Basado en el libro Medical Physiology, de Walter F. Boron y Emile L. Boulpaep.

1. Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP
ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA GASTROINTESTINAL
VISIÓN GENERAL DEL PROCESO DIGESTIVO capilares, neuronas entéricas y células
inmunes y otra capa delgada de tejido
EL TRACTO GI ES UN TUBO ESPECIALIZADO A SU LARGO muscular liso. El área de superficie de la
PARA EL PROCESAMIENTO SECUENCIAL DE LA COMIDA capa epitelial aumenta por diversos
El tracto gastrointestinal (GI) consiste de una serie de mecanismos, como la presencia de micro
órganos huecos que se extienden desde la boca vellosidades, evaginaciones para formar
hasta el ano, y de una serie de glándulas y órganos vellosidades o invaginaciones para formar
accesorios que le añaden secreciones a estos glándulas.
órganos huecos. Cada uno de los órganos huecos se - La submucosa consiste de TC areolar y
encuentra separado de los otros en lugares clave por vasos sanguíneos más grandes. También
esfínteres, y han evolucionado para servir una puede contener glándulas que secreten
función especializada. La boca y la orofaringe cortan cosas hacia el lumen GI.
la comida en pedazos pequeños, la lubrican e inician - La capa muscular, que incluye 2 capas de
la digestión de grasas y carbohidratos. También la músculo liso. La interna es circular y la
envían hacia el esófago, que es un conducto hacia el externa longitudinal. Hay neuronas
estómago. El estómago almacena la comida por un entéricas entre estas 2 capas.
tiempo e inicia la digestión mezclando y secretando - La serosa que es una capa envoltorio de TC
proteasas y ácido a la comida. En el intestino delgado cubierta de un epitelio escamoso.
ocurre la absorción de los nutrientes. El intestino
grueso reabsorbe fluidos y electrolitos, aparte de
almacenar la materia fecal antes de ser expulsada.
Las glándulas y órganos accesorios son las glándulas
salivales, el páncreas y el hígado. El páncreas secreta
enzimas hacia el duodeno y HCO3- para neutralizar al
ácido gástrico. El hígado secreta a la bilis, que es
importante para digerir las grasas, y se almacena en
la vesícula biliar.
LA ASIMILACIÓN DE LAS SUSTANCIAS DE LA DIETA
REQUIERE DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN
El cuerpo de un humano sedentario requiere
~30kcal/kg de peso corporal cada día. Este
requerimiento es suplido por la ingesta oral de
comida que luego el tracto GI asimila. Aunque una
cantidad importante de antígenos proteicos ingresan
a nuestro cuerpo por la piel o el epitelio pulmonar, no
existen evidencias de que existan rutas que permitan
la ingesta calórica aparte del tracto GI. Ambos
intestinos absorben agua y electrolitos, pero sólo el
delgado absorbe lípidos, carbohidratos y
aminoácidos. Sin embargo, aún sin una función
efectiva del tracto GI, la alimentación parenteral
(intravenosa) puede proveer suficientes calorías para
mantener vivo un adulto o un niño en crecimiento.
Esto se ha usado por mucho tiempo en situaciones
clínicas en donde la alimentación por vía oral es
imposible o no deseada.
Usualmente la comida que ingerimos no viene en la
forma química que el intestino requiere para
absorberla, sino en formas más complejas, que el
intestino no puede absorber directamente. Para
Aunque la anatomía de la pared del tracto GI varía a facilitar la absorción, el tracto GI digiere la comida
lo largo de su longitud, hay una característica común mecánica y químicamente.
a todos sus segmentos, la organización en 4 capas:
mucosa, submucosa, muscular y serosa. La digestión mecánica de la comida ingerida
comienza en la boca con la masticación. Los procesos
- La Mucosa consiste de una capa epitelial mecánicos que alteran la composición de la comida
más una capa de TC areolar, también continúan en el estómago, en donde enzimas inician
llamada lámina propia, que contiene
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la digestión de proteínas y lípidos para permitir el sustanciales de secreciones, salivales, gástricas,
paso de los contenidos gástricos a través del píloro biliares, pancreáticas y del intestino delgado, que
hacia el duodeno. Este cambio en el tamaño y además son altamente proteicas (por su contenido
consistencia de los contenidos gástricos es necesario enzimático).
