Se refieren los procesos de plegamiento del embrión, así como lo relacionado con el control del desarrollo embrionario. Quedan expuestos los principales acontecimientos que ocurren durante el período de desarrollo embrionario comprendido entre la cuarta y octava semana. Finamente se aborda todo lo relacionado con los diferentes métodos existentes para estimar la edad del embrión, se exponen sus usos y limitaciones en cada caso.
1. SUMARIO: CUARTA A OCTAVA SEMANA DE DESARROLLO
HUMANO.
• PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN.
• DERIVADOS DE LAS CAPAS GERMINATIVAS.
• CONTROL DEL DESARROLLO EMBRIONARIO.
• ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A OCTAVA SEMANA.
• ESTIMACIÓN DE LA EDAD EMBRIONARIA.
NOVIEMBRE, 2014.
Msc. Dr. Gustavo Moreno Martín
2. OBJETIVOS
• Explicar en qué consiste el proceso de
plegamiento del embrión y el control del
desarrollo embrionario.
• Identificar los derivados de las capas
germinativas.
• Relacionar los aspectos destacados durante este
período de desarrollo.
3. INTRODUCCIÓN
• Durante las semanas cuarta a octava, todas las estructuras externas e
internas corporales han quedado establecidas.
• Al final de este período ya se han empezado a desarrollar los órganos
y sistemas más importantes.
• A medida que se forman los tejidos y los órganos se modifica la
forma de embrión, de manera que al final de la octava semana ya
tiene un aspecto claramente humano.
• Atendiendo a la rapidez con que se diferencian los tejidos y los
órganos, la exposición del embrión a factores teratogénicos en este
período, puede dar lugar a malformaciones congénitas importantes.
• Los teratógenos son factores como medicamentos o virus, que
causan malformaciones congénitas directamente o que incrementan
la incidencia de las mismas.
4. FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO.
El desarrollo humano puede dividirse en tres fases, las cuales
en alguna medida, están relacionadas entre sí.
Fase de crecimiento: Incluye la división celular y la elaboración
de los productos celulares.
Fase de morfogénesis: Es un proceso molecular complejo
controlado por la expresión y regulación de genes específicos.
Los cambios en el destino, la configuración y movimiento de
las células permiten la formación de tejidos s y órganos.
Fase de diferenciación: Su finalización va a dar origen a la
organización de las células en un patrón preciso de tejidos y
órganos que pueden realizar distintas funciones
especializadas.
5. PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN.
Es un acontecimiento cardinal en el establecimiento de la
configuración corporal del disco germinativo trilaminar,
hasta ahora plano, que será a partir de ahora un embrión de
configuración cilíndrica.
Este plegamiento tiene lugar en los planos medio y
horizontal debido al rápido crecimiento del embrión.
La velocidad de crecimiento del embrión en las partes
laterales no mantiene el ritmo de la velocidad de crecimiento
en el eje longitudinal, a medida que el embrión aumenta
rápidamente su longitud.
El plegamiento de los extremos craneal y caudal tiene lugar
simultáneamente al de las partes laterales del embrión. A la
vez, se produce una constricción relativa en la zona de unión
del embrión y el saco vitelino.
6. Plegamiento del embrión en el plano medio.
El plegamiento de los extremos del embrión en dirección
ventral da lugar a los pliegues de la cabeza y la cola, que
hacen que las regiones craneal y caudal se desplacen
ventralmente a medida que el embrión aumenta su
longitud craneal y caudalmente.
Pliegue cefálico.
Al comienzo de la cuarta semana los pliegues neurales de la
región craneal aumentan de grosor formando el esbozo del
encéfalo. Inicialmente, el encéfalo en desarrollo muestra
una proyección dorsal hacia la cavidad amniótica.
Más adelante el prosencéfalo en desarrollo, crece
cranealmente más allá de la membrana orofaríngea y
sobresale por encima del corazón en desarrollo (ver figura
próxima).
