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UNIVERSIDAD TECNICA DE MANABI
FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS
REPRODUCION II
DOCENTE:
DR. JUAN JOSE ZAMBRANO VILLACIS
PARALELO:
“B”
GRUPO # 4
INTEGRANTES:
• ARTEAGA ALCIVAR JOSE ABELARDO
• GUERRA VILLAMAR MELIA BELEN
• MOREIRA MACIAS FELIX JAVIER
• NAULA BONE VIOLETA MONSERRATE
• NAVIA ALVARADO WENDY BEATRIZ
• SOLEDISPA ALVAREZ ARIANA LILIBETH
TEMA :
“CICLO ESTRAL DEL EQUINO, BOVINO, PORCINO Y CAPRINO”
PERIODO:
OCTUBRE 2022 – FEBRERO 2023
INTRODUCCION
Las especies a tratar en este siguiente trabajo son las siguientes: equino, bovino,
porcino y caprino. Cada una de estas especies presenta una característica reproductiva
diferente, pues bien, el ciclo estral se define como el período receptor durante el cual se
produce la ovulación en la mayoría de las especies, iniciándose la formación del cuerpo
lúteo, considerándose como primera fase el día 0 del ciclo estral. Las hembras se
encuentran en un estado fisiológico diferente al resto de días del ciclo, cuya duración
dependerá de la secreción de estrógenos y de la actividad central y esto varía según la
especie, sepa bien que esta fase comienza con la adquisición con el macho. Es frecuente
que al comienzo de la época reproductiva y después de la incorporación del macho
algunas hembras presentan estros infértiles y ciclo de corta duración (Carvajal Andres,
2020).
La reproducción sexual se incrementa en la época de acortamiento de las horas de
luz, su edad reproductiva está presente en el inicio de la pubertad a edades variables esta
misma se encuentra relacionada con el peso vivo; la actividad sexual se inicia cuando la
cantidad de luz disminuye, el estro constituye que las hembras manifiestan
comportamiento de atracción a los machos, estas incluyen signos externos como el
enrojecimiento de la vulva en ocasiones existen presencia o descarga de moco
proveniente de la vagina, agitación muy frecuente del rabo e incluso en algunos casos hay
intento de monta entre otra hembras (Hernandez, 2016).
Las vacas y cerdas están en continuo poliestro, es decir experimentan celo o celo
durante todo el año en intervalos de 19-23 días. El ciclo estral se estudió dividiendo la
fase folicular (preestro y estro) durante 5 a 7 días y la fase lútea (metaestro o interestro)
durante 13 a 15 días. La ovulación ocurre durante el celo y varía de 15 a 30 folículos
según la dieta, la edad y otros factores (Jimenez, 2018).
Las yeguas y las cabras son poligínicos o poliéstrica estacionalmente, lo que
significa que el principal factor que regula la estacionalidad es el fotoperíodo, y la
melatonina es una hormona producida por la noche por la glándula pineal y se cree que
media en la percepción de los ciclos de luz y oscuridad y el hipotálamo, el ciclo estral
consta de cinco fases: Pre-estro (antes del calor). Estro (el calor mismo).metaestro
(después del celo). Diestro (fase de reposo o sin calor). Anestro (etapa de inactividad
reproductiva) (López, 2020).
CICLO ESTRAL DE LA YEGUA
Según los autores Bronson FH y Heideman PD (1994), la gestación de la yegua
es estaciona con fotoperiodos altos, es decir, que presenta el parto en la estación mas
adecuada para la supervivencia de la cría.
El efecto del fotoperiodo es realizado por la hormona melatonina que es secretada
en la glándula pineal durante las horas oscuras. Además, se establecen diferentes patrones
de secreción a través del año, un periodo de mayor y otro con menor duración de
melatonina, los cual determina las temporadas del anestro y de la ovulación (Diekman
MA, 2002).
Cuando comienza la temporada ovulatoria, la yegua presenta ciclos estrales;
donde se repiten, para que se establezcan los intervalos interovulatorios se estimula el eje
hipotálamo-hipófisis-gónada, con la ayuda del útero. Este estímulo da como resultado el
crecimiento folicular con la producción de estradiol, ovulación, formación de cuerpo lúteo
con producción de progesterona y regresión del cuerpo lúteo (Bronson FH, 1994).
La secreción de melatonina
El fotoperiodo se da por la secreción de melatonina en la vía neuroendócrina. El
estímulo es captado por la retina, luego pasa al núcleo supraquiasmático (NSQ) del
hipotálamo, ganglio cervical superior (GCS) y glándula pineal (GP). Cuando hay la
ausencia luz, la glándula pineal promueve la síntesis de la enzima N-acetil transferasa, la
cual influye sobre la serotonina para transformarla en N-acetil serotonina, que se provoca
de la melatonina por acción de la enzima hidroxi-indol-o-metil transferasa. La melatonina
actúa en el hipotálamo para regular la secreción de la hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH) (Bittman EL, 1983).
Figura 1. La retina actúa como foto-receptor, registra la presencia o ausencia de
luz; el NSQ opera como reloj biológico interno, regula el ritmo circadiano endógeno; y
la GP sirve como traductor, convierte la información neural en señal hormona (GA.,
1984)
La secreción de la melatonina está presente en el ritmo circadiano, donde se reduce
durante las horas de luz y se eleva durante la oscuridad, en la cual el periodo de secreción
varía de acuerdo al número de horas luz del día y época del año (Salazar-Ortiz J, 2011).
Figura 2. Concentración de melatonina en yeguas con largo y corto periodo de horas
oscuras durante el día (Salazar-Ortiz J, 2011).
La reducción de la secreción de la melatonina ocurre en primavera y verano, donde
se activa la función del eje hipotálamo-hipófisis-gónada (HHG), provocando que la yegua
entre en celo. Por el contrario, cuando hay una mayor secreción de melatonina, ocurre en
otoño-invierno, esta época del año hay mayor cantidad de horas oscuras, por ende, los
folículos no alcanzan el crecimiento adecuado para llevar a cabo la desviación o selección
folicular; esto provoca la reducción de la secreción de la hormona luteinizante (LH);
hormona relacionada con la desviación y maduración folicular (Bergfelt DR, 2001). Los
folículos ováricos se atresia y no ovulan; por lo tanto, no se presenta el concierto
endocrinológico que conduce a la ovulación y la yegua permanece en anestro (Guillaume
D, 1955).
Existen 2 periodos de transición que es la primavera y el otoño, en donde la
estación de la primavera se lleva a cabo el anestro a la ovulación; esta estación se
caracteriza por el incremento folicular y donde culmina con la primera ovulación del año.
Mientras que en la estación del otoño se unen las temporadas ovulatorias con el anestro;
se caracteriza por la disminución del crecimiento folicular (Ginther OJ, 2003).
Temporada ovulatoria
Los autores Irvine y alexander (1994), comentan que es la presencia de las
hormonas que son conducida a la ovulación, para si conformar el intervalo
interovulatorio.
Figura 3. Neuroendocrinología del ciclo estral en la yegua (Irvine CHG, 1944).
Las gonadotropinas promueven el desarrollo folicular por medio de la FSH que
provoca una desviación y la LH que llega hasta el nivel preovulatorio. Los folículos
producen estradiol e inhibina. El estradiol ejerce una retroalimentación negativa sobre las
gonadotropinas y la inhibina sobre FSH; la LH se relaciona con la ovulación. En las
yeguas que no están en gestación, la temporada con mayor cantidad de horas luz aumenta
las ovulaciones que están acompañadas con celo, esto se repiten cada 21 días en promedio
para constituir el ciclo estral (Ginther OJ B. M., 2008).
Cundo ocurre la ovulación y el desarrollo del cuerpo lúteo, se produce la
progesterona y ejerce una retroalimentación negativa sobre la gonadotropina. El
hipotálamo segrega oxitocina, en donde se almacena y se secreta en lóbulo posterior de
la hipófisis y se estimula en el endometrio para producir prostaglandina F2α. La
prostaglandina F2α es la encarga de la regresión del cuerpo lúteo al final ciclo, aparte
reduce la progesterona y da abertura a un nuevo ciclo estral (Ginther OJ B. M., 2008).
El autor Watson et al (1997), comenta que la oxitocina también se segrega en el
útero, los folículos ováricos crecen, maduran y ovulan debido a la acción de las
gonadotropinas.
El ciclo estral de la yegua se divide en 2: estro y diestro. El estro es el periodo de
la receptibilidad sexual de la yegua, el aparato reproductor esta en condiciones de recibir
y transportar a los espermatozoides para así llegar a culminar la ovulación. En este
periodo se caracteriza principalmente por el desarrollo folicular y la secreción de
estradiol. Su duración es de 5 a 7 días con una variación de 3 a 9 esto es dependiendo de
la estación del año, en otoño se prolonga de 7 a 10 días y en verano es mas corto y su
duración es de 4 a 5 días. También en este periodo la yegua busca al garañón con
desplazamiento de la cola, su orina es frecuente, pero en pequeñas cantidades se muestra
secreción y eversión del clítoris, además, baja la cabeza, relaja los músculos faciales e
inclina la pelvis para permitir la monta (SL, 2007). Mientras tanto diestro compre la parte
restante del ciclo. Se caracteriza por la presencia del cuerpo lúteo con producción de
progesterona. Su duración es de 12 a 16 días. La progesterona ejerce una
retroalimentación negativa sobre el hipotálamo, con el din de reducir la secreción de la
GnRH y por ende también la reducción de la LH (Irvine CHG, 1944).
Crecimiento folicular
Se caracteriza por la proliferación, diferenciación y secreción de los folículos, con
el fin de facilitar la maduración y la preparación del ovocito para ser fecundado. Se realiza
por medio de ondas y oleadas. En la yegua existen dos tipos de oleadas que son
ovulatorias y anvulatorias (Ginther OJ B. D., 1993).
Las olas ovulatorias son más frecuentes, inicia en el desarrollo del intervalo
interovulatorio y culmina en la ovulación. Las oleadas ovulatorias se pueden dividir en 4
fases que es el crecimiento, desviación o selección, dominancia y ovulación. En cambio,
las olas anvolutarias pueden ser mayores o menores; la mayor se encuentra entre un 24 a
25% en las yeguas con el desarrollo folicular ovulatorio. Mientras que las menores
corresponden a los folículos que llegan a medir entre 22 a 23 mm de diámetro y se vuelven
atrésico, esta oleada menor se presenta menos de 25% en cualquier parte del intervalo
interovulatorio (Ginther OJ B. M., 2008).
Figura 4. Crecimiento folicular y concentración sanguínea de progesterona durante el
ciclo estral de la yegua (Gastal EL, 1997).
