complejo I)
Succinado-coenzima Q reductasa (complejo II)
Citocromo c reductasa (complejo III)
Citocromo c oxidasa (complejo IV)
La mayoría proteínas integrales con grupos prostéticos con capacidad
redox

5. CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Características importantes:
1. Tienen un orden definido en la cadena
Los e- fluyen a favor de la energía; a partir del NADH
NADH tiene el más alto nivel de energía de los transportadores, y es el mejor
agente reductor (potencial de reducción estándar = -0.32 V)
2. Se puede disponer de energía tras la oxidación de NADH y FADH2
La “cantidad” de energía liberada disponible = ΔG°´
Para NADH (2e- hacia O2 ) ΔG°´ = -220 kJ/mol
Para FADH2 ΔG°´ = -152 kJ/mol
Gran cantidad
de energía para
síntesis de ATP

6. COMPLEJO I
Los electrones fluyen desde NADH
hacía flavina mononucleótido (FMN),
éste se reduce a FMNH2
FMNH2 pasa electrones a un grupo
prostético de Fe-S
Termina en la ubiquinona (CoQ) se
reduce a ubiquinol (QH2)

7. COMPLEJO II
Las enzimas succinato
deshidrogenasa y acil-CoA
deshidrogenasa, dirigen la
transferencia de e- del sustrato
(succinato y acetil CoA) hacia CoQ
Ambas enzimas tienen
conglomerados de Fe-S como
grupos prostéticos
Todos los electrones de NADH y
FADH2 deben pasar por el par
ubiquinona/ubiquinol

8. COMPLEJO III
Los electrones se transfieren del
ubiquinol al citocromo c
Los transportadores son citrocromos y
conglomerados de Fe y S
Citocromos son proteínas con grupo
prostético hemo

9. COMPLEJO IV
Formado por citocromos a y a3
combinados con transportador
citocromo c oxidasa
Tienen dos grupos prostéticos
(grupos hemo a y a3) y dos átomo
de Cu
Los e- fluyen a través de los
átomos de Fe de los grupos hemo
y de los iones Cu
Estos citocromos son los únicos
que pueden transferir e-
directamente al O2

10. CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
El flujo de electrones desde NADH y FADH2 hasta el O2,
involucra el movimiento de protones a través de la
membrana interna
El gradiente de protones proporciona la energía para
formar ATP

11. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Es la combinación de dos procesos:
1. Flujo de electrones en la cadena de transporte desde
NADH ó FADH2 hasta el O2 molecular
2. Fosforilación de ADP por fósforo inorgánico para
sintetizar ATP

12. 2. FOSFORILACIÓN DE ADP
Paso 2, catalizado por ATP sintasa (membrana mitocondrial interna)
La energía de transporte se captura en o una forma conveniente para formar ATP
Deben existir altos niveles de ADP
El ATP no se forma si no hay energía del transporte de e-
2 e- del NADH pasan en la cadena de transporte de electrones, se general alrededor de 3
ATP
Dos e- del FADH2 general alrededor de 2 ATP

13. ACOPLAMIENTO DEL TRANSPORTE Y
SÍNTESIS DE ATP
Existen un sitio activo (de acoplamiento) en cada uno de los 3
principales complejo enzimáticos):
Sitio 1 está en la NADH-CoQ reductasa (complejo I)
Sitio 2 en el sistema citocromo c reductasa (complejo III), y
Sitio 3 en la citocromo c oxidasa (complejo IV)

15. ACOPLAMIENTO DEL TRANSPORTE
Cuando un par de electrones pasa por cada sitio de acoplamiento, se produce un bombeo
de electrones
La concentración de H+ en el espacio intermembrana es mayor que en la matriz (se genera
gradiente de protones)
El gradiente se mantiene porque los protones no pueden regresar a la matriz a través de la
membrana interna
El gradiente es un sistema energético muy inestable
Al colapsar el gradiente se libera libre para sintetizar ATP

