Este documento trata sobre la fisiología del cuajado de frutos en frutales. En 3 oraciones o menos: Explica los factores que afectan el cuajado de frutos en frutales como el tipo de brote, la relación entre giberelinas y abscisina, las reservas de la planta como los carbohidratos y minerales, y la disponibilidad de agua. También describe cómo el momento de la brotación y la intensidad de la floración influyen en el porcentaje de cuajado, y cómo el tratamiento con giber

1. MÓDULO
FISIOLOGÍA DE
FRUTALES

2. CUAJADO
DE FRUTO

3. M
T
E FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL
E
C
M
A
P
N
I PLANTACIÓN
A
S
G
M
CICLO U
O CICLO VEGETATIVO
REPRODUCTIVO A
S
L
D
U
E
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO Z
A
N
D
U
A
Nº DE FLORES T
P Nº DE FRUTOS TAMAÑO R
T FORMADAS CUAJADOS FRUTO I
A
C
C
I
I
Ó
Ó CALIDAD DE FRUTO N
N

4. CONCEPTO DE CUAJADO
• Cuajado en sentido estricto
• Cuajado en sentido amplio

5. ABSCISIÓN
• En frutos jóvenes, modelo diferente a
órganos maduros: estímulo correlativo
(Bangerth, 2000)
• Principales hipótesis:
• *Insuficiente aporte de asimilados
• *Regulación hormonal

6. Mecanismo de regulación
• Todos los frutales producen un número muy superior
de flores en relación a los frutos que pueden desarrollar
• En frutales de hoja caduca, cítricos con semilla, vid,
algunos cvs.partenocárpicos, la regulación es altamente
insuficiente
• Consecuencia: baja calidad de fruta y alternancia
productiva

7. Factores que limitan el cuajado
en frutos no dependientes de la
polinización-fecundación
Dicogamia : protandria y protoginia
Incompatibilidad genética
Período de polinización efectiva (PPE)

8. Representación esquemática de la teoría genética
de la incompatibilidad

9. Período de polinización efectivo
(PPE)
• Concepto: tiempo durante el cual la flor es capaz
de cuajar un fruto en condiciones no limitantes de
polinización (Williams, 1965)
• Se define como la diferencia entre la longevidad
de los óvulos y el tiempo entre la polinización y la
fecundación
• Condicionado por: *receptividad del estigma
*cinética del tubo polínico
*desarrollo de los óvulos

10. Receptividad estigmática, PPE y cuajado de
frutos en peral cv.Agua de Aranjuez
(Sanzol et al, 2003)
100
90 a a Cuajado inicial
80
70 Cuajado final
% de cuajado
60
50 b b
40 A
30 A
20
AB BC c CD
10 c DE
0
0 2 4 6 8 10
Días post-antesis de realizada la polinización

11. Número de frutos, rendimiento,
tamaño de frutos
• Número de frutos y rendimiento:
correlación positiva
• Número de frutos y tamaño del fruto:
correlación negativa
• Objetivo productivo: número de frutos
que logra un balance adecuado entre
rendimiento y tamaño

12. CUAJADO DE FRUTOS
EN MANZANO

13. ROL DE LOS CARBOHIDRATOS
(Vemmos, 1995)
Azúcares solubles y sorbitol aumentan contenido en yemas
desde hinchado a plena floración
Almidón disminuye casi hasta 0 en tallos y spur.
Postcaída de pétalos, almidón y pool de solubles aumenta
en receptáculo. Sacarosa único carbohidrato que disminuye,
sugiriendo rol importante en cuajado
Demanda de frutos excede aporte del canopy en dos
momentos críticos: 2-4 semanas postfloración y últimas
semanas pre-cosecha (Lakso et al., 1998)

14. RELACIÓN DEL CUAJADO CON
CARACTERÍSTICAS DEL BROTE
Granny Smith: mayor % de cuajado en spurs con
más hojas y flores (Lauri y Terouanne, 1999)
Red Fuji: % cuajado en spur con 6 flores > 5
flores > 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)
De 4 días pre a 1 día post floración contenido de
GAs y Zeatina > en spur con 5 flores que con 4
flores
Nº de hojas/spur, 5 o +, > % cuajado que los
de 4 hojas, en 3 cultivares. Ídem para nº flores
(Huang-Weidong et al., 2000)

15. CARGA DE FRUTOS Y FOTOSÍNTESIS
Para diferentes cargas de fruta (0-38 kg/planta), la tasa
fotosintética es similar hasta enero (detención del
crecimiento) (Palmer et al., 1997)
A partir de ese momento, en árboles sin frutos la tasa de
asimilación disminuye 65% en relación a los árboles con
frutos
Eliminación de frutas de agosto a octubre en hemisferio
norte (febrero a abril en hemisferio sur), la fotosíntesis
neta disminuye post raleo en todo los meses, de 30-57%
(Wibbe y Blanke, 1995)

