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Qué sabia Darwin acerca de la
Selección Natural..?
SELECCIÓN NATURAL
Profa. Sinatra K. Salazar
Mecanismo propuesto por Darwin en su Teoría de la
Evolución (1859), para explicar la evolución de todas
las formas de vida en la tierra:
“Como nacen muchos mas individuos de una especie que los
que posiblemente pueden sobrevivir, habrá entre ellos una
recurrencia frecuente a la lucha por la existencia, que permite
que cualquier ser, aunque varíe poco en cualquier manera que
le sea beneficioso, bajo condiciones de vida complejas y a veces
cambiantes, tendrá un mejor chance de sobrevivencia, y por
lo tanto, será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte
principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada
tenderá a propagarse en su forma nueva y modificada”
Williams (1992) “un sistema de retroalimentación correctiva
que favorece a aquellos individuos que más se aproximan a la
mejor organización posible para su nicho ecológico”.
Mark Ridley (1993) “el proceso por el que las formas de
organismos en una población que están mejor adaptadas al
ambiente incrementan su frecuencia relativamente a las
formas menos mejor-adaptadas en un número de
generaciones”.
Stephen C. Stearns y Rolf F. Hoekstra (2000) “la variación en
el éxito reproductor asociada a una característica heredable”.
En la era genómica la Selección se define como la propagación
diferencial de un alelo como consecuencia de su efecto sobre
al eficacia biológica (Castellano-Esteves, 2016)
CONDICIONES PARA QUE SE DE LA SELECCIÓN
NATURAL
1. 1. Entre los individuos de una población debe
existir Variación Fenotípica.
2. 2. Relación entre el carácter y la habilidad de
sobrevivir y/o reproducirse
3. 3. El Carácter Heredable parcialmente
independiente del ambiente.
Si en una población de organismos se dan estas
tres condiciones, entonces se sigue
necesariamente un cambio en la composición
genética de la población por Selección Natural
(Endler, 1986)
El número de pinzones decreció
desde 1975-1978
Aparentemente debido a una
disminución en la abundancia de
semillas
Los individuos que componen las
poblaciones son variables
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hijos
Condiciones esenciales para que se de la Selección
Natural
Cambio ambiental en la disponibilidad de
alimentos.
Las semillas grandes y duras fueron más
prevalentes en el tiempo de sequía El Niño
La selección natural ocasionó
evolución en el pico del pinzón.
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alimentación
Selección de los individuos de
picos más grandes
La consecuencia primaria de la selección es el
cambio de las frecuencias alélicas, pudiendo
admitirse que en grandes poblaciones la
selección es probablemente la fuerza más
importante responsable del cambio de las
frecuencias alélicas.
Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
VALORES DE ADAPTACIÓN Y COEFICIENTE DE
SELECCIÓN
Se llama “EFICACIA BIOLÓGICA” (w) de un
individuo a la proporción relativa de descendientes
con que contribuye a la siguiente generación.
En esencia, bastaría con contar el número de
descendientes producidos por un individuo y
compararlo con los producidos por el resto de los
individuos de la población.
Se recurre al estudio de sus componentes: la
viabilidad, el éxito en el apareamiento, el número
de hijos por camada, etc.
Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
Se llama “Coeficiente de Selección” (s) a la
reducción proporcional en la eficacia biológica de
cierto genotipo, en comparación con otro
genotipo que se toma como patrón, y que suele
ser el más favorecido por la selección.
(s = 1-w)
Si W = 0 decimos que la selección en contra es total (s= 1)
Si W =1 entonces s= 0. La selección natural no actúa
sobre el genotipo.
Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
Cálculo de la eficacia biológica (medida por la viabilidad desde larva hasta
adulto) y el coeficiente de selección en una población de insectos
A1A1 A1A2 A2A2
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Coeficiente de selección
(s = 1-w) 0 0.16 0.30
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Genotipos y Frecuencias
Generación 0,
antes de actuar la
Selección
AA
p2
Aa
2pq
aa
q2
Suma
1
Valores de
adaptación
w1 w2 w3
Frecuencias después
de actuar la
Selección
p2W1 2pq W2 q2W3 W
Si W1 = W2= W3= 1 no hay diferencia en adaptación ni SELECCIÓN NATURAL.