En el crecimiento folicular, los folículos aumentan su tamaño cabe aclarar que la
medida de un folículo normal es de 6 mm de diámetro. Todos los folículos presentan la
capacidad de seguir creciendo hasta que pierdan su capacidad, esta capacidad tiene una
duración de 48 horas después de la desviación y a su vez sufre atresia (Gastal EL G. M.,
2004).
Los folículos de mayor diámetro, alcanzan su tamaño para la desviación; es decir,
que presentan mayor rentabilidad para continuar con su desarrollo; la probabilidad
aumenta conforme se aproxima el diámetro esperado para el inicio de la desviación. En
el 60% de las oleadas, el folículo de mayor tamaño continúa su crecimiento. La FSH
estimula el crecimiento folicular durante la fase común en todas las oleadas; en las oleadas
ovulatorias, la concentración sanguínea de FSH se incrementa y comienza la
identificación de los folículos, con la ayuda de una ultrasonografía podemos observar que
los folículos suelen tener una medida de 13 mm de diámetro; esto sucede 3 días antes de
darse la desviación. La concentración sanguínea de FSH disminuye, pero con el nivel
suficiente para impulsar el desarrollo del folículo dominante hasta 48 horas después del
diámetro esperado para la desviación (22 mm) (Bergfelt DR, 2001).
Figura 5. Desarrollo folicular durante la fase común de crecimiento (diferentes
colores), desviación y folículo dominante (línea verde); así como medias de FSH (línea
azul) durante el ciclo estral de la yegua (Gastal EL G. M., 1997).
La ovulación
Es el proceso en donde se da la desintegración de la pared folicular para liberar el
ovocito y también el fluido folicular en la fosa de ovulación. El ovocito y la corona
radiada se trasladan hacia el oviducto y el liquido folicular pasa a la cavidad abdominal.
Las hormas que están presenten en el liquido folicular se absorben y ejercen su función
en el proceso reproductivo. Las yeguas poseen dos folículos dominantes en un ciclo, en
donde presentan doble ovulación cada 24 horas de intervalo, donde se podría dar una
doble gestación (Bergfelt DR M. B., 1991).
En este proceso hay la presencia de luteolisis y también la reducción de
progesterona y estradiol en días previos a la ovulación. La retroalimentación negativa que
esta activada sobre el hipotálamo, se desactiva para así incrementar la producción y
liberación de las GnRH y a su vez la activación de la secreción de la LH. Al aumentar la
LH en el intervalo interovulatorio hay un aumento en ciclo, pero es muy ligero, también
se registra aumento de periodos comprendidos en 48 horas antes de la ovulación (Ginther
OJ U. M., 2006).
Figura 6. Desarrollo folicular durante su fase de crecimiento (varios colores),
desviación y folículo dominante (línea verde); además, medias de LH durante el ciclo
estral de la yegua (Gastal EL G. M., 1997).
La FSH muestra un incremento ligero y a su vez la LH también aumenta, hay una
reducción del estradiol esto sucede 2 días previos a la ovulación. El estradiol ejerció una
retroalimentación negativa sobre la GnRH, esto se debe a la coincidencia de reducción de
estradiol e incremento de GnRH. El estradiol presenta la mayor concentración 2 días
previos a la ovulación, después se disminuye (Jacob JC, 2009).
Figura 7. Concentración hormonal con relación a la ovulación en la yegua (Jacob JC,
2009).
El autor Ginther et al (2008), afirma que la inhibina ejerce retroalimentación
negativa sobre la FSH, su liberación en cavidad abdominal, con su correspondiente
absorción, interrumpe el aumento de la FSH; esto se sucede a 12 horas antes y a 12 horas
después de la ovulación.
La progesterona se incrementa después de la ovulación y ejerce retroalimentación
negativa sobre la LH. El nivel de LH se reduce después del día posterior a la ovulación,
por ende, se incrementa el nivel de progesterona se reduce la secreción de LH. Esto sucede
durante el desarrollo folicular, además, la LH, forma parte de la maduración folicular y
ovulación, también se encarga del desarrollo y mantenimiento del cuerpo lúteo (Ginther
OJ B. M., 2008).
La yegua ovula de 24 a48 horas antes del final del celo, con una variación de
diámetros de 35 a 55 mm y el folículo tiene forma de pera. Después de esto el folículo se
traslada hacia las fosas de ovulación, en donde el ovario se libera el ovocito (Cuervo-
Arango J, 2008).
Formación del cuerpo lúteo
La secreción de la LH provoca la ruptura folicular, en la cual luteiniza las células
de la granulosa para así conseguir el cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo conserva la forma que
tenía antes de la ovulación y su forma es parecida a una pera (Kimura J, 2005).
El cuerpo lúteo de la yegua se produce a partir de la granulosa del folículo
ovulatorio que están constituida por células lúteas grandes y pequeñas. Las células
grandes producen progesterona con la influencia de la LH y la progesterona, estas
hormonas actúan a partir de receptores celulares específicos para así producir la
progesterona (Roberto da Costa RP, 2005).
Producción de progesterona
Los autores Stocco y Clark (1996), comenta que la producción de la progesterona
se sintetiza a partir del colesterol, en la cual en la célula lútea pasa al interior de la
mitocondria para transformarse en pregnenolona, con la ayuda de la enzima de
desdoblamiento de la cadena lateral Citocromo P450.
Regresión del cuerpo lúteo
La ausencia del embrión que presenta la regresión estructural y funcional del
cuerpo lúteo, es conocida también como luteolisis, que es la reducción de la concentración
sanguínea de progesterona. Antes se presenta la pre-luteólisis son en los días 8 y 14 del
ciclo, en el periodo de transición se presenta un aumento de la prostaglandina F2α, donde
corresponde a la reducción de la progesterona. Luego viene la fase posluteolisi, donde
corresponde al periodo de menor concentración de progesterona (Ginther OJ B. M.,
2012).
En la regresión del cuerpo lúteo se disminuya el suministro sanguíneo, la infiltración del
los leucocitos, disrupción celular y perdida de la capacidad de esteroidogenica de las
células lúteas para la desintegración del cuerpo lúteo y así vez la secreción de la
progesterona (Ginther OJ B. M., Hormone concentration changes temporally associated
with the hour of transition from preluteolysis to luteolysis in mares. , 2011).
CICLO ESTRAL DEL BOVINO
El ciclo estral no es más que el conjunto de eventos fisiológicos y conductuales, en el cual
se producen varios cambios hormonales a través de un eje que conecta el hipotálamo, hipófisis y
ovario, que se llevan a cabo entre un estro y el siguiente. Los bovinos son una especie poliéstrica
continua, esto quiere decir que presentan períodos de estro durante todo el año, pero la hembra
únicamente por un período corto va a ser fértil y receptiva al macho. Una vez llegado a la pubertad,
normalmente suele tener un promedio de duración de entre 18 a 24 días. En el caso de las hembras
bovinas con una correcta alimentación suelen alcanzar la pubertad sobre los 9 y 15 meses de edad
(Carvajal, 2020).
Figura 8. Esquema del ciclo estral en bovino (Carvajal, 2020).
Eje hipotálamo- hipófisis-ovario
El hipotálamo se localiza en la base del cerebro y se comunica con la hipófisis a través de
un sistema circulatorio especializado denominado sistema porta-hipotálamo-hipofisario. La
GnRH, hormona liberadora de las gonadotropinas, es secretada por las neuronas del área
ventromedial y del área preóptica del hipotálamo, la cual llega a su vez a la hipófisis mediante el
sistema porta-hipotálamo-hipofisiario, incitando la secreción de la LH, hormona luteinizante,
quien sostiene un patrón de secreción semejante a de la GnRH, y la FSH, hormona folículo
estimulante, con una producción basal elevada que es inhibida por el estradiol y la inhibina
(Hernández, 2016).
Según Hernández (2016) refiere que la secreción de GnRH puede ser pulsátil o tónica, la
cual es regulada por estímulos externos e internos; y la otra forma es la preovulatoria o cíclica,
estimulada por los estrógenos durante el estro.
Las feromonas sexuales son excretadas por medio de la orina, heces y fluidos corporales;
siendo percibidos por el epitelio olfatorio y el órgano vomeronasal; luego vía nerviosa, estimulan
en el hipotálamo la frecuencia de los pulsos de secreción de la GnRH. Esta exposición a las
feromonas de la hembra causa en el macho un incremento en la frecuencia de secreción de LH y
de las concentraciones de testosterona. En cuanto a las feromonas del macho, incitan en la hembra
una elevación en la frecuencia de secreción de la LH, estimulando así el crecimiento folicular y
la secreción de estradiol. Se denomina bioestimulació a la estimulación sexual provocada por el
macho o la hembra (Hernández, 2016).
Dependiendo de la etapa productiva, el estrógeno puede ejercer una retroalimentación
positiva o negativa sobre la secreción de la GnRH. Por ejemplo, en animales prepúberes y en
anestro posparto, el estrógeno inhiben la secreción de GnRH, pero la estimulan durante el proestro
y estro.Por otro lado, la progesterona reduce la secreción de la GnRH, también la respuesta de la
hipófisis a la GnRH; inhibiendo de esta forma la maduración folicular y la ovulación (Hernández,
2016).
Figura 9. Esquema Retroalimentación entre el hipotálamo, hipófisis y el ovario (Hernández,
2016).
Hay que tener en cuenta que las neuronas secretoras de GnRH no poseen receptores para
estrógenos ni progesterona, por lo que estas hormonas no logran regular de manera directa la
secreción de GnRH. Hay un grupo de neuronas hipotalámicas en las que se manifiesta el gen Kiss-
1 que suele codificar el péptido Kisspeptina, un poderoso estimulador de la secreción de GnRH,
además que esta si tienen receptores para este péptido, de modo que este estimulador proporciona
la información a las neuronas secretoras de GnRH acerca de las concentraciones de las hormonas
sexuales (Hernández, 2016).
Figura 10. Esquema eje hipotálamo-hipófisis-ovario el cual regula el ciclo estral en los
mamíferos (Carvajal, 2020).
Fisiología del ciclo estral
El autor Jiménez (2019), relata que el ciclo estral se puede dividir en dos fases que son:
- Fase folicular o estrogénica: La fase folicular o estrogénica comienza con la luteólisis
del cuerpo lúteo hasta la ovulación. Generalmente tiene una corta duración, comprende
un 20% del ciclo y además es en esta fase donde se lleva a cabo la maduración folicular.
- Fase lútea o progestacional: La fase lútea o progestacional, hay un inicio con la
ovulación seguida de la formación del cuerpo lúteo hasta su regresión y comprende el
80% del ciclo.