16. Evolución estacional de fotosíntesis en
manzano en hojas con y sin fruto
(Fuji y Kennedy, 1985)
Evolución estacional de la fotosíntesis
45
40
35
Tasa fotosintética
30
25
20
15
10
5
0
0 30 60 90 120
Días post-floración
HSF HCF

17. CUAJADO DE FRUTOS
CÍTRICOS

18. Factores que afectan el cuajado
• Tipo de brote e intensidad de floración
• Momento de brotación (fecha)
• Relación GAs/ABA
• Anatómicos
• Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
• Disponibilidad de agua (Estrés)

19. Cuajado por tipo de brote en tangor Ortanique
(DaCunha Barros y Gravina, 2006)
40,0 39,2
a
30,0
20,0
16,8
b 9,9
10,0 7,2
(%) c
c
0,0
Terminales Mixtos Inflorescencias Solitarios

20. Inflorescencias
/ 1000 nudos Inflorescencias sin hojas
Inflorescencias con hojas
% de cuajado
Fuente: Guardiola, 1997
Flores / 1000 nudos

21. Relación intensidad de floración - porcentaje de cuajado en
mandarina ‘Nova’ (Gravina, 2007).
Cada punto corresponde al porcentaje de cuajado de cuatro ramas de un mismo árbol, conteniendo
al menos 300 nudos cada una.
35
30
Porcentaje de cuajado
25
20
15
10
R2 = 0,8781
5
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Flores cada 100 nudos

22. Porcentaje de cuajado en función de la
intensidad de floración en naranja ‘Valencia’
(Severino et al., 2001)
18 16a
16
14
% de cuajado
12 Baja
10 Media
8 5.8b Alta
6
4
2.8c
2
0

23. Intensidad de floración, número de frutos y
rendimiento por planta, naranjas ‘Salustiana’ y
‘Valencia’.
Cultivar Zona Flores/ Nº frutos Kg/árbol
100n /planta
Salustiana Paysandú 24 910 174
46 1345 182
Montevideo 20 1129 140
34 1147 138
Valencia Paysandú 119 720 129
San José 84 960 152
Gravina et al., 2000

24. Relaciones floración-cuajado de algunos
cultivares cítricos
(Gravina, 1999)
CV Nº flores %
/100n cuajado
Nova 200 7.0
294 1.5
Nules 99 10.5
76 9.6
Ortanique 346 0.08
268 0.02
Ellendale 230 1.8
128 2.3

25. Peso seco de ovarios en el momento de antesis,
según el número de flores formadas por árbol
en naranja ‘Navelate’. (Guardiola et al., 1984)
Peso seco de ovarios (mg)
Nº de flores
(miles)/árbol Inflorescencias Inflorescencias
con hojas sin hojas
128 30 25
59 38 30
19 49 42

26. Factores que afectan el cuajado:
Tipo de brote
Momento de brotación (fecha)
Relación GAs/ABA
Anatómicos
Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
Disponibilidad de agua (Estrés)

27. MOMENTO DE BROTACIÓN (Lovatt et al., 1984)
Brotes con hojas y flores, aparecen más tarde
en la estación, con respecto a brotes
solamente florales
Brotes mixtos tienen menor competencia
inicial que las inflorescencias y por tanto
mayor cuajado
Mayor temperatura, favorece mejor cuajado

28. Factores que afectan el
cuajado
Tipo de brote
Momento de brotación (fecha)
Relación GAs/ABA
Anatómicos
Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
Disponibilidad de agua (Estrés)

29. RELACIÓN GA/ABA
Frutos ubicados en brotes mixtos, presentan >
relación GAs/ABA que los ubicados en brotes
generativos en los primeros 60 días post
floración (Sagee and Erner, 1991)
Mayor contenido de GAs en cultivares de alto
índice de partenocarpia, en relación a cultivares
de bajo índice (Talón, 1990)

30. Factores que afectan el
cuajado
Tipo de brote
Momento de brotación (fecha)
Relación GAs/ABA
Anatómicos
Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
Disponibilidad de agua (Estrés)

31. FACTORES ANATÓMICOS
Inflorescencias con hojas presentan un área
vascular significativamente mayor que las
inflorescencias sin hojas (Erner and Shomer,
1996)
Esto sugiere que la mayor capacidad de
transporte de agua de los brotes mixtos
puede explicar el > % de cuajado (Erner,
1989)

32. Factores que afectan el cuajado
Tipo de brote
Momento de brotación (fecha)
Relación GAs/ABA
Anatómicos
Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
Disponibilidad de agua (Estrés)