porque los sólidos de más de 2 mm de diámetro no
pueden pasar por el píloro. LA INGESTIÓN DE COMIDA GATILLA MÚLTIPLES
RESPUESTAS ENDOCRINAS, NEURALES Y PARACRINAS
La forma química en que los distintos nutrientes La digestión de la comida involucra múltiples
pueden ser absorbidos es variable. Por ejemplo, procesos secretores, enzimáticos y motores, que se
consumimos la mayoría de los lípidos como encuentran muy coordinados entre sí. El control
triglicéridos, pero sólo podemos absorber necesario se alcanza vía procesos neurales y
monoglicéridos y ácidos grasos, por lo que hormonales que se inician al ingerir alimentos y
necesitamos series complejas de reacciones químicas tienen como resultado respuestas secretoras y
para convertir a los triglicéridos de la dieta a las motoras.
formas requeridas para su absorción. De la misma
manera, los aminoácidos se encuentran en la comida Mecanismos tanto endocrinos, paracrinos como
como proteínas y péptidos grandes, pero solo humorales contribuyen con la digestión.
podemos absorber aminoácidos y péptidos pequeños
(principalmente di y tripéptidos). Los carbohidratos - Un mecanismo endocrino involucra la
están presentes en la dieta como almidón, disacáridos liberación de un transmisor hacia la sangre.
y monosacáridos (como la glucosa). El intestino Por ejemplo, las proteínas en el estómago,
delgado sólo absorbe a los carbohidratos como que inducen la liberación de gastrina de las
monosacáridos, por lo cual la mayoría de los células G antrales, en donde la gastrina
carbohidratos de la dieta deben ser digeridos luego ingresa a la sangre y estimula la
químicamente antes de su absorción. secreción de H+ de las células parietales.
- Un mecanismo neural involucra la
LA DIGESTIÓN REQUIERE ENZIMAS SECRETADAS EN LA activación de nervios y neurotransmisores
BOCA, ESTÓMAGO, PÁNCREAS E INTESTINO DELGADO que tienen influencia sobre la actividad
La digestión consiste en convertir los nutrientes de la secretora o motora. Esto puede involucrar
dieta en formas que el intestino delgado sea capaz de el Sistema Nervioso Entérico, o el SNC. Por
absorber. Para los carbohidratos y lípidos, esos ejemplo, la activación del vago en respuesta
procesos son iniciados en la boca por enzimas al olor de la comida.
salivales y linguales: la amilasa para los carbohidratos - Un mecanismo paracrino consiste en la
y la lipasa para los lípidos. La digestión de proteínas liberación de un transmisor desde una
se inicia en el estómago por proteasas gástricas, célula sensora que afecta a las células
mientras que el resto de la digestión de lípidos en el vecinas sin ingresar a la sangre o activar
estómago ocurre como resultado de la ingestión de neuronas. Por ejemplo, la regulación de la
la lipasa lingual que tragamos, aunque también se secreción de HCl por las células parietales.
secreta algo de lipasa gástrica. La digestión de
Además de la respuesta primaria, que lleva a la
carbohidratos no involucra a ninguna enzima
liberación de una o más enzimas digestivas, existen
gástrica.
otras señales que terminan estas respuestas
La digestión se completa en el intestino delgado por secretoras. Neuronas Entéricas son importantes para
la acción de enzimas pancreáticas y enzimas que se la iniciación y terminación de las respuestas.
encuentran en el borde del lumen del intestino. Las
Estos 3 mecanismos funcionan de manera integrada.
enzimas pancreáticas, que incluyen a la lipasa,
quimiotripsina y amilasa son necesarias para la
ADEMÁS DE SU FUNCIÓN EN LA NUTRICIÓN, EL TRACTO
digestión de lípidos, proteínas y carbohidratos,
GI ES IMPORTANTE EN LA EXCRECIÓN Y BALANCE DE
respectivamente. Las enzimas en la superficie del
FLUIDOS Y ELECTROLITOS, Y EN LA INMUNIDAD
lumen del intestino delgado, como las disacaridasas y
dipeptidasas del borde intestinal, completan la Aunque sus roles principales son absorber y digerir
digestión de carbohidratos y proteínas. A esta nutrientes, el tracto GI también excreta material de
desecho. El material fecal incluye productos sin
digestión por las enzimas del borde se le llama
digestión de membrana. digerir o absorber de la dieta, bacterias colonizadoras
y sus productos metabólicos, y otros productos de
El material que se le presenta al intestino delgado excreción. Estos incluyen:
contiene, entonces, tanto lo ingerido en la dieta
como los productos de secreción del tracto GI. La 1. Metales pesados como el hierro y cobre
carga es mayor debido a la adición de estos (excretados vía bilis).