W media vale 1.
Si hay diferencias W es diferente de 1. Se estandarizan las frecuencias:
p2W1 /W ; 2pq W2 /W; q2W3 /W Frecuencias genotípicas en la generación 1
Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
A: alelo normal
a: alelo blanco con frecuencias p: 0.8; q: 0.2
AA Aa aa
W1 W2 W3
Si la presión de selección vale 0.3 entonces las eficacias biológicas serán
W1 : 1 W2 : 1 W3 : 0.7
Antes de la Selección las frecuencias esperadas toman los valores
p2 2 pq q2
0,64 0,32 0,04
Ahora sí suman la unidad
Un valor negativo. lo cual es lógico ya que la selección
actúa contra el alelo de frecuencia q.
EN RESUMEN...
• La selección natural es un proceso poblacional propuesto
inicialmente por Darwin, y luego retomado por la Teoría
Sintética como el mecanismo evolutivo más importante.
• La selección natural explica la adaptación, pero no
necesariamente conduce a ella.
• Hay evidencias empíricas importantes que demuestran que
la selección es un proceso importante actuando a nivel de las
poblaciones.
• Su importancia depende de su balance con otras fuerzas
como la deriva genética y el flujo génico.
Tipos de selección natural
LA SELECCIÓN NATURAL Balanceadora o Estabilizante:
modo de acción en que una sola condición óptima es favorecida, se
compone de organismos que se encuentran en la media de un
carácter cuantitativo o cerca de ella.
Causada por un alelo recesivo (S) que produce en cambio de un aa en la B-globina.
Reducción del volumen del GR, lo cual a su vez disminuye el contenido de
hemoglobina y, en consecuencia, su capacidad de acarrear oxígeno.
80% de los homocigotos SS no llegan a reproducirse
• Los heterocigotos tiene anemia leve
• La frecuencia de este alelo es de 13% en algunas poblaciones
Por su carácter aparentemente no adaptativo, la anemia falciforme
debería haber desaparecido hace mucho.
¿A QUÉ SE DEBE ESTO?
WAA = 0.89, WAS = 1, WSS = 0.20
La selección estabilizadora tiende a reducir
la variación y favorece a los individuos de
fenotipo intermedio.
SELECCIÓN DISRUPTIVA: Proceso de
fuerzas selectivas múltiples que actúa contra
los tipos intermedios, debido a que existe más
de un valor selectivamente óptimo,
favoreciendo diversos genotipos.
Loxia curvirostra tiene el pico retorcido y que no encaja
perfectamente la parte de arriba y la parte de abajo.
En algunos individuos la curvatura del pico puede ser hacia la
derecha y en algunos hacia la izquierda. ESTAN DESVIADAS CON
EL MISMO ANGULO.
Es una adaptación para extraer las escamas de las piñas.
Los fenotipos menos eficaces son los que NO tienen el ángulo
correcto de desviación
En los casos en que la selección
favorece fenotipos de un extremo
de la distribución de frecuencias
fenotípicas se denomina
SELECCIÓN DIRECCIONAL.
Es el tipo más sencillo de selección,
si el alelo se ve favorecido y se
propaga hablamos de Selección
Positiva, si es desfavorecido:
Selección negativa o purificadora
Las principal causa selectiva del incremento del melanismo de
Biston betularia fue la depredación diferencial por aves.
La Melanica carbonaria tiene 1.5 veces mas la eficacia biológica de
la forma no melánica típica para explicar la rapidez de su auge.
SELECCIÓN DIRECCIONAL.
Según las relaciones entre las W de cada genotipo se
establece:
SELECCIÓN EN CONTRA DEL ALELO RECESIVO
SELECCIÓN CONTRA EL ALELO DOMINANTE
Genotipos Genotipos y Frecuencias
Generación antes de
actuar la Selección
AA
p2
Aa
2p q
aa
q2
Suma
1
Valores de
adaptación
1 1 1-s
Frecuencias después
de actuar la
Selección
p2 2p q q2 (1-s) 1-sq2
Frec.normalizdas p2
1-sq2
2pq
1-sq2
q2 (1-s)
1-sq2
q-sq2
1- sq2
q1 =
- spq2
∆q =
1-sq2
Imposible que se pierda.
