Mecanismos fisiologicos de regulacion osmotica

1. Regulación ionosmótica y
ureosmótica
Fisiología animal
M. en C. Raúl Herrera Fragoso

2. REGULACION IONOSMOTICA
• Esta estrategia osmorreguladora es característica de los agnatos
mixinoideos.
• Son peces primitivos, exclusivamente marinos, cuyos fluidos
corporales son isosmóticos con respecto medio, siendo esta alta
osmolaridad debida fundamentalmente a las elevadas
concentraciones plasmáticas de Na+ y Cl-, que se asemejan a las del
agua de mar (situación única entre todos los vertebrados).
• Es decir, presentan igual osmolaridad (isoosmóticos) que el agua de
mar pero distinta concentración de algunos iones (por lo que deben
poseer mecanismos de regulación iónica).

3. REGULACION IONOSMOTICA
• Es de destacar que, aunque los fluidos corporales de los mixines
son isosmóticos respecto al agua de mar, estos animales no son
completamente isoiónicos.
• Los niveles plasmáticos de K+, Ca++, Mg++ y SO4
= son inferiores a
los del agua de mar, mientras que las concentraciones de Na+ y Cl-,
en compensación, son superiores.

4. • Estos pequeños gradientes, se
mantienen gracias a la actividad
osmorreguladora de los riñones y de
las numerosas glándulas mucosas
presentes en el tegumento.
• La orina y las secreciones mucosas
están enriquecidas en K+ e iones
divalentes (mayor concentración
que en el plasma) y empobrecidas
en Na+ y Cl-.
• Los mixínidos poseen los riñones
más primitivos de todos los
vertebrados.
• Están constituidos por 15 a 20 pares
de nefronas dispuestas
segmentariamente a lo largo de la
cavidad del cuerpo.
• Producen una orina isosmótica con
el plasma.
REGULACION IONOSMOTICA

5. • La participación de algún proceso activo en la formación de orina
por el glomérulo, donde Na+ y el Cl- son reabsorbidos, mientras que
el K+ y los iones divalentes son secretados a la orina.
• Los mecanismos osmorreguladores de los mixínidos están
restringidos al mantenimiento de los niveles plasmáticos de iones
específicos.
• La conservación del agua no es un problema para estos animales,
ya que son isosmóticos con su entorno.
REGULACION IONOSMOTICA

6. REGULACION UREOSMOTICA
• Esta regulación es típica de elasmobranquios y del celacanto.
• Estos animales son hipoosmóticos respecto a algunos iones (ejemplo: sodio y
cloro) (regulación iónica), pero presentan igual osmolaridad que el medio (son
isoosmóticos) gracias a la acumulación de otras sustancias (urea y óxido de
trimetilamina).
• Estos peces, al igual que la mayoría de los vertebrados, mantienen
concentraciones iónicas en sus líquidos corporales muy inferiores a las del agua
del mar. Sin embargo, gracias a la acumulación de grandes cantidades de urea y
de óxido de trimetilamina, la osmolaridad total de sus fluidos corporales es
ligeramente superior a la del agua del mar, por lo que no sólo no pierden agua
sino que incluso consiguen una pequeña ganancia osmótica de agua del medio,
agua que utilizan para la formación de la orina y otras secreciones.

7. • En los reguladores ureosmóticos, los grupos aminos
derivados del catabolismo de los compuestos
orgánicos nitrogenados, son convertidos en urea
por acción de los enzimas hepáticos del ciclo de la
ornitina-urea.
• Algunos estudios parecen demostrar que la
tolerancia bioquímica a la urea está mediada por el
óxido de trimetilamina; puesto que la urea sola
inhibe in vitro a los sistemas enzimaticos de
elasmobranquios, sin embargo, este efecto se
neutraliza cuando se añade al medio de incubación
óxido de trimetilamina, en una proporción similar a
la existente en los líquidos corporales de los
reguladores ureosmóticos (2:1 urea:óxido de
trimetilamina).
REGULACION UREOSMOTICA
Nota:
Niveles de urea muy inferiores a los existentes en elasmobranquios y celacanto serían letales para la mayoría de los demás
vertebrados (la urea rompe las interacciones hidrofóbicos necesarias para el mantenimiento de la estructura tridimensional
de las proteínas, por lo que ejerce un potente efecto inhibidor sobre la actividad enzimática).

