Técnicas estadísticas actualizadas para analizar la estabilidad del rendimiento en cultivares de Maíz

1. MÉTODOS RECIENTES PARA EL ANÁLISIS DE LA INTERACCIÓN GENOTIPO-
AMBIENTE EN PRUEBAS REGIONALES DE CULTIVARES DE MAÍZ (Zea mays L.)
Carlos Marín R., Félix San Vicente, Arnoldo Bejarano y Víctor Segovia
INIA-CENIAP. Aptdo. Postal 588, Maracay 2101, Venezuela. Telefax: 0243-2471066.
Correo electrónico: carlmarinr@cantv.net, felixsanv@yahoo.com, abejarano@inia.gov.ve
RECENT METHODS TO ANALYZE GENOTYPE-ENVIRONMENTAL INTERACTION
IN REGIONAL TRIALS OF CORN CULTIVARS (Zea mays L.)
SUMMARY
The study of the genotype-environmental interaction (GEI) is an issue at the ends of the plant
breeding process. It is a determinant factor in the selection and recommendation of cultivars
evaluated in regional yield trial, because the cultivars’ response patterns are heterogeneous
throughout the environments. This issue is more complex when the data variation is high and the
general mean isn’t enough to explain the diversity of responses of each cultivar. This problem
increases proportionally when we elevated considerably the number of cultivars and
environments (locations). In that sense, looking for the recent researches and new methods about
GEI, the objective of the present paper was to study GEI patterns in the yield uniform trial of
maize cultivars (hybrids) with high quality protein (HQP), carried out by INIA-CENIAP during
year 2000, throughout recent statistical methods that study the yield stability. These methods
were bi-segmented linear model of Stork and Venkovsky (1994), AMMI model proposed by
Gauch (1992), and clustering cultivars with “crossover interaction” by Cornelius et. al. (1993).
Results showed agreement with the authors, but mainly they confirmed Cornelius (1993) thesis
that the clustering cultivars is better when the crossover interaction is detected. We recommend
AMMI model when normality tests aren’t enough and variation coefficient, related with pool
error, is more than 20%. The linear model is good with variations less than 20% and all normality
tests are confirmed. This paper can be utilized to generate an easy guide to analyze and identified
GEI patterns in order to selected and recommend the best cultivars in multilocation trial.
Key words: AMMI model, cultivars’ trial, cluster analysis, genotype-environmental interaction.
INTRODUCCIÓN
El estudio de la interacción genotipo-ambiente (IGA) es un tema de relevancia en la etapa final
del mejoramiento genético, siendo uno de los factores determinantes en la selección y
recomendación de cultivares evaluados en pruebas regionales de rendimiento, debido a que los
patrones de respuesta de los cultivares no son uniformes a través de los diversos ambientes donde
se evalúan. Esta situación genera una dificultad en la selección de los mejores cultivares y en los
casos donde la variación en el conjunto de datos es alta la media general no es suficiente para
explicar la heterogeneidad de respuestas de cada cultivar en los ambientes evaluados. Este
problema crece proporcionalmente en la medida que se incrementa el número de cultivares y
ambientes a evaluar. La situación anterior se presenta en los ensayos uniformes de rendimiento de
cultivares de maíz, los cuales se han realizado continuamente desde el año 1960. En tal sentido,
ante las recientes investigaciones y el surgimiento de nuevos métodos sobre IGA, el objetivo del
presente trabajo consistió en estudiar los patrones de IGA en los ensayos uniforme de