Etapas del ciclo estral
Según el autor Hernández (2016), el ciclo estral esta conformado por 5 etapas:
Estro
El estro es una etapa donde hay un incremento de las concentraciones de estadiol
producido por el folículo preovulatorio y por la falta de cuerpo lúteo; e en esta etapa donde la
hembra va a aceptar la cópula y tiene una duración de 8 a 18 horas.
Metaestro
Es la etapa posterior al estro, en la cual se produce la ovulación y desarrollo del cuerpo
lúteo, con una duración de 4 a 5 días. Es en esta etapa donde el incremento de progesterona alcanza
niveles máximos mayor a 1 ng/mL y pudiendo decirse que el cuerpo lúteo llegó en un estado de
madurez y por ende se puede determinar el inicio del diestro.
Existe un evento hormonal, la presentación del pico posovulatoria de FSH, que
desencadena la primera oleada de desarrollo folicular. Ciertas hembras presentan un sangrado que
se lo conoce como sangrado metaestra.
Diestro
El diestro es la etapa que posee una duración superior de 12 a 14 días, en la cual el cuerpo
lúteo va a mantener su funcionalidad, presentando concentraciones sanguíneas mayores a 1 ng/mL
de progesterona; luego de esos días de duración, el endometrio inicia con la secreción de PGF2α
terminando con el cuerpo lúteo, con el decaimiento de progesterona y dándole fin al diestro e
inicio al proestro. Hay que recalcar que, en esta etapa, se secreta poca LH, por el contrario, la
FHS aumenta debido a las oleadas foliculares.
Proestro
Esta etapa se suele caracterizar por carecer de cuerpo lúteo funcional, el desarrollo y
maduración del folículo ovulatorio, suele tener una duración de 2 a 3 días. Se destaca el
incremento de la frecuencia de los pulsos de secreción de LH, que conlleva a la maduración final
del folículo ovulatorio y a la elevación del estadiol sérico, desencadenando de esta manera el
estro.
Anestro
El anestro es la falta de celo y puede estar causada por diferentes causas ya sean
fisiológicas, de manejo y enfermedades. Una alimentación inadecuada, es la causa ambiental que
tiene una influencia superior en la ausencia del celo en los bovinos, por ello, cuando hay un déficit
o exceso de energía, ciertas funciones endocrinas estarán alteradas y la ovulación puede retrasarse.
En cuanto a los micronutrientes, una deficiencia de Mg en ellos contribuye a la presentación de
ciclos irregulares y anestro, en el caso de una carencia de vitamina A produce ciclos estrales y
estro silencioso, la deficiencia de vitamina E baja los niveles de ciertas hormonas, afectando la
regularidad de los ciclos, mientras que la deficiencia de fósforo retrasa el crecimiento, la madurez
sexual y provoca alteraciones en el proceso reproductivo (Carvajal, 2020).
Causas fisiológicas
Alguna de las cusas son la pre-pubertad, en la cual la hembra no está fisiológicamente
preparada; la gestación, ya que la progesterona de origen lúteo y placentario inhibe la secreción
de la hormona que produce la ovulación FHS y LH; falso anestro, lactancia, en donde se lo conoce
como anestro lactacional con una duración variable influida por factores ambientales, genéticos
y metabólicos (Carvajal, 2020).
Regresión del cuerpo lúteo
La regresión lútea es un proceso activo provocado por la secreción uterina de la PGF2α.
El mecanismo por el cual se comienza con la síntesis y secreción de la PGF2α va a depender de
una interacción entre el cuerpo lúteo, los folículos y el útero. Los estrógenos producidos en el
folículo dominante juegan un papel fundamental en el comienzo de la secreción de PGF2 α, ya
que incitan a la síntesis de receptores para oxitocina. Los estrógenos también excitan al
endometrio para la producción de la fosfolipasa A y de la ciclooxigenasa; la cual es un enzima
necesario para la síntesis de la PGF2 α (Carvajal, 2020).
Cuando las células endometriales sintetizan estradiol, permiten que el estradiol estimule
la síntesis de receptores de oxitocina. De ahí, el endometrio estará preparado para sintetizar y
secretar PGF2 α, en respuesta al estímulo de la oxitocina. El primer episodio de secreción de
oxitocina es de origen hipotalámico, lo que desencadena el primer pulso de PGF2 α, los episodios
siguientes de PGF2 son inducidos por la oxitocina producida en el cuerpo lúteo. La PGF2 se
secreta en episodios separados en un transcurso de 68 horas, siendo necesarios de 5 a 6 episodios
para que se produzca la luteolisis. De lo contrario si la PGF2 no siguiera este patrón de secreción,
fallaría en la regresión del cuerpo lúteo (Carvajal, 2020).
Signos de celo
En los signos clínicos Carvajal (2020) indica que los estrógenos provocan una serie de
cambios físicos y fundamentales destinados a facilitar el encuentro con el apareamiento macho.
Normalmente la forma de detectar el calor es observar los cambios, ya que, aunque duran poco
tiempo, son muy notorios.
Cambios físicos Cambios conductuales
Vulva inflamada y enrojecida con
secreción de moco viscoso y cristalino.
Aceptación de la monta, la hembra se
queda quieta.
Levantamiento del labio superior tras el
olfateo de otros animales.
Aumento de locomoción y vocalización.
Útero decaído y duro al tacto. Inquietud, trata de montar otras hembras.
Caída en la producción de leche. Falta de apetito, aumento de micción.
Tabla 1. Cambios físicos y conductuales en bovinos (Carvajal, 2020).
CICLO ESTRAL PORCINO
De acuerdo a Fuentes et al. (2006) la cerda es una especie animal que muestra
periodos de estro durante todo el año, es decir, se considera poliéstrica continua. Su ciclo
estral dura entre 15 a 28 días, con una media de 21 días (p. 2).
El ciclo estral se divide en dos periodos, periodo folicular (de 5 a 7 días), que se
divide en 2 fases: proestro y estro, comprendido desde el primer día de celo hasta llegar
a la ovulación; y periodo luteal (14 a 16 días), que se divide en 2 fases: metaestro y diestro,
desde la ovulación hasta el siguiente celo. El primer celo del porcino hembra ocurre entre
los 150 días a 210 días de haber nacido (con una media de 180 días), cuando la cerda
posee un peso de entre 85 kg a 90 kg, este primer celo aparece en la pubertad, sin embargo,
su surgimiento depende de diferentes aspectos como el peso, edad, alimetación, genética,
medio ambiente, entre otros. (Compagnoni et al., 2016, pp. 453-454)
De acuerdo a Ruano (2002) las hormonas que encontramos en el ciclo estral son
las siguientes (p. 6):
Hormonas Hipotalámicas: GNRH (Hormona liberadora de gonadotropina):
estimula a la hipófisis a liberar gonadotropinas, como la LH, FSH y PRL.
Hormonas Hopofisiarias: Mendoza (1990) afirma que estas hormonas se
originan en la glandula pituitaria, conocidas como hormona leutinizante,
foliculoestimulante y prolactina, su función es incitar y manejar la ovulación (p. 6)
- LH (Hormona leutinizante)
- FSH (Hormona foliculoestimulante)
- PRL (Hormona prolactina)
Hormonas Ováricas:
- Estrógeno (E2): estrona, estradiol y el estriol.
- Progestágenos: prostaglandina (PG) y progesterona (P4), esta ultima es la más
importante ya que acondiciona el endometrio del útero para la entrada del embrión
y evita la producción de contraciónes uterinas. Esta hormona es originada por las
gónadas, cuerpo lúteo, útero y por la glánula suprarrenal. (Mendoza, 1990, p. 9)
- Hormonas peptídicas y factores de crecimiento
Ruano (2002) dice que antes que el porcino hembra alcanze la pubertad, posee
muchos folículos, con un tamaño de entre 2 a 4 mm de díametro (p. 5).
Fase folicular
- Proestro
Compagnoni et al. (2016) indica que en esta es la fase inicial en la que ocurre el
crecimiento del foliculo y su proceso dura ente 2 a 4 días (p. 455). Con presencia de unos
50 folículos aproximadamente y con un tamaño de hasta 6 mm de diámetro. En las
primeras fases del crecimiento del folículo (foliculo primordial, foliculo primario y
foliculo secundario) el ovario no reacciona a las hormonas gonadotropicas ya que
dependen unicamente de regulaciones intraovaricas, participan: el estrógeno,
progestágenos, hormonas peptídicas y factores de crecimiento. (Falceto et al., 2004, p.
12-14)
Fuentes et al. (2006), difiere en nombrar al folículo secundario como folículo
terciario (p. 2).
Durante la etapa de formación de foliculo secundario a foliculo preantral, los
foliculos empizan a responder a estímulos de las hormonas gonodotropicas, en epecífico,
la FSH. En el proceso de crecimiento folicular empieza a formarse la Teca interna y
Antro, en esta etapa comienzan a reaccionar a las hormonas gonadotripicas, dependiendo
exclusivamente de estás a lo largo del proceso ovulatorio. La FSH y prolactina realizan
su función gracias a los receptores que se encuentran en las células de la granulosa y la
LH mediante los receptores de la Teca interna. (Falceto et al., 2004, p. 12)
Figura 11. Biología del desarrollo. Tomado de (López, consultado el 2022)
La FSH estimula a las células de la capa granulosa la creación de progesterona y
la LH estimula a la capa Teca interna la creación de andrógenos. Los andrógenos
producidos se dirigen a la capa granulosa atravesando la membrana basal y son
transformados en estradiol por la FSH, proceso llamado Aromatización, entonces, el
conjunto de la progesterona y andrógenos forman los estrógenos. (Falceto et al. 2004, pp.
12-18)
En esta fase, gracias al estímulo de la hormona FSH y LH los folículos ováricos
empiezan a crecer y desarrollarse, respectivamente, esto es debido a que permiten la
liberación de estrogeno y este a su ves permite la produccion de ovulos (ovulación).
(Compagnoni et al., 2016, p. 455)
Falceto et al. (2004) dice que a diferencia de la vaca, yegua y oveja, en las que
existen de 2 a 3 grupos de foliculos desarrollandose rapidamente, la cerda presenta un
crecimiento y maduración constante de los foliculos antrales (p. 12).
- Estro
Fase en la que el foliculo madura y ocurre el proceso ovularorio. El estro tiene
una duración entre 40 a 70 horas. Cuanto más pase el tiempo el filículo va creciendo y
madurando, mientras mayor sea su maduración, el foliculo aumentará la concentración
de estrógenos (Compagnoni et al., 2016, p. 455).
