Este documento describe los diferentes tipos de modelos de funciones de daño de malezas, incluidos modelos de regresión simple que relacionan la pérdida de rendimiento con variables como la densidad o biomasa de malezas. Se discuten las ventajas y limitaciones de estos modelos, como su incapacidad para cuantificar los efectos competitivos en diferentes situaciones. Modelos más recientes basados en el área foliar relativa de malezas han demostrado ser más precisos, aunque la determinación del área foliar sigue siendo un desafío. En general, las

1. FUNCIONES DE DAÑO DE MALEZAS
Uno de los objetivos en el manejo de malezas es poder predecir las pérdidas por
competencia. Diferentes tipos de modelos han sido ideados con esa finalidad. Los mismos
abarcan distintos niveles de elaboración: desde modelos sencillos de regresión hasta
complejos modelos ecofisiológicos, los cuales identifican los recursos por los cuales se
compite. En este trabajo abordaremos el primer tipo de modelos: describiremos los tipos
más comunes, analizando sus ventajas y limitantes.
Las funciones de daño se caracterizan por ser modelos descriptivos, es decir, que no
consideran los factores involucrados en el proceso de competencia. Son principalmente
generados mediante diseños experimentales aditivos, combinando una única densidad del
cultivo con diferentes densidades de la maleza. Los modelos así obtenidos consisten, por
lo general, en regresiones simples que describen la pérdida de rendimiento en función de
distintas variables que caracterizan la abundancia de la maleza. Entre ellas, la biomasa es
desde un punto de vista biológico, la más adecuada para cuantificar la demanda de
recursos (luz, agua y nutrientes), y por ende, la intensidad de la competencia entre
cultivos y malezas. Su empleo con fines predictivos se ve seriamente restringido debido a
que su determinación supone un muestreo destructivo, además de ser engorrosa desde
un punto de vista operativo. No obstante, es utilizada con fines experimentales para
analizar la complementariedad de recursos entre cultivos y malezas y/o la agresividad
relativa de ambas especies.
Históricamente, los modelos estáticos más utilizados consideran la densidad de la maleza
como variable independiente. Esta variable es más fácil de determinar que la biomasa y
permite establecer relaciones estadísticamente aceptables con el rendimiento del cultivo,
incluso desde etapas tempranas del ciclo de crecimiento. Numerosos trabajos han sido
llevados a cabo con el objeto de describir la forma de la función que relaciona ambas
variables. Así, por ejemplo, Dew (1972) estableció una relación lineal entre la pérdida de
rendimiento de distintos cultivos y la raíz cuadrada de la densidad de plantas; Torner et al.
(1991) optaron por una relación exponencial para describir el rendimiento de cebada en
función de la densidad de Avena sterilis; Leguizamón y Vitta (1989) ajustaron un modelo
lineal que relacionó el rendimiento de soja en función de la densidad de macollos de
Sorghum halepense. Zimdahl (1980), por su parte propuso una relación general de tipo
sigmoide entre la disminución del rendimiento de los cultivos y la densidad de las malezas.
Cousens et al. (1984) sostienen que la elección de los modelos previamente mencionados
usualmente se basa en consideraciones estadísticas, sin alguna restricción de tipo
biológico. Para paliar este déficit, los autores idearon un modelo hiperbólico cuyos
parámetros poseen un significado biológico concreto:
Pr = . iD . (1)
1+ (iD/m)
1

