Transporte de gases en la sangre (FISIOLOGIA)

1. EL TRANSPORTE DE GASES EN LA SANGRE
TRANSPORTE DE OXÍGENO:
1. Una pequeña cantidad de oxígeno se transporta diluida en
el plasma, pero la mayor parte de él se combina con la
hemoglobina.
2. Una molécula de hemoglobina puede combinarse de forma
reversible con cuatro moléculas de oxígeno.

2. La unión del oxígeno con la hemoglobina viene
determinada por la presión de oxígeno
Curva de disociación de la oxihemoglobina de la
sangre
normal (hemoglobina [Hb] = 15 g/dl), anémica (Hb =
10 g/dl) y policitémica (Hb = 20 g/dl).
La cantidad de oxígeno combinado con hemoglobina
(es decir, el contenido de oxígeno) se representa en
función de la tensión del oxígeno (Po2). A, Arterial;
V, venosa.

3. Un gramo de hemoglobina saturada puede contener de 1,36 a 1,39ml de oxígeno; por tanto,
la sangre de los mamíferos con un promedio de 10 a 15 g de hemoglobina por decilitro tiene
una capacidad de oxígeno de 13,6 a 21 ml de oxígeno por decilitro (porcentaje de volumen
[vol%]) cuando la hemoglobina está saturada. La capacidad de oxígeno de la sangre es la
cantidad máxima de oxígeno que puede ser transportada por la sangre en un momento dado.
La anemia, una reducción en el número de hematíes circulantes con la subsiguiente
disminución de la cantidad de hemoglobina en sangre, disminuye dicha capacidad. Cuando la
hemoglobina sanguínea aumenta, también lo hace su capacidad de oxígeno. El contenido de
oxígeno es un término que describe la cantidad de oxígeno presente en sangre,
mayoritariamente unido a la hemoglobina. Cuando ésta se satura, el contenido de oxígeno y
la capacidad de oxígeno son iguales. Cuando el oxígeno deja la sangre en los tejidos, su
contenido disminuye, pero la capacidad permanece constante.

4. La curva de disociación de la oxihemoglobina puede representarse
como el porcentaje de saturación de la hemoglobina en función de la
presión de oxígeno
El porcentaje de saturación de la hemoglobina es la relación entre el contenido de oxígeno
y la capacidad de oxígeno. Al abandonar los pulmones, la hemoglobina está saturada a
más del 95% en animales que viven a nivel del mar. El porcentaje de saturación de la
sangre venosa mixta es en promedio del 75% y la presión venosa de oxigeno ( V o2 ) es de
40 mmHg. Aunque la curva de disociación de la oxihemoglobina de todos los mamíferos es
similar, su posición respecto a la Po2 varía.

5. Curva de disociación de la oxihemoglobina en tres
especies de mamíferos. La saturación porcentual de la
hemoglobina está representada en función de la tensión
del oxígeno (Po2). Aunque las curvas tienen formas
similares en todos los mamíferos, no se superponen. Las
diferencias entre curvas se pueden expresar por la
presión parcial (tensión) a la cual la hemoglobina se
satura al 50% con oxígeno (P50). En cada especie, esta
P50 se indica como E (elefante), Cb (caballo), y C
(conejo).

6. Este hecho puede observarse al determinar la P50, es decir, la presión
parcial a la cual la hemoglobina está saturada al 50%. Los niveles más
altos de P50 se suelen encontrar en los mamíferos pequeños, lo que
permite descargar el oxígeno a Po2 elevadas para satisfacer sus
mayores demandas metabólicas.

7. La afinidad de la hemoglobina por el oxígeno depende de la temperatura
sanguínea, el pH, la presión de dióxido de carbono y la concentración
intracelular de ciertos fosfatos orgánicos
El incremento del metabolismo tisular genera calor que eleva la temperatura de la
sangre y desplaza la curva de disociación de la oxihemoglobina a la derecha (aumenta
la P50). Esta desviación facilita la separación del oxígeno de la hemoglobina y, por
tanto, su liberación a los tejidos. Al contrario, el enfriamiento excesivo de la sangre,
como ocurre durante la hipotermia, desplaza la curva de disociación hacia la izquierda,
de manera que la Po2 tisular debe ser menor de lo habitual para que se libere el
oxígeno de la hemoglobina.

8. Efecto del pH sobre la curva de disociación de
la oxihemoglobina. Una disminución del pH
desplaza la curva de disociación hacia la
derecha, ayudando así a que el oxígeno se
descargue en los tejidos. El desplazamiento
de la curva tiene mucho menos efecto sobre el
porcentaje de saturación de la hemoglobina
cuando se está cargando oxígeno en la
sangre de los pulmones (es decir, Po2 = 100
mmHg) que cuando se descarga en los tejidos
(es decir, Po2 = 40 mmHg).

