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2.1. Glucólisis.
La glucolisis o ruta de Embden-M...
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Figura 10. Formación de la Acetil Coenzima A y Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs produce dos moléculas de...
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En resumen, la cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un dona...
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Metabolismo 2015

  1. 1. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 1 METABOLISMO Anabolismo Catabolismo Se construyen o sintetizan sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas o moléculas más sencillos. Se requiere energía. Ejemplos: • Fotosíntesis. • Quimiosíntesis. • Síntesis de proteínas. • Síntesis de ácidos nucleicos. Se disgregan y oxidan biomoléculas complejas en sustancias más sencillas. Se produce energía. Ejemplos: • Fermentación. • Respiración celular • Glicólisis 1. PROCESOS ANABÓLICOS 1.1. La Fotosíntesis. La reacción química general más sencilla para la fotosíntesis es: Luz solar Clorofila 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 ATP En las plantas terrestres la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de los cloroplastos, y la mayoría se encuentran en las hojas, en una sección de éstas llamada mesófilo. La hoja obtiene del aire el CO2 para la fotosíntesis, que ingresa a través de unas estructuras llamadas estomas (del griego boca), que se abren y cierran a intervalos adecuados Figura 1. Estoma Constituye un conjunto de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en los seres vivos. Al conjunto de estas reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica, que a su vez se dividen en dos procesos conjugados: anabolismo y catabolismo. Es el proceso mediante el cual los seres autótrofos (plantas, algas eucariotas y ciertos tipos de procariotas) producen sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas como dióxido de carbono y agua, utilizando una pequeña fracción de la luz solar Ostiolo Células oclusivas
  2. 2. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 2 Los cloroplastos son organelas que consisten en una doble membrana externa que encierran un medio semilíquido, el estroma. Incrustadas en el estroma se encuentran unas bolsas membranosas interconectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. A la pila de tilacoides se le llama grana. Figura 2. Representación del cloroplasto. Pa efectos de estudio, la fotosíntesis se divide en dos tipos de reacciones: 1.1.1. Reacciones dependientes de la luz (que también se les conoce como fase clara o reacción de Hill), ocurren en las membranas de los tilacoides, e intervienen dos fotosistemas: a) Fotosistema II. Genera ATP. Los fotones son absorbidos y la energía se transfiere a los electrones en las moléculas de la clorofila a del centro de reacción, que absorbe longitudes de onda de 680nm (P680); la descomposición del agua suministra los electrones necesarios al centro de reacción. Estos electrones energéticos salen del centro de reacción hacia una cadena transportadora de electrones, donde parte de esa energía genera ATP. Es decir, en el fotosistema II se genera ATP y por descomposición del H2O se libera oxígeno (O2) y el catión H+ que será luego utilizado en el fotosistema I. b) Fotosistema I. Genera NADPH. La luz incide en las moléculas de pigmento de 700nm (P700) del centro de reacción, las cuales expelen electrones de alta energía que pasan a la cadena transportadora de electrones, que es más corta, y finalmente se transfieren al aceptor de electrones NADP+. La molécula portadora de energía NADPH se forma cuando cada molécula de NADP+ capto dos electrones energéticos y un ión hidrógeno (del fotosistema II). Figura 3. Reacciones dependientes de la luz.
