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MÓDULO


FISIOLOGÍA DE
  FRUTALES
M
E             FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL                    T
C                                                           E
A                                                           M
N                                                           P
I                     PLANTACIÓN
S                                                           A
M                                                           G
                                             CICLO          U
O      CICLO VEGETATIVO
S                                        REPRODUCTIVO       A

D                                                           L
E                                                           U
              COMPONENTES DEL RENDIMIENTO                   Z
A
D                                                           N
A                                                           U
P   Nº DE FLORES          Nº DE FRUTOS                      T
                                             TAMAÑO FRUTO
T    FORMADAS              CUAJADOS                         R
A                                                           I
C                                                           C
I                                                           I
Ó                                                           Ó
                    CALIDAD DE FRUTO                        N
N
CRECIMIENTO Y TAMAÑO
   FINAL DEL FRUTO
Regulación hormonal
                                     ABA
                                   ETILENO
                     Giberelinas
                      AUXINAS




Giberelinas
Citoquininas




    DIVISION         ELONGACION    MADURACION
               FCF
Rol de los carbohidratos

                                 Desdoblamiento de
                                  CHOs complejos
                   Acumulación




Consumo




  DIVISION          ELONGACION        MADURACION
             FCF
Efecto del estrés hídrico



                     Disminución
                      del tamaño




    Caída de
    frutitos




  DIVISION           ELONGACION    MADURACION
               FCF
Tamaño de fruto

• Efecto combinado de :

• Nº de células presentes en el cuajado

• Nº de divisiones subsecuentes

• Grado de expansión de esas células
Relación entre número de células y peso final
                  del fruto de manzano
                                                     (Goffinet et al., 1995)



                 250
Peso fruto (g)




                                       r2 = 0.832




                       30   40    50      60    70   80

                            Nº células (millones)
Crecimiento de fruto, según tipo de brote,
mandarina ‘Ortanique’ (da Cunha Barros y Gravina, 2006)
                70,0
                60,0
 C a lib re (m m )

                50,0
                40,0
                                                                    T
                30,0
                                                                    M
                20,0                                                I

                10,0                                                S

                 0,0
                       0   50   100         150         200   250       300
                                      Días post-floración

      Ajustado = Modelo Logístico:     y=       bo
                                            1+ b1 – b2 x
Tasa de crecimiento diario, según tipo de
           brote, mandarina ‘Ortanique’ (daCunha Barros y
                                                    Gravina, 2006)


           0,6
                                                                                                              T
           0,5
                                                                                                              M
           0,4
(mm/día)




                                                                                                              I
           0,3
                                                                                                              S
           0,2

           0,1

            0
                 0   0-28   29-43   44-55   56-69   70-92 93-112 113-      135-   156-   175-   198-   227-       249-   275-
                                                            Días post-floración
                                                                  134      155    174    197    226    248        274    301
Relación entre Nº de frutos por árbol y peso promedio
           de frutos, naranja ‘Salustiana’
                           (Gravina et al, 2000)



           250
                                     y = 233.27 - 0.069920 x
           200                                       r2 = 0.64
 PMF (g)




           150

           100                                                   Norte
                     y = 174.46 - 0.043143 x
            50       r2 = 0.74                                   Sur

             0
                 0     500        1000    1500      2000
                                      Nºfrutos/árbol
Relación entre nº de frutos por árbol y peso promedio de
                frutos, naranja ‘Valencia’
                             (Ferenczi et al, 1999)



                 260

                 240
                 220
       PMF (g)




                 200
                 180

                 160
                 140                                     2
                           y=281.11 - 0.144903x+0.0000356x
                           r2=0.63
                 120
                       0              500              1000         1500
                                                       Nº frutos/árbol
Relación entre Nº de frutos por árbol y peso promedio
             de frutos, naranja ‘Valencia’
                          (Gravina et al, 2000)


           250

           200
 PMF (g)




           150

           100

           50          r2 = 0.22

            0
                 300         500        700          900   1 00
                                                            1

