Este documento describe la organización anatómica del sistema nervioso central. Explica que la corteza cerebral se divide en neocorteza y allocorteza. La neocorteza constituye la mayor parte de la corteza y está organizada en seis capas horizontales. La allocorteza incluye áreas más antiguas como la corteza olfatoria y la formación hipocampal, y tiene menos capas. También describe las conexiones verticales y horizontales entre neuronas en la corteza cerebral.

1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 279
al arquearse bajo las cisuras toman la forma de
esta v o c a l . Pero también existe una profusa c o -
m u n i c a c i ó n entre regiones m u c h o más distantes,
c o n haces de axones q u e conectan regiones de
lóbulos distintos. A estas fibras se les d e n o m i n a
fibras de asociación largas y aparecen ilustradas
en la Figura 7.39.
La Corteza Cerebral
La corteza cerebral es la estructura q u e forma la su-
perficie externa de los hemisferios cerebrales. En la es-
p e c i e h u m a n a , c o m o c o n s e c u e n c i a del plegamiento
que ha experimentado a lo largo de la evolución para
adaptarse al tamaño del cráneo, a u n q u e su área es de
aproximadamente 2500 c m 2
, sólo alrededor de un ter-
cio queda expuesta en la superficie.
A igual q u e la corteza del cerebelo, la corteza cere-
bral tiene las células organizadas en capas horizontales
a la superficie de los hemisferios. Sin embargo, tanto
sus células características c o m o los circuitos q u e se es-
tablecen en su interior, son muy distintas a las células
de Purkinje y los circuitos del cerebelo. Las células de
proyección típicas de la corteza cerebral son las células
piramidales. S o n características de la corteza cerebral
de todos los vertebrados, en cuya corteza existe, al m e -
nos, una c a p a c o n este tipo de células (véase más a d e -
lante Fig. 7.42). A d e m á s , a diferencia de lo q u e ocurre
en la corteza del cerebelo, no todas las zonas de la cor-
teza cerebral tienen la misma organización, ya q u e hay
variabilidad en el número de capas entre las diversas
zonas de la misma. Esto h a c e q u e se distingan dos tipos
de corteza cerebral: la allocorteza y la neocorteza.
L a A l l o c o r t e z a
La corteza filogenéticamente más antigua es la cor-
teza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo lím-
bico (arquicorteza) (Fig. 7.40). Esta corteza «antigua»,
que se denomina globalmente allocorteza, es el tipo de
corteza predominante en los vertebrados inferiores,
a u n q u e representa sólo aproximadamente el 1 0 % de la
corteza cerebral humana. La allocorteza se organiza en
un número variable de capas.
Por ejemplo, en la cara medial del lóbulo temporal
(Fig. 7.41), la allocorteza está organizada en tres capas.
Esta zona de la corteza pertenece a la f o r m a c i ó n hipo-
c a m p a l que, en cortes coronales c o m o el que se muestra
en la figura, tiene una forma característica, tipo «brazo
gitano», ya que la corteza se pliega sobre sí misma.
En la formación h i p o c a m p a l se incluyen el hipo-
c a m p o , el giro dentado, el c o m p l e j o del subículo y la
Neocorteza
Cara medial del encéfalo en la que se aprecia que la neocor-
teza constituye la mayor parte de la corteza cerebral y que
envuelve a las partes más antiguas de la misma, paleocorteza
y arquicorteza. La paleocorteza incluye el bulbo olfatorio, el
tracto olfatorio, el tubérculo olfatorio, la corteza piriforme y
la amígdala cortical. La arquicorteza incluye la formación hi-
pocampal y un anillo de corteza alrededor del cuerpo calloso
(Adaptada de Zilles, 1990).
corteza entorrinal. Su nombre le v i e n e del hipocampo
(hippocampus en latín, que significa caballito de mar). Al
hipocampo también se le denomina cuerno o asta de A m -
mon porque en continuidad con el fórnix, que es el prin-
cipal tracto de proyección de la formación hipocampal,
se parece a las astas de un m a c h o cabrío (forma en la que
adoraban los egipcios al dios A m m o n ) (recuérdese la Fig.