  3. 3. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 3 1.1.2. Reacciones independientes de la luz, que ocurren en el estroma de los cloroplastos. Es también llamado ciclo C3 ó ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin- Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis). Consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley, mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADP+H+ ). En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono. Para efectos de estudio estas reacciones se pueden dividir en tres grandes pasos: Fijación del carbono: La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica de cinco carbonos (ribulosa-1,5-bifosfato), se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Mediante esta unión se crea un compuesto inestable de seis carbonos, que inmediatamente se divide por la mitad y forma dos moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA). Los tres carbonos del PGA le dan su nombre al ciclo C3. Síntesis del fosfogliceraldehido (G3P ó PGAL): en una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energía donada por el ATP y NADPH (que se generó en las reacciones dependientes de luz), se utiliza para convertir el PGA en Gliceraldehido 3 fosfato (G3P). RESUMEN Los pigmentos de clorofila y carotenoide del fotosistema II abdorben luz (680nm), que es utilizada para dar energía y arrojar electrones desde las moléculas de clorofila a del centro de reacción. Los electrones pasan a lo largo de la cadena transportadora de electrones adyacente, donde liberan energía. Una parte de ésta se emplea para crear un gradiente de ion hidrógeno a través de la membrana de tilacoides que se usa para impulsar la síntesis de ATP. Las clorofilas carentes de electrones del centro de reacción del Fotosistema II, remplazan sus electrones descomponiendo las moléculas de agua. El H+ que resulta, se usa en el Fotosistema I para producir NADPH, y se genera gas oxígeno como un producto del Fotosistema II. La luz también es absorbida en el Fotosistema I, el cual provee electrones energéticos de sus clorofilas del centro de reacción, que absorben la longitud de onda de 700nm (P700). La cadena transportadora de electrones recoge estos electrones energéticos, y su energía es captada por el NADP para, junto con el H+ producto del Fotosistema II, formar NADPH. Los productos de las reacciones dependientes de la luz son: ATP, O2 y NADPH.
  4. 4. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 4 Regeneración de la Ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP): mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas que requieren de energía de ATP, se emplea el G3P para regenerar la RuBP del inicio del ciclo. Las dos moléculas restantes de G3P se usarán para sintetizar glucosa y otras moléculas que requiere la planta. Figura 4. Visión global del ciclo de Calvin-Benson. Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación: 6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H + + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP + + 18ADP + 18 Pi Esta ecuación representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2. Ribulosa 1-5 bifosfato (2) 3-fosfoglicerato (PGA) 1-3 bifosfoglicerato Gliceraldehido 3 fosfato (G3P) (PGAL) Ribulosa 5 fosfato Resumen Para la síntesis de una molécula de glucosa mediante el ciclo de Calvin-Benson, seis moléculas de RuBP captan seis moléculas de CO2. Una serie de reacciones impulsadas por la energía del ATP y NADPH, producen 12 moléculas de G3P. Las moléculas de G3P se unen para formar una molécula de glucosa. La energía de 6 moléculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis moléculas de RuBP para completar una vuelta del ciclo. Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y transportadores de energía agotada (ADP y NADP), que se recargarán durante las reacciones dependientes de luz. CO2 RuBisCO ATP ADP NADPH NADP ATP ADP
  5. 5. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 5 1.1.3. OTRAS VÍAS DE INCORPORACIÓN DE CARBONO 1.1.3.1. C4 o Vía de 4 carbonos La vía de 4 carbonos, vía C4 o ruta C4, también denominada vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del dióxido de carbono en las células del mesófilo de la planta, pero el CO2, en lugar de utilizarse inmediatamente en el ciclo de Calvin-Benson, reacciona con el fosfoenolpiruvato (PEP) gracias a la catálisis de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El producto final de la reacción entre el PEP y el CO2 es el oxalacetato, que posteriormente se convierte en malato. El malato se transporta hacia las células de la vaina, donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato. Este último pasa nuevamente al mesófilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato, para quedar nuevamente disponible para el ciclo. Figura 5. Vía de C4 (Hatch-Slack) La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la RuBisCO encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la pérdida de energía y de CO2 a través de la fotorrespiración. Incluso las moléculas de dióxido de carbono generadas por la fotorrespiración se reutilizan a través del PEP, que captura aquellas en el mesófilo para que ingresen al ciclo de Calvin. Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono se denominan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum officinarum), la grama invasora (Cynodon dactylon), el sorgo (Sorghum spp) y el amaranto (Amaranthus spp). CO2