                                   Nº frutos/árbol
MEJORA DEL TAMAÑO DE
                FRUTO


METODOS INDIRECTOS
  DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA
  • RALEO DE FRUTOS
  • PODA

METODOS DIRECTOS
  INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA
  • AUXINAS DE SINTESIS
  • ANILLADO
OBJETIVOS DEL RALEO

• Aumentar el tamaño de fruta, disminuir la competencia,
  más hojas por fruto
• Disminuir alternancia productiva
• Mejorar calidad, más color, más iluminación, mejora los
  tratamientos sanitarios, dependiendo del tipo de raleo,
  eliminación de frutos desperfectos
• Disminuir el costo de cosecha, manipuleo, empaque,
  transporte, etc.
• Disminuir el quebrado y desgajamiento de ramas.
• Aumentar ingresos netos.
Cuando ralear?

Períodos aproximados de división celular de las distintas
                      especies

                 Durazno: 4 semanas
                  Ciruelo: 4 semanas
                Manzano: 4-6 semanas
                  Peral: 7-9 semanas
                 Citrus: 5-10 semanas
Citoquininas como raleadores: modo de acción en
             manzano (Yuan y Greene, 2000)



   • Disminución FN e incremento respiración nocturna
     hasta 6 días post-aplicación (30º), pero no a 20º

   • Menor [carbohidratos] en hojas 12-13 días post
     aplicación

   • Disminución de CHOS disponibles para frutitos en
     crecimiento
Efecto de la BA en el número y peso de frutos en manzano
    ‘More-Spur McIntosh’ (adaptado de Yuan and Greene, 2000)


      Tratamiento            Frutos/cm2      Peso medio de
      (aplicación frutos   sección de rama     frutos (g)
          10mm Ø)
         Control                13.2             125


    BA (50 mg.L-1)              9.8              152


    BA (100 mg.L-1)             7.8              161
Modelo de regresión del efecto de la benziladenina (BA) en el
número de capas de células en la corteza de frutos de manzano
                    (Wismer et al., 1995)
Efecto del ANA y etephon en la evolución del contenido
 endógeno de etileno y cuajado de frutos de manzano.
                    (McArtney, 2002)
PRINCIPALES EFECTOS DE LAS AUXINAS
   SINTÉTICAS EN EL CRECIMIENTO Y TAMAÑO DE
                     FRUTO

                    Efectos primarios
                     de las auxinas

Aumento de la   Síntesis de       Efectos        Reducción pasajera
fuerza fosa     etileno           directos       en el crecimiento

                    +                  -
      Alta               Abscisión
  competencia
     inicial
    Baja
 competencia    +             +              -
    final
                        Tamaño de fruto                Guardiola, 1988
Efecto de la fecha de raleo manual en el
    peso final del fruto de manzano
                                           (Goffinet et al., 1995)

     Momento de raleo
                            Peso medio fruto (g)
    (días post floración)

             -7                    149 a

             0                     155 a

             10                    137 b

             20                    133 b

             40                    133 b

         No raleo                  117 c
Efecto del raleo en el índice de
                                 alternancia productiva (1983-1990)


                            1
índice de a lte rna ncia




                           0.5      0.42
                                                                                         0.36
                                                  0.33



                                                                     0.14



                            0
                                    control   R. quím.(NAAm)   R. Manual (temp.)   R. Manual (tardío)
                                                 (temp)
                                                                                       (Link, 1996)
Efecto del raleo parcial de flores en el tamaño final
de frutos de duraznero Redhaven (adaptado de Myers et al,
                          2002)


 Fecha raleo   % fruta       % fruta      % fruta
 DPF           <55mm         55-62mm      >62mm
 0 + 42             46            39            15
 14 + 42            75            23            2
 28 + 42            74            22            4
 42                 72            25            3
 56                 93            7             0
 Control            83            13            4
RALEO QUÍMICO EN
VARIEDADES DE CÍTRICOS
Efecto del raleo químico en los componentes del
      rendimiento en naranja ‘Valencia’ (Gravina et al, 2001)



Tratamiento    Rendimiento     Nº frutos/árbol   Peso medio fruto (g)
                (kg/árbol)