2. Donde:
Pr= pérdida de rendimiento del cultivo (g/m2)
D= densidad de la maleza (pl/m2)
i= pérdidas que resultan a densidades muy bajas de la maleza
m= pérdida máxima de rendimiento
Dicho modelo contrasta con la interpretación biológica que surge de considerar el modelo
sigmoide propuesto por Zimdahl. El modelo hiperbólico supone que en bajas densidades
la competencia interespecífica es máxima. En estas condiciones, un aumento en la
densidad de la maleza tendrá un efecto aditivo sobre el rendimiento del cultivo. En altas
densidades, las plantas de la maleza compiten entre sí de manera que la relación deja de
ser lineal para tornarse curvilínea. Por el contrario, el modelo sigmoide asume que existe
una densidad de la maleza por debajo de la cual no existe competencia. La interpretación
más aceptada en la actualidad es que el modelo sigmoide deriva de la imposibilidad de
detectar disminuciones estadísticamente significativas cuando las densidades son muy
bajas. El modelo lineal, por otra parte parece ser adecuado para situaciones de baja
densidad de malezas, donde el efecto competitivo de las mismas es aditivo. En la Figura 1
se describen las principales formas de respuesta mencionadas.
La principal desventaja de las funciones de daño basadas en la densidad es su incapacidad
para cuantificar los efectos de las malezas en distintas situaciones de competencia. En la
década pasada, se realizaron distintos intentos considerando otras variables además de la
densidad de la maleza, con la finalidad de aumentar la generalidad de los modelos
mencionado. Así, Carlson y Hill (1985) demostraron que la inclusión de la densidad de
trigo como factor de competencia con Avena fatua mejora sustancialmente el valor
predictivo de la función de daño del cultivo. Por su parte, Cousens et al. (1987)
construyeron un modelo no lineal incorporando como variable independiente, además de
la densidad de la maleza, el momento relativo de emergencia de la misma.
A pesar de estos intentos, la varianza no explicada por estos modelos sigue siendo
importante. Los parámetros estimados suelen variar significativamente entre años y entre
sitios. Cousens et al. (1988) observaron que el orden de variación en la respuesta del trigo
a la competencia de Bromus sterilis entre distintas localidades de Inglaterra –atribuido, al
menos parte, a diferencias edáficas entre sitios- desalentaba el empleo de las funciones
de daño como herramienta de manejo de la maleza. Sin embargo, en ciertos casos, la
robustez del modelo puede ser suficiente como para extender sus predicciones a una
escala regional (Gill et al., 1987).
Desde un punto de vista práctico, la precisión requerida al modelo dependerá tanto del
nivel de rendimiento esperado del cultivo como de la agresividad de la maleza. En la
medida que ambos aumenten, la pérdida deberá ser estimada con mayor exactitud.
Vitta (1994) demostró que el efecto competitivo de la maleza a bajas densidades
(estimado por el parámetro i de la ecuación (1)) es más variable que la pérdida a muy altas
2

3. densidades (estimada por el parámetro m de la misma ecuación). Este hecho es
particularmente relevante teniendo en cuenta que la toma de decisiones acerca del
control de malezas es especialmente crítica con bajos niveles de infestación.
Assemat (1988) señala que la falta de generalidad de las funciones de daño deriva de la
ausencia de un vínculo funcional entre la densidad de la maleza y el rendimiento del
cultivo. Este último no responde al número medio de individuos competidores, sino a la
demanda de recursos que ellos ejercen. Los modelos basados en la densidad de las
malezas no consideran la heterogeneidad ambiental que gobierna las relaciones de
competencia. Por lo tanto, el valor predictivo de este tipo de modelos se restringe a
condiciones ambientales similares a las existentes durante su generación.
Figura 1: Principales formas de las funciones de daño de malezas
3
a) Modelo Lineal
0
50
100
0 10 20 30 40
Densidad de la maleza
Rendimiento
b) Modelo Sigmoide
0
50
100
0 40
Densidad de la maleza
Rendimiento
c) Modelo Hiperbólico
0
50
100
0 40
Densidad de la maleza
Rendimiento

4. Kropff y Spitters (1991) propusieron considerar el área foliar relativa de la maleza en lugar
de su densidad. Los autores propusieron el siguiente modelo que relaciona las pérdidas de
rendimiento (Pr) y el área foliar relativa de malezas (AFm).
Pr = qAFm (2)
1+ (q-1) AFm
q es el coeficiente de daño por competencia. AFm representa la proporción del área foliar
de la mezcla que corresponde a la maleza.
La ecuación (2) asume que el canopeo es un adecuado integrador de los distintos factores
involucrados en la competencia. En particular, los modelos basados en el área foliar – a
diferencia de los basados en la densidad- tienen en cuenta las variaciones en el momento
relativo de emergencia de las especies: las malezas mas tardías –y por lo tanto, menos
competitivas- representarán una menor fracción del Afm en comparación a aquellas
malezas que emergen simultáneamente con el cultivo. Existe ya evidencia experimental
que demuestra la superioridad de esta nueva aproximación. No obstante ello, el área
foliar presenta dos inconvenientes:
i) lo dificultoso de su determinación.
ii) la diferente tasa de crecimiento del área foliar de las especies. Esto último provoca
que el parámetro q de la regresión se modifique según el momento del ciclo en
que se haya determinado el área foliar.
Para contrarrestar la primera limitante, en los últimos años se han ideado distintas
metodologías de estimación del área foliar de malezas, basadas en evaluaciones de
cobertura. Pike et al. (1990) observaron que la cobertura de Datura stramonium y
Xanthium strumarium -estimadas mediante fotografías analizadas con técnicas de imagen-
predijo adecuadamente el rendimiento del cultivo de soja. Ghersa y Martínez Ghersa
(1991) desarrollaron un método para predecir la competencia entre maíz y S. halepense
utilizando un medidor óptico ideado por Beaumer y De Wit (1968). El método fue probado
a nivel extensivo, en donde el rendimiento calculado del cultivo difirió del observado en
no más del 6%. Vitta et al. (1993), comprobaron la bondad predictiva de ese método en
mezclas de soja y S. halepense. Lutman (1992) observó una alta correlación entre la
materia seca de avena, su cobertura –estimada visualmente o por fotografías- y el
rendimiento final de vicia y arveja. Christensen (1993) trabajó en determinaciones
electrónicas de la cobertura de Brassica napus en el cultivo de cebada. El método utiliza
como variable independiente la intercepción relativa de luz de la maleza y su empleo
parece restringirse a propósitos experimentales. Finalmente, Vitta y Fernández Quintanilla
(1996) trabajando con mezclas de Sinapsis alba y trigo, concluyen que estimaciones
visuales de la cobertura predijeron en forma más acertada el rendimiento del cultivo que
4