7.
8. Durante el proceso de plegamiento, parte del endodermo del
saco vitelino queda incorporado en el embrión en forma del
intestino primitivo anterior (primordio de la faringe, el esófago
y la parte inferior del sistema respiratorio).
El intestino primitivo anterior se sitúa entre el encéfalo y el
corazón (ver figura próxima).
9.
10.
11. Pliegue caudal.
El plegamiento del extremo caudal del embrión se debe
principalmente al crecimiento de la parte distal del tubo
neural, que es el primordio de la médula espinal.
A medida que crece el embrión, la eminencia caudal (región de
la cola) se proyecta sobre la membrana cloacal (la localización
futura del ano).
Durante el plegamiento, parte del endodermo queda
incorporado en el embrión formando el intestino primitivo
posterior (primordio del colon descendente y del recto).
(ver figura próxima).
12.
13. Antes del plegamiento, la línea primitiva se sitúa cranealmente
respecto a la membrana cloacal (ver figura); después del
plegamiento, queda por debajo de ella (ver figura).
14. El pedículo de fijación (primordio del cordón umbilical) queda unido
ahora a la superficie ventral del embrión y la alantoides (un
divertículo de la vesícula umbilical) queda incorporada parcialmente
en el embrión (ver figura).
15. Plegamiento del embrión en el plano horizontal.
El plegamiento de las partes laterales del embrión da lugar a los pliegues laterales
derecho e izquierdo (fig. 5-lA , a Dj).
16. El plegamiento lateral se debe al crecimiento rápido
de la médula espinal y de los somitas. El primordio
de la pared ventrolateral se pliega hacia el plano
medio y hace rodar ventralmente los bordes del
disco embrionario, con lo que se origina un embrión
de configuración aproximadamente cilíndrica (ver
figura anterior).
A medida que se forman las paredes abdominales,
parte de la capa germinativa endodérmica queda
incorporada en el embrión a modo de intestino
primitivo medio (el primordio del intestino delgado)
(ver figura próxima)
17.
18. Inicialmente hay una conexión amplia entre el intestino
primitivo medio y el saco vitelino; sin embargo, tras el
plegamiento lateral se reduce la conexión hasta lo que
representa el conducto onfaloentérico (ver figura).
19. La zona de unión del amnios a la superficie ventral del
embrión también queda reducida a una región umbilical
relativamente estrecha (ver figura).
20. DERIVADOS DE LAS CAPAS GERMINATIVAS.
Las células de cada una de las capas germinativas
experimentan procesos de división, migración,
agregación y diferenciación con patrones bastante
precisos a medida que forman los diferentes órganos y
sistemas.
Ectodermo.
• SNC y SNP.
• Epitelio sensitivo del ojo, oídos y nariz.
• Epidermis y sus anexos (pelo y uñas).
• Las glándulas mamarias, la hipófisis y las glándulas
subcutáneas.
• Esmalte dental.
21. DERIVADOS DE LAS CAPAS GERMINATIVAS.
Mesodermo.
• Tejido conjuntivo, cartílagos y huesos.
• Músculos estriado y liso.
• El corazón y los grandes vasos sanguíneos y
linfáticos.
• Riñones.
• Ovarios, testículos y conductos genitales.
• Serosas que revisten cavidades (pericardio,
pleura y peritoneo).
• Bazo.
• Corteza de las glándulas suprarrenales.
22. DERIVADOS DE LAS CAPAS GERMINATIVAS.
Endodermo.
• Epitelio de revestimiento de los tractos
respiratorios y digestivo.
• Parénquima de las amígdalas.
• Las glándulas tiroides y paratiroides.
• Timo.
• Hígado y páncreas.
• Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y la
mayor parte de la uretra.
• Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica,
antro timpánico y la trompa faringotimpánica.