 Testigo         152 ab            961 a               164 b


 2,4-DP          143 bc           805 b                182 a


 Etephon         144 bc           866 ab               166 b
Raleo químico en ‘Satsuma Okitsu’
               Adaptado de Gadea et al., 1998




  Tratamiento          Nº de        Kg/planta   Peso de
                       frutos                    fruto
Testigo                 1582          109.7       69
IZAA 200/45)            1288           97.7       76
ANA (300/35)            1302          107.8       83
Testigo: 14 kg de fruta de > valor comercial
IZAA: 22.7 kg de fruta de > valor comercial
ANA: 40 kg de fruta de > valor comercial
Rendimiento, número de frutos por árbol y
      peso promedio de frutos por tratamiento,
        mandarina ‘Montenegrina’ (San José).


Tratamiento     Rend.      Nºfrutos/á  Peso       % Frutos
              (Kg/árbol)      rbol    medio (g)    export.
Testigo         66 a        1148 a      61 c       45.7 c

3,5,6-TPA       11 c        109 c      101 a       99.7 a

2,4-DP          43 b        548 b       79 b       80.3 b

ANA             42 b        548 b       78 b       87.6 b
MEJORA DEL TAMAÑO DE FRUTO




METODOS INDIRECTOS
  DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA
  • RALEO DE FRUTOS
  • PODA

METODOS DIRECTOS
  INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA
  • AUXINAS DE SINTESIS
  • ANILLADO
Efecto de la poda en el rendimiento, número de frutos
     por árbol y peso promedio de frutos en ‘Nova’
                                  (Borges et al, 2005)

   Tratamiento             Rendimiento           Nº de frutos         Peso de frutos
                            (kg/árbol)                                     (g)

Testigo                          90 a                741 a                  119 b
Poda leve 1                     85 ab               670 ab                  129 a
Poda severa 1                   61 bc               483 bc                  128 a
Poda leve 2                     78 ab              566 abc                 124 ab
Poda severa 2                    44 c                398 c                  120 b
Letras distintas en una misma columna representan diferencias significativas (Test de
Tukey, p≤ 0.10 )


1 = poda prebrotación
2 = poda a fin de caída fisiológica
MEJORA DEL TAMAÑO DE FRUTO



METODOS INDIRECTOS
  DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA
  • PODA
  • RALEO DE FRUTOS

METODOS DIRECTOS
  INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA
  • AUXINAS DE SINTESIS
  • ANILLADO
Respuesta a la aplicación
    de 3,5,6-TPA en Limón


  3,5,6-TPA      Diámetro final    Número      Rendimiento
   (mg.L-1)          (mm)          de frutos   (Kg.árbol-1)


CONTROL             57,28 d          375 b       44,5 ab
10 FCF              60,42 abc        349 b       46,1 ab
15 FCF              62,27 ab         346 b       45,5 ab
20 FCF              62,87 a          250 c       36,4 b
10 FCF + 15         59,47 cd         477 a       53,6 a
15 FCF + 15         58,57 cd         425 ab      47,5 ab
20 FCF +15          60,93 abc        439 ab      54,3 a
Letras iguales en una misma columna no difieren con P≤0.05


                                                  Ronca et al., 1998
Respuesta a la aplicación de 2,4-DP en Limón


     2,4-DP             Peso         Número             Rend.
    (mg.L-1)             (g)                         (Kg.árbol-1)


Control             124,8 bc        604 ab          75,1 ab
37.5 FCF            132,8 ab        502 cd          66,5 bcd
75     FCF          136,3 a         478 d           64,5 cd
37.5 FCF+15         126,2 bc        582 ab          73.1 abc
75                  141,9 a         552 bc          77,6 a
FCF+15
Letras iguales en una misma columna no difieren con P≤0.05
                                                      Ronca et al., 1998
Efecto del 3,5,6-TPA en la tasa de
         crecimiento diaria de Limón


0,7

0,6                                      Control
                                         3,5,6-TPA
0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

 0
         0-14       15-40        41-69     70-final


                días desde tratamiento
Rendimiento, número de frutos por árbol y peso promedio
 de frutos por tratamiento, naranja Valencia (Paysandú).