Alelo oculto entre los
heterocigotos
selección contra el alelo recesivo
Genotipos Genotipos y Frecuencias
Generación antes de
actuar la Selección
AA
p2
Aa
2p q
aa
q2
Suma
1
Valores de
adaptación
1-s 1-s 1
Frecuencias después
de actuar la
Selección
p2(1-s) 2pq(1-s) q2 1-s+sq2
Frec.normalizadas p2(1-s)
1-s+sq2
2pq(1-s)
1-s+sq2
q2
1-s+sq2
p2(1-s)
1-s+sq2
p1=
-spq2
1-s+sq2
∆p=
selección contra el alelo dominante
La selección natural CONTRA DOMINANTES es
más efectiva en la eliminación del alelo
desfavorecido que la selección natural contra
recesivos.
En la selección contra dominantes tanto el
homocigoto como el heterocigoto están expuestos
a la acción de la selección natural
Tipos complejos de selección
SELECCIÓN DEPENDIENTE DE LA
FRECUENCIA: el coeficiente de selección del
alelo cambia dependiendo de su frecuencia.
El alelo puede ser adaptativo sólo cuando
está a baja frecuencia.
En el caso de que aparezca un nuevo alelo
que determine un cambio en el patrón
específico, no hay suficientes individuos para
que los depredadores aprendan a evitarlas.
Algunas especies de mariposas que
muestran un patrón de coloración
llamativo
Mariposas que son tóxicas y al ser
comidas por sus depredadores inducen
en estos un aprendizaje de forma que
la captura es evitada.
Las variantes nuevas con baja frecuencia tienen
peor adaptación que las variantes o alelos
comunes.
El aprendizaje es reforzado
Perissodus macrolepis.
Los fenotipos extremos, que tienen la boca hacia un lado,
deberían tener mayor eficacia.
80% de individuos atacan por la izquierda, 20% de individuos
que atacan por la derecha tendrían mayor eficacia biológica,
dado que son los ataques menos esperados por las presas.
El menos frecuente de los fenotipos es el más
favorecido.
SELECCIÓN SUAVE
Evento que ocurre cuando el número de
sobrevivientes en un particular microambiente es
determinado por la competencia de un recurso
limitante y el genotipo relativamente superior tiene
una alta probabilidad de sobrevivir.
SELECCIÓN DURA Tipo de selección donde la
sobrevivencia de un individuo en un microambiente
depende de su adecuación absoluta.
Exige que el individuo posea ciertos requisitos
fundamentales para que pueda vivir y reproducirse,
de lo contrario será eliminado.
SELECCIÓN NATURAL Y SELECCIÓN SEXUAL
La reproducción sexual es muy importante en los
procesos evolutivos como un mecanismo que
produce variabilidad genética.
Su aparición y mantenimiento puede ser explicada
por procesos de selección natural, existiendo costos
asociados a este tipo de reproducción.
1. Necesidad de otro individuo para la
reproducción.
2. Diferencia en costos estos costos para los sexos
dando lugar a lo que se conoce como conflicto
sexual.
3. Los procesos de selección natural favorecen
distintos caracteres en machos y en hembras.
La mayoría de las características que favorecen el acceso a
individuos del sexo que más invierte en reproducción
(hembras) influyen negativamente en la probabilidad de
supervivencia de los individuos que las presentan.
Debido a que los procesos de selección no pueden favorecer
caracteres que no estén asociados a un éxito reproductor
diferencial y a que, es indispensable el acceso a individuos de
otro sexo, en los individuos deben existir caracteres que
maximicen el acceso a individuos del otro sexo, incluso cuando
estos caracteres estén asociados con una disminución en la
supervivencia.
