Este documento describe las interacciones de competencia entre cultivos y malezas. Explica que la competencia por recursos limitados como luz, agua y nutrientes es una fuerza clave que determina el crecimiento de las poblaciones vegetales. Analiza diferentes definiciones teóricas de competencia y cómo afecta la disponibilidad de recursos. También describe modelos matemáticos que relacionan la densidad de plantas con el rendimiento individual y total, conocidos como la Ley del Rendimiento Final Constante y la Ley del Rendimiento Reciproco.

1. INTERACCIONES CULTIVO-MALEZA
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Introducción.
La competencia es un proceso clave en la agroecología. Ya en 1859 Darwin puntualizó
el papel central que jugaba la competencia en los procesos de selección de los organismos. La
competencia es una de las mayores fuerzas que determinan no sólo la historia de vida de las
poblaciones sino también la estructura y dinámica de las comunidades vegetales (Grace &
Tilman ,1990). Dado su tan importante rol, la competencia ha sido estudiada desde diferentes
puntos de vista.
En Ecología se ha estudiado la competencia para comprender los patrones de
sucesión de la vegetación, la diversidad y estabilidad de las comunidades y para definir
estrategias de manejo en ecosistemas seminaturales (pastizales).
En los ecosistemas agrícolas, los estudios de competencia se han focalizado en el
efecto de las poblaciones espontáneas (malezas ) sobre el rendimiento en primera instancia.
En los ultimos años los estudios han avanzado hacia el desarrollo de herramientas predictivas
que permitan optimizar la toma de decisiones de manejo: este punto es el que se desarrolla en
detalle en esta presentación.
Muchos autores han desarrollado definiciones de competencia, desde muy amplios a
muy estrechos. Estas definiciones están generalmente ligadas a un sistema especifico y a un
marco teórico en donde la competencia se estudia, lo cual ha conducido a varias controversias
entre los investigadores : el mas reciente es el debate acerca de las ampliamente reconocidas
teorías de Grime y de Tilman.
Grime (1979) definió la competencia como “la tendencia de las plantas vecinas a
utilizar el mismo quantum de luz, ion o nutriente mineral, molécula de agua o volumen de
espacio”. La habilidad competitiva de una especie es por tanto determinada por su capacidad
de capturar y explotar los recursos con la máxima rapidez.
Tilman ( 1987) definió la competencia como “la utilización de recursos que pueden ser
compartidos y que están limitados, por dos o más especies”.
La habilidad competitiva de las especies es por tanto determinada por su requerimiento
mínimo de recursos, llamado R. Grace (1990) concluye que las teorías no son contradictorias
sino complementarias: si el hábitat es fértil (alta oferta de recursos) la habilidad competitiva de
las especies está determinada por su capacidad para capturar recursos, mientras que en
situaciones de baja fertilidad (baja oferta de recursos) la habilidad competitiva está relacionada
con la capacidad de las especies de tolerar baja disponibilidad de recursos.
En los agroecosistemas, los cultivos crecen con niveles moderados a altos en relación
con los recursos y en muchos de ellos se agregan enormes cantidades adicionales (agua,
nutrientes) con el fin de maximizar los rendimientos. La competencia en tales sistemas, podría
ser definida como el o los procesos de captura y utilización de recursos que se comparten por
el cultivo y sus malezas asociadas. En la situación especifica de competencia maleza-cultivo,
se focaliza sobre el efecto de la captura de recursos por las malezas en el crecimiento y
producción del cultivo. Tales recursos, en los cuales el suministro no alcanza a la demanda,
son del mayor interés, dado que determinan el rendimiento obtenible por el cultivo. Si las
malezas capturan tales recursos, el crecimiento del cultivo será menor y redundará en pérdidas
de rendimiento.
Está bien reconocido que los mecanismos actuales de la competencia de recursos por
las plantas no es simple. Las plantas son morfológica y fisiológicamente muy plásticas en su
respuesta al ambiente, lo cual hace difícil cualquier generalización.