  6. 6. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 6 1.1.3.2. VÍA CAM (Metabolismo ácido de las crasuláceas) El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las crasuláceas, de ahí su nombre. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal. Día (fase II) Noche (fase I) Mesofilo Cloroplasto CO2 Vacuola Figura 6. Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la derecha, fase I) y durante el día (a la izquierda, fase II). PEP Fosfoenolpiruvato. PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa. Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente: 1) Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche. 2) Descarboxilación del ácido málico. Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilación. Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas); esto es PEP PEPc Ácido málico CO2 Ciclo de Calvin-Benson
  7. 7. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 7 debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico). Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo. 1.1.4. Factores que influyen en la fotosíntesis. En el rendimiento de la fotosíntesis influyen diversos factores: la temperatura, la concentración de dióxido de carbono, la concentración de oxígeno, la intensidad luminosa, la falta de agua, el tiempo de iluminación y el color de la luz. 1.1.4.1. Factores externos: principalmente son la luz solar, el agua, la temperatura y el CO2. La luz: puede afectar la fotosíntesis por tres de sus propiedades: calidad, cantidad y fotoperiodo. La luz blanca contiene todo el espectro visible y la calidad de luz necesaria para estimular los pigmentos fotosintéticos. La cantidad de luz se refiere a la intensidad luminosa; cuando ésta aumenta la fotosíntesis también lo hace, pero si la intensidad de la luz es excesiva ésta frena el proceso fotosintético. El fotoperiodo o duración de la luz, es decir las horas de exposición a la luz durante el día, son también un factor importante para la fotosíntesis; en invierno septentrional o en el austral, por ejemplo, la menor cantidad de luz reduce la tasa fotosintética, por lo que las plantas consumen sus reservas. La disponibilidad de agua: este factor afecta cuando las células fotosintéticas sufren deficiencias. Corresponde principalmente al agua capilar absorbida por las raíces. La temperatura: es un factor ambiental muy variable; como los anteriores puede variar durante el día o a lo largo de un año. Los diferentes climas hacen variar la temperatura. Existen plantas de zonas frías que pueden realizar fotosíntesis a 0ºC y otras adaptadas a altas temperaturas (como las plantas del desierto o plantas C4) que producen fotosíntesis entre los 15 y 35º C. En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña comparada con la concentración de oxígeno, la misma enzima cataliza la reacción de la RuDP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración, por el cual los glúcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH. Es por esta razón que en cultivos en invernaderos es frecuente la fertilización con CO2 para mejorar la actividad fotosintetizadora del cultivo. 1.1.4.2. Factores internos: se deben principalmente a la estructura de la hoja, es decir, en las hojas influye el grosor de la cutícula, la epidermis, el número de estomas y los espacios entre las células del mesófilo Estos factores influyen directamente en la difusión del CO2 y O2 y también en la pérdida de agua. Cuando la actividad fotosintética es alta se produce