                           Rendimient      Nº frutos     Peso
       Tratamiento
                           o (kg/árbol)     /árbol      medio (g)

    Testigo                   129 a          721 a       179 bc

    2,4-DP (1ª fecha)         122 ab        664 ab       184 ab

    2,4-DP (2ª fecha)         133 a         684 ab        194 a

    Etephon (1ª fecha)        106 b          608 b       174 bc

    Etephon (2ª fecha)        125 a          740 a        169 c
     Letras distintas en una misma columna representan diferencias
                  significativas (Prueba de Tukey. p≤0.10)

                                                     Gravina et al., 2001
genotipo
ambiente                                   manejo
           Capacidad              Fuerza
            Fuente                 Fosa




              Tasa de Crecimiento


                   TAMAÑO
                    FINAL

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Crecimiento de fruto

  • 2. M E FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL T C E A M N P I PLANTACIÓN S A M G CICLO U O CICLO VEGETATIVO S REPRODUCTIVO A D L E U COMPONENTES DEL RENDIMIENTO Z A D N A U P Nº DE FLORES Nº DE FRUTOS T TAMAÑO FRUTO T FORMADAS CUAJADOS R A I C C I I Ó Ó CALIDAD DE FRUTO N N
  • 3. CRECIMIENTO Y TAMAÑO FINAL DEL FRUTO
  • 4. Regulación hormonal ABA ETILENO Giberelinas AUXINAS Giberelinas Citoquininas DIVISION ELONGACION MADURACION FCF
  • 5. Rol de los carbohidratos Desdoblamiento de CHOs complejos Acumulación Consumo DIVISION ELONGACION MADURACION FCF
  • 6. Efecto del estrés hídrico Disminución del tamaño Caída de frutitos DIVISION ELONGACION MADURACION FCF
  • 7. Tamaño de fruto • Efecto combinado de : • Nº de células presentes en el cuajado • Nº de divisiones subsecuentes • Grado de expansión de esas células
  • 8. Relación entre número de células y peso final del fruto de manzano (Goffinet et al., 1995) 250 Peso fruto (g) r2 = 0.832 30 40 50 60 70 80 Nº células (millones)
  • 9. Crecimiento de fruto, según tipo de brote, mandarina ‘Ortanique’ (da Cunha Barros y Gravina, 2006) 70,0 60,0 C a lib re (m m ) 50,0 40,0 T 30,0 M 20,0 I 10,0 S 0,0 0 50 100 150 200 250 300 Días post-floración Ajustado = Modelo Logístico: y= bo 1+ b1 – b2 x
  • 10. Tasa de crecimiento diario, según tipo de brote, mandarina ‘Ortanique’ (daCunha Barros y Gravina, 2006) 0,6 T 0,5 M 0,4 (mm/día) I 0,3 S 0,2 0,1 0 0 0-28 29-43 44-55 56-69 70-92 93-112 113- 135- 156- 175- 198- 227- 249- 275- Días post-floración 134 155 174 197 226 248 274 301
  • 11. Relación entre Nº de frutos por árbol y peso promedio de frutos, naranja ‘Salustiana’ (Gravina et al, 2000) 250 y = 233.27 - 0.069920 x 200 r2 = 0.64 PMF (g) 150 100 Norte y = 174.46 - 0.043143 x 50 r2 = 0.74 Sur 0 0 500 1000 1500 2000 Nºfrutos/árbol
  • 12. Relación entre nº de frutos por árbol y peso promedio de frutos, naranja ‘Valencia’ (Ferenczi et al, 1999) 260 240 220 PMF (g) 200 180 160 140 2 y=281.11 - 0.144903x+0.0000356x r2=0.63 120 0 500 1000 1500 Nº frutos/árbol
  • 13. Relación entre Nº de frutos por árbol y peso promedio de frutos, naranja ‘Valencia’ (Gravina et al, 2000) 250 200 PMF (g) 150 100 50 r2 = 0.22 0 300 500 700 900 1 00 1 Nº frutos/árbol