La evolución de estos caracteres se explican por procesos de
SELECCIÓN SEXUAL
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Darwin selección natural

  • 1. Qué sabia Darwin acerca de la Selección Natural..?
  • 3. Mecanismo propuesto por Darwin en su Teoría de la Evolución (1859), para explicar la evolución de todas las formas de vida en la tierra: “Como nacen muchos mas individuos de una especie que los que posiblemente pueden sobrevivir, habrá entre ellos una recurrencia frecuente a la lucha por la existencia, que permite que cualquier ser, aunque varíe poco en cualquier manera que le sea beneficioso, bajo condiciones de vida complejas y a veces cambiantes, tendrá un mejor chance de sobrevivencia, y por lo tanto, será naturalmente seleccionado. Dado el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagarse en su forma nueva y modificada”
  • 4. Williams (1992) “un sistema de retroalimentación correctiva que favorece a aquellos individuos que más se aproximan a la mejor organización posible para su nicho ecológico”. Mark Ridley (1993) “el proceso por el que las formas de organismos en una población que están mejor adaptadas al ambiente incrementan su frecuencia relativamente a las formas menos mejor-adaptadas en un número de generaciones”. Stephen C. Stearns y Rolf F. Hoekstra (2000) “la variación en el éxito reproductor asociada a una característica heredable”. En la era genómica la Selección se define como la propagación diferencial de un alelo como consecuencia de su efecto sobre al eficacia biológica (Castellano-Esteves, 2016)
  • 5. CONDICIONES PARA QUE SE DE LA SELECCIÓN NATURAL 1. 1. Entre los individuos de una población debe existir Variación Fenotípica. 2. 2. Relación entre el carácter y la habilidad de sobrevivir y/o reproducirse 3. 3. El Carácter Heredable parcialmente independiente del ambiente. Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por Selección Natural (Endler, 1986)
  • 6.
  • 7. El número de pinzones decreció desde 1975-1978 Aparentemente debido a una disminución en la abundancia de semillas
  • 8. Los individuos que componen las poblaciones son variables La variación es transmitida de padres a hijos Condiciones esenciales para que se de la Selección Natural
  • 9. Cambio ambiental en la disponibilidad de alimentos. Las semillas grandes y duras fueron más prevalentes en el tiempo de sequía El Niño La selección natural ocasionó evolución en el pico del pinzón. Adaptación a la nueva alimentación Selección de los individuos de picos más grandes
  • 10.
  • 11. La consecuencia primaria de la selección es el cambio de las frecuencias alélicas, pudiendo admitirse que en grandes poblaciones la selección es probablemente la fuerza más importante responsable del cambio de las frecuencias alélicas. Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
  • 12. VALORES DE ADAPTACIÓN Y COEFICIENTE DE SELECCIÓN Se llama “EFICACIA BIOLÓGICA” (w) de un individuo a la proporción relativa de descendientes con que contribuye a la siguiente generación. En esencia, bastaría con contar el número de descendientes producidos por un individuo y compararlo con los producidos por el resto de los individuos de la población. Se recurre al estudio de sus componentes: la viabilidad, el éxito en el apareamiento, el número de hijos por camada, etc. Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
  • 13. Se llama “Coeficiente de Selección” (s) a la reducción proporcional en la eficacia biológica de cierto genotipo, en comparación con otro genotipo que se toma como patrón, y que suele ser el más favorecido por la selección. (s = 1-w) Si W = 0 decimos que la selección en contra es total (s= 1) Si W =1 entonces s= 0. La selección natural no actúa sobre el genotipo. Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
  • 14. Cálculo de la eficacia biológica (medida por la viabilidad desde larva hasta adulto) y el coeficiente de selección en una población de insectos A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia en larvas 4050 5860 2035 Frecuencia en adultos 3550 4305 1240 Tasa de supervivencia (frec. adultos /frec. larvas) 0.88 0.73 0.61 Efic. biológica relativa (w) 1 0.84 0.70 Coeficiente de selección (s = 1-w) 0 0.16 0.30 Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
  • 15. Genotipos y Frecuencias Generación 0, antes de actuar la Selección AA p2 Aa 2pq aa q2 Suma 1 Valores de adaptación w1 w2 w3 Frecuencias después de actuar la Selección p2W1 2pq W2 q2W3 W Si W1 = W2= W3= 1 no hay diferencia en adaptación ni SELECCIÓN NATURAL. W media vale 1. Si hay diferencias W es diferente de 1. Se estandarizan las frecuencias: p2W1 /W ; 2pq W2 /W; q2W3 /W Frecuencias genotípicas en la generación 1 Biología Evolutiva Prof. Sinatra K. Salazar
  • 16. A: alelo normal a: alelo blanco con frecuencias p: 0.8; q: 0.2 AA Aa aa W1 W2 W3 Si la presión de selección vale 0.3 entonces las eficacias biológicas serán W1 : 1 W2 : 1 W3 : 0.7 Antes de la Selección las frecuencias esperadas toman los valores p2 2 pq q2 0,64 0,32 0,04
  • 17. Ahora sí suman la unidad Un valor negativo. lo cual es lógico ya que la selección actúa contra el alelo de frecuencia q.