  8. 8. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 8 mucha glucosa, la cual es almacenada como almidón en los cloroplastos: esto inhibe las reacciones fotosintéticas. 1.1.5. Importancia biológica de la fotosíntesis. La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos: a) La síntesis de materia orgánica (biomasa) a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. b) Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por todos los seres vivos. c) En la fotosíntesis se libera oxígeno como subproducto, que es necesario para ser utilizado en la respiración aerobia como oxidante, en los diferentes seres heterótrofos, principalmente los animales como aves, mamíferos, peces, anfibios y reptiles. d) La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera terrestre primitiva, que era anaerobia y reductora, lo que permitió la existencia de las diferentes formas de vida que conocemos actualmente. e) De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural, que es la energía que mueve las diferentes actividades económicas del ser humano. f) El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis. Se puede concluir que la diversidad de vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis 1.2. La Quimiosíntesis. 1.2.1. Fases de la quimiosíntesis. En la quimiosíntesis se diferencian dos fases: 1.2.1.1. Primera fase: corresponde a la oxidación de sustancias inorgánicas, donde compuestos como NH3, NO2 - , H2, H2S, S, Fe2+ , entre otras, permite generar un gradiente de protones, entre el citoplasma y el espacio periplasmático, capaz de impulsar la ATP sintasa, formándose ATP mediante un proceso de fosforilación oxidativa. Parte de ese ATP hará posible un flujo inverso de electrones, gracias al que se obtiene NADH (raramente NADPH). 1.2.1.2. Segunda fase: es coincidente o muy semejante a la fase oscura de la fotosíntesis. Así, la fijación del CO2 ocurre generalmente a través del ciclo de Calvin; y el nitrógeno se obtiene a partir de la reducción de nitratos. Sustrato inorgánico Producto inorgánico NH3, H2, H2S, S, Fe2+ NO3 - , H2O, SO4 2- , Fe3+ Energía (ATP, NADH) Sustancias inorgánicas Compuestos orgánicos CO2, N2, NO3 - , SO4 2- Figura 7. Etapas de la quimiosíntesis. La quimiosíntesis es un proceso metabólico realizado únicamente por algunas bacterias autótrofas. Consiste en la obtención de energía (ATP) a partir de la oxidación de diversas sustancias inorgánicas; y el posterior uso de esa energía para transformar sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos. oxidación O2 reducción
  9. 9. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 9 1.2.2. Clases de bacterias quimiosintéticas. Lo particular de la quimiosíntesis es la primera fase, la obtención de energía mediante la oxidación de sustancias inorgánicas. Por ello, las bacterias quimiosintéticas se clasifican dependiendo del sustrato inorgánico que utilicen. 1.2.2.1. Bacterias del nitrógeno. Son bacterias comunes en los suelos e imprescindibles para el correcto desarrollo del ciclo del nitrógeno. Se diferencian dos grupos: a) Bacterias que transforman el amoníaco en nitritos. Por ejemplo Nitrosomonas. 2 NH3 + 3O2 ——> 2 NO2 - + 2 H+ + 2 H2O + energía b) Bacterias que transforman los nitritos en nitratos. Por ejemplo Nitrobacter. 2 NO2 - + 1/2 O2 ——> 2 NO3 - + energía Ambos grupos de bacterias trabajan ecológicamente unidos, uno a continuación del otro, y hacen posible la nitrificación del amoníaco. Figura 8. Ciclo ecológico del nitrógeno 1.2.2.2. Bacterias incoloras del azufre. Viven en las aguas residuales de las poblaciones, así como en emanaciones hidrotermales y en otros ambientes con H2S y otros derivados del azufre, oxidando estos sustratos para obtener energía. No se deben confundir con las sulfobacterias verdes o purpúreas, que utilizan H2S, pero son fotosintéticas. H2S + ½ O2 ——> S + H2O + energía 2 S + 2 H2O + 3 O2 ——> 2 S04 2- + 4 H+ + energía 1.2.2.3. Bacterias del hierro. Viven en aguas ricas en sales ferrosas que oxidan a férricas. Por ejemplo Ferrobacillus. 4 Fe2+ + 4 H+ + O2 ——— > 4 Fe3+ + 2 H2O + energía 1.2.2.4. Bacterias del hidrógeno y del metano. Utilizan estos sustratos como fuente reductora. H2 + ½ O2 ——> H2O + energía CH4 + 2 O2 ——> CO2 + 2 H2O + energía Las bacterias del metano, junto con algunas bacterias del azufre, abundan en los fondos marinos, donde se producen emanaciones volcánicas, constituyendo la base alimenticia de unos ecosistemas muy particulares, situados a más de 2000 m de profundidad.
  10. 10. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 10 2. PROCESOS DE CATABOLISMO. 2.1. Glucólisis. La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la célula. No necesita oxígeno para su realización, es decir, se da en condiciones ANAEROBIAS, y se trata simplemente de una secuencia de más o menos diez etapas, a lo largo de las cuales una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico. Glucosa (2) G3P (2) Ácido pirúvico Figura 9. Proceso de la glicólisis Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso (activar la glucosa), pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua 2.2. Respiración aerobia. Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa. 2.2.1. Formación de la Acetil Coenzima A. Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs. 2.2.2. Ciclo de Krebs. En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno. 2 ATP 2 ADP 4 ADP 4 ATP