16. ACOPLAMIENTO DEL TRANSPORTE
Ya sabiendo los sitios de acoplamiento, ahora se debe definir el
mecanismo de acoplamiento
Cómo se traduce la energía del transporte de e- a energía útil para
fosforilar el ADP (energía química)?
Mecanismo de acoplamiento quimiosmótico
“El flujo de electrones a través de los transportadores situados en la
membrana interna, ocasiona un bombeo unidireccional de protones
desde la matriz mitocondrial interna hacia el otro lado de la membrana
(espacio intermembrana)”

17. ATP SINTASA Y FOSFORILACIÓN
Para sintetizar ATP se utiliza la energía liberada por la disipación del
gradiente de protones
Este proceso se cataliza por ATP sintasa; la cuál se compone de dos
factores: F1 y Fo
Las partículas F1 son proteínas en forma de protuberancia que
proyectan hacia la matriz. Contiene el lugar catalítico para combinar
ADP y Pi y sintetizar ATP
Fo, este funciona como un canal donde fluyen los electrones hacia la
matriz

18. ATP SINTASA Y FOSFORILACIÓN

20. REGULACIÓN DE LA FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA
El ADP regula el flujo de electrones
“los electrones no entran a la cadena de transporte a menos que exista
ADP para fosforilación”
Termodinámica
En ocasiones donde hay desacople de transporte de e- y la fosforilación
de ADP.
El desacople ocasiona que la velocidad de flujo de electrones sea
incontrolable, y se consume gran cantidad de nutrientes y de O2 para
sintetizar ATP
La energía utilizada para sintetizar ATP ahora se libera como calor

21. FOTOSÍNTESIS

22. RECICLAMIENTO DE NADH
Los organismos autótrofos (fotótrofos) absorben energía de radiación
solar y la desvían a través de la cadena de transporte de electrones para
sintetizar ATP y generar potencial reducido NADPH
El ATP y NADPH se utilizan luego para generar carbohidratos, a partir de
moléculas simples CO2 y H2O
Es un proceso de carboxilación oxidativa de sustratos orgánicos

23. FOTOSÍNTESIS
Implica una unión covalente (fijación de C) de CO2 con moléculas
aceptoras y reducción de un carbono a nivel del ácido carboxílico a un
carbohidrato (aldehído y alcohol)
La energía para forma el enlace C-C y para la reducción proviene de la
radiación solar.
Los procesos fotosintéticos consisten de dos fases acopladas:
1. Absorción de energía solar por la clorofila y otros pigmentos (F.
luminosa)
2. Metabolismo del carbono para formar glucosa, sacarosa y almidón
(F. oscura)

24. FOTOSÍNTESIS
O2
CO2
H2O
Light
Light reaction Calvin cycle
NADP+
ADP
ATP
NADPH
+ P 1
RuBP 3-Phosphoglycerate
Amino acids
Fatty acids
Starch
(storage)
Sucrose (export)
G3P
Photosystem II
Electron transport chain
Photosystem I
Chloroplast

25. FOTOSÍNTESIS

26. CLOROPLASTOS
Pigmentos que absorben la luz y donde se lleva a cabo la fijación de C
Estroma, matriz que contiene complejos enzimáticos
Tilacoides, acá se encuentran los pigmentos que absorben la luz, los
transportadores de e-, y los componentes para síntesis de ATP y
NADPH
Grana, pila de tilacoides

27. Cuando un rayo de luz pasa a través de un prisma, se rompe en colores.
Los colores constituyen el espectro visible.

28. Los colores del espectro que el pigmento clorofila absorbe mejor son el
violeta, el azul y el rojo.

29. Los cloroplastos
absorben energía de la
luz y la convierten en
energía química
Luz
Luz reflejada
Luz absorbida
Luz transmitida Cloroplasto
EL COLOR QUE SE VE ES EL QUE NO SE ABSORBIÓ

30. Localización y estructura del cloroplasto
SECCION TRANSVERSAL DE HOJA CELULA DE MESOFILO
HOJA
Cloroplasto
Mesòfilo
CLOROPLASTO Espacio intermembranal
Membrana externa
Membrana interna
Compartimento tilacoidal
Tilacoide
Estroma
Granum
Estroma
Grana

