3. COMPETENCIA
Explica la estructura,
ultraestructura y función de
los componentes del
citoesqueleto y su
importancia en el
funcionamiento de la célula
Describe la ultraestructura y función de los
microfilamentos.
Analiza la ultraestructura y función de los
microtúbulos.
Explica la ultraestructura y función de los
filamentos intermedios
Enumera las proteínas asociadas a
microfilamentos, microtúbulos y filamentos
intermedios.
LOGROS
4.
5. Microtúbulos de plaquetas observados en contraste negativo. Se observa la constitución en
protofilamentos y la polimerización de tubulinas en un extremo. (Micrografía de O. Behnke y T.
Zelander.) B-C: Microtúbulos seccionados transversal (B) o longitudinalmente (C). En algunos
puntos se observan proyecciones perpendiculares (flechas) constituidas por las proteínas
asociadas a los microtúbulos. (Micrografías de Murphy y Borisy. A-C X300 000. Las imágenes se
han tomado de Dustin P. Microtubules. New York, Springer, 1979.) A B C 24 nm 4 nm 4 nm 9 11 12
13 4
Estructura del microtúbulo
13. Proteínas
asociadas a
los
microtúbulos
(MAP)
MAP de alto
peso
molecular
(200-1000
kDa): cuatro
tipos: MAP1,
MAP2, MAP3
Y MAP4
MAP de bajo
peso
molecular
(55-62 kDa) o
proteínas τ
(tau).
Otras proteínas
relacionadas
con los
microtúbulos
Las MAP-1 comprenden, al menos, tres proteínas
diferentes: A, B y C. La C es especialmente
importante en el transporte retrógrado de
vesículas y se denomina también dineína
citoplásmica.
Las MAP-2 se encuentran, al menos, en el
cuerpo celular y en las dendritas de neuronas,
donde están asociadas a filamentos
intermedios. Las MAP-4 aparecen en la mayoría
de las células y estabilizan los microtúbulos.
Su proporción es una proteína τ por cada
seis tubulinas. No forman proyecciones
pero configuran una capa rugosa que
recubre el microtúbulo. Se encuentran
también en neuronas pero sólo en el axón,
y establecen uniones entre microtúbulos.
La proteína motora quinesina, que
interviene en el transporte
anterógrado y enzimas como la
GTPasa, la transfosforilasa de GTP y,
aunque sólo en algunos microtúbulos,
la ATPasa
14. Proteínas asociadas a los microtúbulos
MAP
Quinesinas: ATP
Dineínas: ATP
Dinaminas: GTP
Proteína Tau
MAP Lis 1 (lisencefalia)
15. AGENTES QUE REGULAN LA FORMACIÓN DE MICROTÚBULOS
Agentes que favorecen la
formación de microtúbulos:
El agua pesada y el taxol, los
policationes, la RNAasa, la insulina
y el factor de crecimiento
nervioso (NGF)
Agentes que impiden la
polimerización de
microtúbulos:
La colchicina, los alcaloides de la
vinca (vincristina y la vinblastina), la
podofilotoxina, la griseofulvina,
cacodilato, halotano, el hidrato de
cloral, el óxido nitroso y la xilocaína;
iones metálicos como Cd y Zn;
polianiones y DNAas. Hay también
agentes físicos que inhiben la
tubulogénesis, como las altas presiones
hidrostáticas, el frío (menos de 4 °C) y
el calor (más de 40 °C).
Agentes que favorecen la
despolimerización de
microtúbulos:
Las proteínas catanina y
catastrofina, que tienen actividad
ATPasa y están presentes en
muchas células, se unen a los
extremos de los microtúbulos y los
hienden a lo largo, separando los
trece protofilamentos.
16. FUNCIONES DE
LOS
MICROTÚBULOS
Mecánica: se
adaptan para resistir
las fuerzas de
compresión.
Morfogenética:
formación del
esbozo del cristalino,
diferenciación del
espermatozoide, en
la formación de las
prolongaciones de
las neuronas.
Forma celular
Movimiento de los
cromosomas
Transporte
intracelular:
transporte axónico
(quinesina, dineína
citoplasmática), de
vesículas cargadas
de sustancias
químicas y de
organoides.
Desplazamiento
celular: mas notoria
en los protozoos
ciliados.
Conformación de
algunos organoides:
centriolos,
cinetosomas, cilios y
flagelos
17. FILAMENTOS
INTERMEDIOS
Son componentes
del citoesqueleto
que ejercen gran
resistencia a las
tensiones
mecánicas
(soporte)
Diámetro de 10 a
12 nm forman una
red
Anclados a
complejos de
unión
Al agruparse
pierden la
polaridad
Son flexibles y
resistentes
FILAMENTOS INTERMEDIOS
21. Fijación de los filamentos intermedios a los desmosomas y hemidesmosomas
22.
23. Células de carcinoma hepático humano (línea PLC) en cultivo, en las que se ha
realizado un triple marcaje con inmunofluorescencia. La queratina aparece en
rojo, las desmoplaquinas de los desmosomas en verde y el núcleo en azul.
(Cortesía de J. Regadera. Departamento de Morfología. Facultad de Medicina.
Universidad Autónoma de Madrid.)
28. PROTEÍNAS
ASOCIADAS
A LOS
FILAMENTOS
INTERMEDIOS
FILAGRINA: une
en haces a los
filamentos de
citoqueratina
SINAMINA: une
filamentos de
desmina
formando mallas
tridimensionales
PLECTINA: une
filamentos de
vimentina
formando mallas
tridimensionales
PLAQUINA: ayuda
a fijar los
filamentos de
citoqueratina a
las placas de
desmosomas o
hemidesmosomas