  • 18. EN RESUMEN... • La selección natural es un proceso poblacional propuesto inicialmente por Darwin, y luego retomado por la Teoría Sintética como el mecanismo evolutivo más importante. • La selección natural explica la adaptación, pero no necesariamente conduce a ella. • Hay evidencias empíricas importantes que demuestran que la selección es un proceso importante actuando a nivel de las poblaciones. • Su importancia depende de su balance con otras fuerzas como la deriva genética y el flujo génico.
  • 20. LA SELECCIÓN NATURAL Balanceadora o Estabilizante: modo de acción en que una sola condición óptima es favorecida, se compone de organismos que se encuentran en la media de un carácter cuantitativo o cerca de ella.
  • 21. Causada por un alelo recesivo (S) que produce en cambio de un aa en la B-globina. Reducción del volumen del GR, lo cual a su vez disminuye el contenido de hemoglobina y, en consecuencia, su capacidad de acarrear oxígeno.
  • 22. 80% de los homocigotos SS no llegan a reproducirse • Los heterocigotos tiene anemia leve • La frecuencia de este alelo es de 13% en algunas poblaciones Por su carácter aparentemente no adaptativo, la anemia falciforme debería haber desaparecido hace mucho. ¿A QUÉ SE DEBE ESTO?
  • 23. WAA = 0.89, WAS = 1, WSS = 0.20
  • 24. La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.
  • 25. SELECCIÓN DISRUPTIVA: Proceso de fuerzas selectivas múltiples que actúa contra los tipos intermedios, debido a que existe más de un valor selectivamente óptimo, favoreciendo diversos genotipos.
  • 26. Loxia curvirostra tiene el pico retorcido y que no encaja perfectamente la parte de arriba y la parte de abajo. En algunos individuos la curvatura del pico puede ser hacia la derecha y en algunos hacia la izquierda. ESTAN DESVIADAS CON EL MISMO ANGULO. Es una adaptación para extraer las escamas de las piñas. Los fenotipos menos eficaces son los que NO tienen el ángulo correcto de desviación
  • 27.
  • 28. En los casos en que la selección favorece fenotipos de un extremo de la distribución de frecuencias fenotípicas se denomina SELECCIÓN DIRECCIONAL. Es el tipo más sencillo de selección, si el alelo se ve favorecido y se propaga hablamos de Selección Positiva, si es desfavorecido: Selección negativa o purificadora
  • 29. Las principal causa selectiva del incremento del melanismo de Biston betularia fue la depredación diferencial por aves. La Melanica carbonaria tiene 1.5 veces mas la eficacia biológica de la forma no melánica típica para explicar la rapidez de su auge.