31. LA FASE LUMINOSA
Los principales acontecimientos que ocurren en la fase luminosa
se podrían resumir de la siguiente manera:
a- Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
 acíclica o abierta
 cíclica o cerrada
b- Síntesis de poder reductor NADPH
c- Fotólisis del agua

32. LOS FOTOSISTEMAS: SON ORGANIZACIONES DE PIGMENTOS Y PROTEÍNAS QUE SE LOCALIZAN EN LOS
TILACOIDES.

33. DIFERENCIA ENTRE FOSFORILACIÓN EN
MITOCONDRIA Y EN CLOROPLASTOS
1. En mitocondria los electrones fluyen de NADH y FADH2 hacia
el O2 molecular, produciendo H2O, y energía libre (flujo hacia
abajo)
2. En cloroplasto, los electrones fluyen desde H2O hasta un
aceptor de electrones, NADP+. Este proceso necesita
energía, y es contrario al de la mitocondria. La energía
necesaria la brinda la radiación solar, excitando los electrones
del agua, y así suben.
El oxígeno se libera como producto de oxidación de agua, y se
genera cofactor reducido NADPH

34. RADIACIÓN ELECTROMAGNÉTICA

35. EXCITACIÓN DE
ELECTRONES

36. EXCITACIÓN DE ELECTRONES EN
CLOROPLATOS
En la fotosíntesis de una planta verde, la luz se recolecta
principalmente por clorofilas, pigmentos que absorben luz a una
longitud de onda inferior a 480 nm y entre 550 y 700 nm
Cuando la luz blanca del sol cae sobre una capa de clorofila, luz verde
con una longitud de onda entre 480 y 550 nm no se absorbe, pero es
reflejado.
Esta es la razón por la que las clorofilas de las plantas y las hojas
enteras parecen verdes

37. TIPOS DE
CLOROFILA
Picos de abosorción
máxima de clorfila a y
b
Esto demuestra que
cada clorofila tiene 2
estados principales de
excitación

38. REACCIONES EN PRESENCIA DE
LUZ
Robert Hill encontró la evidencia de los procesos Redox,
observó:
1. Reducción del aceptor de electrones
2. Oxidación de H2O con liberación de O2
Demostró que los electrones fluían desde H2O hacia el aceptor
final (NADP+)
NADP+ aceptor fisiológico de electrones en los cloroplastos

39. FOTOSISTEMAS
Fotosistemas, agrupamiento de moléculas de clorofila y pigmentos secundarias que
absorben la luz
Cada uno tiene una molécula aceptora primaria (centro de reacción fotoquímica); por lo
general es la clorofila y otros pigmentos
Fotosistema I (P700): tiene el aceptor primario clorofila a y pigmentos accesorios que
absorben luz en el intervalo 600 a 700 nm
Fotosistema II (P680): contiene clorofilas a y b, y pigmentos accesorios. Absorben luz
principalmente a 680 nm

40. FOTOSISTEMAS
Fotosistemas, agrupamiento de moléculas de clorofila y pigmentos secundarias que
absorben la luz
Cada uno tiene una molécula aceptora primaria (centro de reacción fotoquímica); por lo
general es la clorofila y otros pigmentos
Fotosistema I (P700): tiene el aceptor primario clorofila a y pigmentos accesorios que
absorben luz en el intervalo 600 a 700 nm
Fotosistema II (P680): contiene clorofilas a y b, y pigmentos accesorios. Absorben luz
principalmente a 680 nm

41. CONEXIÓN FOTOSISTEMA I Y II
Absorción de luz por el fotosistema I
La luz absorbida por los pigmentos se transmite al centro de reacción P700
Un electrón de P700 se excita y pasa a un nivel de energía superior, generando
la molécula excitada P700* (excitación luminosa)
El electrón excitado/activado esta en un nivel superior de energía y pasa por los
transportadores de electrones.