33. DEFOLIACIÓN Y ABSCISIÓN EN MANDARINA
SATSUMA (Mehouachi et al., 1995)
cv. Clausellina cv. Okitsu
a
a
b
b
c
c
Defoliación en antesis Defoliación 35 días post antesis
a = 100% defoliados
b = 50% defoliados
c = control

34. Minerales (mg.cm-2) Carbohidratos (mg.cm-2)
0.35
3
Minerales (N,P,K)
2 hojas viejas
hojas jóvenes
N
PyK
1
0.006
Sanz et al., 1987
Fin caída precosecha
Brotación fisiológica
Floración
Fase 2 de crecimiento

35. Factores que afectan el
cuajado
Tipo de brote
Momento de brotación (fecha)
Relación GAs/ABA
Anatómicos
Reservas de la planta
Hidratos de carbono
Minerales
Disponibilidad de agua (Estrés)

36. ABSCISION
Proceso programado genéticamente, controlado
hormonalmente
1) Abscisión de frutitos, mecanismo de ajuste del
Nº de frutos
2) Frutos maduros, programa de dispersión de
semillas

37. Etapas en el proceso de
abscisión
Estímulo
Señal: hormonal, balance Auxinas-Etileno
Respuesta: síntesis de Ác. Nucleicos, enzimas
celulasas y PGT

38. Regulación de la abscisión de frutos
cítricos (Iglesias et al, 2007)

39. Regulación de la abscisión en Citrus bajo
condiciones de estrés hídrico (Iglesias et al, 2007)

40. Manejo del número de frutos

41. Mejora del cuajado en Citrus
Control de floración (GA3 invernal)
Mejora del cuajado
- GA3 (primavera)
- Anillado
Urea foliar

42. Intensidad de floración en 3 experimentos en
mandarina Nova, con y sin aplicación de GA3
invernal
(Gravina et al, 2005).
Tratamiento Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3
(F/100nudos) (F/100nudos) (F/100nudos)
Testigo alta flor 211 a 154 a 103 a
GA3 invernal 240 a 96 b 71 ab
Testigo media --- --- 55 b
flor
GA3 invernal --- --- 22 c
Testigo baja --- --- 19 c
flor

43. Distribución de la brotación con
aplicación de GA3 invernal,
experimento 2
Flores/
Tratamiento V T M S I
100Nudos
Testigo 100a 0.2 b 0.6b 5.9b 63.2a 30.2a
GA3 65b 3.5a 4.8a 16.9a 46.5b 33.1a

44. Dinámica de abscisión por tratamiento
80
T A
GA3(I) GA3(A)
70
GA3(I)+A GA3(I)+GA3(A)
60
50
% Cuajado
40
30
20
10
Anillado
0
7
21DPF 28
43DPF 49
64DPF 69
84DPF 88
97DPF
-10 Días después de antesis

45. Cuajado final por tratamiento, para los 3
experimentos, en alta flor
Tratamiento Experimento 1 Experimento 2 Experimento 3
Testigo alta flor 1.39b 0.57c 1.6b
GA3(I) ----- 1.26a 2.6a
GA3(P) 1.69b 0.79bc ----
Anillado 3.81a 0.51c ----
GA3(P) + Anill. 2.18ab ---- ----
GA3(I) + (P) 1.71b 1.65a ----
GA3(I) + Anill. 3.48b 1.17ab 2.8a

46. Intensidad de floración y porcentaje de cuajado en
mandarina Montenegrina, con aplicación de GA3 en
junio (40 mg.L-1).
(Gambetta et al., 2008)
Tratamiento Flores/100 Porcentaje de Nºde
nudos Cuajado frutos/
planta
Testigo (2003) 64 a 3.2 b 1148 b
GA3 26 b 17.2 a 1351 a
Testigo (2004) 51 a 4.2 b 1176 b
GA3 26 b 8.7 a 1850 a

47. Mejora del cuajado en Citrus
Control de floración (GA3 invernal)
Mejora del cuajado
- GA3 (primavera)
- Anillado
Urea foliar

48. Mejora del cuajado en mandarina Nova,
alta floración
Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio
Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a
GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab
GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b
Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a
GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab

49. Evolución del porcentaje de cuajado de frutos
en mandarina ‘Nova’ con o sin aplicación de
GA3 (50 mg.L-1) en floración (Gravina, 2007)
70
60
Testigo
50
% de c uajado
GA3 floración
40
30
20
10
0
0 20 40 60 80 100 120
Días post-floración

50. ANILLADO O RAYADO
Corte simple que afecta exclusivamente
la corteza
Realizado en tronco o ramas primarias
Interrumpe transporte de carbohidratos
y hormonas a fosas alternativas (tronco,
sistema radicular)
Efecto transitorio