2. Aniones y cationes orgánicos, incluyendo
productos de secreción. La ingesta de la dieta en
fluido es de 1,5 a 2,5 L/día, y la carga de fluidos drogas, que son excretados por la bilis pero
presentada al intestino delgado es de 8 a 9 L/día. Este son pobremente (o no) absorbidos por los
aumento de volumen resulta de cantidades intestinos.
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Como se dijo antes, al intestino delgado se le - El plexo mientérico (o de Auerbach), que se
presentan 8 a 9 L/día de fluidos, que incluye casi 1 encuentra entre las capas musculares
L/día que es secretado por el mismo intestino. Casi circular y longitudinal a través del tracto GI,
toda esta agua es reabsorbida, ya sea en el intestino desde el extremo proximal del esófago
delgado o grueso, por lo tanto, las heces tienen hasta el recto.
cantidades relativamente pequeñas de agua
(~0,1L/día). La Diarrea (un aumento en la cantidad de El SNE es un circuito reflejo completo, y puede operar
líquido de las heces y peso >200 g/día) resulta de una por completo dentro del tracto GI, sin la participación
secreción de fluidos aumentada por el intestino ni de la médula espinal ni el cerebro. El SNE consiste
delgado o grueso, o bien una reabsorción de fluidos de circuitos sensoriales, conexiones interneuronales
disminuida por los intestinos. Un ejemplo clínico y neuronas secretomotoras. Las neuronas sensoriales
importante de la diarrea es el cólera, que puede ser (o aferentes) monitorean cambios en el lumen, como
fatal debido al desbalance de fluidos y electrolitos la distensión, química (pH, osmolalidad, nutrientes) y
que produce. Entonces, el tracto GI tiene un rol la estimulación mecánica. Estas neuronas sensoriales
importante en mantener el balance total de activan interneuronas, que transmiten la señal que
electrolitos y fluidos. activa a las neuronas eferentes secretomotoras.
Estas estimulan o inhiben un amplio rango de células
El tracto GI también contribuye a la función inmune. efectoras: células musculares lisas, células epiteliales
El sistema inmune mucosal, o tejido linfoide asociado que absorben o secretan fluidos y electrolitos, vasos
al intestino (GALT), consiste de agregados sanguíneos submucosales y células entero-
organizados de tejido linfoide (las Placas de Peyer) y endocrinas.
poblaciones difusas de células inmunes, que incluyen
linfocitos entre las células epiteliales del borde El funcionamiento independiente del SNE le ha dado
intestinal y linfocitos y mastocitos en la lámina vida al concepto de “minicerebro” GI. Se dice que el
propia. El GALT tiene 2 funciones principales: SNE tiene respuestas programadas para eventos
específicos, que son probablemente iniciados por
1. Proteger frente patógenos microbiales entradas sensoriales a las conexiones inter-
potenciales, como bacterias, protozoos y neuronales entéricas. Las respuestas controladas por
virus. el SNE pueden, sin embargo, ser moduladas por los
2. Permitir la tolerancia inmune a las ganglios autónomos, que se encuentran bajo la
sustancias inmunogénicas de la dieta y a las influencia de la médula espinal y el cerebro. Además,
bacterias que normalmente viven en el el SNE recibe entradas directamente desde el cerebro
lumen del intestino grueso. vía nervios parasimpáticos.
Este sistema es importante, debido a que el tracto GI LOS NTS DEL SNE QUE REGULAN LA FUNCIÓN EPITELIAL
es el área más grande del cuerpo en contacto Y MOTORA SON LA ACETILCOLINA, PÉPTIDOS Y AMINAS
potencial directo con material infeccioso, tóxico e BIOACTIVAS
inmunogénico. La ACh es el principal NT pregangliónico y
postgangliónico que regula tanto la función secretora
Ciertos procesos de defensa no-inmunológicos
y la actividad del músculo liso del tracto GI. Además
también son importantes en la protección contra
hay otros NTs presentes en las neuronas entéricas.
patógenos y en limitar el consumo de
Entre los péptidos, el péptido intestinal vasoactivo
macromoléculas del tracto GI. Estos son la secreción
(VIP) es importante en la inhibición del músculo liso
de ácido gástrico, la mucina intestinal, la peristalsis y
intestinal y la estimulación de la secreción de fluido
la barrera epitelial de permeabilidad de las células.
intestinal y electrolitos. Otras sustancias peptídicas,
como las encefalinas, somatostatina y la sustancia P,
REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN GI
y aminas como la serotonina (5-HT) y el óxido nítrico
EL SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO ES UN “MINI (NO) tienen roles importantes en la regulación GI.