23. CONTROL DEL DESARROLLO EMBRIONARIO.
La mayoría de los procesos relacionados con el
desarrollo dependen de la interacción coordinada de
manera muy precisa entre los factores genéticos y los
factores ambientales.
Hay varios mecanismos de control que guían la
diferenciación y que garantizan un desarrollo
sincronizado, como las interacciones tisulares, la
migración regulada de las células y de las colonias
celulares, la proliferación controlada y la muerte celular
programada.
Cada sistema del cuerpo presenta su patrón de
desarrollo específico.
24. CONTROL DEL DESARROLLO EMBRIONARIO.
El desarrollo embrionario es básicamente un proceso de
crecimiento y de aumento de la complejidad de las
estructuras y de las funciones. El crecimiento se lleva a
cabo mediante las mitosis junto con la producción de la
matriz extracelular (sustancia que rodea a las células),
mientras que la complejidad se consigue a través de la
morfogénesis y de la diferenciación.
La interacción de los tejidos durante el desarrollo es una
cuestión fundamental en embriología. Las interacciones
que en el curso del desarrollo originan una modificación
en al menos uno de los elementos que interactúan se
denominan inducciones.
25. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
A continuación se resumen los acontecimientos y cambios
principales del desarrollo en la forma externa del embrión que
tienen lugar entre las semanas cuarta y octava.
Cuarta semana.
• Al principio, el embrión es una estructura casi recta que
presenta entre 4 y 12 somitas.
• El tubo neural se forma opuesto a los somitas pero muestra
aberturas amplias en los neuroporos rostral y caudal (figura 5.6)
• Hacia el día 24 son visibles los dos primeros arcos faríngeos.
• La parte principal del primer arco da lugar a la mandíbula y una
extensión rostral de dicho arco contribuye a la formación del
maxilar (ver figura próxima).
27. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.(Cuarta semana).
• El embrión estará ligeramente incurvado debido a los
pliegues cefálico y caudal.
• El corazón origina una prominencia ventral de gran tamaño
y bombea la sangre.
• El día 26 pueden observarse tres pares de arcos faríngeos
(ver próxima figura) y se cierra el neuroporo rostral.
• El prosencéfalo causa una elevación prominente de la
cabeza y el plegamiento del embrión hace que presente
una incurvación en forma de «C».
• Hacia los días 26 y 27 se reconocen los esbozos de los
miembros superiores en forma de pequeñas protrusiones
en las paredes ventrolaterales del cuerpo.
• Las placodas óticas, primordios de los oídos internos,
también son visibles.
29. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.(Cuarta semana).
• A los lados de la cabeza pueden verse los
engrosamientos ectodérmicos (placodas
cristalinianas) indicativos de los futuros cristalinos
oculares.
• El cuarto par de arcos faríngeos y los esbozos de
los miembros inferiores son visibles al final de la
cuarta semana, momento en el que también es
característica una eminencia caudal similar a una
cola larga (figs. 5-8 a 5-10).
• Hacia el final de la cuarta semana se cierra
generalmente el neuroporo caudal.
30. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Quinta semana.
• El crecimiento de la cabeza supera al del resto de las
regiones (figura próxima).
• El aumento de tamaño de la cabeza se debe
principalmente al rápido desarrollo del encéfalo y de las
prominencias faciales.
• La cara establece contacto con la prominencia del corazón.
• El rápido crecimiento del segundo arco faríngeo hace que
supere en tamaño al tercer y cuarto arco, formando una
depresión lateral a cada lado, el seno cervical.
• Las crestas mesonéfricas indican la localización de los
riñones mesonéfricos, órganos que en el ser humano
llevan a cabo una función excretora provisional (figura
próxima).
32. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Sexta semana.
• Los miembros superiores comienzan a mostrar una
diferenciación regional a medida que se desarrollan los
codos y las grandes manos (ver figura).
33. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Sexta semana.
• Los primordios de los dedos de las manos, denominados
rayos digitales, comienzan a formarse en las manos.