Esto ultimo es debido a que la Hormona foliculoestimulante estímula al foliculo
a crecer y transformarse en foliculo de Graaf, estructuras encontradas rodeando a cada
ovulo que se encuentran en su etapa de maduración ubicados en la parte supercicial de
los ovarios, y este tiene como función producir y liberar mayor cantidad de estrógenos.
(Mendoza, 1990, pp. 6-7-8-9)
Una forma de saber si la cerda está en estro es observado la apariencia de la
vulva, debido a que, cuando aumentan los niveles de estrógenos la vulva se observará
edematosa y enrojecida indicando que la cerda se encuentra en el ciclo preovulario.
(Compagnoni et al., 2016, p. 448)
La hormona FSH disminuye y deja de predominar al terminar la formación de
folículo de Graaf, así, antes de ocurrir la ovulación aumenta y predomina la hormona LH.
El incremento de la hormona Leutinizante permite reanudar la meiosis (Falceto et al.,
2004, p. 12)
Ruano (2002) mensiona que esta especie genera gran cantidad de folículos que
llegan a denominarse foliculos de Graaf, sin embargo, la mayoria sufren atresia (p. 5-6).
Solo los folículos mayores a 4 mm de diámetro, de 10 a 20 foliculos, obtendran
el tamaño de foliculo de Graaf, de 12 mm de diámetro, el resto de foliculos disminuiran
de tamaño y serán modulados por la prolactina en la formación de hormonas esteroideas
(Falceto et al., 2004, p. 14)
Cortés et al., (2018) explica que en esta fase la LH incrementará, esto a su vez
aumenta el estrógeno, como el estradiol, el cual genera en el animal el celo (52 horas) y
a su vez existirá mayor desarrollo del foliculo. Compagnoni et al. (2016), afirma que el
incremento de la LH inicia el proceso de ovulación despues de haber transcurrido las
primeras 36 horas del estro y que este proceso durará entre 2 a 4 horas (p. 455). Otros
autores como Ruano difieren en que el proceso de ovulación dura 3.8 horas.
Los estrógenos causan en la cerda, además de la manifestación del celo, cambios
en su físico (vulva edematosa y de una tonalidad rojisa debido al aumento del flujo
saguineo y encorvamiento del lomo) y conducta (intranquilidad, inapetencia y
aceptamiento al momento de la monta). (Compagnoni et al., 2016, p. 455)
Fase luteal
- Metaestro
El metaestro consiste en el desarrollo del cuerpo lúteo. Comunmente esta fase
empieza una vez el ovulo deja el ovario y se dirige al oviducto resultado de su
maduración. el desarrollo y crecimiento del cuerpo luteo ocurre al producirse atresia
folicular, es decir, la degeneración y reabsorción de los (folículos) remanentes ováricos
del ovulo que abandono el ovario Sin embargo, en esta especie mientras se dessarrollan
cuerpos luteos existiran folículos en proceso ovulatario. (Falceto et al., 2004, p. 12)
Fuentes et al. (2006) afirma que, a partir del folículo de Graaf, el folículo
evoluciona a cuerpo lúeto, el cual crea y libera progesterona, a su vez esta hormona
acondiciona el útero, por medio del endometrio, para acoger al embrión (p. 2).
- Diestro
Etapa en la que el cuerpo lúteo crecio y maduró hasta ser funcional (6 mm de
diámetro), libera gran cantidad de progesterona, pero entre 8 a 12 días alcanza la máxima
producción de dicha hormona y en caso de no existir implantanción durante la fase lútea
empezará degenrarse. (Compagnoni et al., 2016, p. 455)
Según Falceto et al. (2004) entre el día 14 a 16 incrementa la prostanglandina y
reduce la pregesterona (p. 14). Ruano (2002) informa que esta degeneración del cuerpo
lúteo (lúteolisis) ocurre entre los días 14 y 16 y termina a los 21 días, todo este proceso
da como resultado el llamado cuerpo albicans (p. 6)
Figura 12. Representación esquemática del desarrollo del folículo ovárico y la ovulación.
Tomada de (Lee et al., 2021).
CICLO ESTRAL DE CAPRINO
El ciclo estral de la cabra es el período entre un celo (estro) y el siguiente cuando
la hembra tiene repetidas oportunidades de concebir. El ciclo estral incluye períodos que
se repiten a lo largo de la vida de la hembra y se interrumpen por diversas razones
fisiológicas: preñez, lactancia o ciclo estral, períodos de nutrición insuficiente o
condiciones ambientales estresantes; También pueden verse alterados por enfermedades
reproductivas: infección uterina, cuerpo amarillo persistente, fetos momificados, etc. El
ciclo estral de la cabra se conoce como el período en que se repite el celo. En caprinos el
periodo es de 17-23 días a 21 días con una diferencia de 1-3 días, pero se observan
periodos cortos de solo 6 días y largos de 30-40 días (González, 2018).
Duración del ciclo.
La cabra tiene un ciclo estrual de 21 días, aunque dentro de estos días puede
haber variaciones por ciertas razones como un estrés ambiental y por diferencias de razas.
Al comienzo de la estación sexual en la cabra se observan raramente ciclos cortos, lo cual
puede ser ocasionado por una regresión prematura del cuerpo lúteo o por anovulación
(Hafez, 2002).
Según González, (2018) ¨el ciclo estral está comprendido por 5 etapas¨ de las
cuales se divide en fase folicular y fase luteinica las cuales son:
Fase folicular
1.- Proestro (antes del calor).
2.- Estro (el calor propiamente dicho).
Fase luteinica
3.- Metaestro (después del calor).
4.- Diestro (fase de descanso o sin calor).
5.- Anestro (etapa de inactividad reproductiva).
Fase folicular
Proestro
González, (2018) menciona que ¨el tiempo de proestro en la cabra es de 30-60
hrs. En esta fase se realiza el desarrollo folicular con niveles elevados de hormona FSH
y una disminución de estrógenos. En este proceso se presenta una clara mucosidad en la
vagina¨.
El proestro anticipa el celo. En este corto período de tiempo se caracteriza por el
comportamiento de comportamiento inquieto de la cabra corriendo para aparearse
ante los repetidos intentos del macho de posarse sobre ella. Los signos externos que
podemos observar son los siguientes: la presencia de una vulva inflamada y rojiza con
descargas mucosas, y estos signos son más evidentes en una hembra adulta que en una
cabra joven (De la Rosa Carbajal, 2011).
Estro
La duración del estro es de 24-36hrs. Esta es la fase donde empieza la
maduración y separación de los folículos. La hembra acepta al macho y el útero de la
misma se prepara para recibir al óvulo y al esperma, por lo cual se recomienda que se
realice la monta 30 hrs, luego de que sea detectado el calor (González, 2018).
Duración del estro
En la cabra al comienzo y final de la estación sexual es más breve el estro,
también es corto cuando se presenta el macho y en la primera temporada de copulación
de hembras jóvenes. El estro tiene una duración de 24-48 h de lo cual durante ese tiempo
interviene la raza, estación del año, la edad y la aparición del macho. Las cabras de raza
Angora el estro es más corto que las lecheras, viene siendo de 22 horas (Hafez, 2002).
Signo de estro
Los signos de estro en la cabra es más notorio que en la oveja ya que una cabra de
estro no está intranquila, hacen sonidos constantemente (balan), agita la cola tan rápido
con frecuencia, hay posibilidad de que su apetito y producción de leche se disminuya y
busca intensamente al macho, manteniendo cercanía con ellos, es complicado ver el estro
si no está presente el macho. Hay posibilidad de que en la vulva secrete moco y se presente
edematosa. En ciertos casos la cabra puede presentar un comportamiento anormal como
homosexualismo (Hafez, 2002).
Influencia del macho en el estro
La inclusión de un semental en un grupo de cabras lecheras durante el anestro
estacional no solo acelera el inicio de la temporada de reproducción en unos pocos días,
sino que también los sincroniza de manera efectiva. La mayoría de las cabras bajo anestro
estacional se encuentran en celo dentro de los seis días posteriores a la aparición del
macho, seguido por el funcionamiento normal del cuerpo lúteo y ovulación. Sin embargo,
la ovulación impulsada por el ¨ efecto del macho¨ es eficiente (Hafez, 2002).
Fase luteinica
Metaestro
Terminando el estro comienza esta fase, en la que parcialmente se produce la
ovulación (De la Rosa Carbajal, 2011).
En esta fase el animal jadea y se produce el desarrollo del cuerpo lúteo en el
lugar que antes ocupaba el folículo, produciendo la hormona LH y progesterona en altas
concentraciones y evitando la formación de otros folículos, este período es ideal para la
implantación de un óvulo fertilizado y su nutrición durante la primera mitad de gestación.
Luego se conserva el cuerpo lúteo y el animal no entra en celo durante 5 meses mientras
continúa la preñez y se lleva a cabo el desarrollo de la glándula mamaria (González,
2018).
Ovulación
La cabra es ovuladora espontánea al igual que la oveja. La mayoría de las cabras
ovulan entre 12 y 36 h desde que inicia el estro y la cubrición de 24-36hrs (González,
2018). En cambio, la cabra Nubia lo realiza después, ya que existe posibilidad de que esta
raza presente un ciclo estrual más duradero. En esta misma raza y otras presentan
ovulación sin estro antes de iniciar la estación sexual. La fase de progesterona en la cabra
es más larga que la de la oveja (Hafez, 2002).
Diestro
Este es el período final del ciclo, que dura hasta que la cabra inicie un nuevo
ciclo sexual; a menos que estuviera gestante (De la Rosa Carbajal, 2011).
En un caso de presentar gestación este ciclo estaría en todo el tiempo de preñez
llevando a cabo una variación marcada en el útero para injertar el huevo con producción
de leche uterina y duradera. Al ser lo contrario que no exista una preñez, el óvulo que no
se fecunda sobresale junto a los líquidos que se crearon en el útero En esta fase larga se
encuentra maduro el cuerpo lúteo (González, 2018).
Anestro
Según González, (2018) menciona que esta fase del anestro es inactividad del
ovario y de todo el aparato reproductor femenino hasta la próxima gestación (5-6 meses).