CEREBRO”, CON NEURONAS SENSORIALES,
Se ha encontrado más de un NT por neurona del SNE,
INTERNEURONAS Y NEURONAS MOTORAS
lo que nos sugiere que la regulación de algunas
El Sistema Nervioso Entérico (SNE) es el principal
funciones celulares dependería de más de un NT.
mecanismo neural que controla la función
gastrointestinal, y es una de las 3 divisiones del
EL EJE CEREBRO-INTESTINO ES UN SISTEMA
sistema nervioso autónomo (SNA), junto a las
BIDIRECCIONAL QUE CONTROLA LA FUNCIÓN GASTRO-
divisiones simpática y parasimpática. El SNE tiene
INTESTINAL A TRAVÉS DEL SNA, HORMONAS GI Y EL
~100 millones de neuronas, lo que nos da un indicio
de su importancia. Se localiza sólo en tejido GI, y sus SISTEMA INMUNE
neuronas se encuentran principalmente, pero no El control neural del tracto GI es una función que no
exclusivamente, agrupadas en dos plexos: sólo es llevada a cabo por nervios intrínsecos (es
decir, del SNE), sino también por nervios extrínsecos
- El plexo submucoso (o de Meissner), que se al tracto GI. Estas vías están compuestas del sistema
encuentra en la submucosa, sólo en el nervioso parasimpático –y a menor extensión- del
intestino delgado y grueso.
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simpático, y se encuentran bajo control de los refinamiento de la regulación del proceso digestivo y
centros autónomos en la médula oblongada. provee un respaldo en caso de fallas del mecanismo
que asegura la integridad de la función GI en
La inervación parasimpática del tracto GI desde la situaciones de daño (como la enfermedad).
faringe hasta el colon distal es a través del nervio
vago; el tercio distal del colon recibe su inervación MOTILIDAD GASTROINTESTINAL
parasimpática desde los nervios pélvicos. Las fibras
pregangliónicas parasimpáticas usan la ACh como NT, CONTRACCIONES TÓNICAS Y RÍTMICA DEL MÚSCULO
y hacen sinapsis en algunas neuronas del SNE. Estas LISO SON RESPONSABLES DE LA AGITACIÓN, PERISTALSIS
son, entonces, fibras nerviosas postgangliónicas Y ACCIÓN COMO RESERVORIO
parasimpáticas, y sus cuerpos celulares son, La actividad motora del tracto GI tiene 3 funciones
entonces, el ganglio parasimpático. Estas fibras usan principales:
principalmente ACh como NT, pero hay otros NTs
presentes. El resultado de la estimulación 1. Produce contracciones segmentadas que se
parasimpática es un aumento en la secreción y asocian con un movimiento no propulsivo
motilidad. Los nervios parasimpáticos también tienen de los contenidos luminales, dando como
fibras aferentes, que llevan información a centros resultado una mezcla de estos (agitación),
autónomos en la médula desde los que potencia la digestión y absorción.
quimiorreceptores, osmoreceptores y receptores 2. Produce la propulsión, que es una ola
mecánicos en la mucosa. Este circuito se conoce progresiva de relajación, seguida de
como reflejo vagovagal. contracción. Las contracciones peristálticas
producen propulsión (movimiento
Las fibras pregangliónicas simpáticas al tracto GI propagado de la comida y sus productos
hacen sinapsis en neuronas postgangliónicas en los digestivos en dirección caudal). Esto resulta
ganglios prevertebrales. El NT de esta sinapsis es la en la eliminación del material sin digerir ni
ACh. Las fibras postgangliónicas simpáticas hacen absorber.
sinapsis en el SNE o inervan directamente células 3. Permite que algunos órganos huecos,
efectoras. especialmente el estómago e intestino
grueso, actúen como reservorios para
El tracto GI además se encuentra bajo el control de mantener el contenido luminal. Esto es
centros superiores del SNC, como por ejemplo la posible gracias a los esfínteres que separan
respuesta flight-or-fight, que reduce el flujo a los órganos del tracto GI.
sanguíneo al tracto GI, y la visión y olor de comida,
que aumenta la secreción de ácido gástrico. Todas estas funciones son alcanzadas principalmente
gracias a la actividad coordinada del músculo liso.