2. rendimiento de híbridos de maíz de alta calidad proteínica (QPM), coordinados por el INIA-
CENIAP durante el año 2000, a través de los métodos estadísticos recientemente utilizados en la
estimación de la estabilidad del rendimiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ocho cultivares (tres híbridos simples y cinco híbridos triples) con endospermo QPM
provenientes del CIMMYT, fueron evaluados junto con cuatro híbridos testigos de endospermo
normal en catorce localidades (ambientes) distribuidas en los estados Portuguesa, Apure, Barinas,
Yaracuy, Guárico, Monagas y Aragua, bajo un diseño de bloques completos al azar, con cuatro
repeticiones. Los datos de rendimiento (Mg ha-1
) de los 12 cultivares fueron agrupados en las
categorías de localidad, genotipo y repetición, resultando una matriz de 672x4, plasmada en una
hoja de cálculo (MS Excel 2000). Los datos fueron exportados en archivos de texto separados por
coma (ASCII sin formato) a los programas estadísticos Genes v 1.0 Windows para utilizar el
modelo lineal bi-segmentado propuesto por Stork y Venkosky (1994), MATMODEL v 1.0 DOS
para aplicar el modelo de los efectos aditivos principales e interacciones multiplicativas (AMMI
model) desarrollado por Gauch (1992) y Winstat v. 1.0 CIRAD-Francia (1996) para emplear el
análisis de clasificación jerárquica ascendente (Cluster analysis). Los programas Genes y
MATMODEL permitieron generar previamente el análisis de varianza combinado por
localidades. El modelo lineal bi-segmentado fue utilizado para estimar los parámetros B0
(rendimiento promedio del cultivar), B1 (valor de la pendiente en ambientes con rendimientos
inferiores a la media general), B2 (valor de la pendiente en ambientes con rendimientos superiores
a la media general) y B1+B2 (valor de la pendiente en ambas clases de ambientes). Con los
parámetros B1+B2 y los rendimientos promedios de las localidades, ordenados de manera
ascendente, fue generado el gráfico de comportamiento de los cultivares (híbridos). El modelo
AMMI integra el análisis de regresión, para estimar los efectos aditivos principales (rendimientos
promedios de cultivares), con el análisis de componentes principales de la varianza total, que
estima las interacciones multiplicativas (interacción genotipo-ambiente). Los rendimientos
promedios de cultivares y ambientes ordenados en forma ascendente y los componentes
principales generados por el modelo AMMI fueron utilizados para generar un gráfico de doble
representación que explica los patrones de respuesta de los cultivares en los ambientes
estudiados. El tercer método empleado fue el análisis de clasificación jerárquica ascendente
(CJA), tomando como base la distancia euclidiana para construir las matrices de disimilaridad de
ambientes y cultivares. El método de amalgamiento utilizado fue el de grupo-par con promedios
no ponderados (UPGMA), técnica que permitió conformar grupos de genotipos con respuestas
similares en ambientes comunes.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis combinado de la varianza, para el rendimiento (t ha-1
), reveló diferencias altamente
significativas entre genotipos y la IGA (P < 0,01) (Cuadro 1), indicando que los híbridos
obtuvieron patrones de respuesta disímiles producto del efecto ambiental.

3. -3,5
-2,5
-1,5
-0,5
0,5
1,5
2,5
3,5
4,500 4,700 4,900 5,100 5,300 5,500 5,700 5,900 6,100 6,300
Rendimiento (kg ha-1
)
B1+B2
G1
G6
G2
G10
G7
G4
G12
G8
G9
G5
G11
G3
Cuadro 1. Análisis de la varianza combinado en 14 ambientes
para el rendimiento (t ha-1
) de 12 cultivares de maíz
QPM 2000 del INIA-CENIAP.
Fuente de
Variación
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
probabilidad
Ambiente 13 149,84 0,0000
Rep(ambiente) 42 2,48
Cultivar 11 9,93 0,0000
AmbientexCultivar 143 1,54 0,0000
Error 462 0,29
Total 671 3,75
Media general: 5,583 CV(%): 9,67 mds (0,05): 0,381
El gráfico resultante del análisis de la estabilidad del rendimiento según el modelo bi-segmentado
es presentado en la Figura 1. Los resultados coinciden con lo obtenido por Stork y Venckosky
(1994) y sugieren que la IGA es altamente significativa y la pendiente de transición entre
ambientes desfavorables a favorables es distinta de 0 (P < 0,01), estos resultados facilitan la
interpretación del comportamiento de los cultivares y permite agruparlos con mayor precisión.
Igualmente en la Figura 1 se observa que los cultivares g1, g2, g4, g7 y g10, tienen
comportamiento de elevada estabilidad y altos rendimientos; éstos son híbridos con progenitores
en común. Los genotipos g3, g5, g8, g9 y g11 presentaron bajos rendimientos y poca estabilidad.
Figura 1. Valores de pendiente combinados (B1+B2) y rendimientos promedios de
12 cultivares de maíz (QPM) evaluados en 14 ambientes de Venezuela
durante el año 2000.

