Basado en el libro Medical Physiology, de Walter F. Boron y Emile L. Boulpaep.

1. Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP
FLUIDO INTESTINAL Y ABSORCIÓN DE ELECTROLITOS
ANATOMÍA FUNCIONAL DE LOS INTESTINOS migración celular, en periodos de ~48 a 96 horas. La
El intestino grueso y el delgado tienen muchas proliferación celular ocurre en la base de la cripta, donde
similitudes en su estructura y función. Sin embargo, hay células madres (progenitoras), que son las que se
existe heterogeneidad incluso entre segmentos (íleon vs. diferencian. La tasa de migración celular baja en periodos
yeyuno) o áreas mucosales (vellosidades vs. criptas). de hambruna, mientras que sube cuando nos
alimentamos y en la lactancia, así como después de
La estructura básica del intestino consiste en un cilindro resecciones intestinales.
hueco con células epiteliales columnares limitando el
EL ÁREA DE SUPERFICIE DEL INTESTINO DELGADO ES
lumen, capas circulares y longitudinales de músculo liso
en la pared y elementos endocrinos y neurales, que
AMPLIFICADO POR PLIEGUES, VELLOSIDADES Y
regulan el transporte epitelial y la actividad motora. El MICROVELLOSIDADES; ESTO SE OBSERVA MENOS EN EL
intestino propulsa sus contenidos en dirección caudal COLON
mientras le remueve (absorción) o secreta cosas. Existen estructuras que amplifican la función intestinal
amplificando su área de superficie. Estas existen en 3
TANTO EL INTESTINO DELGADO COMO EL GRUESO niveles. En el intestino delgado, el primer nivel son los
ABSORBEN Y SECRETAN FLUIDOS Y ELECTROLITOS, PERO pliegues de Kerckring (macroscópicos). El segundo nivel
SÓLO EL DELGADO ABSORBE NUTRIENTES son las vellosidades y criptas microscópicas, y el tercero
Entre los mamíferos, la absorción de nutrientes de la son las microvellosidades submicroscópicas. Esto
dieta sólo ocurre en el intestino delgado. En el periodo aumenta el área unas 600 veces, a ~200 m2. La superficie
neonatal ocurre también algo en el grueso. El intestino colónica también aumenta, pero menos, porque el colon
delgado absorbe las cosas que no son electrolitos no tiene vellosidades. Esto hace que aumente a ~25 m2.
después de ser digeridas por enzimas del lumen y borde
intestinal. En contraste, tanto el intestino delgado como VISIÓN GENERAL DEL MOVIMIENTO DE FLUIDO Y
el grueso absorben fluidos y electrolitos por distintos ELECTROLITOS EN LOS INTESTINOS
mecanismos, que pueden variar entre intestinos.
EL INTESTINO DELGADO ABSORBE ~6,5 L/DÍA DE UNA CARGA
Otra función del epitelio intestinal es la secreción, que se DE ~8,5 L/DÍA QUE SE LE PRESENTA, Y EL COLON ABSORBE
puede considerar como un mecanismo adaptativo de ~1,9 L/DÍA
defensa contra agentes bacterianos o toxinas, que El contenido de fluidos de una dieta promedio es de 1,5 a
genera al inducir una respuesta secretora también una 2,5 L/día, sin embargo, al Intestino Delgado se le
motora que propaga los contenidos luminales en presentan 8 a 9 L/día de fluidos. Esta diferencia se debe a
dirección caudal para diluir y eliminar la toxina. Los las secreciones salivales, gástricas, pancreáticas, biliares
mecanismos celulares de secreción de electrolitos en el y del intestino delgado mismo. De la misma manera, la
intestino delgado y el colon son similares si no idénticos. cantidad total de electrolitos que entran al lumen del
Intestino Delgado vienen de la dieta y de las secreciones
EL INTESTINO DELGADO TIENE UNA ORGANIZACIÓN CON endógenas.