La comunicación entre el tracto GI y los centros
superiores del SNC es bidireccional. Por ejemplo, la Las propiedades eléctricas y mecánicas del músculo
CCK del tracto GI media la saciedad en el cerebro, y el liso intestinal requeridas para estas funciones
péptido liberador de gastrina, inhibe la secreción de incluyen a las contracciones tónicas y rítmicas de las
ácido gástrico cuando se inyecta experimentalmente células musculares lisas individuales. La contractilidad
a los ventrículos del cerebro. rítmica intrínseca es función del Vm de la célula
muscular lisa. El Vm puede oscilar en un rango sub-
Además de las comunicaciones “cableadas” umbral a baja frecuencia, llamado actividad de onda
involucradas en la entrada sensorial y la salida lenta, o alcanzar el umbral para iniciar un potencial
motora, la comunicación a través del eje cerebro- de acción verdadero. El efecto integrado de las ondas
intestino también requiere de la participación lentas y los potenciales de acción determina la
significativa del sistema inmune. La regulación actividad del músculo liso del tracto GI. La actividad
neuroinmune de la función epitelial y motora en el de onda lenta ocurre aparentemente a medida que
intestino delgado y grueso involucra principalmente a los canales regulados por Vm de Ca+2 despolarizan la
los mastocitos en la lámina propia del intestino, que célula y aumentan la [Ca+2]i, seguido de la apertura de
son sensibles a NTs, por lo cual pueden procesar los canales de K+ activados por Ca+2, que repolarizan
información del cerebro al SNE y responder a señales la célula.
de interneuronas del SNE. Además, monitorean las
aferencias sensoriales del lumen intestinal Estas actividades son reguladas en su mayoría por
participando en la respuesta inmune a antígenos estímulos neurales y hormonales. La modulación de
desconocidos. Los mediadores químicos liberados la contracción muscular lisa intestinal es
por los mastocitos (como la histamina) afectan principalmente función de la [Ca+2]i. Muchos
directamente a las células musculares lisas y agonistas regulan la [Ca+2]i vía: (1) activación de
epiteliales del intestino. GPCR, formación de IP3 y liberación de Ca+2 de
depósitos intracelulares o (2) apertura y cierre de
En conclusión, 3 componentes paralelos del eje canales de membrana de Ca+2. NTs excitatorios e
cerebro-intestino –el SNE, las hormonas GI y el inhibitorios modulan la [Ca+2]i del músculo liso y
sistema inmune- controlan la función GI. La entonces la contractilidad. La ACh es el NT de las
redundancia que proporcionan permite el neuronas motoras excitatorias, y el VIP y NO son los
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NTs de las neuronas motoras inhibitorias. Diferentes más alta de todos los esfínteres del tracto GI. Se
entradas neurales o hormonales probablemente encuentra controlado por el centro del tragado en la
aumentan (o disminuyen) la frecuencia con la que el médula, vía los pares craneales V, IX, X y XII. Además,
Vm excede el umbral y produce un potencial de acción La respiración y la deglución se encuentran
y por tanto aumenta (o disminuye) la contractilidad íntimamente relacionadas. El UES se cierra durante la
muscular. inspiración, mandando el aire hacia la glotis y lejos del
esófago. Al tragar, pasa lo contrario, se cierra la glotis
Un factor adicional y único en el control regulatorio y se inhibe la respiración, pero se relaja el UES. Esto
antes mencionado es la activación de receptores permite la entrada de la comida al esófago y no hacia
químicos y mecánicos mucosales por parte de los las vías aéreas.
contenidos luminales, lo que induce la liberación
hormonal o estimula al SNE y controla la función ESFÍNTER ESOFÁGICO INFERIOR (LES)
muscular lisa. Separa al esófago del estómago. Se compone de
músculo liso especializado, distinto del adyacente
SEGMENTOS DEL TRACTO GI TIENEN ARREGLOS tanto anatómica como farmacológicamente. Sus
LONGITUDINALES Y CIRCULARES DE MÚSCULO, Y ESTÁN funciones principales son: (1) permitir el movimiento
SEPARADOS POR ESFÍNTERES, QUE SON MÚSCULO coordinado de la comida ingerida hacia el estómago
CIRCULAR ESPECIALIZADO desde el esófago después de tragar y (2) prevenir el
Las capas musculares del tracto GI son casi todas de reflujo de los contenidos gástricos hacia el esófago.