8. • El mantenimiento de los altos niveles de urea en los líquidos corporales de los elasmobranquios es el
resultado de tres procesos:
▫ 1) síntesis continua en el hígado.
▫ 2) baja permeabilidad del epitelio branquial a la urea.
▫ 3) intensa reabsorción en los túbulos renales, merced a la posesión de un segmento tubular
intermedio (segmento proximal II) excepcionalmente extenso (hasta 8 cm de longitud).
REGULACION UREOSMOTICA
Nota:
Aunque los elasmobranquios,
gracias a la acumulación de
solutos orgánicos, han resuelto
sus problemas de economía
hídrica (problemas osmóticos),
deben afrontar el problema de
la ganancia pasiva de sales,
principalmente NaCl, a través
del epitelio branquial
(recuérdese que son
hipoiónicos).

9. • Los mecanismos osmorreguladores de los elasmobranquios deben dirigirse
fundamentalmente hacia la excreción de NaCl. Los órganos efectores de la
regulación iónica son:
▫ a) las branquias,
▫ b) los riñones, y
▫ c) la glándula rectal.
• La excreción branquial de NaCl debe realizarse mediante un mecanismo
activo, ya que la concentración plasmática de estos iones es menor que la
del agua marina.
• Esta excreción depende de la actividad Na+,K+-ATPasica presente en las
células de cloruro. Sin embargo, la concentración de estos transportadores
es muy pequeña comparada a la que existe en teleósteos marinos.
De este modo, parece claro que las branquias no es el principal órgano
osmorregulador en elasmobranquios.
REGULACION UREOSMOTICA

10. Elasmobranquios de agua dulce
• Los únicos elasmobranquios considerados
como de agua dulce son las rayas
pertenecientes a la familia
Potamotrygonidae (Potamotrygon,
Elipesurus y Disceus), localizados en la
cuenca de los ríos Amazonas y Orinoco.
• En este grupo se ha reducido muy
drásticamente síntesis de urea, así como la
capacidad de reabsorción en el túbulo renal.
Esto es lógico, pues en un ambiente
hipoosmótico no es necesario la síntesis de
la urea (proceso energéticamente muy
costoso).
• Las características osmóticas de estos
animales son similares a la que presentan
los teleósteos de agua dulce: son
hiperosmóticos e hiperiónicos respecto al
medio ambiente donde viven. Esto origina:
▫ i) una ganancia de agua que se elimina por
medio de una alta producción de orina,
▫ ii) una pérdida de iones que se dificulta
mediante una reducción en la
permeabilidad iónica de las superficies
respiratorias.

11. • Actualmente se desconocen los mecanismos para la captación
activa de iones desde el medio (deben de existir).
• Por otra parte, la glándula rectal es vestigial, pues no es necesaria
en este ambiente (esto indica el origen marino de estos
elasmobranquios).
Elasmobranquios de agua dulce

12. Elasmobranquios eurihalinos
• Los elasmobranquios eurihalinos son también
escasos. Entre ellos se encuentran las siguientes
especies: Potamotrygon microdon,
Carchahinus melanopterus, Dasyatis uarnak y
Hypolophus sephen. El Carcharhinus
nicaraguensis considerado una especie de agua
dulce residente en el lago Nicaragua se
demostró que era idéntico al Carcharhinus
leucas y que existía una comunicación entre
este lago y el océano (aparentemente toman un
“bus” para visitar a sus parientes), lo que
permitía el movimiento de esta especie entre
ambos ambientes.
Como regla general cuando estos elasmobranquios
invaden aguas salobres y/o dulces:
▫ i) reducen la producción de urea, aunque sus
niveles son todavía muy altos respecto a los
niveles de las especies de agua. Cuando vuelven
a agua salada recuperan su capacidad normal
de síntesis de urea.
▫ ii) reducen su capacidad de excreción de iones
a nivel renal y de la glándula rectal.
▫ iii) incrementan su capacidad de producción de
orina.