51. Total de carbohidratos (% peso seco) en hojas
durante floración y abscisión
(naranja Washington navel)
B: comienzo anillado
floración
C: plena flor
D: caída de pétalos
E: comienzo
abscisión de frutos
F: máxima abscisión
G: fin de abscisión
Adaptado de
Ruiz et al., 2001
Días desde comienzo de floración

52. Evolución del contenido de GA1 en frutos en
desarrollo de mandarina Okitsu
(adaptado de Mahouachi et al, 2009)
10
9
8 a
7
6
a a
ng.g-1 PS
b Control
5
Anillado
4
3
2
1 a a a a
0
0 DPF 6 DPF 13 DPF 20 DPF
Días post-floración

53. Mejora del cuajado en mandarina Nova,
alta floración
Tratamientos Kg/planta Nº frutos Peso medio
Testigo 39.5 b 475 ab 84.4 a
GA3 invernal 46.5 ab 579 ab 82.0 ab
GA3 Prim. 38.1 b 563 ab 68.5 b
Anillado 40.5 b 446 ab 91.5 a
GA3 I + A 56.1 a 694 a 81.8 ab

54. VARIACIONES EN LA CONCENTRACIÓN DE ALMIDÓN
(en hojas jóvenes completamente desarrolladas de Satsuma Okitsu)
(Adaptado de Iglesias et al., 2003)
120
115
a
110
105
100 b
95 b
Almidón
90
85
CT RY DP
CT = control
RY = rayado 35 días post antesis
DP = defoliación parcial (66%) 35 días post antesis

55. Porcentaje de cuajado final por fecha de
anillado en tangor ‘Ellendale’.
(Gravina et al., 1998)
(A) España (B) Uruguay
3,0 3
2,7 2,6
2,3
Cuajado final (%)
2,5 2,5
Cuajado final (%)
1,9
2,0 2
1,6 1,6 1,5 1,6
1,5 1,5
1,0 1
0,5 0,5
0,0 0
Control CP 30DCP 60DCP 90DCP Control Anillado CP Anillado
30DCP

56. Efecto diferencial del anillado en el cuajado
de frutos, mandarina Nova
(Rivas et al., 2007)
Tipo Brote Tratamiento Flores/ Hojas/ %
brote brote cuajado
F.Solitaria control 1 --- 0
anillado 1 --- 0
Inflorescencia control 5.1 --- 3.3
anillado 4.5ns --- 2.7 ns
Terminal control 1 3.9 20.0
anillado 1 4.3ns 32.0*
Mixto control 4.8 4.3 8.7
anillado 4.6ns 4.7ns 15.7*

57. Eficiencia fotosintética en diferentes tipos de
brote en respuesta al anillado
(Rivas et al., 2007)
• Hojas de brotes vegetativos
disminuyen su eficiencia 30 días
post-anillado
• Hojas de brotes terminales y mixtos
aumentan su eficiencia fotosintética
30 días post-anillado
• Hojas adultas no se modifican

58. Disminución del cuajado:
RALEO QUÍMICO EN
VARIEDADES DE CÍTRICOS

59. Raleo químico en ‘Satsuma Okitsu’
Tratamiento Nº de Kg/planta Peso de
frutos fruto
Testigo 2588 148 57
ANA (300/35) 1717 132 77
Testigo: 6 kg/pl, fruta > 61mm
ANA: 37 kg/pl, fruta > 61mm
Adaptado de Caputto y Cerizola, 1999.

60. Rendimiento, número de frutos por árbol y peso
promedio de frutos por tratamiento, naranja
Valencia (Paysandú).
Rendimiento Nº frutos Peso
Tratamiento
(kg/árbol) /árbol medio (g)
Testigo 129 a 721 a 179 bc
2,4-DP (1ª fecha) 122 ab 664 ab 184 ab
2,4-DP (2ª fecha) 133 a 684 ab 194 a
Etephon (1ª fecha) 106 b 608 b 174 bc
Etephon (2ª fecha) 125 a 740 a 169 c
Letras distintas en una misma columna representan diferencias
significativas (Prueba de Tukey. p≤0.10)
Gravina et al. 2001

61. Rendimiento, número de frutos por árbol y peso
promedio de frutos por tratamiento, mandarina
‘Montenegrina’ (San José).
Tratamiento Rend. Nºfrutos/árbol Peso medio % Frutos
(Kg/árbol) (g) export.
Testigo 66 a 1148 a 61 c 45.7 c
3,5,6-TPA 11 c 109 c 101 a 99.7 a
2,4-DP 43 b 548 b 79 b 80.3 b
ANA 42 b 548 b 78 b 87.6 b
(Gambetta et al., 2008)

62. Número de frutos, rendimiento,
tamaño de frutos
• Número de frutos y rendimiento:
correlación positiva
• Número de frutos y tamaño medio del
fruto: correlación negativa
• Objetivo productivo: número de frutos
que logra un balance adecuado entre
rendimiento y tamaño