7.34). En la Figura 7.41 se indica su localización y se pre-
sentan algunos de sus circuitos, y la organización de sus
células en tres capas. Para recordar los contenidos anató-
micos que se le están presentando se pondrá en marcha
su formación hipocampal, porque es un componente fun-
damental de los circuitos neurales que intervienen en los
procesos del aprendizaje y la memoria, entre ellos de la
memoria espacial, que resulta bastante útil para estudiar
anatomía. Estos procesos psicológicos se abordan en cur-
sos posteriores de Psicobiología.
L a N e o c o r t e z a
La neocorteza constituye apoximadamente el 9 0 %
de la corteza cerebral humana, por lo q u e forma la su-
perficie externa de la mayor parte de los hemisferios c e -
rebrales. Se denomina corteza nueva (neocorteza) por-
q u e tuvo un gran desarrollo en la e v o l u c i ó n reciente,
c o n la aparición de los mamíferos (véase Capítulo 9), lo
que propició un gran aumento de tamaño de los hemis-
ferios cerebrales. Esta corteza, o manto de sustancia gris,
/

2. 280 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Organización de la allocorteza. A. Sección coronal del encéfalo al nivel de la formación hipocampal. B. Detalle del lóbulo
temporal en el que se enmarca la formación hipocampal. C. El hipocampo y el giro dentado aparecen como dos C que se en-
garzan. Se identifican los distintos sectores (C1-C3 cuerno de Ammon), y sus circuitos característicos (fibras alveares y vía per-
forante). Se muestran también el fórnix, el tracto principal de proyección de la formación hipocampal, el subículo y la corteza
entorrinal. El detalle muestra la organización de la allocorteza en tres capas. T1-T5: circunvoluciones temporales. (Composición
adaptada de Martin, 1998. B. Cortesía del Dr. Javier de Felipe. Instituto Cajal, C.S.I.C., Madrid).
llega a representar más de la mitad de toda la sustancia
gris del S N C (sin embargo, tiene sólo un grosor de entre
1.5 y 3 mm). D a d o q u e supone un gran porcentaje de
la corteza cerebral, habitualmente en el texto la neocor-
teza se referirá c o m o corteza cerebral. A diferencia de
la corteza más antigua, la neocorteza está organizada
en seis capas, cuya estructura típica se ilustra en la Fi-
gura 7.42.
Sus células de proyección características, las células
piramidales, tienen dendritas apicales que están en c o n -
tacto c o n la c a p a superficial, y su axón se extiende por
otras capas o pasa a formar parte de la sustancia blanca.
A d e m á s , en las seis capas q u e la c o m p o n e n hay otros
tipos de células — c é l u l a s estrelladas o granulares, c é -
lulas fusiformes, células de Martinotti y células horizon-
tales de Cajal/Retzius—, q u e son fundamentalmente in-
terneuronas. Las seis capas se diferencian por su tipo
celular característico (por el cual reciben su n o m b r e 2 2
)
y por la densidad celular (Fig. 7.43).
Las capas I, II y IV son, fundamentalmente, capas
receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe
aferencias originadas en distintas zonas del S N C , es d e -
cir, que se produce una separación de las aferencias por
capas. Las eferencias de la corteza se originan princi-
palmente en las capas II, III, V y V I , a u n q u e la c a p a IV,
q u e es fundamentalmente receptora, también es efec-
tora. De nuevo, se produce una segregación de las efe-
rencias corticales por capas, ya q u e las principales pro-
y e c c i o n e s de la corteza se originan en capas concretas
o incluso en zonas determinadas de las mismas (para
detalles ver pie Fig. 7.42).
22
Tradicionalmente se acuñó el término de células granulares
para designar las células corticales pequeñas, y su gran abundancia
en las capas II y IV consolidó su denominación como capas granula-
res externa e interna, respectivamente, una denominación que se
mantiene a pesar de que ya se conoce que muchas de estas neuronas
pequeñas son células piramidales.

3. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
Corteza motora primaria
Organización columnar
Organización horizontal
I C a p a molecular
II C a p a granular externa
III Capa piramidal externa
IV Capa granular interna
V C a p a piramidal interna
VI C a p a polimórfica
Sustancia blanca
Célula piramidal
Axón
Célula estrellada
Célula fusiforme
Célula piramidal
Célula Martinotti
Célula fusiforme
A. Las células de la corteza cerebral están organizadas en seis capas (l-VI) horizontales a la superficie de los hemisferios cere-
brales. Además de esta organización horizontal, están organizadas en columnas verticales. B. A la izquierda se muestra que
cada capa tiene sus células características y está especializada en la emisión o recepción de señales. Capas receptoras: en la
capa IV hay muchas células estrelladas o granulares y recibe las aferencias que llegan desde los núcleos talámicos de relevo
sensorial. La capa I, en la que abundan las fibras y las células de Cajal-Retzius (horizontales), recibe muchas fibras comisurales,
de asociación, talámicas, subcorticales y troncoencefálicas. Las capas II y IV reciben también fibras de asociación. Todas las
capas corticales reciben fibras comisurales. Capas efectoras: las capas II y III, que tienen una gran densidad de células piramidales
pequeñas y medianas, respectivamente, proyectan hacia otras zonas de la corteza, del mismo hemisferio (fibras de asociación)
y del opuesto (fibras comisurales). En la capa IV, y fundamentalmente en la capa V, formada por células piramidales, algunas de
las cuales son las más grandes del SN, se originan las proyecciones de la corteza al cuerpo estriado. Además, en la capa V se
originan las proyecciones de la corteza cerebral hacia el tronco del encéfalo y la médula espinal. La capa VI contiene distintos
tipos celulares y envía sus axones al tálamo. A la derecha se ilustra la densidad de fibras de cada capa.

4. 282 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Características Fundamentales de la
Organización Cortical
U n a característica fundamental de la organización
cortical es la interacción horizontal y vertical que se pro-
duce entre sus neuronas. Los colaterales axónicos de las
neuronas piramidales y los axones de las interneuronas,
que se disponen en distintas orientaciones, permiten que
se produzca una gran interacción vertical y horizontal en-
tre las neuronas corticales. Así, a pesar de que las aferen-
cias corticales se segreguen por capas, las redes densas y
enmarañadas que forman las prolongaciones de los axo-
nes y las dendritas (neuropilo) de la corteza cerebral per-
miten que la activación se propague en zonas corticales
adyacentes. Estas interacciones entre las células corticales
constituyen un aspecto muy importante de la organiza-
ción anatomofuncional de la corteza cerebral, ya que son
la base anatómica de procesos fisiológicos fundamenta-
les, c o m o los que se abordarán al tratar los sistemas sen-
soriales (véase en Capítulo 1 1 , por ejemplo, la interacción
horizontal que subyace a la inhibición lateral).
Otra característica de la organización anatomofun-
cional de la corteza, q u e se a ñ a d e a la disposición en
capas horizontales, es q u e sus células tienen una mar-
c a d a tendencia a organizarse verticalmente. Así, se for-
man pequeños cilindros o columnas de tejido cortical
que atraviesan el espesor de las capas de la corteza, a
m o d o de radios perpendiculares a la superficie. Esta dis-
posición vertical de las células corticales se denomina
organización c o l u m n a r (Fig. 7.42). Las neuronas forman
c o l u m n a s , de dimensiones micrométricas, q u e tienen
propiedades funcionales distintas de las de c o l u m n a s
Diferencias citoarquitectónicas entre diversas zonas de la corteza cerebral. Como se puede observar, la citoarquitectura, es
decir, el grosor de las capas y el tamaño, forma, disposición y número de células de las mismas, varía entre distintas zonas de
la neocorteza. Obsérvese, por ejemplo, la diferencia en el grosor de las capas IV y V en las circunvoluciones precentral y cal-
carina (Según Campbell 1905. Composición adaptada de Carpenter, 1994).

5. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 283
adyacentes. Esta organización c o l u m n a r funcional la
descubrió V. Mountcastle en 1957 en la circunvolución
postcentral, y c o n posterioridad se ha encontrado en
otras muchas zonas de la corteza cerebral. Por ejemplo,
las c o l u m n a s corticales son muy destacadas en el ló-
bulo occipital, concretamente en el área d o n d e se lo-
caliza la corteza que recibe las aferencias visuales. La
función de las columnas corticales c o m o microcircuitos
de procesamiento cortical se tratará en capítulos poste-
riores del libro.
A las características anteriores hay q u e añadir otra
q u e es fundamental, y es q u e la neocorteza no es uni-
forme (Fig. 7.43). Esta diversidad se materializa en que,
aunque la neocorteza se organiza en seis capas, existen
diferencias en el grosor y la estructura de las capas entre
las diferentes zonas. Estas diferencias estructurales se
han utilizado para realizar numerosos mapas citoarqui-
tectónicos q u e parcelan la corteza cerebral en á r e a s
que tienen características estructurales diferentes.
Áreas de la Neocorteza
El m a p a citoarquitectónico más utilizado c o m o re-
ferencia es el q u e se presenta en la Figura 7.44, q u e fue
realizado por K. B r o d m a n n en 1909. Este neuroanato-
mista a l e m á n dividió la corteza cerebral en más de 50
áreas c o n diferencias estructurales, y sugirió q u e las di-
ferentes áreas realizaban también diferentes funciones.
A u n q u e los distintos mapas citoarquitectónicos no
c o i n c i d e n respecto al n ú m e r o de áreas de la corteza
cerebral, actualmente está c o m p r o b a d o q u e diferentes
áreas de la corteza tienen diferencias estructurales y
realizan funciones distintas.
H a y áreas q u e se caracterizan citoarqu¡tectónica-
mente, en conjunto, porque tienen una c a p a granular
interna (capa IV) muy prominente, y la c a p a V (pirami-
dal interna) es m u y delgada. Por e j e m p l o , el área 17
tiene estas características (Fig. 7.43). Esta área del lóbulo
occipital, al igual q u e otras q u e se distribuyen por los
lóbulos parietal, temporal, occipital y de la ínsula, es
un área cortical de procesamiento sensorial. Las áreas
sensoriales de la corteza cerebral llevan a c a b o el pro-
cesamiento superior de la información de las distintas
m o d a l i d a d e s sensoriales, de m o d o q u e c a d a sentido
tiene sus propias áreas sensoriales (ver más adelante Fig.
7.58). H a y áreas sensoriales primarias y secundarias.
Las áreas sensoriales primarias son las que reciben la
mayoría de sus aferencias sensoriales directamente
desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo, y cada
sentido tiene su área sensorial primaria. El área 1 7 es el
área visual primaria (recibe la información visual desde
el núcleo geniculado lateral del tálamo) y comparte sus
características citoarquitectónicas con las demás áreas
A. Korbinian A. Brodmann (1868-1918). B. Mapa citoarqui-
tectónico de la corteza cerebral humana, según Brodmann,
1909 (Adaptada de Nieuwenhuys et al., 1988).

6. 284 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
sensoriales primarias. Próximas a ellas están las áreas
sensoriales secundarias, o áreas sensoriales de orden
superior2 3
, q u e son las q u e reciben la mayoría de sus
aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales
primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias
del mismo sentido, y se o c u p a n de aspectos elaborados
del procesamiento de la información sensorial (se tra-
tarán c o n detalle en el Capítulo 11).
En el lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central,
hay áreas corticales que tienen características citoarqui-
tectónicas diferentes a las anteriores. En la Figura 7.43
se muestra el área 4, que tiene muy reducida la capa IV
y muy gruesa la capa V, al igual que otras áreas adyacen-
tes. Las áreas con estas características son áreas motoras,
y se clasifican en área motora primaria (área 4) y áreas
premotoras, o corteza motora secundaria (corteza pre-
motora y área motora suplementaria) (Fig. 7.58). El área
motora primaria elabora órdenes que envía a través de
vías motoras descendentes hasta las motoneuronas para
que éstas ejecuten los movimientos de las diferentes par-
tes del cuerpo. Las células piramidales de la capa V del
área 4 son muy grandes y sus axones son tan largos que
llegan hasta las neuronas motoras del tronco del encéfalo
y de la médula espinal. Las áreas premotoras también
originan proyecciones motoras descendentes y, además,
intervienen en la planificación de los movimientos y e n -
vían numerosas proyecciones al área motora primaria.