músculo liso, pero existen excepciones, ubicadas en Tanto la deglución como la distención esofágica
el esfínter esofágico superior (UES), el tercio superior resultan en una baja de la presión del LES respecto a
del esófago y el esfínter anal externo, todas de la intragástrica, permitiendo la entrada de la comida
músculo estriado. Las capas musculares lisas se al estómago. La relajación del LES está mediada por
organizan en una capa circular interna y una el nervio vago y las propiedades intrínsecas del
longitudinal externa. Entre ambas están los ganglios músculo liso (efecto inhibitorio del VIP y NO).
mientéricos del SNE.
Una presión de descanso disminuida del LES resulta
Los segmentos del tracto GI a través de los cuales frecuentemente en reflujo gastroesofágico, que
pasan los alimentos son órganos huecos, con baja podría causar esofagitis. Defectos en la relajación del
presión. Este tubo se encuentra especializado en su LES causan acalasia, que resulta frecuentemente en
longitud, y entre los distintos segmentos del tubo se una dilatación esofágica y disfagia.
ubican arreglos especializados de músculo circular,
los esfínteres, que separan las distintas porciones de La distensión del esófago (sin haber tragado) gatilla
este. Los esfínteres funcionan como barreras al flujo, contracciones esofágicas propulsivas distales al sitio
manteniendo una presión de descanso positiva, que de la distensión, así como la relajación del LES. El
sirve para separar los órganos adyacentes, en los reflujo de los contenidos gástricos a la parte inferior
cuales prevalecen presiones menores. Los esfínteres, del esófago produce esa distensión, sin haber
por tanto, regulan el flujo tanto anterógrado (hacia tragado, y gatilla la misma respuesta. La peristalsis
delante) como retrógrado (en reversa). Como regla iniciada por el acto de tragar se denomina peristalsis
general, definiremos que los estímulos próximos a un primaria, mientras que la peristalsis secundaria es
esfínter causarán su relajación, mientras que aquella gatillada por la distensión esofágica. Las
estímulos distales al esfínter causarán su contracción. contracciones esofágicas después de tragar están
reguladas por el centro del tragado medular, los
Los esfínteres son efectivas válvulas de un solo plexos esofágicos intramurales, el vago y procesos
sentido. Por ejemplo, la deglución causa la relajación miogénicos intrínsecos.
del UES, mientras que el LES permanece contraído.
Sólo cuando el UES vuelve a su presión de descanso ESFÍNTER PILÓRICO
el LES comienza a relajarse, unos ~3 s después de El píloro es el esfínter que separa el estómago del
tragar. Fallas en la actividad de los esfínteres se duodeno. Su presión regula, en parte, el vaciamiento
asocian frecuentemente a alteraciones en estos gástrico, y previene el reflujo duodenal-gástrico. Sin
procesos de regulación. embargo, es muy pequeño, y, por tanto, su
funcionamiento como barrera es bastante pobre. El
LA LOCALIZACIÓN DE UN ESFÍNTER DETERMINA SU estómago, duodeno, tracto biliar y páncreas
FUNCIÓN (relacionados además embriológicamente) funcionan
Hay 6 esfínteres en el tracto GI. Cada uno tiene entonces como una unidad. De hecho, la contracción
distintas presiones de descanso y distintas coordinada del antro, píloro y duodeno (a veces
respuestas a distintos estímulos. Hay un esfínter referido como unidad agrupada antroduodenal) es
adicional, el de Oddi, que regula el movimiento del más importante que la presión producida por el
ducto biliar común al duodeno. músculo liso del esfínter pilórico per sé.
ESFÍNTER ESOFÁGICO SUPERIOR (UES) ESFÍNTER ILEOCECAL
Separa a la faringe y a la parte superior del esófago. Separa al íleon y al colon. Mantiene una presión de
Es de músculo estriado y tiene la presión de descanso descanso positiva y se encuentra bajo el control del
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nervio vago, nervios simpáticos y el SNE. La
distensión del íleon produce la relajación del esfínter,
mientras que la distensión del colon proximal
(ascendente) causa la contracción del esfínter
ileocecal. Como consecuencia, el flujo ileal hacia el
colon está regulado por los contenidos luminales y la
presión, tanto proximal como distal al esfínter.