• Los embriones muestran movimientos espontáneos como
los de contracción del tronco y los miembros.
• El desarrollo de los miembros inferiores tiene lugar 4-5 días
después del desarrollo de los miembros superiores.
• Alrededor del surco faríngeo que queda entre los dos
primeros arcos faríngeos aparecen varias protrusiones
pequeñas, los montículos auriculares (ver figura anterior).
Este surco se convierte finalmente en el conducto auditivo
externo.
34. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Sexta semana.
• Los montículos auriculares contribuyen a la formación de
las orejas.
• Pueden observarse los ojos debido a la presencia del
pigmento retiniano.
• La cabeza es muy grande en relación al tronco y permanece
inclinada sobre la prominencia cardíaca.
• El tronco y el cuello comienzan a enderezarse.
• Los intestinos se introducen en el celoma extraembrionario,
en la parte proximal del cordón umbilical, lo cual es un
proceso normal en el embrión, debido al pequeño tamaño
del abdomen.
35. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Séptima semana.
• Aparecen zonas de separación o muescas entre los rayos
digitales de las placas de las manos, y dichos espacios
definen con claridad los dedos de las manos y —más
adelante— de los pies (fig. 5-15).
• La comunicación entre el intestino primordial y el saco
vitelino queda reducida a un conducto relativamente fino,
el conducto onfaloentérico (fig. 5-1C2).
• Hacia el final de la séptima semana se inicia la osificación
de los huesos de los miembros superiores.
38. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Octava semana.
• Comienza el final del período embrionario u
organogénético.
• Los dedos de las manos están separados pero aún
aparecen unidos visiblemente por membranas (ver figura).
39. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Octava semana.
• Ahora son claramente visibles las muescas o
espacios de separación entre los rayos digitales de
los pies.
• Ha aparecido el lecho vascular del cuero cabelludo.
• Son aparentes todas las regiones de los miembros,
al tiempo que los dedos han experimentado un
alargamiento y están completamente separados
(ver figura próxima).
41. ASPECTOS DESTACADOS DE LA CUARTA A LA OCTAVA
SEMANA.
Octava semana.
• Los primeros movimientos deliberados con los miembros ocurren
durante esta semana.
• Se inicia la osificación de los fémures.
• Las manos y los pies se aproximan entre sí ventralmente.
• La cabeza es todavía desproporcionadamente grande y
constituye casi la mitad del embrión.
• Se establece la región cervical y los párpados son más obvios.
• Las asas intestinales todavía se localizan en la porción proximal
del cordón umbilical.
• A pesar de que hay diferencias entre ambos sexos en el aspecto
de los genitales externos, no son todavía lo suficientemente
distintivas como para permitir una identificación sexual precisa
durante la octava semana.
42. ESTIMACIÓN DE LA EDAD EMBRIONARIA.
En el caso de los abortos espontáneos estas estimaciones
se realizan a partir de las características externas y su
longitud.
Esta longitud corporal como criterio único puede no ser
fiable, pues algunos embriones experimentan una
disminución progresiva de la tasa de crecimiento antes de
morir.
El aspecto de los miembros en desarrollo es un criterio
útil para estimar la edad embrionaria.
Dado que los embriones de la tercera y cuarta semana
son rectos (ver figura próxima) sus mediciones indican la
longitud mayor.
44. ESTIMACIÓN DE LA EDAD EMBRIONARIA.
La longitud occipucio-cóccix (LOC) es el parámetro
utilizado con mayor frecuencia en los embriones de
mayor edad (figura anterior B).
Dado que no hay ningún marcador anatómico que
indique claramente cuál es el occipucio y cuál es el
cóccix, asumimos que la LOC mayor es la más
precisa.
En ocasiones, en los embriones de 8 semanas se
utiliza la longitud occipucio-talón, o la longitud
completa en bipedestación.