CRIPTAS Y VELLOSIDADES, MIENTRAS QUE EL COLON TIENE
La absorción total de agua en el intestino delgado es de
CÉLULAS EPITELIALES DE SUPERFICIE CON CRIPTAS
~6,5 L/día. La absorción de Na+ es de ~600mEq/día. La
INTERCALADAS absorción máxima de fluido en el intestino delgado no se
El intestino delgado tiene vellosidades, que son ha calculado pero se estima en 15 a 20 L/día.
proyecciones, como dedos, hacia el lumen, rodeadas por
las aperturas de estructuras glandulares llamadas las La absorción colónica de fluidos es la diferencia entre el
criptas de Lieberkühn. Tanto las vellosidades como las flujo ileocecal (~2,o L/día) y el agua de las heces (~0,1
criptas están cubiertas de células epiteliales columnares. L/día), por lo tanto es de 1,9 L/día. La capacidad absortiva
Las células que revisten las vellosidades son las que máxima del colon es de 4 a 5 L/día.
absorben nutrientes y electrolitos, mientras que las de la
cripta secretan.
EL INTESTINO DELGADO ABSORBE CANTIDADES NETAS DE
AGUA, NA+, CL- Y K+, Y SECRETA HCO3-, MIENTRAS QUE EL
El colon no tiene vellosidades, en cambio tiene células COLON ABSORBE CANTIDADES NETAS DE AGUA, NA+ Y CL-. Y
+ -
epiteliales de superficie y entre ellas numerosas SECRETA K Y HCO3
aperturas de criptas colónicas, similares en estructura y El movimiento de iones ocurre desde el lumen hacia la
función a las del intestino delgado. Las células epiteliales sangre y desde la sangre hacia el lumen. El movimiento
de superficie absorben electrolitos, mientras que las neto de iones entre el epitelio completo va a ser
células colónicas glandulares secretan iones. entonces la diferencia entre estos flujos unidireccionales.
La mucosa intestinal es dinámica, se está El transporte de fluidos y electrolitos en el intestino varía
constantemente cambiando, vía proliferación y considerablemente en 2 ejes distintos. A lo largo del
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ocurran ahí. Estos pueden ser paracelulares o
transcelulares, y mediados por una célula caliciforme o
absortiva.
En condiciones normales, el intestino delgado absorbe
netamente agua, Na+, Cl- y K+, pero secreta neto HCO3-. La
absorción de fluidos es isosmótica aquí. En estado
postprandial, los procesos absortivos se estimulan. El
colon humano absorbe netamente agua, Na+ y Cl-, y
secreta neto K+ y HCO3-.
LOS INTESTINOS ABSORBEN Y SECRETAN SOLUTOS POR
MECANISMOS PASIVOS Y ACTIVOS
Las células epiteliales intestinales son polares, es decir,
tienen una membrana apical y una basolateral, que están
separadas la una de la otra por tight junctions. El
movimiento transepitelial de un soluto puede ser
absortivo o secretor. En cada caso, el movimiento puede
ser paracelular o transcelular. En el movimiento
paracelular, el soluto se puede pasivamente entre las
células epiteliales adyacentes, a través de las tight
junctions.
Toda la absorción transcelular de Na+ es mediada por la
bomba Na-K de la membrana basolateral, que mantiene
una [Na+]i relativamente baja y un potencial de
membrana intracelular negativo. Este gradiente de Na+
sirve como fuerza motriz para la entrada de Na+ a través
de la membrana apical (luminal), mediado por canales de
Na+ o transportadores de Na+ acoplados a algo. La célula
epitelial puede usar este gradiente también para
energizar otros procesos de transporte en la membrana
apical o basolateral.
EL MOVIMIENTO INTESTINAL DE FLUIDOS SIEMPRE ESTÁ
ACOPLADO AL MOVIMIENTO DE SOLUTOS, MIENTRAS QUE EL
MOVIMIENTO DE SOLUTOS PUEDE ESTAR ACOPLADO AL DE
FLUIDOS POR “ARRASTRE DE SOLVENTES”
El movimiento de fluidos siempre está acoplado al
movimiento activo de solutos. El movimiento de agua
intestino (heterogeneidad segmentaria) y desde el fondo ocurre más por vías paracelulares que por transcelulares.