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CICLO ESTRAL DEL EQUINO, BOVINO, PORCINO Y CAPRINO.pdf

  • 1. UNIVERSIDAD TECNICA DE MANABI FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS REPRODUCION II DOCENTE: DR. JUAN JOSE ZAMBRANO VILLACIS PARALELO: “B” GRUPO # 4 INTEGRANTES: • ARTEAGA ALCIVAR JOSE ABELARDO • GUERRA VILLAMAR MELIA BELEN • MOREIRA MACIAS FELIX JAVIER • NAULA BONE VIOLETA MONSERRATE • NAVIA ALVARADO WENDY BEATRIZ • SOLEDISPA ALVAREZ ARIANA LILIBETH TEMA : “CICLO ESTRAL DEL EQUINO, BOVINO, PORCINO Y CAPRINO” PERIODO: OCTUBRE 2022 – FEBRERO 2023
  • 2. INTRODUCCION Las especies a tratar en este siguiente trabajo son las siguientes: equino, bovino, porcino y caprino. Cada una de estas especies presenta una característica reproductiva diferente, pues bien, el ciclo estral se define como el período receptor durante el cual se produce la ovulación en la mayoría de las especies, iniciándose la formación del cuerpo lúteo, considerándose como primera fase el día 0 del ciclo estral. Las hembras se encuentran en un estado fisiológico diferente al resto de días del ciclo, cuya duración dependerá de la secreción de estrógenos y de la actividad central y esto varía según la especie, sepa bien que esta fase comienza con la adquisición con el macho. Es frecuente que al comienzo de la época reproductiva y después de la incorporación del macho algunas hembras presentan estros infértiles y ciclo de corta duración (Carvajal Andres, 2020). La reproducción sexual se incrementa en la época de acortamiento de las horas de luz, su edad reproductiva está presente en el inicio de la pubertad a edades variables esta misma se encuentra relacionada con el peso vivo; la actividad sexual se inicia cuando la cantidad de luz disminuye, el estro constituye que las hembras manifiestan comportamiento de atracción a los machos, estas incluyen signos externos como el enrojecimiento de la vulva en ocasiones existen presencia o descarga de moco proveniente de la vagina, agitación muy frecuente del rabo e incluso en algunos casos hay intento de monta entre otra hembras (Hernandez, 2016). Las vacas y cerdas están en continuo poliestro, es decir experimentan celo o celo durante todo el año en intervalos de 19-23 días. El ciclo estral se estudió dividiendo la fase folicular (preestro y estro) durante 5 a 7 días y la fase lútea (metaestro o interestro) durante 13 a 15 días. La ovulación ocurre durante el celo y varía de 15 a 30 folículos según la dieta, la edad y otros factores (Jimenez, 2018). Las yeguas y las cabras son poligínicos o poliéstrica estacionalmente, lo que significa que el principal factor que regula la estacionalidad es el fotoperíodo, y la melatonina es una hormona producida por la noche por la glándula pineal y se cree que media en la percepción de los ciclos de luz y oscuridad y el hipotálamo, el ciclo estral consta de cinco fases: Pre-estro (antes del calor). Estro (el calor mismo).metaestro (después del celo). Diestro (fase de reposo o sin calor). Anestro (etapa de inactividad reproductiva) (López, 2020).
  • 3. CICLO ESTRAL DE LA YEGUA Según los autores Bronson FH y Heideman PD (1994), la gestación de la yegua es estaciona con fotoperiodos altos, es decir, que presenta el parto en la estación mas adecuada para la supervivencia de la cría. El efecto del fotoperiodo es realizado por la hormona melatonina que es secretada en la glándula pineal durante las horas oscuras. Además, se establecen diferentes patrones de secreción a través del año, un periodo de mayor y otro con menor duración de melatonina, los cual determina las temporadas del anestro y de la ovulación (Diekman MA, 2002). Cuando comienza la temporada ovulatoria, la yegua presenta ciclos estrales; donde se repiten, para que se establezcan los intervalos interovulatorios se estimula el eje hipotálamo-hipófisis-gónada, con la ayuda del útero. Este estímulo da como resultado el crecimiento folicular con la producción de estradiol, ovulación, formación de cuerpo lúteo con producción de progesterona y regresión del cuerpo lúteo (Bronson FH, 1994). La secreción de melatonina El fotoperiodo se da por la secreción de melatonina en la vía neuroendócrina. El estímulo es captado por la retina, luego pasa al núcleo supraquiasmático (NSQ) del hipotálamo, ganglio cervical superior (GCS) y glándula pineal (GP). Cuando hay la ausencia luz, la glándula pineal promueve la síntesis de la enzima N-acetil transferasa, la cual influye sobre la serotonina para transformarla en N-acetil serotonina, que se provoca de la melatonina por acción de la enzima hidroxi-indol-o-metil transferasa. La melatonina actúa en el hipotálamo para regular la secreción de la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) (Bittman EL, 1983).
  • 4. Figura 1. La retina actúa como foto-receptor, registra la presencia o ausencia de luz; el NSQ opera como reloj biológico interno, regula el ritmo circadiano endógeno; y la GP sirve como traductor, convierte la información neural en señal hormona (GA., 1984) La secreción de la melatonina está presente en el ritmo circadiano, donde se reduce durante las horas de luz y se eleva durante la oscuridad, en la cual el periodo de secreción varía de acuerdo al número de horas luz del día y época del año (Salazar-Ortiz J, 2011). Figura 2. Concentración de melatonina en yeguas con largo y corto periodo de horas oscuras durante el día (Salazar-Ortiz J, 2011). La reducción de la secreción de la melatonina ocurre en primavera y verano, donde se activa la función del eje hipotálamo-hipófisis-gónada (HHG), provocando que la yegua entre en celo. Por el contrario, cuando hay una mayor secreción de melatonina, ocurre en otoño-invierno, esta época del año hay mayor cantidad de horas oscuras, por ende, los folículos no alcanzan el crecimiento adecuado para llevar a cabo la desviación o selección folicular; esto provoca la reducción de la secreción de la hormona luteinizante (LH); hormona relacionada con la desviación y maduración folicular (Bergfelt DR, 2001). Los folículos ováricos se atresia y no ovulan; por lo tanto, no se presenta el concierto endocrinológico que conduce a la ovulación y la yegua permanece en anestro (Guillaume D, 1955).
  • 5. Existen 2 periodos de transición que es la primavera y el otoño, en donde la estación de la primavera se lleva a cabo el anestro a la ovulación; esta estación se caracteriza por el incremento folicular y donde culmina con la primera ovulación del año. Mientras que en la estación del otoño se unen las temporadas ovulatorias con el anestro; se caracteriza por la disminución del crecimiento folicular (Ginther OJ, 2003). Temporada ovulatoria Los autores Irvine y alexander (1994), comentan que es la presencia de las hormonas que son conducida a la ovulación, para si conformar el intervalo interovulatorio. Figura 3. Neuroendocrinología del ciclo estral en la yegua (Irvine CHG, 1944). Las gonadotropinas promueven el desarrollo folicular por medio de la FSH que provoca una desviación y la LH que llega hasta el nivel preovulatorio. Los folículos producen estradiol e inhibina. El estradiol ejerce una retroalimentación negativa sobre las gonadotropinas y la inhibina sobre FSH; la LH se relaciona con la ovulación. En las yeguas que no están en gestación, la temporada con mayor cantidad de horas luz aumenta las ovulaciones que están acompañadas con celo, esto se repiten cada 21 días en promedio para constituir el ciclo estral (Ginther OJ B. M., 2008). Cundo ocurre la ovulación y el desarrollo del cuerpo lúteo, se produce la progesterona y ejerce una retroalimentación negativa sobre la gonadotropina. El hipotálamo segrega oxitocina, en donde se almacena y se secreta en lóbulo posterior de la hipófisis y se estimula en el endometrio para producir prostaglandina F2α. La
  • 6. prostaglandina F2α es la encarga de la regresión del cuerpo lúteo al final ciclo, aparte reduce la progesterona y da abertura a un nuevo ciclo estral (Ginther OJ B. M., 2008). El autor Watson et al (1997), comenta que la oxitocina también se segrega en el útero, los folículos ováricos crecen, maduran y ovulan debido a la acción de las gonadotropinas. El ciclo estral de la yegua se divide en 2: estro y diestro. El estro es el periodo de la receptibilidad sexual de la yegua, el aparato reproductor esta en condiciones de recibir y transportar a los espermatozoides para así llegar a culminar la ovulación. En este periodo se caracteriza principalmente por el desarrollo folicular y la secreción de estradiol. Su duración es de 5 a 7 días con una variación de 3 a 9 esto es dependiendo de la estación del año, en otoño se prolonga de 7 a 10 días y en verano es mas corto y su duración es de 4 a 5 días. También en este periodo la yegua busca al garañón con desplazamiento de la cola, su orina es frecuente, pero en pequeñas cantidades se muestra secreción y eversión del clítoris, además, baja la cabeza, relaja los músculos faciales e inclina la pelvis para permitir la monta (SL, 2007). Mientras tanto diestro compre la parte restante del ciclo. Se caracteriza por la presencia del cuerpo lúteo con producción de progesterona. Su duración es de 12 a 16 días. La progesterona ejerce una retroalimentación negativa sobre el hipotálamo, con el din de reducir la secreción de la GnRH y por ende también la reducción de la LH (Irvine CHG, 1944). Crecimiento folicular Se caracteriza por la proliferación, diferenciación y secreción de los folículos, con el fin de facilitar la maduración y la preparación del ovocito para ser fecundado. Se realiza por medio de ondas y oleadas. En la yegua existen dos tipos de oleadas que son ovulatorias y anvulatorias (Ginther OJ B. D., 1993). Las olas ovulatorias son más frecuentes, inicia en el desarrollo del intervalo interovulatorio y culmina en la ovulación. Las oleadas ovulatorias se pueden dividir en 4 fases que es el crecimiento, desviación o selección, dominancia y ovulación. En cambio, las olas anvolutarias pueden ser mayores o menores; la mayor se encuentra entre un 24 a 25% en las yeguas con el desarrollo folicular ovulatorio. Mientras que las menores corresponden a los folículos que llegan a medir entre 22 a 23 mm de diámetro y se vuelven atrésico, esta oleada menor se presenta menos de 25% en cualquier parte del intervalo interovulatorio (Ginther OJ B. M., 2008).
  • 7. Figura 4. Crecimiento folicular y concentración sanguínea de progesterona durante el ciclo estral de la yegua (Gastal EL, 1997). En el crecimiento folicular, los folículos aumentan su tamaño cabe aclarar que la medida de un folículo normal es de 6 mm de diámetro. Todos los folículos presentan la capacidad de seguir creciendo hasta que pierdan su capacidad, esta capacidad tiene una duración de 48 horas después de la desviación y a su vez sufre atresia (Gastal EL G. M., 2004). Los folículos de mayor diámetro, alcanzan su tamaño para la desviación; es decir, que presentan mayor rentabilidad para continuar con su desarrollo; la probabilidad aumenta conforme se aproxima el diámetro esperado para el inicio de la desviación. En el 60% de las oleadas, el folículo de mayor tamaño continúa su crecimiento. La FSH estimula el crecimiento folicular durante la fase común en todas las oleadas; en las oleadas ovulatorias, la concentración sanguínea de FSH se incrementa y comienza la identificación de los folículos, con la ayuda de una ultrasonografía podemos observar que los folículos suelen tener una medida de 13 mm de diámetro; esto sucede 3 días antes de darse la desviación. La concentración sanguínea de FSH disminuye, pero con el nivel suficiente para impulsar el desarrollo del folículo dominante hasta 48 horas después del diámetro esperado para la desviación (22 mm) (Bergfelt DR, 2001).