Interferencia y Competencia.

2. La interferencia es un término amplio que involucra no solo a la utilización de recursos
por parte de dos individuos o poblaciones (competencia), sino también a la liberación de
sustancias aleloquímicas (alelopatías) por parte de una que afecta a la otra.
Salvo en contados ejemplos, se ha podido separar el efecto alelopático del
competitivo, razón por la cual se ha propuesto el término mas amplio "interferencia."
Competencia de malezas.Tendencias.
A nivel mundial, un 10 % de las pérdidas de la producción agrícola puede ser atribuida
al efecto competitivo de las malezas ,a pesar de los métodos intensivos de control que se
implementan en la actualidad (Zimdahl, 1980). Sin control de malezas, las pérdidas de
rendimiento serían mayores, en el rango de 10 a 100 % dependiendo de la habilidad
competitiva del cultivo. De tal manera que el manejo de malezas es uno de los factores clave
en la mayoría de los ecosistemas agrícolas.
El uso y aplicación de herbicidas fue uno de los principales factores que permitió la
intensificación de la agricultura en las décadas pasadas. Sin embargo, el incremento de la
resistencia a herbicidas, la necesidad de reducir los insumos para mejorar la rentabilidad y la
creciente presión ambientalista ha significado una gran presión por parte de los agricultores -al
menos europeos-para reducir el uso de herbicidas.
Esto ha conducido al desarrollo de estrategias de manejo integrado basadas en el uso
de métodos alternativos de control de malezas y una mayor racionalidad en el uso de
herbicidas. Mas que tratar de erradicar poblaciones de malezas del campo, el énfasis es sobre
el manejo de poblaciones de malezas.
El desarrollo de tales sistemas de manejo integrado requiere un amplio y profundo
conocimiento acerca del funcionamiento de las malezas en los agroecosistemas y de sus
efectos. Ello involucra por un lado el estudio de las interacciones maleza-cultivo durante el ciclo
y por el otro el conocimiento de la dinámica de las poblaciones a lo largo del tiempo.
Modelos empiricos.
Un modelo empirico relaciona variables pero no arroja luz sobre los procesos que
determinan el resultado observado. De todas maneras, los modelos empiricos son utiles en
muchas situaciones .
La competencia en monoculturas.
Densidad es el número de plantas por unidad de área, expresados como plantas por
hectárea, o por metro cuadrado. La respuesta generalizada para cualquier población de
plantas a variaciones en la densidad se puede observar en la Fig. 1. Fueron Kira et. al 1953;
Shinozaki & Kira 1956 y más tarde de Wit (1960), quien relacionó el tamaño de la planta como
resultado de las diferencias en el espacio disponible para cada individuo, con la competencia.
Esta respuesta implica que a muy bajas densidades, el número de plantas es pequeño
y que el área disponible para ellas es muy grande. De esta forma, el rendimiento o la cantidad
de biomasa producida aumentará rápidamente con aumentos muy pequeños de la densidad.
Sin embargo, a densidades altas, el rendimiento o biomasa alcanza un equilibrio y a partir de
allí ,ulteriores aumentos de la densidad no se traducen en aumentos de biomasa. En este
momento, se considera que existe un completo uso del espacio o de los recursos y los
rendimientos son independientes del número de plantas por unidad de área. Esta relación entre
la densidad y la biomasa por unidad de área es un fenómeno universal y designado como Ley
del Rendimiento Final Constante.
El rendimiento total de una densidad particular está compuesto por el crecimiento-es
decir el aumento de peso-contribuído por las plantas individuales que conforman la población.
A medida que las plantas crecen, consumen recursos . En altas densidades, las plantas se
aproximan tempranamente al estrés impuesto por el consumo de recursos de las plantas

3. vecinas ,mientras que en bajas densidades el estrés se produce mas tardíamente, cuando son
mas grandes.