  11. 11. Liceo de Coronado Figura 10. Formación de la Acetil Coenzima A y Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs produce dos moléculas de CO molécula de Acetil CoA. Estos electrones de alta energía liberarán sus electrones energéticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energía de los electrones se empleará para sintetizar más ATP por quimiósmosis 2.2.3. Cadena respiratoria, cadena de transporte d La cadena respiratoria ocurre en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones quimiósmosis. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula. mediante el cual se produce un gradiente de iones hidrógeno ( captando energía en los enlaces de moléculas de ATP Al final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno acepta los electrones energéticamente agotados: dos electrones, dos iones hidrógeno y un átomo de oxígeno se combinan para formar agua. Esta etapa despeja la cadena de electrones y la deja lista para acarrear más electr Fumarato Malato Oxalacetato FAD H2O NAD NADH Liceo de Coronado 11 Ácido pirúvico Figura 10. Formación de la Acetil Coenzima A y Ciclo de Krebs El ciclo de Krebs produce dos moléculas de CO2, tres de NADH, una de FADH . Estos electrones de alta energía liberarán sus electrones energéticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energía de los electrones se empleará para quimiósmosis. Cadena respiratoria, cadena de transporte de electrones o fosforilación oxidativa. en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones este proceso se necesita oxígeno en la célula. Quimiósmosis mediante el cual se produce un gradiente de iones hidrógeno (H+ ) y luego se les permite bajar por él, captando energía en los enlaces de moléculas de ATP. transporte de electrones, el oxígeno acepta los electrones energéticamente agotados: dos electrones, dos iones hidrógeno y un átomo de oxígeno se combinan para formar agua. Esta etapa despeja la cadena de electrones y la deja lista para acarrear más electr AcetilCoA Citrato Isocitrato α- cetoglutarato Succinato Fumarato Oxalacetato NAD NADH CoA CO2 H2O CoA NAD NAD NADH CO CO2 FADH2 ADP ATP H2O Biología X Nivel, 2015. Figura 10. Formación de la Acetil Coenzima A y Ciclo de Krebs , tres de NADH, una de FADH2 y una de ATP por . Estos electrones de alta energía liberarán sus electrones energéticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energía de los electrones se empleará para e electrones o fosforilación oxidativa. en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones por Quimiósmosis es el proceso ) y luego se les permite bajar por él, transporte de electrones, el oxígeno acepta los electrones energéticamente agotados: dos electrones, dos iones hidrógeno y un átomo de oxígeno se combinan para formar agua. Esta etapa despeja la cadena de electrones y la deja lista para acarrear más electrones. NAD NADH CO2
  12. 12. Liceo de Coronado Figura 1 En resumen, la cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH2 y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O reacciones redox. Estas reacciones están acopladas por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa. La cadena de transporte de electrones produce 32 glucosa que se degrada. La ganancia neta del ATP producido de glucólisis es de 2 ATP más que se producen en el ciclo de ácido cítrico. cada molécula de glucosa que se degrada en bióxido de carbono y agua se producen 36 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa Figura 12. Representación de la cadena de electrones Liceo de Coronado 12 Figura 11. Representación de la mitocondria a cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa. La cadena de transporte de electrones produce 32-34 moléculas de ATP por cada molécula de La ganancia neta del ATP producido de glucólisis es de 2 ATP más que se producen en el ciclo de ácido cítrico. Hay, pues, una ganancia neta de 36 cada molécula de glucosa que se degrada en bióxido de carbono y agua. En se producen 36 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. . Representación de la cadena de electrones Biología X Nivel, 2015. a cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya , mediante una serie de a la creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa. moléculas de ATP por cada molécula de La ganancia neta del ATP producido de glucólisis es de 2 ATP, y de 2 ATP Hay, pues, una ganancia neta de 36-38 ATP por . En términos generales,