  • 8. Figura 5. Desarrollo folicular durante la fase común de crecimiento (diferentes colores), desviación y folículo dominante (línea verde); así como medias de FSH (línea azul) durante el ciclo estral de la yegua (Gastal EL G. M., 1997). La ovulación Es el proceso en donde se da la desintegración de la pared folicular para liberar el ovocito y también el fluido folicular en la fosa de ovulación. El ovocito y la corona radiada se trasladan hacia el oviducto y el liquido folicular pasa a la cavidad abdominal. Las hormas que están presenten en el liquido folicular se absorben y ejercen su función en el proceso reproductivo. Las yeguas poseen dos folículos dominantes en un ciclo, en donde presentan doble ovulación cada 24 horas de intervalo, donde se podría dar una doble gestación (Bergfelt DR M. B., 1991). En este proceso hay la presencia de luteolisis y también la reducción de progesterona y estradiol en días previos a la ovulación. La retroalimentación negativa que esta activada sobre el hipotálamo, se desactiva para así incrementar la producción y liberación de las GnRH y a su vez la activación de la secreción de la LH. Al aumentar la LH en el intervalo interovulatorio hay un aumento en ciclo, pero es muy ligero, también se registra aumento de periodos comprendidos en 48 horas antes de la ovulación (Ginther OJ U. M., 2006).
  • 9. Figura 6. Desarrollo folicular durante su fase de crecimiento (varios colores), desviación y folículo dominante (línea verde); además, medias de LH durante el ciclo estral de la yegua (Gastal EL G. M., 1997). La FSH muestra un incremento ligero y a su vez la LH también aumenta, hay una reducción del estradiol esto sucede 2 días previos a la ovulación. El estradiol ejerció una retroalimentación negativa sobre la GnRH, esto se debe a la coincidencia de reducción de estradiol e incremento de GnRH. El estradiol presenta la mayor concentración 2 días previos a la ovulación, después se disminuye (Jacob JC, 2009). Figura 7. Concentración hormonal con relación a la ovulación en la yegua (Jacob JC, 2009).
  • 10. El autor Ginther et al (2008), afirma que la inhibina ejerce retroalimentación negativa sobre la FSH, su liberación en cavidad abdominal, con su correspondiente absorción, interrumpe el aumento de la FSH; esto se sucede a 12 horas antes y a 12 horas después de la ovulación. La progesterona se incrementa después de la ovulación y ejerce retroalimentación negativa sobre la LH. El nivel de LH se reduce después del día posterior a la ovulación, por ende, se incrementa el nivel de progesterona se reduce la secreción de LH. Esto sucede durante el desarrollo folicular, además, la LH, forma parte de la maduración folicular y ovulación, también se encarga del desarrollo y mantenimiento del cuerpo lúteo (Ginther OJ B. M., 2008). La yegua ovula de 24 a48 horas antes del final del celo, con una variación de diámetros de 35 a 55 mm y el folículo tiene forma de pera. Después de esto el folículo se traslada hacia las fosas de ovulación, en donde el ovario se libera el ovocito (Cuervo- Arango J, 2008). Formación del cuerpo lúteo La secreción de la LH provoca la ruptura folicular, en la cual luteiniza las células de la granulosa para así conseguir el cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo conserva la forma que tenía antes de la ovulación y su forma es parecida a una pera (Kimura J, 2005). El cuerpo lúteo de la yegua se produce a partir de la granulosa del folículo ovulatorio que están constituida por células lúteas grandes y pequeñas. Las células grandes producen progesterona con la influencia de la LH y la progesterona, estas hormonas actúan a partir de receptores celulares específicos para así producir la progesterona (Roberto da Costa RP, 2005). Producción de progesterona Los autores Stocco y Clark (1996), comenta que la producción de la progesterona se sintetiza a partir del colesterol, en la cual en la célula lútea pasa al interior de la mitocondria para transformarse en pregnenolona, con la ayuda de la enzima de desdoblamiento de la cadena lateral Citocromo P450.
  • 11. Regresión del cuerpo lúteo La ausencia del embrión que presenta la regresión estructural y funcional del cuerpo lúteo, es conocida también como luteolisis, que es la reducción de la concentración sanguínea de progesterona. Antes se presenta la pre-luteólisis son en los días 8 y 14 del ciclo, en el periodo de transición se presenta un aumento de la prostaglandina F2α, donde corresponde a la reducción de la progesterona. Luego viene la fase posluteolisi, donde corresponde al periodo de menor concentración de progesterona (Ginther OJ B. M., 2012). En la regresión del cuerpo lúteo se disminuya el suministro sanguíneo, la infiltración del los leucocitos, disrupción celular y perdida de la capacidad de esteroidogenica de las células lúteas para la desintegración del cuerpo lúteo y así vez la secreción de la progesterona (Ginther OJ B. M., Hormone concentration changes temporally associated with the hour of transition from preluteolysis to luteolysis in mares. , 2011). CICLO ESTRAL DEL BOVINO El ciclo estral no es más que el conjunto de eventos fisiológicos y conductuales, en el cual se producen varios cambios hormonales a través de un eje que conecta el hipotálamo, hipófisis y ovario, que se llevan a cabo entre un estro y el siguiente. Los bovinos son una especie poliéstrica continua, esto quiere decir que presentan períodos de estro durante todo el año, pero la hembra únicamente por un período corto va a ser fértil y receptiva al macho. Una vez llegado a la pubertad, normalmente suele tener un promedio de duración de entre 18 a 24 días. En el caso de las hembras bovinas con una correcta alimentación suelen alcanzar la pubertad sobre los 9 y 15 meses de edad (Carvajal, 2020). Figura 8. Esquema del ciclo estral en bovino (Carvajal, 2020).
  • 12. Eje hipotálamo- hipófisis-ovario El hipotálamo se localiza en la base del cerebro y se comunica con la hipófisis a través de un sistema circulatorio especializado denominado sistema porta-hipotálamo-hipofisario. La GnRH, hormona liberadora de las gonadotropinas, es secretada por las neuronas del área ventromedial y del área preóptica del hipotálamo, la cual llega a su vez a la hipófisis mediante el sistema porta-hipotálamo-hipofisiario, incitando la secreción de la LH, hormona luteinizante, quien sostiene un patrón de secreción semejante a de la GnRH, y la FSH, hormona folículo estimulante, con una producción basal elevada que es inhibida por el estradiol y la inhibina (Hernández, 2016). Según Hernández (2016) refiere que la secreción de GnRH puede ser pulsátil o tónica, la cual es regulada por estímulos externos e internos; y la otra forma es la preovulatoria o cíclica, estimulada por los estrógenos durante el estro. Las feromonas sexuales son excretadas por medio de la orina, heces y fluidos corporales; siendo percibidos por el epitelio olfatorio y el órgano vomeronasal; luego vía nerviosa, estimulan en el hipotálamo la frecuencia de los pulsos de secreción de la GnRH. Esta exposición a las feromonas de la hembra causa en el macho un incremento en la frecuencia de secreción de LH y de las concentraciones de testosterona. En cuanto a las feromonas del macho, incitan en la hembra una elevación en la frecuencia de secreción de la LH, estimulando así el crecimiento folicular y la secreción de estradiol. Se denomina bioestimulació a la estimulación sexual provocada por el macho o la hembra (Hernández, 2016). Dependiendo de la etapa productiva, el estrógeno puede ejercer una retroalimentación positiva o negativa sobre la secreción de la GnRH. Por ejemplo, en animales prepúberes y en anestro posparto, el estrógeno inhiben la secreción de GnRH, pero la estimulan durante el proestro y estro.Por otro lado, la progesterona reduce la secreción de la GnRH, también la respuesta de la hipófisis a la GnRH; inhibiendo de esta forma la maduración folicular y la ovulación (Hernández, 2016). Figura 9. Esquema Retroalimentación entre el hipotálamo, hipófisis y el ovario (Hernández, 2016).
  • 13. Hay que tener en cuenta que las neuronas secretoras de GnRH no poseen receptores para estrógenos ni progesterona, por lo que estas hormonas no logran regular de manera directa la secreción de GnRH. Hay un grupo de neuronas hipotalámicas en las que se manifiesta el gen Kiss- 1 que suele codificar el péptido Kisspeptina, un poderoso estimulador de la secreción de GnRH, además que esta si tienen receptores para este péptido, de modo que este estimulador proporciona la información a las neuronas secretoras de GnRH acerca de las concentraciones de las hormonas sexuales (Hernández, 2016). Figura 10. Esquema eje hipotálamo-hipófisis-ovario el cual regula el ciclo estral en los mamíferos (Carvajal, 2020). Fisiología del ciclo estral El autor Jiménez (2019), relata que el ciclo estral se puede dividir en dos fases que son: - Fase folicular o estrogénica: La fase folicular o estrogénica comienza con la luteólisis del cuerpo lúteo hasta la ovulación. Generalmente tiene una corta duración, comprende un 20% del ciclo y además es en esta fase donde se lleva a cabo la maduración folicular. - Fase lútea o progestacional: La fase lútea o progestacional, hay un inicio con la ovulación seguida de la formación del cuerpo lúteo hasta su regresión y comprende el 80% del ciclo. Etapas del ciclo estral Según el autor Hernández (2016), el ciclo estral esta conformado por 5 etapas: Estro El estro es una etapa donde hay un incremento de las concentraciones de estadiol producido por el folículo preovulatorio y por la falta de cuerpo lúteo; e en esta etapa donde la hembra va a aceptar la cópula y tiene una duración de 8 a 18 horas.