9. El efecto Bohr no es constante entre las diferentes especies; un determinado cambio en los
niveles de pH produce un mayor desplazamiento en la curva de disociación de los mamíferos
pequeños que en los grandes, supuestamente asegurando la liberación del oxígeno en
períodos de actividad metabólica elevada, cuando la producción de dióxido de carbono es
mucho mayor. Por lo general, una solución de hemoglobina de mamífero tiene mayor afinidad
por el oxígeno que la sangre completa, al menos hasta que se añaden determinados fosfatos
orgánicos, como el 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) y el adenosín trifosfato (ATP) a la solución.
En los hematíes, el contenido molar del DPG es equivalente al de la hemoglobina, mucho más
elevado que en otras células. El DPG regula la combinación del oxígeno con la hemoglobina.

10. La administración de anestesia por inhalación y el tratamiento de la anemia, la policitemia, las
neumopatías y la intoxicación por monóxido de carbono exigen la comprensión del transporte de
oxígeno y de la curva de disociación de la hemoglobina. En un animal sano (hemoglobina 15
g/dl) que respira aire que contiene un 21% de oxígeno (fracción de oxígeno inspirado [Fio2] =
0,21), la hemoglobina está prácticamente saturada con oxígeno a la Pao2 normal de 85 a 95
mmHg.
A los animales anémicos les falta hemoglobina y por lo tanto su capacidad de oxígeno está
reducida. A menos que también padezcan una neumopatía, su Pao2 es normal. El oxígeno que
contienen ha disminuido por la baja capacidad pero, como la Pao2 es normal, toda la
hemoglobina está saturada de manera que la saturación porcentual es normal. La policitemia no
es más que la situación inversa.

11. La metahemoglobinemia se produce en ciertas
intoxicaciones, sobre todo en las causadas por nitritos
Cuando la molécula de hierro ferroso de la hemoglobina se oxida por la acción de
nitritos o de otros tóxicos y se transforma en hierro férrico, se forma
metahemoglobina de color marrón. La metahemoglobina no se une al oxígeno, por
lo que se reduce la capacidad de oxígeno de la sangre. Los nitritos se pueden
ingerir directamente de comida putrefacta, aunque es frecuente en los rumiantes su
formación en el rumen tras ingerir alimentos ricos en nitratos como la hierba de
Sudán o las puntas de las acelgas.
La metahemoglobina reductasa, una enzima presente en eritrocitos, es capaz de
reducir las pequeñas cantidades de metahemoglobina de nuevo a hemoglobina, si
bien no puede restaurar una oxidación excesiva, haciendo necesario aplicar una
terapia adecuada.

12. Con frecuencia los veterinarios necesitan administrar el
transporte de oxígeno
La administración de anestesia por inhalación y el tratamiento de la anemia, la policitemia,
las neumopatías y la intoxicación por monóxido de carbono exigen la comprensión del
transporte de oxígeno y de la curva de disociación de la hemoglobina. En un animal sano
(hemoglobina 15 g/dl) que respira aire que contiene un 21% de oxígeno (fracción de
oxígeno inspirado [Fio2] = 0,21), la hemoglobina está prácticamente saturada con oxígeno
a la Pao2 normal de 85 a 95 mmHg.

13. Efecto de algunas situaciones comunes sobre la tensión del oxigeno arterial (PaO2), el
contenido y la capacidad del oxigeno, y el porcentaje de saturación de la hemoglobina.

14. A los animales anémicos les falta hemoglobina y por lo tanto su capacidad de oxígeno está
reducida. A menos que también padezcan una neumopatía, su Pao2 es normal. El oxígeno
que contienen ha disminuido por la baja capacidad pero, como la Pao2 es normal, toda la
hemoglobina está saturada de manera que la saturación porcentual es normal. La policitemia
no es más que la situación inversa. Para causar intoxicación hace falta una fracción muy
pequeña de monóxido de carbono en el aire, lo cual no es suficiente para medir la reducción
de Fio2, y por lo tanto no disminuye la Pao2. El monóxido de carbono no reduce la cantidad de
hemoglobina pero, al unirse a ella con tanta avidez, reduce la cantidad de hemoglobina
disponible para unirse al oxígeno. Por lo tanto, el contenido de oxígeno disminuye y lo mismo
hace la saturación porcentual de la hemoglobina con oxígeno. Pero en ese caso la
hemoglobina se satura con una mezcla de monóxido de carbono y oxígeno.

15. TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO
El dióxido de carbono se transporta en la sangre tanto
diluido en el plasma como en combinación química:
Formas de transporte de dióxido de
carbono (CO2) en la sangre. Todas las
reacciones que muestra el diagrama
pueden invertirse cuando la sangre
llega al pulmón y el CO2 se difunde
dentro del alvéolo. H2CO3, Ácido
carbónico; HCO3 −, bicarbonato.