de una cripta a la parte más alta de una vellosidad o
célula superficial (heterogeneidad cripta-vellosidad/supf). El movimiento de solutos es la fuerza motriz para el
Una comparación de 2 segmentos de intestino muestra movimiento de fluidos, sin embargo, la misma afirmación
sus diferencias en función (ej. Duodeno vs. Íleon), lo que al revés también puede ser cierta: el movimiento de
refleja la heterogeneidad segmentaria de los procesos solutos también puede estar acoplado al movimiento de
de transporte iónico a lo largo del eje longitudinal del fluidos, lo que se conoce como arrastre de solventes.
intestino. Este es responsable de una fracción significativa de la
absorción de Na+ y urea en el yeyuno humano. El arrastre
En un segmento intestinal, la heterogeneidad cripta-
de solventes siempre ocurre por vía paracelular, y
vellosidad/superficie lleva a diferencias en la función de
depende de las propiedades de permeabilidad de las
transporte a lo largo del eje radial de la pared intestinal.
tight junctions.
Finalmente, en una cripta, vellosidad o área pequeña del
epitelio de superficie colónico, las células individuales
LA RESISTENCIA DE LAS TIGHT JUNCTIONS DETERMINA
pueden mostrar diferencias (heterogeneidad celular),
PRINCIPALMENTE LA RESISTENCIA TRANSEPITELIAL DEL
con mecanismos de transporte específicos para cada
EPITELIO INTESTINAL
célula.
La permeabilidad epitelial es función inversa de la
El movimiento neto de iones en cada segmento va a ser resistencia transepitelial. Esta está determinada por la
la suma de todos los eventos secretores y absortivos que resistencia celular y paracelular, que se encuentran en
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paralelo. La resistencia paracelular es mucho más baja vellosidades a lo largo de todo el intestino, sólo en el
que la transcelular, entonces, la resistencia mucosal total duodeno y yeyuno (parte proximal) el intercambio de Na-
depende de la resistencia paracelular, que depende a su H está presente sin la presencia paralela de
vez de las propiedades de las tight junctions, entonces, la intercambiadores Cl-HCO3. Entonces, en la porción
permeabilidad intestinal es esencialmente función de la proximal del intestino delgado, el intercambiador Na-H
estructura de las tight junctions. En general, la resistencia media sólo la absorción de Na+ estimulada por la
aumenta a medida que nos alejamos de la boca, y hay alcalinidad de los contenidos intraluminales ricos en
evidencia que sugiere que la permeabilidad de las tight HCO3-.
junctions en la cripta es mayor que en las vellosidades.
EL INTERCAMBIO PARALELO DE NA-H Y CL-HCO3 EN EL
MECANISMOS CELULARES DE ABSORCIÓN DE NA + ÍLEON Y COLON PROXIMAL ES EL PRINCIPAL MECANISMO DE
+
Tanto el intestino delgado como el grueso absorben ABSORCIÓN DE NA EN EL PERIODO INTERDIGESTIVO
grandes cantidades de Na+ y Cl- diariamente, pero por La absorción electroneutra de NaCl no es el resultado de
mecanismos distintos. Las células epiteliales de las un cotransportador Na/Cl, sino de intercambiadores
vellosidades en el intestino delgado y las células apicales Na-H y Cl-HCO3 que están en paralelo. Este es el
epiteliales de superficie en el colon absorben la mayoría mecanismo principal para la absorción de Na+ entre
del Na+. Esta absorción es resultado de mecanismos de comidas (periodo interdigestivo), y ocurre en el íleon y
transporte apicales y basolaterales. La bomba Na-K en todo el intestino grueso, menos en su parte más
siempre es responsable de mover Na+ de la célula hacia la distal. La aldosterona lo inhibe.
sangre. En relación a esto, entonces, la fuerza motriz
Es regulado por cAMP y cGMP, así como aumentos en la
para la entrada apical de Na+ será siempre aportada por
[Ca+2]i. Aumentos en estos mensajeros reducen la
la bomba Na-K, a través del gradiente electroquímico que
absorción de NaCl, descensos la aumentan.
genera.