No obstante, la mayor parte de la neocorteza no se
ajusta, ni en su citoarquitectura ni en sus funciones, a
esta descripción porque las áreas sensoriales y motoras
representan un porcentaje moderado de la neocorteza.
U n a gran parte de la neocorteza tienen m u y pocas c é -
lulas en las capas I V - V y una gran densidad celular en
las capas II y III (Fig. 7.43), que son, fundamentalmente,
las capas que reciben y envían sus axones a otras zonas
de la corteza. Esta parte de la neocorteza se d e n o m i n a
c o r t e z a de a s o c i a c i ó n y se ha parcelado en m u c h a s
áreas. Por ejemplo, las áreas 39 y 46 tienen estas c a -
racterísticas. Se distinguen tres grandes áreas de asocia-
ción en la neocorteza y c a d a una se ha parcelado, a su
vez, en diversas áreas (Fig. 7.44) a las que se han atri-
buido funciones concretas que se indicarán más a d e -
lante. Lo que se quiere indicar en este contexto es que,
a pesar de su diversidad, las áreas de asociación de la
corteza cerebral tienen características citoarquitectóni-
cas similares. Mientras q u e las áreas sensoriales y m o -
toras se o c u p a n , respectivamente, de codificar la infor-
m a c i ó n sensorial y de realizar el control motor, las
áreas de asociación realizan funciones de integración
superior, c o m o veremos más adelante.
RESUMEN
A diferencia de las d e m á s divisiones del S N C , en los hemisferios cerebrales y en el cerebelo gran parte de
las agrupaciones neuronales de la sustancia gris se a c u m u l a n en la superficie y forman una corteza, q u e e n -
v u e l v e la sustancia blanca. En la corteza cerebral y en la cerebelar las neuronas se agrupan ordenadamente
en capas horizontales a la superficie, consiguiendo la estratificación celular más compleja del S N C . No obs-
tante, c o m o en otras divisiones, en los hemisferios cerebrales y en el cerebelo también hay agrupaciones neu-
ronales q u e no toman esta organización y forman los núcleos subcorticales que quedan inmersos en la sus-
tancia blanca.
En el cerebelo, d o n d e la corteza tiene tres capas, las interneuronas pueblan las capas extremas (granular y
molecular) y las células de proyección — c é l u l a s de P u r k i n j e — se disponen ordenadamente en una única fila
en la capa intermedia. Sobre esta disposición laminar de la corteza se organiza el procesamiento de las señales
q u e a c c e d e n al cerebelo hasta converger sobre las células de Purkinje, cuyos axones canalizan las señales
corticales hasta los núcleos profundos de un m o d o funcionalmente ordenado. D e s d e la corteza cerebelosa
hasta los núcleos profundos se forman tres zonas longitudinales (lateral — c e r e b r o c e r e b e l o — , intermedia y
medial — e s p i n o c e r e b e l o — ) que, junto al lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), constituyen las unidades
funcionales del cerebelo que forman parte de los sistemas de control motor.
En los hemisferios cerebrales, las estructuras subcorticales se localizan en la profundidad de la sustancia
blanca, que ocupa gran parte de los hemisferios y está formada por numerosos axones agrupados en comisuras
interhemisféricas, largas fibras de proyección q u e interconectan la corteza cerebral c o n otras regiones del e n -
23
Estas áreas de orden superior, a veces se incluyen en la corteza
de asociación (ver más adelante).

7. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 285
céfalo y c o n la médula espinal, y fibras de asociación q u e interconectan distintas zonas corticales dentro del
mismo hemisferio. A u n q u e se distinguen dos tipos de corteza en relación al número de capas, las células de
proyección de toda la corteza cerebral son las células piramidales, y esto es así en todos los vertebrados. En
la corteza filogenéticamente más antigua —corteza olfatoria (paleocorteza) y corteza del lóbulo límbico (ar-
quicorteza)— hay distinto número de capas según la zona. Por ejemplo, la formación h i p o c a m p a l , que es un
c o m p o n e n t e fundamental de los circuitos neurales de los procesos del aprendizaje y la memoria, está organi-
zada en tres capas, y las células piramidales, q u e se disponen en la capa intermedia, agrupan sus axones en
el fornix para enviar sus proyecciones a otras zonas del encéfalo.