16. A diferencia del oxígeno, que solo se transporta unido a la hemoglobina, el dióxido de carbono (CO2) puede
transportarse de varias formas. El CO2 se produce en los tejidos; por tanto, la Pco2 tisular es mayor que la
Pco2 de la sangre capilar. El CO2 difunde a favor de su gradiente de concentración desde los tejidos a la
sangre. Cuando ésta abandona los tejidos, la Pco2 ha aumentado de 40 a aproximadamente 46 mmHg, en
función de la relación flujo sanguíneo/metabolismo.
El transporte del CO2 a la sangre capilar se facilita por la desoxigenación de la hemoglobina que ocurre en los
tejidos. La desoxihemoglobina es un ácido más débil que la oxihemoglobina, y por tanto se comporta mejor
como sustancia amortiguadora. Así, se combina más fácilmente con los iones H+ y facilita la formación de
HCO3 − a partir del CO2. La segunda forma en la que se transporta CO2 en sangre es como compuestos
carbamino. Estos compuestos se forman por la reacción del CO2 con los grupos –NH de proteínas, en
especial la hemoglobina. Aunque los compuestos carbamino representan solo el 15-20% del contenido total de
CO2 en sangre, son responsables del 20-30% del intercambio de CO2 entre los tejidos y los pulmones.

17. Curvas de equilibrio del dióxido de carbono que
muestran la cantidad de CO2 que contiene la
sangre (contenido de CO2) en función de la
tensión del CO2 (Pco2). Se muestran las curvas
para CO2 disuelto y para el contenido total de
CO2 a diversas tensiones del oxígeno (Po2).

18. El contenido sanguíneo de dióxido de carbono está en función de la presión Pco2, como se
describe en las curvas de equilibrio de CO2 de la figura. Estas curvas muestran los valores en
sangre oxigenada (Po2 = 100 mmHg), parcialmente desoxigenada (Po2 = 50) y desoxigenada
(Po2 = 0). Las curvas son casi lineales y no presentan meseta en el intervalo fisiológico; el CO2
puede añadirse a la sangre mientras se mantenga su capacidad de amortiguación. El elevado
contenido de CO2 de la sangre desoxigenada es consecuencia de la mayor capacidad de
amortiguación de la desoxihemoglobina.

19. TRANSPORTE DE GASES DURANTE EL EJERCICIO
Las demandas de oxígeno durante el ejercicio se cubren con
un aumento del flujo sanguíneo, de los niveles de hemoglobina
y de la extracción de oxígeno de la sangre:
La demanda para el transporte de gases en la sangre no es constante, sino que
varía con el metabolismo. El ejercicio extenuante representa la demanda más
extrema a las que se someten los mecanismos de transporte de gases. En el
caballo al galope, el consumo de oxígeno puede aumentar hasta 30 veces con
respecto a los niveles en reposo.

20. Consumo de oxígeno ( Vo2 ), gasto cardíaco,
concentración de hemoglobina (Hb), y diferencia del
oxígeno arteriovenoso [(a-v)o2] en un caballo en
reposo y durante el enérgico ejercicio de galopar. El
aumento en 30 veces del Vo2 se logra gracias a una
quintuplicación del gasto cardíaco, un aumento del
50% de la Hb y una cuadruplicación de la (a-v)o2.

21. La figura muestra cómo se ajusta esta demanda adicional de oxígeno. Parte de ella se compensa
aumentando el gasto cardíaco, que produce un incremento del flujo sanguíneo por minuto a través
de los pulmones, lo que aumenta la absorción del oxígeno de los pulmones. El gasto cardíaco
también se redistribuye, dirigiendo una mayor fracción del mismo hacia los músculos en ejercicio.
Este aumento del gasto cardíaco y su redistribución aumentan el flujo muscular hasta veinte veces.
El caballo también ajusta la mayor demanda de oxígeno con un aumento del número de eritrocitos
circulantes, y por tanto de la cantidad de hemoglobina. La contracción del bazo fuerza a los
eritrocitos almacenados a incorporarse a la circulación y puede incrementar el hematocrito del 35 al
50%. Esto aporta casi un 50% más de sitios de unión para el oxígeno, lo que aumenta la capacidad
de oxígeno de la sangre. La utilidad del aumento del hematocrito es limitada, porque aumenta la
viscosidad de la sangre, lo que tiende a frenar el fujo de sangre a través de los capilares y aumentar
el trabajo cardíaco. El incremento del flujo sanguíneo muscular junto con el del hematocrito
aumentan el aporte de oxígeno al músculo.

22. Por tanto, durante el ejercicio, la mayor demanda de oxígeno se ajusta con el aumento del
flujo sanguíneo, hematocrito y la extracción de oxígeno desde la sangre, y en un menor
grado, con la liberación de oxígeno de la mioglobina. Estos mecanismos se desencadenan
siempre que se produce un aumento en la demanda del intercambio de gases. En caso de
anemia, por ejemplo, la capacidad de oxígeno es menor, pero la liberación de oxígeno a los
tejidos puede conservarse gracias a un aumento en el gasto cardíaco y al aumento en la
extracción de oxígeno desde la hemoglobina.