  • 14. Metaestro Es la etapa posterior al estro, en la cual se produce la ovulación y desarrollo del cuerpo lúteo, con una duración de 4 a 5 días. Es en esta etapa donde el incremento de progesterona alcanza niveles máximos mayor a 1 ng/mL y pudiendo decirse que el cuerpo lúteo llegó en un estado de madurez y por ende se puede determinar el inicio del diestro. Existe un evento hormonal, la presentación del pico posovulatoria de FSH, que desencadena la primera oleada de desarrollo folicular. Ciertas hembras presentan un sangrado que se lo conoce como sangrado metaestra. Diestro El diestro es la etapa que posee una duración superior de 12 a 14 días, en la cual el cuerpo lúteo va a mantener su funcionalidad, presentando concentraciones sanguíneas mayores a 1 ng/mL de progesterona; luego de esos días de duración, el endometrio inicia con la secreción de PGF2α terminando con el cuerpo lúteo, con el decaimiento de progesterona y dándole fin al diestro e inicio al proestro. Hay que recalcar que, en esta etapa, se secreta poca LH, por el contrario, la FHS aumenta debido a las oleadas foliculares. Proestro Esta etapa se suele caracterizar por carecer de cuerpo lúteo funcional, el desarrollo y maduración del folículo ovulatorio, suele tener una duración de 2 a 3 días. Se destaca el incremento de la frecuencia de los pulsos de secreción de LH, que conlleva a la maduración final del folículo ovulatorio y a la elevación del estadiol sérico, desencadenando de esta manera el estro. Anestro El anestro es la falta de celo y puede estar causada por diferentes causas ya sean fisiológicas, de manejo y enfermedades. Una alimentación inadecuada, es la causa ambiental que tiene una influencia superior en la ausencia del celo en los bovinos, por ello, cuando hay un déficit o exceso de energía, ciertas funciones endocrinas estarán alteradas y la ovulación puede retrasarse. En cuanto a los micronutrientes, una deficiencia de Mg en ellos contribuye a la presentación de ciclos irregulares y anestro, en el caso de una carencia de vitamina A produce ciclos estrales y estro silencioso, la deficiencia de vitamina E baja los niveles de ciertas hormonas, afectando la regularidad de los ciclos, mientras que la deficiencia de fósforo retrasa el crecimiento, la madurez sexual y provoca alteraciones en el proceso reproductivo (Carvajal, 2020). Causas fisiológicas Alguna de las cusas son la pre-pubertad, en la cual la hembra no está fisiológicamente preparada; la gestación, ya que la progesterona de origen lúteo y placentario inhibe la secreción
  • 15. de la hormona que produce la ovulación FHS y LH; falso anestro, lactancia, en donde se lo conoce como anestro lactacional con una duración variable influida por factores ambientales, genéticos y metabólicos (Carvajal, 2020). Regresión del cuerpo lúteo La regresión lútea es un proceso activo provocado por la secreción uterina de la PGF2α. El mecanismo por el cual se comienza con la síntesis y secreción de la PGF2α va a depender de una interacción entre el cuerpo lúteo, los folículos y el útero. Los estrógenos producidos en el folículo dominante juegan un papel fundamental en el comienzo de la secreción de PGF2 α, ya que incitan a la síntesis de receptores para oxitocina. Los estrógenos también excitan al endometrio para la producción de la fosfolipasa A y de la ciclooxigenasa; la cual es un enzima necesario para la síntesis de la PGF2 α (Carvajal, 2020). Cuando las células endometriales sintetizan estradiol, permiten que el estradiol estimule la síntesis de receptores de oxitocina. De ahí, el endometrio estará preparado para sintetizar y secretar PGF2 α, en respuesta al estímulo de la oxitocina. El primer episodio de secreción de oxitocina es de origen hipotalámico, lo que desencadena el primer pulso de PGF2 α, los episodios siguientes de PGF2 son inducidos por la oxitocina producida en el cuerpo lúteo. La PGF2 se secreta en episodios separados en un transcurso de 68 horas, siendo necesarios de 5 a 6 episodios para que se produzca la luteolisis. De lo contrario si la PGF2 no siguiera este patrón de secreción, fallaría en la regresión del cuerpo lúteo (Carvajal, 2020). Signos de celo En los signos clínicos Carvajal (2020) indica que los estrógenos provocan una serie de cambios físicos y fundamentales destinados a facilitar el encuentro con el apareamiento macho. Normalmente la forma de detectar el calor es observar los cambios, ya que, aunque duran poco tiempo, son muy notorios. Cambios físicos Cambios conductuales Vulva inflamada y enrojecida con secreción de moco viscoso y cristalino. Aceptación de la monta, la hembra se queda quieta. Levantamiento del labio superior tras el olfateo de otros animales. Aumento de locomoción y vocalización. Útero decaído y duro al tacto. Inquietud, trata de montar otras hembras. Caída en la producción de leche. Falta de apetito, aumento de micción. Tabla 1. Cambios físicos y conductuales en bovinos (Carvajal, 2020).
  • 16. CICLO ESTRAL PORCINO De acuerdo a Fuentes et al. (2006) la cerda es una especie animal que muestra periodos de estro durante todo el año, es decir, se considera poliéstrica continua. Su ciclo estral dura entre 15 a 28 días, con una media de 21 días (p. 2). El ciclo estral se divide en dos periodos, periodo folicular (de 5 a 7 días), que se divide en 2 fases: proestro y estro, comprendido desde el primer día de celo hasta llegar a la ovulación; y periodo luteal (14 a 16 días), que se divide en 2 fases: metaestro y diestro, desde la ovulación hasta el siguiente celo. El primer celo del porcino hembra ocurre entre los 150 días a 210 días de haber nacido (con una media de 180 días), cuando la cerda posee un peso de entre 85 kg a 90 kg, este primer celo aparece en la pubertad, sin embargo, su surgimiento depende de diferentes aspectos como el peso, edad, alimetación, genética, medio ambiente, entre otros. (Compagnoni et al., 2016, pp. 453-454) De acuerdo a Ruano (2002) las hormonas que encontramos en el ciclo estral son las siguientes (p. 6): Hormonas Hipotalámicas: GNRH (Hormona liberadora de gonadotropina): estimula a la hipófisis a liberar gonadotropinas, como la LH, FSH y PRL. Hormonas Hopofisiarias: Mendoza (1990) afirma que estas hormonas se originan en la glandula pituitaria, conocidas como hormona leutinizante, foliculoestimulante y prolactina, su función es incitar y manejar la ovulación (p. 6) - LH (Hormona leutinizante) - FSH (Hormona foliculoestimulante) - PRL (Hormona prolactina) Hormonas Ováricas: - Estrógeno (E2): estrona, estradiol y el estriol. - Progestágenos: prostaglandina (PG) y progesterona (P4), esta ultima es la más importante ya que acondiciona el endometrio del útero para la entrada del embrión y evita la producción de contraciónes uterinas. Esta hormona es originada por las gónadas, cuerpo lúteo, útero y por la glánula suprarrenal. (Mendoza, 1990, p. 9) - Hormonas peptídicas y factores de crecimiento Ruano (2002) dice que antes que el porcino hembra alcanze la pubertad, posee muchos folículos, con un tamaño de entre 2 a 4 mm de díametro (p. 5).
  • 17. Fase folicular - Proestro Compagnoni et al. (2016) indica que en esta es la fase inicial en la que ocurre el crecimiento del foliculo y su proceso dura ente 2 a 4 días (p. 455). Con presencia de unos 50 folículos aproximadamente y con un tamaño de hasta 6 mm de diámetro. En las primeras fases del crecimiento del folículo (foliculo primordial, foliculo primario y foliculo secundario) el ovario no reacciona a las hormonas gonadotropicas ya que dependen unicamente de regulaciones intraovaricas, participan: el estrógeno, progestágenos, hormonas peptídicas y factores de crecimiento. (Falceto et al., 2004, p. 12-14) Fuentes et al. (2006), difiere en nombrar al folículo secundario como folículo terciario (p. 2). Durante la etapa de formación de foliculo secundario a foliculo preantral, los foliculos empizan a responder a estímulos de las hormonas gonodotropicas, en epecífico, la FSH. En el proceso de crecimiento folicular empieza a formarse la Teca interna y Antro, en esta etapa comienzan a reaccionar a las hormonas gonadotripicas, dependiendo exclusivamente de estás a lo largo del proceso ovulatorio. La FSH y prolactina realizan su función gracias a los receptores que se encuentran en las células de la granulosa y la LH mediante los receptores de la Teca interna. (Falceto et al., 2004, p. 12) Figura 11. Biología del desarrollo. Tomado de (López, consultado el 2022) La FSH estimula a las células de la capa granulosa la creación de progesterona y la LH estimula a la capa Teca interna la creación de andrógenos. Los andrógenos producidos se dirigen a la capa granulosa atravesando la membrana basal y son
  • 18. transformados en estradiol por la FSH, proceso llamado Aromatización, entonces, el conjunto de la progesterona y andrógenos forman los estrógenos. (Falceto et al. 2004, pp. 12-18) En esta fase, gracias al estímulo de la hormona FSH y LH los folículos ováricos empiezan a crecer y desarrollarse, respectivamente, esto es debido a que permiten la liberación de estrogeno y este a su ves permite la produccion de ovulos (ovulación). (Compagnoni et al., 2016, p. 455) Falceto et al. (2004) dice que a diferencia de la vaca, yegua y oveja, en las que existen de 2 a 3 grupos de foliculos desarrollandose rapidamente, la cerda presenta un crecimiento y maduración constante de los foliculos antrales (p. 12). - Estro Fase en la que el foliculo madura y ocurre el proceso ovularorio. El estro tiene una duración entre 40 a 70 horas. Cuanto más pase el tiempo el filículo va creciendo y madurando, mientras mayor sea su maduración, el foliculo aumentará la concentración de estrógenos (Compagnoni et al., 2016, p. 455). Esto ultimo es debido a que la Hormona foliculoestimulante estímula al foliculo a crecer y transformarse en foliculo de Graaf, estructuras encontradas rodeando a cada ovulo que se encuentran en su etapa de maduración ubicados en la parte supercicial de los ovarios, y este tiene como función producir y liberar mayor cantidad de estrógenos. (Mendoza, 1990, pp. 6-7-8-9) Una forma de saber si la cerda está en estro es observado la apariencia de la vulva, debido a que, cuando aumentan los niveles de estrógenos la vulva se observará edematosa y enrojecida indicando que la cerda se encuentra en el ciclo preovulario. (Compagnoni et al., 2016, p. 448) La hormona FSH disminuye y deja de predominar al terminar la formación de folículo de Graaf, así, antes de ocurrir la ovulación aumenta y predomina la hormona LH. El incremento de la hormona Leutinizante permite reanudar la meiosis (Falceto et al., 2004, p. 12) Ruano (2002) mensiona que esta especie genera gran cantidad de folículos que llegan a denominarse foliculos de Graaf, sin embargo, la mayoria sufren atresia (p. 5-6).