42. CONEXIÓN FOTOSISTEMA I Y II
El primer transportador, Ao (una forma de clorofila). Favorece el descenso de
electrones
 Ao transfiere su electrón a una filoquinona (A1)
 Filoquinona (A1) pasa lleva 1 electrón a un aproteína ferro-azufrada (Fe-S)
 Luego pasa a la proteína ferredoxina (Fe-S)
 Finalmente, la ferredoxina reducida transfiere electrones al NADP+

43. CONEXIÓN FOTOSISTEMA I Y II

44. CONEXIÓN FOTOSISTEMA I Y II

45. P700

46. P680

47. HIDRÓLISIS

48. FOTOFOSFORILACIÓN
Tranformar energía lumínica en energía química
 Similar a la fosforilación oxidativa
Hay bombeo de protones
 Los complejos CFo y CF1, forman la ATP sintasa de los
cloroplastos

49. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
No produce NADPH
(cuando hay en
cantidad suficiente)
Si produce ATP,
porque hay bombeo
de protones

50. CICLO DE
CALVIN
Los productos de la fase luminosa
son utilizados para biosíntesis
Se forman enlaces C-C,
incorporando CO2 y reducción
posterior de CO2 a carbohidratos
Se produce en el estroma de los
cloroplastos

51. CICLO DE CALVIN
Se puede resumir al dividir el ciclo en 4 etapas principales:
Etapa I: fijación de CO2 a una molécula aceptora (fijación de CO2)
Etapa II: entrada del 3-fosfoglicerato en el metabolismo central
Etapa III: Síntesis de carbohidratos a partir del gliceraldehído 3-fosfato
Etapa IV: terminación del ciclo de Calvin por regeneración de ribulosa 1,5-bifosfato

52. ETAPA I: FIJACIÓN DE CO2 A UNA
MOLÉCULA ACEPTORA (FIJACIÓN DE CO2)
Enzima ribulosa 1,5-bifosfato carboxilaxa/oxigenasa (Rubisco)
Actividad catalítica dual: carboxilación e inserción de oxígeno
Cataliza la adición de carbono inorgánico (CO2) e la ribulosa 1,5-bifosfato, y se forma
intermediario de 6C
Luego se rompe en dos compuestos de 3C = 3-fosfoglicerato

53. ENZIMAS EN LAS
PLANTAS
Rubisco Carboxilación

54. ETAPA II: ENTRADA DEL 3-
FOSFOGLICERATO EN EL METABOLISMO
CENTRAL
Este se utiliza para síntesis de glucosa por una ruta semejante a la inversa de la glucólisis
Se fosforila el grupo carboxilo (C1) del 3-PG y se genera 1,3-bifosfoglicerato
 Luego el 1,3-bifosfoglicerato se reduce a Gliceraldehído 3 fosfato

55. ETAPA III: SÍNTESIS DE CARBOHIDRATOS
A PARTIR DEL GLICERALDEHÍDO 3-
FOSFATO
Se sintetiza carbohidratos a partir de Gliceraldehído 3-fosfato
Este sigue las rutas de la gluconeogénesis que se estudio en el proceso inverso de la
glucólisis

56. ENZIMAS EN LAS
PLANTAS
Rubisco, puede comprender hasta 50% de la proteína soluble total en las
hojas. Hopkins 2006
La reacción de carboxilación es una reacción exergónica y espontánea con un
cambio de energía libre de aproximadamente -35 kJ por mol. Hopkins 2006

57. ENZIMAS EN LAS PLANTAS
Rubisco
La enzima activada tiene una alta afinidad por el CO2,
Si la concentración de CO2 es muy bajo y la concentración de O2 es alta, puede darse
fotorrespiración.
A pesar del gran esfuerzo, se ha demostrado que es difícil disminuir la fotorrespiración
mientras se mantiene altas tasas de fotosíntesis.
Pessarakli 2005 (667)

58. ENZIMAS EN LAS
PLANTAS
Rubisco
Parece que O2 puede unirse a los mismos residuos de aminoácidos
en el sitio activo de la subunidad grande como CO2.
Afortunadamente, la carboxilasa RuBP tiene un contenido mucho
más elevado afinidad por el CO2 que por el O2.

59. ENZIMAS EN LAS
PLANTAS
Rubisco

60. ENZIMAS EN LAS
PLANTAS
Rubisco