LOS CANALES EPITELIALES DE NA+ SON EL MECANISMO
EL COTRANSPORTE NA/GLUCOSA Y NA/AMINOÁCIDO EN EL +
PRINCIPAL PARA LA ABSORCIÓN ELECTROGÉNICA DE NA EN
INTESTINO DELGADO ES EL MECANISMO PRINCIPAL PARA LA
+ LA PARTE DISTAL DEL COLON
ABSORCIÓN POSTPRANDIAL DE NA
En la absorción electrogénica de Na+, su entrada por la
En el intestino delgado ocurre absorción de nutrientes
membrana apical es por los canales epiteliales de Na +
acoplada a Na+. También ocurre en el colon de los recién
(ENaCs), y es estimulado por mineralocorticoides.
nacidos, pero esta desaparece en el periodo neonatal. La
absorción de Glucosa y Aminoácidos acoplada a Na+ Los mineralocorticoides aumentan la absorción de Na+ en
ocurre sólo en las células epiteliales de las vellosidades y el colon a través de varios mecanismos, que son
no en las células epiteliales de la cripta. Esta es la vía aumentar la entrada de Na+ por su canal apical y
principal para la absorción de Na+ postprandial, pero no estimular la actividad de la bomba Na-K.
en el periodo interdigestivo (no hay Glucosa ni AÁ).
MECANISMOS CELULARES DE ABSORCIÓN Y
Estos mecanismos de transporte están mediados por
SECRECIÓN DE CL-
proteínas de transporte apicales específicas. El de
La absorción de Cl- ocurre en todo el intestino delgado y
glucosa por el cotransportador Na/glucosa SGLT1 y el de
grueso, y frecuentemente se encuentra íntimamente
aminoácidos por varios cotransportadores Na/AÁ. Estos
relacionada con la de Na+. Éstas pueden estar acopladas
son ejemplos de transporte activo secundario, y además
a través de una diferencia de potenciales eléctricos o por
son electrogénicos, ya que el transporte total de Na+
pHi, sin embargo, a veces no lo están. La ruta del
(más ingreso de Na+ hace que salga más Na+ por la
movimiento de Cl- puede ser paracelular o transcelular.
bomba Na-K) hace que el VTE en el lumen sea más
negativo, lo que luego proveerá la fuerza motriz para el LA ABSORCIÓN DEPENDIENTE DE VOLTAJE DE CL- REPRESENTA
transporte de Cl-. -
EL ACOPLE DE LA ABSORCIÓN DE CL A LA ABSORCIÓN
+
ELECTROGÉNICA DE NA EN AMBOS INTESTINOS
EL TRANSPORTE NA-H ELECTRONEUTRO EN EL DUODENO Y La absorción de Cl- puede ser un proceso pasivo puro,
+
YEYUNO ES RESPONSABLE DE LA ABSORCIÓN DE NA impulsado por el gradiente electroquímico del Cl- a través
ESTIMULADA POR LA ALCALINIDAD LUMINAL de las tight junctions (paracelular) o las membranas
El HCO3- luminal, resultado de las secreciones celulares (transcelular). En cada caso, la fuerza motriz
pancreática, biliar y duodenal, aumenta la absorción de para absorber Cl- viene de uno de los 2 mecanismos
Na+ en la porción proximal del intestino delgado electrogénicos de absorción de Na+ (acoplado a
estimulando el intercambio apical de Na-H. Este proceso nutrientes o ENaCs), energizados por la bomba Na-K.
se ve estimulado por descensos en el pH intracelular Este proceso se llama absorción de Cl- dependiente de
(pHi) y aumentos en el pH luminal. voltaje.
Aunque hay intercambiadores de Na-H presentes en la Dentro del intestino delgado, la inducción de una
membrana apical de las células epiteliales de las diferencia de potencial negativa en el lumen por una
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Mecanismos de Absorción
activa de Na + por el Intestino
absorción de Na+ inducida por glucosa y Aás provee la vellosidades en el íleon y en las células epiteliales de
fuerza motriz para la absorción de Cl- que ocurre después superficie en el intestino grueso. El transportador Cl-
de una comida. La absorción de Na+ acoplada a HCO3 es el DRA (que es apical). Los detalles del
nutrientes es un proceso de las células de las movimiento de Cl- a través de la membrana basolateral
vellosidades que ocurre en el periodo postprandial y es no se entienden bien.
probablemente paracelular.