El crecimiento de la planta es a menudo plástico en relación con la disponibilidad de
recursos. La disponibilidad de recursos por planta es mayor a bajas densidades :tales plantas
crecen rápidamente. A altas densidades, la disponibilidad de recursos para cada planta es
baja: tales plantas crecen más lentamente y no llegan a tener gran tamaño.
La Ley del Rendimiento Constante Final tiene la forma matemática de la hipérbola
rectangular y es la aproximación mas ampliamente utilizada para describir las respuestas de
densidad:
Y = N/ (bo + bc.N)
donde:
Y es el rendimiento del cultivo en monocultura en g/m2
N es la densidad de plantas en número de plantas /m2
bo es la asintota
bc es la pendiente
Obsérvese que Y es el peso total de la población por unidad de área y f(N) es una función no
lineal de la densidad (N).Si se considera el rendimiento de solo una planta en relación con la
densidad, se obtiene una curva inversa a la de la Fig 1.
Esta relación entre el crecimiento de la planta y la densidad (2) se observa debido a
que en altas densidades el rendimiento total esta determinado por un gran número de
pequeñas plantas, mientras que al bajas densidades el rendimiento esta determinado por
pocas pero más grandes. La curva de la Fig 2 se puede representar por la siguiente ecuación:
W-P = A + BN (2)
donde W es el peso de una planta individual, N es la densidad ,P representa las relaciones
hiperbólicas entre W y N ,A y B son constantes. A menudo, P es muy cercano a 1 y la
ecuación anterior se convierte en
1/W = A + BN (3)
donde 1/W es la recíproca del peso individual de cada planta, A es una constante igual a la
recíproca del tamaño máximo de una planta que crece sola y B es la pendiente de la línea que
refleja la relación entre el peso individual de una planta (W) y la densidad (N). B puede ser
considerado como un indicador de la competencia intraespecifica (Fig. 2).
Las relaciones entre el tamaño individual de la planta y la densidad mostrados en la
Ecuación 3 y la Figura 2 están designadas como Ley del Rendimiento Reciproco. Esta es
complementaria de la Ley del Rendimiento Final Constante y predice que el peso tamaño o
rendimiento de una planta tendrá una respuesta plástica a la densidad. Este principio es
importante para la comprensión de las interacciones tanto intra como interespecificas.
La hipérbola mencionada anteriormente puede utilizarse para describir la respuesta de
la produccion total de biomasa de los cultivos .
En monoculturas, cuando la densidad inicial es muy elevada, la competencia entre
plantas puede resultar en la mortalidad de las plantas menos competitivas. Este fenómeno es
conocido como autoraleo y fue descripto por Yoda et al (1963).
Estos autores encontraron una muy estrecha relación entre el numero de plantas por
unidad de área que sobrevivía y el peso individual de cada sobreviviente . La llamaron “ley de
-3/2 “ que es la pendiente de la relación lineal que describe la dinámica del sistema. Esta
relación ha sido extensamente utilizada en manejo forestal para determinar las tasas de raleo
para stand de árboles de manera de optimizar la producción de madera.
Modelos empiricos de competencia cultivo-maleza.

4. Numerosos autores y bajo un diseno aditivo han propuesto sus ideas. En todos ellos
las malezas se agregan a la densidad estándar del cultivo (Fig 3) .
Los primeros intentos de relacionar ambas variables partieron de modelos lineales ; así
Dew y colaboradores (1972) cuantificaron el efecto de Avena fatua y otras malezas en el
cultivo de trigo y lino en Canadá.
En 1986, Leguizamón y Vitta ajustaron modelos lineales que relacionaban el
rendimiento de soja temprana y tardía con la densidad de vástagos (macollos) de sorgo de
Alepo. Este modelo lineal tenía el inconveniente de suponer una tasa de pérdida constante en
todo el rango de densidades y predecir pérdidas aún con infestación nula o mayores al 100 %
con densidades elevadas de la maleza. (Fig 4)
Otros autores postularon modelos sigmoides (Zimdahl, 1988) argumentando que la
pérdida de rendimiento no era significativa en bajas densidades de la maleza.(Fig 5).