  • 14. MEJORA DEL TAMAÑO DE FRUTO METODOS INDIRECTOS DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA • RALEO DE FRUTOS • PODA METODOS DIRECTOS INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA • AUXINAS DE SINTESIS • ANILLADO
  • 15. OBJETIVOS DEL RALEO • Aumentar el tamaño de fruta, disminuir la competencia, más hojas por fruto • Disminuir alternancia productiva • Mejorar calidad, más color, más iluminación, mejora los tratamientos sanitarios, dependiendo del tipo de raleo, eliminación de frutos desperfectos • Disminuir el costo de cosecha, manipuleo, empaque, transporte, etc. • Disminuir el quebrado y desgajamiento de ramas. • Aumentar ingresos netos.
  • 16. Cuando ralear? Períodos aproximados de división celular de las distintas especies Durazno: 4 semanas Ciruelo: 4 semanas Manzano: 4-6 semanas Peral: 7-9 semanas Citrus: 5-10 semanas
  • 17. Citoquininas como raleadores: modo de acción en manzano (Yuan y Greene, 2000) • Disminución FN e incremento respiración nocturna hasta 6 días post-aplicación (30º), pero no a 20º • Menor [carbohidratos] en hojas 12-13 días post aplicación • Disminución de CHOS disponibles para frutitos en crecimiento
  • 18. Efecto de la BA en el número y peso de frutos en manzano ‘More-Spur McIntosh’ (adaptado de Yuan and Greene, 2000) Tratamiento Frutos/cm2 Peso medio de (aplicación frutos sección de rama frutos (g) 10mm Ø) Control 13.2 125 BA (50 mg.L-1) 9.8 152 BA (100 mg.L-1) 7.8 161
  • 19. Modelo de regresión del efecto de la benziladenina (BA) en el número de capas de células en la corteza de frutos de manzano (Wismer et al., 1995)
  • 20. Efecto del ANA y etephon en la evolución del contenido endógeno de etileno y cuajado de frutos de manzano. (McArtney, 2002)
  • 21. PRINCIPALES EFECTOS DE LAS AUXINAS SINTÉTICAS EN EL CRECIMIENTO Y TAMAÑO DE FRUTO Efectos primarios de las auxinas Aumento de la Síntesis de Efectos Reducción pasajera fuerza fosa etileno directos en el crecimiento + - Alta Abscisión competencia inicial Baja competencia + + - final Tamaño de fruto Guardiola, 1988
  • 22. Efecto de la fecha de raleo manual en el peso final del fruto de manzano (Goffinet et al., 1995) Momento de raleo Peso medio fruto (g) (días post floración) -7 149 a 0 155 a 10 137 b 20 133 b 40 133 b No raleo 117 c
  • 23. Efecto del raleo en el índice de alternancia productiva (1983-1990) 1 índice de a lte rna ncia 0.5 0.42 0.36 0.33 0.14 0 control R. quím.(NAAm) R. Manual (temp.) R. Manual (tardío) (temp) (Link, 1996)
  • 24. Efecto del raleo parcial de flores en el tamaño final de frutos de duraznero Redhaven (adaptado de Myers et al, 2002) Fecha raleo % fruta % fruta % fruta DPF <55mm 55-62mm >62mm 0 + 42 46 39 15 14 + 42 75 23 2 28 + 42 74 22 4 42 72 25 3 56 93 7 0 Control 83 13 4
  • 26. Efecto del raleo químico en los componentes del rendimiento en naranja ‘Valencia’ (Gravina et al, 2001) Tratamiento Rendimiento Nº frutos/árbol Peso medio fruto (g) (kg/árbol) Testigo 152 ab 961 a 164 b 2,4-DP 143 bc 805 b 182 a Etephon 144 bc 866 ab 166 b