EL INTERCAMBIO PARALELO DE NA-H Y CL-HCO3 EN EL
En el intestino grueso, especialmente en el segmento ÍLEON Y PARTE PROXIMAL DEL COLON MEDIA LA ABSORCIÓN
distal, la absorción electrogénica de Na+ a través del -
DE CL EN EL PERIODO INTERDIGESTIVO
ENaC también induce una diferencia de potencial La absorción electroneutra de NaCl, discutida respecto a
negativa en el lumen que provee la fuerza motriz para la la absorción de Na+, media la absorción de Cl- en el íleon y
absorción colónica dependiente de voltaje de Cl-. parte proximal del colon. El paso apical está mediado por
el intercambio paralelo de Na-H (a través de NHE3 o
EL INTERCAMBIO ELECTRONEUTRO DE CL-HCO3 RESULTA EN
- -
SLC9A3) y de Cl-HCO3 (a través de DRA o SLC26A3), que
ABSORCIÓN DE CL Y SECRECIÓN DE HCO3 EN EL ÍLEON Y están acoplados por pHi.
COLON
El intercambio electroneutro Cl-HCO3, en la ausencia de
intercambio Na-H paralelo, ocurre en las células de las
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dependiente de voltaje. Esta secreción de Na+ que
acompaña a la secreción activa de Cl- ocurre a través de
las tight junctions (presumiblemente paracelular). De
esta manera, el resultado neto es la estimulación de la
secreción de NaCl y fluido.
Normalmente las criptas secretan poco Cl- porque los
canales apicales de Cl- están cerrados o no hay.
Nucleótidos cíclicos o [Ca+2] (aumentados por
secretagogos) hacen que se activen proteína quinasas
haciendo que aumente la conductancia a Cl-, vía
activación de canales de Cl- preexistentes, o activación de
canales guardados en vesículas subapicales. Ahora, el Cl-
puede salir. La en la [Cl-]i hace que aumente la
absorción de Na+, Cl- y K+ a través del cotransportador
Na/K/Cl por la membrana basolateral. El Na+ se recicla
fuera de la célula vía bomba Na-K y el K+ se recicla vía
canales basolaterales de K+ que se abren por las mismas
quinasas que activan a los de Cl-. El resultado neto es la
iniciación de la secreción activa de Cl- a través de la célula
epitelial.
LA SECRECIÓN ELECTROGÉNICA DE CL- OCURRE EN LAS
CRIPTAS DEL INTESTINO DELGADO Y GRUESO
Vimos que la absorción intestinal de Cl- ocurre por 3
mecanismos. El intestino delgado y grueso también son
capaces de secretar Cl- activamente, lo cual ocurre
principalmente en las criptas.
En estado basal se secretan pequeñas cantidades de Cl-,
esta secreción es estimulada marcadamente por MECANISMOS CELULARES DE ABSORCIÓN Y
secretagogos como la ACh y otros NTs. Además, la
SECRECIÓN DE K+
secreción de Cl- es el principal componente de los
desórdenes diarreicos experimentales y clínicos. EL MOVIMIENTO TRANSEPITELIAL TOTAL NETO DE K+ ES
ABSORTIVO EN EL INTESTINO DELGADO Y SECRETOR EN EL
La secreción activa de Cl- involucra 3 vías de transporte
COLON
en la membrana basolateral:
El tracto GI participa en el balance total de K+, aunque su
1. Una bomba Na-K. rol es modesto en comparación al de los riñones. El
2. Un cotransportador Na/K/Cl. intestino tiene la capacidad de absorber y secretar K+, y
3. Dos tipos de canales de K+. absorbe K+ en los segmentos proximales pero lo secreta
en los distales.
Además, en la membrana apical está el CFTR. Este
complejo es energizado por la bomba Na-K, que genera El K+ de la dieta oscila entre 80-120 mmol/día, mientras
una [Na+]i y provee la fuerza motriz para que el Cl- entre que la excreción neta de K+ es de sólo ~10 mmol/día. El
por la membrana basolateral a través del cotransporte riñón ve qué hace con los remanentes de la ingesta diaria
Na/K/Cl. Como resultado, la [Cl-]i aumenta lo suficiente de K+. Cantidades importantes de K+ son secretadas en
como para que el gradiente electroquímico de Cl- los fluidos gástrico, pancreático y biliar, por lo que la
favorezca el flujo pasivo de Cl- a través de la membrana carga total de K+ presentada al intestino delgado es
apical. De esta manera, el voltaje del lumen se hace más considerablemente mayor a la que representa la dieta
negativo, lo que promueve la secreción de Na+ per sé.