  • 19. Solo los folículos mayores a 4 mm de diámetro, de 10 a 20 foliculos, obtendran el tamaño de foliculo de Graaf, de 12 mm de diámetro, el resto de foliculos disminuiran de tamaño y serán modulados por la prolactina en la formación de hormonas esteroideas (Falceto et al., 2004, p. 14) Cortés et al., (2018) explica que en esta fase la LH incrementará, esto a su vez aumenta el estrógeno, como el estradiol, el cual genera en el animal el celo (52 horas) y a su vez existirá mayor desarrollo del foliculo. Compagnoni et al. (2016), afirma que el incremento de la LH inicia el proceso de ovulación despues de haber transcurrido las primeras 36 horas del estro y que este proceso durará entre 2 a 4 horas (p. 455). Otros autores como Ruano difieren en que el proceso de ovulación dura 3.8 horas. Los estrógenos causan en la cerda, además de la manifestación del celo, cambios en su físico (vulva edematosa y de una tonalidad rojisa debido al aumento del flujo saguineo y encorvamiento del lomo) y conducta (intranquilidad, inapetencia y aceptamiento al momento de la monta). (Compagnoni et al., 2016, p. 455) Fase luteal - Metaestro El metaestro consiste en el desarrollo del cuerpo lúteo. Comunmente esta fase empieza una vez el ovulo deja el ovario y se dirige al oviducto resultado de su maduración. el desarrollo y crecimiento del cuerpo luteo ocurre al producirse atresia folicular, es decir, la degeneración y reabsorción de los (folículos) remanentes ováricos del ovulo que abandono el ovario Sin embargo, en esta especie mientras se dessarrollan cuerpos luteos existiran folículos en proceso ovulatario. (Falceto et al., 2004, p. 12) Fuentes et al. (2006) afirma que, a partir del folículo de Graaf, el folículo evoluciona a cuerpo lúeto, el cual crea y libera progesterona, a su vez esta hormona acondiciona el útero, por medio del endometrio, para acoger al embrión (p. 2). - Diestro Etapa en la que el cuerpo lúteo crecio y maduró hasta ser funcional (6 mm de diámetro), libera gran cantidad de progesterona, pero entre 8 a 12 días alcanza la máxima producción de dicha hormona y en caso de no existir implantanción durante la fase lútea empezará degenrarse. (Compagnoni et al., 2016, p. 455)
  • 20. Según Falceto et al. (2004) entre el día 14 a 16 incrementa la prostanglandina y reduce la pregesterona (p. 14). Ruano (2002) informa que esta degeneración del cuerpo lúteo (lúteolisis) ocurre entre los días 14 y 16 y termina a los 21 días, todo este proceso da como resultado el llamado cuerpo albicans (p. 6) Figura 12. Representación esquemática del desarrollo del folículo ovárico y la ovulación. Tomada de (Lee et al., 2021). CICLO ESTRAL DE CAPRINO El ciclo estral de la cabra es el período entre un celo (estro) y el siguiente cuando la hembra tiene repetidas oportunidades de concebir. El ciclo estral incluye períodos que se repiten a lo largo de la vida de la hembra y se interrumpen por diversas razones fisiológicas: preñez, lactancia o ciclo estral, períodos de nutrición insuficiente o condiciones ambientales estresantes; También pueden verse alterados por enfermedades reproductivas: infección uterina, cuerpo amarillo persistente, fetos momificados, etc. El ciclo estral de la cabra se conoce como el período en que se repite el celo. En caprinos el
  • 21. periodo es de 17-23 días a 21 días con una diferencia de 1-3 días, pero se observan periodos cortos de solo 6 días y largos de 30-40 días (González, 2018). Duración del ciclo. La cabra tiene un ciclo estrual de 21 días, aunque dentro de estos días puede haber variaciones por ciertas razones como un estrés ambiental y por diferencias de razas. Al comienzo de la estación sexual en la cabra se observan raramente ciclos cortos, lo cual puede ser ocasionado por una regresión prematura del cuerpo lúteo o por anovulación (Hafez, 2002). Según González, (2018) ¨el ciclo estral está comprendido por 5 etapas¨ de las cuales se divide en fase folicular y fase luteinica las cuales son: Fase folicular 1.- Proestro (antes del calor). 2.- Estro (el calor propiamente dicho). Fase luteinica 3.- Metaestro (después del calor). 4.- Diestro (fase de descanso o sin calor). 5.- Anestro (etapa de inactividad reproductiva). Fase folicular Proestro González, (2018) menciona que ¨el tiempo de proestro en la cabra es de 30-60 hrs. En esta fase se realiza el desarrollo folicular con niveles elevados de hormona FSH y una disminución de estrógenos. En este proceso se presenta una clara mucosidad en la vagina¨. El proestro anticipa el celo. En este corto período de tiempo se caracteriza por el comportamiento de comportamiento inquieto de la cabra corriendo para aparearse ante los repetidos intentos del macho de posarse sobre ella. Los signos externos que podemos observar son los siguientes: la presencia de una vulva inflamada y rojiza con
  • 22. descargas mucosas, y estos signos son más evidentes en una hembra adulta que en una cabra joven (De la Rosa Carbajal, 2011). Estro La duración del estro es de 24-36hrs. Esta es la fase donde empieza la maduración y separación de los folículos. La hembra acepta al macho y el útero de la misma se prepara para recibir al óvulo y al esperma, por lo cual se recomienda que se realice la monta 30 hrs, luego de que sea detectado el calor (González, 2018). Duración del estro En la cabra al comienzo y final de la estación sexual es más breve el estro, también es corto cuando se presenta el macho y en la primera temporada de copulación de hembras jóvenes. El estro tiene una duración de 24-48 h de lo cual durante ese tiempo interviene la raza, estación del año, la edad y la aparición del macho. Las cabras de raza Angora el estro es más corto que las lecheras, viene siendo de 22 horas (Hafez, 2002). Signo de estro Los signos de estro en la cabra es más notorio que en la oveja ya que una cabra de estro no está intranquila, hacen sonidos constantemente (balan), agita la cola tan rápido con frecuencia, hay posibilidad de que su apetito y producción de leche se disminuya y busca intensamente al macho, manteniendo cercanía con ellos, es complicado ver el estro si no está presente el macho. Hay posibilidad de que en la vulva secrete moco y se presente edematosa. En ciertos casos la cabra puede presentar un comportamiento anormal como homosexualismo (Hafez, 2002). Influencia del macho en el estro La inclusión de un semental en un grupo de cabras lecheras durante el anestro estacional no solo acelera el inicio de la temporada de reproducción en unos pocos días, sino que también los sincroniza de manera efectiva. La mayoría de las cabras bajo anestro estacional se encuentran en celo dentro de los seis días posteriores a la aparición del macho, seguido por el funcionamiento normal del cuerpo lúteo y ovulación. Sin embargo, la ovulación impulsada por el ¨ efecto del macho¨ es eficiente (Hafez, 2002).
  • 23. Fase luteinica Metaestro Terminando el estro comienza esta fase, en la que parcialmente se produce la ovulación (De la Rosa Carbajal, 2011). En esta fase el animal jadea y se produce el desarrollo del cuerpo lúteo en el lugar que antes ocupaba el folículo, produciendo la hormona LH y progesterona en altas concentraciones y evitando la formación de otros folículos, este período es ideal para la implantación de un óvulo fertilizado y su nutrición durante la primera mitad de gestación. Luego se conserva el cuerpo lúteo y el animal no entra en celo durante 5 meses mientras continúa la preñez y se lleva a cabo el desarrollo de la glándula mamaria (González, 2018). Ovulación La cabra es ovuladora espontánea al igual que la oveja. La mayoría de las cabras ovulan entre 12 y 36 h desde que inicia el estro y la cubrición de 24-36hrs (González, 2018). En cambio, la cabra Nubia lo realiza después, ya que existe posibilidad de que esta raza presente un ciclo estrual más duradero. En esta misma raza y otras presentan ovulación sin estro antes de iniciar la estación sexual. La fase de progesterona en la cabra es más larga que la de la oveja (Hafez, 2002). Diestro Este es el período final del ciclo, que dura hasta que la cabra inicie un nuevo ciclo sexual; a menos que estuviera gestante (De la Rosa Carbajal, 2011). En un caso de presentar gestación este ciclo estaría en todo el tiempo de preñez llevando a cabo una variación marcada en el útero para injertar el huevo con producción de leche uterina y duradera. Al ser lo contrario que no exista una preñez, el óvulo que no se fecunda sobresale junto a los líquidos que se crearon en el útero En esta fase larga se encuentra maduro el cuerpo lúteo (González, 2018). Anestro Según González, (2018) menciona que esta fase del anestro es inactividad del ovario y de todo el aparato reproductor femenino hasta la próxima gestación (5-6 meses).
  • 24. BIBLIOGRAFÍA Bergfelt DR, G. E. (2001). Response of estradiol and inhibin to experimental reduced luteinizing hormone during follicle deviation in mares. Obtenido de Biology of Reproduction .: https://doi.org/10.1095/biolreprod65.2.426 Bergfelt DR, M. B. (1991). Circulating concentrations of immunoreactive inhibin and FSH during the estrous cycle of mares. Journal of Equine Veterinary Sciences., 319-322. Bittman EL, K. F. (1983). Role of the pineal gland in ovine photoperiodism: regulation of seasonal breeding and negative feedback effects of estradiol upon luteinizing hormone secretion. Obtenido de Endocrinology: https://doi.org/10.1210/endo- 113-6-2276 Bronson FH, H. P. (1994). Seasonal regulation of reproduction in mammals. Knobil E, Neil JD, editors. The Physiology of Reproduction. New York: Raven Press, 541- 584. Carvajal Andres, M. E. (2020). Ciclo estral en la hembra bovina y su importacia productiva . Recuperado el 30 de 10 de 2022, de https://puntoganadero.cl/imagenes/upload/_5f739ec4a0051.pdf Carvajal, A. M. (2020). El ciclo estral en la hembra bovina y su importancia productiva. INIA, 4. Cuervo-Arango J, N. J. (2008). Repeatability of preovulatory follicular diameter and uterine edema pattern in two consecutive cycles in the mare and how they are influenced by ovulation inductors. Obtenido de Theriogenology: https://doi.org/10. 1016/j.theriogenology.2007.11.019 Diekman MA, B. W. (2002). Seasonal serum concentration of melatonin in cyclic and noncyclic mares. . Journal of Animal Science., 2949-2952. GA., L. (1984). “The Pineal Gland. En: Austin CR, Short RV. Hormonal Control of Reproduction. Reproduction in Mammals. Cambridge, MA, USA: Cambridge University Press ; 52-75p.
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