4. Con respecto al gráfico de doble representación producto del modelo AMMI, observamos un
mayor detalle en el análisis de la IGA, ya que además de observar grupos similares al modelo
anterior, podemos visualizar las localidades que presentaron respuestas similares. El grupo de
cultivares g1, g2, g4, g7 y g10, tuvieron su mejor comportamiento en las localidades L3, L4, L5 y
L8 y el grupo de cultivares g3, g5, g8, g9 y g11 mostraron mejor comportamiento en las
localidades L2 y L6. Estos resultados ratifican lo planteado por Gauch (1992), cuando concluye
que difícilmente la IGA responde a patrones de respuesta aditivos, sino más bien a interacciones
multiplicativas, y que los métodos multivariados para analizar la IGA son más explicativos que
los modelos lineales al identificar patrones de respuesta similares según un grupo de localidades
semejantes.
Cornelius et. al. (1993) detectaron problemas, en el software provisto para MATMODEL, en las
pruebas de significación de los CP, puesto que se podía caer en la subestimación de la IGA al
declarar significación para un CP cuando realmente estaban involucrados otros CP. Estos
problemas aumentan cuando se empleaba un número muy alto de cultivares y localidades en los
ensayos de cultivares continentales o internacionales; ya que en estos tipos de ensayos se
manifiesta el fenómeno de “crossover interaction” o de interacción genotipo-ambiente
involucrada con cambios de rangos, el cual es mucho más importante que las interacciones
reflejadas en diferencias de escala. En este sentido, en la Figura 3 se observa el árbol de
clasificación jerárquica ascendente (cluster analysis), método sugerido por Cornelius et. al.
(1993) y ampliado por Vargas et. al. (2001), el cual permite observar los grupos de cultivares
similares a los anteriores pero con una identificación más precisa de los ambientes involucrados.
En nuestro caso no se observaron cambios importantes en los rangos de los genotipos en los 14
ambientes estudiados, es decir los seis cultivares con mayor rendimiento se mantuvieron en el
tercio superior en casi la totalidad de las 14 localidades y por lo tanto no se detectó el fenómeno
de “crossover interaction”.

5. Sin embargo, la agrupación de cultivares con patrones de estabilidad del rendimiento similar
coincidió con el modelo AMMI (Figura 2). Esto confirma lo planteado por Cornelius (1993) que
el modelo AMMI es aplicable cuando el CP 1 captura más del 60% de la suma de cuadrados de la
prueba (ambiente, cultivar e IGA).
CONCLUSIONES
El modelo bi-segmentado propuesto por Stork y Vencosky (1994) es recomendado cuando: a) se
emplean menos de 20 cultivares y menos de 20 localidades, b) el conjunto de datos analizados
debe cumplir estrictamente con los supuestos de normalidad, especialmente el de
homocedasticidad (homogeneidad de varianzas del error combinado), con un coeficiente de
variación debido al error experimental combinado menor al 20% y c) Los cultivares deben
presentar r2
superiores al 90% y significativos al nivel p<0,01 (efectos aditivos). El modelo
AMMI se recomienda su uso cuando: a) se tienen más de 20 cultivares o 20 localidades, b) los
datos no necesariamente cumplan con todos los supuestos de la normalidad, con un coeficiente de
variación entre el 20 y 30% y c) los modelos de regresión lineal no explican más del 60% de la
variación total. El modelo basado en CJA (Cluster analysis), es recomendada su utilización
cuando, además de cumplir los puntos a y b del modelo AMMI, se detecta significación para más
de dos CP y la suma de cuadrados de CP1 y CP2 captura menos del 60% de la suma de cuadrados
de ambientes, genotipos e IGA.

6. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
Baker, R. J. 2001. Recent research on genotype–environmental interaction. Paper to be presented
at International Oat and Barley Conference. http://duke.usask.ca/~rbaker/gxepaper.html. 6pp.
Cornelius, P. L. 1993. Statistical test and retention of term in additive main effects and
multiplicative interactions model. Crop Sci. 33:1186-1193.
Cornelius, P. L., D. A. Van Sandford and M. S. Seyedsadr. 1993. Clustering cultivars into groups
without rank-change interactions. Crop Sci. 33:1193-1200.
Gauch, H. G. 1992. Statistical analysis of regional yield trials: AMMI analysis of factorial
designs. Elsevier, Amsterdam. 278pp.
Stork, L.; Vencovsky, R. 1994. Stability analysis on a bi-segmented discontinuous model with
measurement errors in the variables. Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.17, n.1,
p.75-81.
Vargas, M., J. Crossa, F. van Eeuwijk, K. Sayre (2001). Interpreting treat x environment
interaction in agronomy trials. Agronomy Journal.

7. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
Baker, R. J. 2001. Recent research on genotype–environmental interaction. Paper to be presented
at International Oat and Barley Conference. http://duke.usask.ca/~rbaker/gxepaper.html. 6pp.
Cornelius, P. L. 1993. Statistical test and retention of term in additive main effects and
multiplicative interactions model. Crop Sci. 33:1186-1193.
Cornelius, P. L., D. A. Van Sandford and M. S. Seyedsadr. 1993. Clustering cultivars into groups
without rank-change interactions. Crop Sci. 33:1193-1200.
Gauch, H. G. 1992. Statistical analysis of regional yield trials: AMMI analysis of factorial
designs. Elsevier, Amsterdam. 278pp.
Stork, L.; Vencovsky, R. 1994. Stability analysis on a bi-segmented discontinuous model with
measurement errors in the variables. Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v.17, n.1,
p.75-81.
Vargas, M., J. Crossa, F. van Eeuwijk, K. Sayre (2001). Interpreting treat x environment
interaction in agronomy trials. Agronomy Journal.