Cousens (1985) introdujo la ecuación hiperbólica de pérdida de rendimiento que implica
una tasa de pérdida cada vez menor (fruto de la competencia intraespecifica) e incluye un
parámetro adicional que limita la perdida de rendimiento máxima a un nivel menor al 100 %
(m). Fig 6).:
Y L = a. N / (1+ a.N/m)
donde:
YL = es la perdida relativa de rendimiento ( %)
N = es la densidad de plantas de la maleza ( número/m2)
a = un parámetro que describe el efecto de agregado de cada planta de maleza (m2/planta)
m = es la máxima perdida de rendimiento.
Cousens demostró la superioridad de esta ecuación sobre otros análisis estadísticos.
Leguizamón et al (1994) utilizando la información de numerosos experimentos realizados en
las Estaciones Experimentales del INTA y de esta Universidad, han construido modelos de
perdida para las malezas principales de soja según la propuesta de Cousens. (Véanse Figuras
7 a 12).
La regresiones curvilíneas señaladas recientes demuestran una gran variabilidad en
los datos, los que se deben no solamente a las condiciones ambientales sino a las
características propias de las poblaciones de malezas : las malezas emergen en “flujos” o
“cohortes” sucesivas: estos grupos de individuos de diferente edad tienen un impacto
competitivo diferente.
En otras palabras, las implicancias sobre el rendimiento del cultivo no sólo están
determinadas por la cantidad de individuos de la maleza, sino también por su edad (tamaño).
Surge entonces una variable adicional, que es el tiempo de convivencia maleza cultivo
El periodo critico .
El concepto de periodo critico fue introducido por Nieto et al (1968). Este periodo
critico representa el intervalo de tiempo entre dos componentes separados;
a) el periodo máximo de infestación de malezas, o la longitud del tiempo de las
malezas que emergen con el cultivo que pueden permanecer sin ser controladas antes que
comiencen a competir con el cultivo y causar perdidas.
b) el periodo mínimo de tiempo que del cultivo debe estar libre de malezas, o la
longitud de tiempo que el cultivo debe permanecer libre de malezas luego de la siembra con el
fin de prevenir perdidas de rendimiento.
Estos dos componentes están determinados en experimentos donde la pérdida de
rendimiento del cultivo es medida en función de sucesivos tiempos de remoción de las
malezas o de emergencia, respectivamente. Las malezas en el primer componente son

5. malezas que emergen en forma mas o menos simultánea con el cultivo, mientras que las
malezas en el segundo componente son las que emergen tardíamente en el ciclo del cultivo.
De esta manera, se combinan dos situaciones completamente diferentes. Puede ser
que las malezas tempranas puedan ser toleradas por un periodo muy corto dado que
remueven rápidamente recursos almacenados en el suelo como agua o nutrientes .En tales
situaciones no seria apropiado decirque las plantas compiten activamente durante el periodo
critico. Por tanto es mejor usar el termino periodo critico de control en lugar de periodo critico
de competencia.
Los resultados de numerosos estudios de periodo critico han sido revisado por Zimdahl
(1980, 1988), Radosevich & Holt (1984) y van Heemst (1985). El uso de umbrales de periodo
en manejo integrado de malezas fue propuesto por Dawson en 1986. Los umbrales
económicos podrían ser calculados indicando el tiempo que una maleza podría tolerar la
competencia antes que las perdidas de rendimiento excedieran el costo de control. El final del
periodo critico esta estrechamente relacionado con la habilidad competitiva del cultivo : así un
cultivo con alta habilidad competitiva tiene un periodo critico que concluye antes. Ej Fig 13.