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LA ABSORCIÓN DE K+ EN EL INTESTINO DELGADO OCURRE
PROBABLEMENTE VÍA ARRASTRE DE SOLVENTES
Estudios indican que el K+ se absorbe en el yeyuno e íleon
del intestino delgado, y se secreta en el intestino grueso.
Sim embargo, no se ha presentado evidencia que sugiera
que la absorción de K+ en el yeyuno e íleon es un proceso
de transporte activo o siquiera mediado por
transportadores. Entonces, la absorción de K+ en el
intestino delgado es probablemente pasiva, resultado
del arrastre de solventes.
LA SECRECIÓN PASIVA DE K+ ES EL PRINCIPAL MECANISMO
PARA LA SECRECIÓN NETA DE ESTE EN EL COLON
Al revés del intestino delgado, el colon humano es un
secretor neto de K+. Esta secreción ocurre por 2
mecanismos: un proceso de transporte pasivo que
veremos ahora y uno activo que veremos después del
pasivo. Estas 2 vías juntas sobrepasan ampliamente un
modesto componente absortivo de K+ en la parte distal
del colon.
La secreción pasiva de K+ es impulsada por un VTE lumen
negativo de 15 a 25 mV. La secreción pasiva de K+ es
predominantemente paracelular, y ya que es
determinada principalmente por el VTE, no es
sorprendente que la secreción pasiva de K+ sea mayor en
el final distal del colon, donde VTE es más negativo.
LA SECRECIÓN ACTIVA DE K+ TAMBIÉN ESTÁ PRESENTE EN
TODO EL INTESTINO GRUESO Y ES INDUCIDA POR
ALDOSTERONA Y CAMP
Además de la secreción pasiva de K+, también hay
transporte secretor y absortivo de K+ en el colon. La
secreción activa de K+ ocurre en todo el colon, mientras
que la absorción activa de K+ sólo ocurre en los
segmentos distales del intestino grueso.
El modelo de secreción activa de K+ es muy similar al de la
secreción activa de Cl-. La absorción de K+ a través de la
membrana basolateral es resultado de la actividad de la
bomba Na-K y del cotransportador Na/K/Cl, que es
energizado por [Na+]i creada por la bomba Na-K. Una LA ABSORCIÓN ACTIVA DE K+ SE LOCALIZA SÓLO EN LA
vez que el K+ entra a la célula por la membrana PORCIÓN DISTAL DEL COLON Y ES ENERGIZADA POR LA
basolateral, puede salir por la membrana apical BOMBA APICAL H-K
(secreción de K+) o por la membrana basolateral
El colon distal no sólo secreta activamente K+, sino que
(reciclaje de K+). Cuando la actividad del canal apical de
también absorbe activamente K+. El balance entre estos 2
K+ es menor que la actividad del canal basolateral, procesos influye en la homeostasis total de K+ corporal.
domina el reciclaje de K+. De hecho, en estado basal, la
Aumentos en el K+ de la dieta estimulan la secreción
tasa de secreción activa de K+ es baja porque la actividad
activa y pasiva de K+, mientras que la depleción de K+ de
del canal apical de K+ es mínima en comparación con la
la dieta estimula la absorción activa de K+. Este
actividad del canal de K+ de la membrana basolateral.
mecanismo parece ser un intercambio de K+ luminal por
H+ intracelular a través de la membrana apical, mediado
La aldosterona estimula la secreción activa de K+ en las
por una bomba H-K. El movimiento colónico de K+ en la
células epiteliales de superficie del intestino grueso,
absorción activa de K+ ocurre por una vía transcelular, en
mientras que el cAMP estimula la secreción activa de K+
contraste a la ruta paracelular que caracteriza la
en las células de la cripta. En ambos casos el paso
absorción de K+ en el intestino delgado. La salida de K+ a
limitante es el canal apical BK de K+, ambos secretagogos
través de la membrana basolateral ocurre por
actúan aumentando la actividad del canal de K+.
cotransporte K/Cl.