  • 27. Raleo químico en ‘Satsuma Okitsu’ Adaptado de Gadea et al., 1998 Tratamiento Nº de Kg/planta Peso de frutos fruto Testigo 1582 109.7 69 IZAA 200/45) 1288 97.7 76 ANA (300/35) 1302 107.8 83 Testigo: 14 kg de fruta de > valor comercial IZAA: 22.7 kg de fruta de > valor comercial ANA: 40 kg de fruta de > valor comercial
  • 28. Rendimiento, número de frutos por árbol y peso promedio de frutos por tratamiento, mandarina ‘Montenegrina’ (San José). Tratamiento Rend. Nºfrutos/á Peso % Frutos (Kg/árbol) rbol medio (g) export. Testigo 66 a 1148 a 61 c 45.7 c 3,5,6-TPA 11 c 109 c 101 a 99.7 a 2,4-DP 43 b 548 b 79 b 80.3 b ANA 42 b 548 b 78 b 87.6 b
  • 29. MEJORA DEL TAMAÑO DE FRUTO METODOS INDIRECTOS DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA • RALEO DE FRUTOS • PODA METODOS DIRECTOS INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA • AUXINAS DE SINTESIS • ANILLADO
  • 30. Efecto de la poda en el rendimiento, número de frutos por árbol y peso promedio de frutos en ‘Nova’ (Borges et al, 2005) Tratamiento Rendimiento Nº de frutos Peso de frutos (kg/árbol) (g) Testigo 90 a 741 a 119 b Poda leve 1 85 ab 670 ab 129 a Poda severa 1 61 bc 483 bc 128 a Poda leve 2 78 ab 566 abc 124 ab Poda severa 2 44 c 398 c 120 b Letras distintas en una misma columna representan diferencias significativas (Test de Tukey, p≤ 0.10 ) 1 = poda prebrotación 2 = poda a fin de caída fisiológica
  • 31. MEJORA DEL TAMAÑO DE FRUTO METODOS INDIRECTOS DISMINUCIÓN DE LA COMPETENCIA • PODA • RALEO DE FRUTOS METODOS DIRECTOS INCREMENTO DE LA CAPACIDAD FOSA • AUXINAS DE SINTESIS • ANILLADO
  • 32. Respuesta a la aplicación de 3,5,6-TPA en Limón 3,5,6-TPA Diámetro final Número Rendimiento (mg.L-1) (mm) de frutos (Kg.árbol-1) CONTROL 57,28 d 375 b 44,5 ab 10 FCF 60,42 abc 349 b 46,1 ab 15 FCF 62,27 ab 346 b 45,5 ab 20 FCF 62,87 a 250 c 36,4 b 10 FCF + 15 59,47 cd 477 a 53,6 a 15 FCF + 15 58,57 cd 425 ab 47,5 ab 20 FCF +15 60,93 abc 439 ab 54,3 a Letras iguales en una misma columna no difieren con P≤0.05 Ronca et al., 1998
  • 33. Respuesta a la aplicación de 2,4-DP en Limón 2,4-DP Peso Número Rend. (mg.L-1) (g) (Kg.árbol-1) Control 124,8 bc 604 ab 75,1 ab 37.5 FCF 132,8 ab 502 cd 66,5 bcd 75 FCF 136,3 a 478 d 64,5 cd 37.5 FCF+15 126,2 bc 582 ab 73.1 abc 75 141,9 a 552 bc 77,6 a FCF+15 Letras iguales en una misma columna no difieren con P≤0.05 Ronca et al., 1998
  • 34. Efecto del 3,5,6-TPA en la tasa de crecimiento diaria de Limón 0,7 0,6 Control 3,5,6-TPA 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0-14 15-40 41-69 70-final días desde tratamiento
  • 35. Rendimiento, número de frutos por árbol y peso promedio de frutos por tratamiento, naranja Valencia (Paysandú). Rendimient Nº frutos Peso Tratamiento o (kg/árbol) /árbol medio (g) Testigo 129 a 721 a 179 bc 2,4-DP (1ª fecha) 122 ab 664 ab 184 ab 2,4-DP (2ª fecha) 133 a 684 ab 194 a Etephon (1ª fecha) 106 b 608 b 174 bc Etephon (2ª fecha) 125 a 740 a 169 c Letras distintas en una misma columna representan diferencias significativas (Prueba de Tukey. p≤0.10) Gravina et al., 2001
  • 36. genotipo ambiente manejo Capacidad Fuerza Fuente Fosa Tasa de Crecimiento TAMAÑO FINAL