  13. 13. Liceo de Coronado 2.3. Catabolismo Anaerobio Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno de la glucosa se llaman fermentaciones 2.3.1. Fermentación Láctica. En este caso, el Piruvato o ácido pirúvico producto de la glucólisis, se transforma en lactato o ácido láctico, ya sea por la intermediación de bacterias lácticas como Lactobacillus, Streptoccocos y algunos protozoos, o bien mediante condiciones a Este tipo de fermentación es responsable de la producción de quesos, cuajada, crema ácida, n conservantes de los alimentos. Piruvato + NADH + H Figura 1 2.3.2. Fermentación alcohólica. Denominada también como fermentación del etanol o realizado por las levaduras (Saccharomyces cereviae producen cambios químicos en las sustancias orgánicas. La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxígeno para ello disociar las moléculas de glucosa y obtener la energía necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO consecuencia de la fermentación. La fermentación alcohólica es la base para la industria alimentaria de producción de pan, repostería, vino, cerveza y otras bebidas alcohólicas. reacciones: Piruvato Acetaldehido + CO Acetaldehido + NADH +H Figura 14. P Liceo de Coronado 13 o (en ausencia de oxígeno). Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación fermentaciones. En este caso, el Piruvato o ácido pirúvico producto de la glucólisis, se transforma en lactato o ácido láctico, ya sea por la intermediación de bacterias lácticas como Lactobacillus, Streptoccocos y algunos protozoos, o bien mediante condiciones anaeróbicas en el músculo esquelético. Este tipo de fermentación es responsable de la producción de lácteos acidificados natilla, entre otros. El ácido láctico tiene excelentes propiedades Piruvato + NADH + H+ -------> ácido láctico + NAD+ Figura 13. Producción de queso y natilla Fermentación alcohólica. Denominada también como fermentación del etanol o fermentación etílica, es un proceso anaeróbico Saccharomyces cereviae), mohos y algunas clases de bacterias, que producen cambios químicos en las sustancias orgánicas. La fermentación alcohólica tiene como finalidad biológica proporcionar energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxígeno para ello disociar las moléculas de glucosa y obtener la energía necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO La fermentación alcohólica es la base para la industria alimentaria de producción de pan, repostería, vino, cerveza y otras bebidas alcohólicas. Se lleva a cabo en dos Piruvato Acetaldehido + CO2. Acetaldehido + NADH +H+ Etanol + NAD Producción de vino y otras bebidas etílicas Biología X Nivel, 2015. Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de , sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación En este caso, el Piruvato o ácido pirúvico producto de la glucólisis, se transforma en lactato o ácido láctico, ya sea por la intermediación de bacterias lácticas como Lactobacillus, Streptoccocos y algunos lácteos acidificados como el yogurt, entre otros. El ácido láctico tiene excelentes propiedades fermentación etílica, es un proceso anaeróbico , mohos y algunas clases de bacterias, que proporcionar energía anaeróbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxígeno para ello disociar las moléculas de glucosa y obtener la energía necesaria para sobrevivir, produciendo el alcohol y CO2 como desechos La fermentación alcohólica es la base para la industria alimentaria de Se lleva a cabo en dos Etanol + NAD+
  14. 14. Liceo de Coronado Biología X Nivel, 2015. 14 2.3.3. Fermentación Acética. Consiste en la oxidación bioquímica del etanol contenido en un sustrato alcohólico, mediante la participación de bacterias acéticas como Acetobacter aceti y Micoderma aceti, principalmente. La oxidación del etanol se realiza en dos etapas: en la primera el etanol se oxida a acetaldehído y en la segunda el acetaldehído a ácido acético. El ataque del alcohol se produce en aerobiosis (presencia de oxígeno), la transformación global producida puede resumirse así: Etanol + O2 + Acetobacter aceti Ácido acético Figura 15. Producción de vinagre Referencias bibliográficas. Alvarenga, S., C. Alvarado y Jiménez V. 2012. Laboratorio Cultivo de Tejidos I. Instituto Tecnológico de Costa Rica. Editorial TEC. Cartago, Costa Rica. 99 pp. Audesirk, T., G. Audesirk y B. Byers. 2008. Biología; la vida en la Tierra. Pearson Educación de México. Octava edición. México D.F., México. 924 pp. Hanz-Walter, 1999. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford University Press, Inglaterra Hernández, K. 2013. Biología 10°. Un enfoque prácti co. Didáctica Multimedia. San José, Costa Rica. 298 pp. Taiz, L. 1991. Plant Physiology. Benjamin/Communings Publishing Company. Estados Unidos Zúñiga, N. 2011. Mundo Biología 10 y 11. Editorial Eduvisión. San José, Costa Rica. 368 pp. Consultas en Internet. http://www.unad.edu.co/fac_ingenieria/pages/Microbiologia_mutimedia/hongos_enfermedad.htm http://www.biologiasur.org/apuntes/base-fisico-quimica/organizacion-y-fisiologia-celular/celula- eucariotica-ii/metabolismo/caracteristicas/quimiosintesis.html http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos6 .htm http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met4.htm http://ciencias.ucv.cl/biologia/mod8/b8m

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