ESFÍNTERES ANALES INTERNO Y EXTERNO
El “esfínter anal” consiste en verdad de dos
esfínteres separados, uno interno y otro externo,
compuestos de distintos tipos de músculo. El esfínter
interno tiene músculo liso circular y longitudinal, y se
encuentra bajo control involuntario. El esfínter
externo, que rodea al recto, contiene sólo músculo
estriado, pero se encuentra controlado por
mecanismos voluntarios e involuntarios. La alta
presión de descanso del esfínter anal como un todo
refleja predominantemente el tono de descanso del
esfínter anal interno. La distensión del recto, tanto
por contenidos del colon (heces), o experimental,
gatilla el reflejo rectoesfintérico relajando el esfínter
anal interno. Si no se desea defecar, se mantiene la
continencia por un reflejo involuntario (vía la médula
espinal sacra), que contrae el esfínter anal externo. Si
se desea defecar, ocurren una serie de eventos tanto
involuntarios como voluntarios, como la relajación de
ambos esfínteres anales, la contracción de los
músculos de la pared abdominal y la relajación de los más distales del intestino delgado o grueso, o para su
músculos de la pared pélvica. Produciendo entonces eliminación en las heces. La propulsión peristáltica
flexión de cadera y una baja en el ángulo del piso ocurre como resultado de la contracción del músculo
pélvico, que facilita la defecación al minimizar el circular y la relajación del longitudinal en el segmento
ángulo entre el recto y el ano. Si se necesita (o desea, propulsivo (o upstream), junto a la relajación del
aunque es dudoso) retrasar voluntariamente la circular y la contracción del longitudinal en el
defecación, la contracción voluntaria del esfínter anal segmento downstream que recibe. Entonces, el
externo es usualmente suficiente para ganarle a la músculo circular participa tanto en los movimientos
serie de reflejos gatillados por la distensión rectal. de mezcla y propulsión.
LA MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO PRODUCE DOS El Vm de los miocitos lisos intestinales consiste de
MOVIMIENTOS: EL DE MEZCLA Y EL PROPULSIVO, Y SU
actividad de onda lenta y potenciales de acción
verdaderos. Los patrones de actividad eléctrica y
PATRÓN TEMPORAL DIFIERE EN LOS CICLOS AYUNO-
mecánica son distintos en los estados de ayuno y
ALIMENTACIÓN
alimentación. En el estado de ayuno, el intestino
La actividad motora del intestino produce dos
delgado se encuentra relativamente quieto, pero
movimientos distintos: el de mezcla y el de
exhibe cambios rítmicos y sincronizados en su
propulsión del bolo de contenidos luminales. Ambos
actividad eléctrica y motora, lo que se llama complejo
movimientos se encuentran relacionados con los
migrante motor (MMC) o mioeléctrico inter-
roles digestivos y absortivos del intestino. El de
digestivo, ocurre en humanos a intervalos de 90-120
mezcla, acompañado de contracciones segmentarias
min y consiste de 4 fases: (1) un periodo quieto
no propulsivas, produce la mezcla de los contenidos
prolongado, (2) un periodo de aumento de la
luminales con las secreciones pancreáticas, biliares y
frecuencia de los PA y contractilidad, (3) un periodo
del intestino delgado, potenciando la digestión de los
de actividad eléctrica y mecánica peak que dura unos
nutrientes en el lumen. Estas contracciones
minutos y (4) un periodo en que la actividad baja y se
segmentarias también disminuyen la capa de agua
une con el periodo quieto siguiente. Durante el
quieta adyacente a las membranas apicales de las
periodo interdigestivo, las partículas con diámetros
células del intestino delgado, promoviendo la
mayores a 2 mm pueden pasar desde el estómago
absorción. Los movimientos de mezcla ocurren luego
hacia el duodeno, permitiendo de esta manera el
de comer, y son el resultado de las contracciones de
vaciamiento del material ingerido del estómago
músculo liso circular. Este movimiento no produce el
(como huesos o monedas) que no pudo ser reducido
avance del bolo. La propulsión, acompañada por
a un tamaño menor a 2 mm. Las contracciones
contracciones peristálticas propagadas, que resulta
propulsivas lentas que caracterizan a las fases 2 a 4
en movimiento de los contenidos luminales en
de los MMCs limpian el intestino delgado de su
dirección caudal, ya sea para su absorción en sitios
contenido residual (que incluye comida sin digerir,
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bacterias, células sueltas y secreciones intestinales, proximal (o ascendente y transversa) del colon es el
pancreáticas y biliares). Los MMCs usualmente se lugar donde ocurre la mayor parte de la absorción de
originan en el estómago y viajan hacia la parte distal fluidos y electrolitos, y donde la fermentación por
del íleon, pero un ~25% se inicia en el duodeno y la bacterias ocurre. La parte distal (o descendente y
parte proximal del yeyuno. rectosigmoídea) del colon es donde ocurre la
desecación final y el almacenamiento del material
La alimentación termina con los MMCs y comienza hasta su expulsión en la defecación.