En la neocorteza, q u e cubre la mayor parte de los hemisferios cerebrales, la estratificación horizontal a l -
c a n z a la mayor complejidad del encéfalo, ya q u e sus células están organizadas en seis capas entre las que
existen diferencias. A u n q u e las interneuronas se distribuyen por todas las c a p a s y en la mayoría a b u n d a n
células piramidales de diferentes tamaños, las capas se diferencian por el tipo celular predominante y por la
densidad celular. La estratificación horizontal segrega por capas las vías de entrada y de salida de la corteza.
Algunas capas (I, II y IV) están especializadas en recibir las aferencias corticales, y desde varias (II, III, V y VI)
se envían axones fuera de una zona concreta de la corteza cerebral. Por otra parte, la estratificación horizontal
también permite que se produzca una gran interacción horizontal entre las neuronas corticales. No obstante,
otra de las características fundamentales de la organización cortical es la interacción vertical de sus células y
su organización en c o l u m n a s verticales funcionales. Las características de la neocorteza, sin embargo, varían
por zonas. Las diferencias en el grosor y la estructura de las capas (citoarquitectura) han permitido parcelarla
en diferentes áreas, q u e coinciden c o n características funcionales diferentes: las áreas sensoriales, las áreas
motoras y las áreas de asociación corticales.
UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS
NEURALES: FUNCIONES DEL SNC
Llegamos a este punto del capítulo c o n o c i e n d o las
divisiones del S N C , las principales estructuras que for-
man la sustancia gris y la sustancia blanca en cada una
de ellas y teniendo algunos indicios de su contribución
al funcionamiento del S N C , c o m o un sistema general de
control del comportamiento que, sin duda, depende de
la integridad de todas sus divisiones. Los dos conceptos
— l a agrupación de las neuronas en estructuras (grupos
funcionales) y las vías de comunicación que se estable-
cen entre e l l a s — son básicos no sólo para comprender
la organización anatómica del S N C , sino también para
comprender su organización funcional. Los microcircui-
tos que se establecen entre las células de cualquier es-
tructura nerviosa y los sistemas (o circuitos) neurales,
formados por estructuras y vías de distintas divisiones del
S N C , que se mantienen en constante interacción, son los
sustratos neurales que gobiernan las conductas de los or-
ganismos, desde las más simples a las más complejas.
En este apartado se pretende llamar la atención sobre el
hecho de que las divisiones del S N C no son comparti-
mentos estancos, sino que están en constante interacción
entre ellas, y que el comportamiento depende no tanto
de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas
funcionales distribuidos entre ellas. A continuación nos
vamos a aproximar a los sistemas neurales en los que se
integran las estructuras del S N C para controlar las diver-
sas facetas del comportamiento de los organismos. A l -
gunos son circuitos locales (se circunscriben a una divi-
sión) y llevan a c a b o funciones muy básicas dentro del
engranaje general del funcionamiento del S N C , aunque
también se integran en sistemas distribuidos en otras di-
visiones. Otros, sin embargo, están muy distribuidos por
distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal,
y son estos últimos los que constituyen los sistemas fun-
cionales que controlan los aspectos más complejos del
comportamiento de los organismos. H a y diferentes tipos
de sistemas neurales —sensoriales, motores, de m o d u -
lación, de regulación, de control de las emociones, de
control de conductas motivadas, cognitivos, e t c — y cada
uno tiene características propias. A continuación vamos
a acercarnos a algunos de ellos, c o m e n z a n d o por los
más básicos.
Circuitos Locales
En la médula y en el tronco del encéfalo hay circui-
tos locales que controlan una parte importante de las
funciones somáticas y viscerales.
U n a parte de la información que llega desde la peri-
feria a la médula espinal no se conduce hacia el encéfalo,