  • 30. SELECCIÓN DIRECCIONAL. Según las relaciones entre las W de cada genotipo se establece: SELECCIÓN EN CONTRA DEL ALELO RECESIVO SELECCIÓN CONTRA EL ALELO DOMINANTE
  • 31. Genotipos Genotipos y Frecuencias Generación antes de actuar la Selección AA p2 Aa 2p q aa q2 Suma 1 Valores de adaptación 1 1 1-s Frecuencias después de actuar la Selección p2 2p q q2 (1-s) 1-sq2 Frec.normalizdas p2 1-sq2 2pq 1-sq2 q2 (1-s) 1-sq2 q-sq2 1- sq2 q1 = - spq2 ∆q = 1-sq2 Imposible que se pierda. Alelo oculto entre los heterocigotos selección contra el alelo recesivo
  • 32. Genotipos Genotipos y Frecuencias Generación antes de actuar la Selección AA p2 Aa 2p q aa q2 Suma 1 Valores de adaptación 1-s 1-s 1 Frecuencias después de actuar la Selección p2(1-s) 2pq(1-s) q2 1-s+sq2 Frec.normalizadas p2(1-s) 1-s+sq2 2pq(1-s) 1-s+sq2 q2 1-s+sq2 p2(1-s) 1-s+sq2 p1= -spq2 1-s+sq2 ∆p= selección contra el alelo dominante
  • 33. La selección natural CONTRA DOMINANTES es más efectiva en la eliminación del alelo desfavorecido que la selección natural contra recesivos. En la selección contra dominantes tanto el homocigoto como el heterocigoto están expuestos a la acción de la selección natural
  • 34. Tipos complejos de selección SELECCIÓN DEPENDIENTE DE LA FRECUENCIA: el coeficiente de selección del alelo cambia dependiendo de su frecuencia. El alelo puede ser adaptativo sólo cuando está a baja frecuencia.
  • 35. En el caso de que aparezca un nuevo alelo que determine un cambio en el patrón específico, no hay suficientes individuos para que los depredadores aprendan a evitarlas. Algunas especies de mariposas que muestran un patrón de coloración llamativo Mariposas que son tóxicas y al ser comidas por sus depredadores inducen en estos un aprendizaje de forma que la captura es evitada. Las variantes nuevas con baja frecuencia tienen peor adaptación que las variantes o alelos comunes. El aprendizaje es reforzado
  • 36. Perissodus macrolepis. Los fenotipos extremos, que tienen la boca hacia un lado, deberían tener mayor eficacia. 80% de individuos atacan por la izquierda, 20% de individuos que atacan por la derecha tendrían mayor eficacia biológica, dado que son los ataques menos esperados por las presas. El menos frecuente de los fenotipos es el más favorecido.
  • 37. SELECCIÓN SUAVE Evento que ocurre cuando el número de sobrevivientes en un particular microambiente es determinado por la competencia de un recurso limitante y el genotipo relativamente superior tiene una alta probabilidad de sobrevivir. SELECCIÓN DURA Tipo de selección donde la sobrevivencia de un individuo en un microambiente depende de su adecuación absoluta. Exige que el individuo posea ciertos requisitos fundamentales para que pueda vivir y reproducirse, de lo contrario será eliminado.
  • 38. SELECCIÓN NATURAL Y SELECCIÓN SEXUAL La reproducción sexual es muy importante en los procesos evolutivos como un mecanismo que produce variabilidad genética. Su aparición y mantenimiento puede ser explicada por procesos de selección natural, existiendo costos asociados a este tipo de reproducción. 1. Necesidad de otro individuo para la reproducción. 2. Diferencia en costos estos costos para los sexos dando lugar a lo que se conoce como conflicto sexual. 3. Los procesos de selección natural favorecen distintos caracteres en machos y en hembras.
  • 39. La mayoría de las características que favorecen el acceso a individuos del sexo que más invierte en reproducción (hembras) influyen negativamente en la probabilidad de supervivencia de los individuos que las presentan. Debido a que los procesos de selección no pueden favorecer caracteres que no estén asociados a un éxito reproductor diferencial y a que, es indispensable el acceso a individuos de otro sexo, en los individuos deben existir caracteres que maximicen el acceso a individuos del otro sexo, incluso cuando estos caracteres estén asociados con una disminución en la supervivencia. La evolución de estos caracteres se explican por procesos de SELECCIÓN SEXUAL Evolución Orgánica I 2018. Prof. Sinatra K. Salazar