5. métodos más objetivos basados tanto en fotografías como en el uso del medidor óptico
antes mencionado.
Las funciones de daño basadas en la cobertura de malezas pueden ser tanto lineales (v.gr.
soja-S. halepense) como hiperbólicas (v.gr. trigo-S. alba). Si bien estas funciones en
muchos casos explican un alto porcentaje de la variación del rendimiento de los cultivos,
sus parámetros pueden modificarse de acuerdo a cambios en el ambiente. Por ejemplo,
Vitta et al. (1993) encontraron que un mismo nivel de cobertura de S. halepense produce
una mayor pérdida por competencia en un cultivo de soja de segunda que en uno de
primera.
Existen además otra serie de restricciones que limitan el uso de las funciones de daño con
herramientas de manejo de malezas. Sumariamente, ellas se basan en las siguientes
consideraciones:
(i) la distribución espacial de malezas.
El hecho de tener en cuenta el promedio de la densidad o de la cobertura para
caracterizar el nivel de infestación de una determinada especie, significa asumir que la
distribución de la misma es azarosa. Sin embargo, las malezas normalmente se encuentran
en manchones y se ajustan a una distribución binomial negativa (Marshall, 1988). En estos
casos, el supuesto de distribución al azar provoca una sobreestimación de las pérdidas
reales por competencia cuando estas responden a un modelos hiperbólico (Brain y
Cousens, 1990). Tanto las posibles correlaciones entre las distribuciones de diferentes
especies como la variabilidad registrada en la distribución entre distintos campos,
dificultan la modelización adecuada de la distribución de malezas (Wiles et al., 1992).
(ii) el período de tiempo que abarque la evaluación económica del control.
Por lo general, el umbral de infestación a partir del cual es económicamente rentable
controlar una maleza es menor cuando el análisis incluye no sólo el año actual sino
también los sucesivos. Por ejemplo, Bauer y Mortensen (1992) estimaron que el umbral
económico a corto plazo de Abutilon theophrasti y Helianthus annuus en soja era 2.6 y
1.5/ 10 m2
, respectivamente. En cambio, a largo plazo (considerando un período de 15
años) los umbrales se reducían a 0.4 plantas/10m2
para ambas malezas. Para realizar este
tipo de análisis, es necesario incorporar a las funciones de daño un modelo de la dinámica
de la población de la maleza.
(iii) la coexistencia de distintas especies de malezas.
Generalmente, las funciones de daño consideran que las pérdidas atribuidas a la
competencia con una única especie de maleza. Sin embargo, la situación más común es la
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6. presencia de distintas especies compitiendo entre sí y con el cultivo. Distintos aportes
destinados a superar este inconveniente se basan en el cálculo de un índice de
competencia que engloba todas las especies presentes. Dicho índice deriva de multiplicar
la habilidad competitiva de cada especie por su densidad (Coble y Mortensen, 1992). En el
caso de los modelos basados en área foliar (ecuación (2)), la alternativa es realizar la
sumatoria del área foliar relativa de cada especie de maleza por su respectivo coeficiente
de daño (q).La limitante de estas aproximaciones es la incapacidad de cuantificar
adecuadamente la competencia intra e interespecífica de las malezas.
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