con el patrón motor del estado alimentado. Lo que
sucede de ahí en adelante no se encuentra tan bien Al contrario de lo que observamos en el intestino
estudiado como los MMCs, pero se sabe que delgado, en el colon no se ven patrones distintos en
continúa con movimientos de mezcla (contracciones los ciclos de ayuno y alimentación. Las contracciones
segmentarias) que benefician la digestión y absorción colónicas, eso sí, si se ven reguladas por factores
y contracciones peristálticas (propulsión). miogénicos, neurogénicos y hormonales. El control
parasimpático de los 2/3 proximales del colon es
Los factores que regulan la transición entre ambos mediado por el nervio vago, mientras que el control
estados varían entre especies, e involucran parasimpático del colon descendente y recto-
interacciones muy complejas entre múltiples sigmoideo es mediado por los nervios pélvicos que se
mediadores probables. Sin embargo, hay evidencia originan en la médula espinal sacra.
clara que apoya el rol del SNE, uno o más factores
humorales y la inervación extrínseca del tracto GI en El colon proximal tiene 2 tipos de actividad motora:
la regulación de esta transición. Un determinante segmentación no propulsiva y peristalsis en masa. La
principal del patrón MMC es la motilina, sintetizado segmentación no propulsiva se genera por actividad
en la mucosa duodenal y liberado justo antes del de onda lenta que produce contracciones de la
inicio de la fase 3 del ciclo MMC. No parece tener un musculatura circular que mezcla los contenidos
rol en el patrón alimentado, pero se observa en este colónicos y los mueve hacia el ciego. Estas
estado. La inducción del patrón alimentado ocurre contracciones le dan la apariencia al colon de
principalmente por acción del nervio vago, el segmentos o haustras. Durante esta fase de mezcla,
contenido calórico y el tipo de comida ingerida. el material se retiene en la porción proximal del
intestino grueso por periodos relativamente largos, y
LA MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO LE PROPORCIONA la absorción de fluidos y electrolitos continúa. De una
MOVIMIENTO PROPULSIVO Y FUNCIÓN DE RESERVORIO a tres veces por día ocurre la peristalsis en masa, en
El intestino grueso humano tiene 4 funciones que una porción de los contenidos colónicos se
principales: propulsa hacia distal unos 20 cm o más. Son la forma
principal de motilidad propulsiva en el colon y
1. El colon absorbe grandes cantidades de podrían ser gatillados por la alimentación. Durante la
fluidos y electrolitos, y convierte el peristalsis en masa desaparecen las haustras, vuelven
contenido ileocecal líquido en heces sólidas a aparecer cuando la peristalsis en masa termina.
o semisólidas.
2. El colon absorbe ávidamente los ácidos En el colon distal la actividad motora principal es la
grasos de cadena corta formados por el segmentación no propulsiva. Acá ocurre la
catabolismo (o fermentación) de los desecación final de los contenidos colónicos, también
carbohidratos de la dieta que no se se almacenan hasta que una peristalsis en masa los
absorben en el intestino delgado. manda al recto. El recto en sí se mantiene casi vacío
3. Almacena el contenido colónico. por la segmentación no propulsiva, hasta que una
4. Elimina sus contenidos de manera regulada peristalsis en masa lo llena, lo que gatilla una serie de
y controlada, bajo control voluntario. reflejos en los esfínteres anales (interno y externo)
que llevan a la defecación.
Para lograr realizar estas funciones, el intestino
grueso funciona como 2 órganos distintos. La parte
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