Una variable adicional en el modelo de Cousens tiene en cuenta este aspecto y fue
introducida por Hakansson (1983) y Cousens (1987). El modelo de regresión que tiene en
cuenta el efecto de ambos factores (densidad de la maleza y periodo de emergencia cultivo-
maleza) sobre la pérdida de rendimiento fue matemáticamente desarrollado por Cousens en
1987
El problema de estos enfoques es la gran necesidad de datos, dado que el efecto de la
densidad tiene que estudiarse en un rango de fechas de emergencia. El segundo problema en
relación con aplicaciones practicas es que las malezas a menudo emergen en flujos sucesivos
y cada uno tiene diferente habilidad competitiva : debe clasificarse por tanto la densidad de
cada flujo.
Efectos de la densidad del cultivo y el periodo de emergencia en la función de daño
En la Fig. 14 la superficie de respuesta muestra una fuerte interacción entre el efecto
de dos factores. Las malezas que emergen simultáneamente con el cultivo o muy
tempranamente causan severas perdidas de rendimiento a muy bajas densidades.. Sin
embargo cuando las malezas emergen 25 dias o mas dias despues que la emergencia del
cultivo las perdidas se vuelven muy pequeñas aun a altas densidades.
Como puede apreciarse las perdida de rendimiento es extremadamente sensible a
péquenos cambios en el periodo de emergencia maleza-cultivo (10-20 dias ).
Impacto de herbicidas en las relaciones de daño.
Dada la necesidad de reducir el uso de herbicidas ,la investigaciones han empezado a
focalizar la dosis mínima efectiva (Kudsk, 1988;1989) introdujo este concepto ,el cual tiene en
cuenta el estado de crecimiento de las malezas, las condiciones climáticas ,etc. Las malezas
que escapan o sobreviven a los herbicidas tendrán una menor capacidad competitiva en
relación con las malezas no tratadas. Esto implica que las relaciones de daño establecidas con
malezas sobrestimaran las perdidas por competencia.(fig 15).
Distribución espacial de las malezas.
La Fig 15 muestra el impacto del apiñamiento de malezas en la pérdida de rendimiento.
La pérdida en arroz fue simulada en un rango de densidades y se graficó la perdida con la
densidad para situaciones sin áreas libres de maleza (distribución homogénea) y con áreas
libres de maleza de 30 o 60 % (es decir malezas en manchones en 70 o 40 % del área total.
Este impacto del apiñamiento tiene las mayores implicancias para los umbrales de daño
económico en el control de malezas.
Hacia modelos de manejo de malezas más perfectos.

6. Dada las restricciones de los modelos de pérdida disponibles en la actualidad se ha
hecho necesario encontrar estimadores de la abundancia poblacional que integren los factores
detallados anteriormente ( densidad del cultivo ,densidad de malezas, flujo de emergencia de
malezas, etc) los que resultan de alta relevancia para implementar sistemas de manejo, si
están acoplados con modelos poblacionales.
Un estimador que integra los efectos señalados: el área foliar relativa de la maleza.
Una propuesta alternativa fue sugerida por Spitters y Aerts ( 1983) y Kropff (1988). Se
demostró en estudios de simulación que existía una relación muy estrecha entre la pérdida
relativa de rendimiento y el área foliar relativa de las malezas, determinadas en forma
temprana luego de la emergencia (Kropff, 1988a ).
La característica mas importante en determinar la habilidad competitiva fue la tasa de
crecimiento del área foliar en épocas tempranas, la cual debe medirse en plantas aisladas.