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7. Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP
REGULACIÓN DEL TRANSPORTE IÓNICO INTESTINAL
MEDIADORES QUÍMICOS DEL SNE, CÉLULAS ENDOCRINAS Y
CÉLULAS INMUNES DE LA LÁMINA PROPIA PUEDEN SER
SECRETAGOGOS O ABSORTAGOGOS
Muchos mediadores regulan el transporte intestinal de
electrolitos. Estos pueden funcionar de manera neural,
endocrina, paracrina y quizás autocrina. La mayoría
(secretagogos) estimulan la secreción, mientras que
otros (absortagogos) estimulan la absorción.
Cuando se activan las neuronas secretomotoras del SNE
se libera ACh desde las neuronas mucosales y se induce
la secreción activa de Cl-. Otros NTs como VIP, 5-HT e
histamina median la regulación del SNE.
Un ejemplo de regulación mediada por el sistema
endocrino es la liberación de aldosterona por la corteza
adrenal y la subsecuente formación de ANG II. Estas
regulan la homeostasis total de Na+ estimulando la
absorción de Na+, la angiotensina en el intestino delgado
y la aldosterona en el colon. En el intestino delgado, la
angiotensina estimula la absorción electroneutra de NaCl LOS MINERALOCORTICOIDES, GLUCOCORTICOIDES Y
vía upregulation del intercambio apical Na-H. En el colon, SOMATOSTATINA SON ABSORTAGOGOS
la aldosterona estimula la absorción electrogénica de Existen muchos secretagogos, pero pocos agonistas que
Na+. estimulen la absorción de fluidos y electrolitos, los
absortagogos. Estos actúan por mecanismos paracrinos
La regulación del transporte intestinal también ocurre o endocrinos. Los corticoesteroides son las principales
por efectos paracrinos, vía factores liberados por células hormonas que estimulan la absorción intestinal de
endocrinas mucosales. La distensión intestinal induce la fluidos y electrolitos. Los mineralocorticoides estimulan
liberación de uno o más agonistas (como la 5-HT). la absorción de Na+ y la secreción de K+ en el final distal
También puede ser vía la influencia de las células del colon, y no afectan el transporte iónico en el intestino
inmunes de la lámina propia. Estos agonistas pueden delgado. La aldosterona, como ejemplo, induce canales
activar a las células epiteliales directamente o pueden apicales de Na+ y bombas Na-K basolaterales. Esto
activar otras células inmunes o neuronas entéricas. resulta en la estimulación sustancial de la absorción
electrogénica colónica de Na+. Los glucocorticoides, por
Un mismo agonista, además, puede tener múltiples sitios su parte, estimulan la absorción electroneutra de NaCl
de acción, como la histamina, que la liberan los vía receptores propios (antes se pensaba que actuaban
mastocitos, y puede inducir la secreción de fluido vía su por unión crossover a receptores de mineralocorticoides)
interacción con receptores de las células epiteliales de sin efectos en la secreción de K+ o la absorción
superficie, pero también puede activar neuronas electrogénica de Na+. Ambos corticoesteroides actúan, al
motoras del ENS, alterando el transporte iónico epitelial. menos en parte, por mecanismos genómicos.
LOS SECRETAGOGOS SE PUEDEN CLASIFICAR POR SU TIPO Y
La somatostatina actúa estimulando la absorción
POR SU VÍA DE SEÑALIZACIÓN
electroneutra de NaCl e inhibiendo la secreción
Categoría Secretagogo 2do. Mens.
electrogénica de HCO3-. Esto estimula la absorción de
Enterotoxinas Toxina del Cólera cAMP
Bacteriales Toxina termolábil de la E. Coli cAMP fluidos. El mismo efecto es logrado por las encefalinas y
Toxina termoestable de la E. Coli cGMP la NE, NTs de las neuronas entéricas. Hay poca
Toxina de la Yersinia cGMP información sobre esto, pero la disponible sugiere que
Toxina de la C. Difficile Ca+2
Hormonas y NTs VIP cAMP actúan a través de en la [Ca+2]i, probablemente
Guanilina cGMP bloqueando los canales de Ca+2.
Acetilcolina Ca+2
Bradiquinina Ca+2
Serotonina Ca+2
Productos de Histamina cAMP
Células Inmunes Prostaglandinas cAMP
Laxantes Ácidos Biliares Ca+2
Ácido Riquinoleico ?
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