En estos experimentos de simulación tanto la densidad como el periodo de emergencia
entre el cultivo y malezas fueron variados en un amplio rango. Basados en tales
descubrimientos, un nuevo modelo simple de regresión fue desarrollado por Kropff & Spitters
(1991). Este modelo fue matemáticamente derivado del modelo hiperbólico y relaciona la
pérdida de rendimiento con el área foliar relativa (lw) expresado como el área foliar de las
malezas / área foliar total de cultivo + malezas -tempranamente luego de la emergencia-
utilizando el coeficiente de daño relativo q:
q = a L.A. c / L.A.w
donde a caracteriza el efecto competitivo de la maleza sobre el cultivo
Finalmente, Yl = q.Lw/ 1+( q-1). Lw
Este modelo puede extenderse aditivamente para contemplar más de una especie:
Yl = ∑ qi. Lw,i /1+ ∑ (qi-1). Lw,i
Cuando el cultivo crece a tal densidad que el rendimiento en monoculturas rinde el
valor máximo y tanto cultivo como malezas poseen características fisiológicas y morfológicas
iguales, el coeficiente de daño relativo se aproxima a 1 y se obtiene una relación lineal (Fig
2.6) .Cuando la maleza es una competidora más fuerte que el cultivo el coeficiente de daño
relativo q será mayor que 1 y una curva convexa se encuentra por encima de la línea diagonal.
Cuando el cultivo es un fuerte competidor el coeficiente de daño relativo será menor que 1 y
una curva cóncava se encontrará por debajo de la línea diagonal,
Dependencia de tiempo en el coeficiente de daño relativo q:
Para permitir una correcta implementación de manejo, la pérdida de rendimiento
causada por las malezas tiene que ser estimada en el momento de la toma de decisiones. Sin
embargo, la densidad de malezas cambia con el tiempo -estas continúan emergiendo- y la
relación de área foliar por planta de cultivo y de malezas (LA c/LAw) puede cambiar si las
plantas tienen diferentes características de crecimiento. Esto implica una dependencia
temporal del coeficiente de daño q. Sin embargo, esta dependencia temporal puede ser
cuantificada: en las fases tempranas de crecimiento, que es cuando se debe tomar la decisión
de manejo, el canopeo no esta cerrado aún y tanto cultivos como malezas generalmente
crecen en forma exponencial de acuerdo a la función:
LA t = LA 0. e(rl.t)
donde:
LA t= representa el área foliar por planta en el tiempo t

7. LA 0 = el área foliar en el tiempo de referencia 0 (momento de determinación del q)
Rl = la tasa de crecimiento relativo del área foliar (0 C día)
t = el tiempo expresado en grados día.
La tasa de crecimiento relativa del área foliar Rl es solo relevante en las etapas
tempranas del ciclo, cuando las plantas crecen exponencialmente y puede determinarse
fácilmente mediante el análisis de crecimiento de plantas aisladas.
Conclusiones.
En la mayoría de los ecosistemas agrícolas el control efectivo de malezas ha
constituido uno de los mayores problemas. La introducción de los herbicidas fue uno de los
factores mas importantes que permitió la intensificación de la agricultura durante las ultimas
décadas.
Recientemente la disponibilidad de herbicidas ha estado concatenada con la
intensificación de la agricultura. Sin embargo la resistencia incrementada de malezas a los
herbicidas, la necesidad de reducir los costos de los insumos y la mayor toma de conciencia
acerca de los efectos ambientales colaterales de los herbicidas ha resultado en una gran
presión por parte de los agricultores para reducir el uso de herbicidas.
Ello ha resultado en el desarrollo de estrategias de manejo integrado de manejo de
malezas basadas en el uso de métodos de control alternativos y en la racionalización del uso
de herbicidas, en definitiva mas que un planteo de erradicación de malezas del campo un
énfasis en el manejo de poblaciones (Aarts and de Visser,1985; Baandrup and
Ballegaard,1990; Gerowitt, 1992. ) .
El desarrollo de sistemas de manejo requiere de una comprensión cuantitativa integral
del funcionamiento de las malezas en los agroecosistemas. Ello involucra el estudio tanto
de las interacciones malezas-cultivo en el ciclo actual como de la dinámica de
poblaciones a lo largo de las sucesivas estaciones de crecimiento. (Norris, 1992).